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Absorción y
transporte de agua
El agua y las plantas
El agua es imprescindible para el vegetal
por los siguientes motivos:
Es integrante fundamental de la estructura celular, en cuya solución se
producen todas las reacciones metabólicas vitales
Actúa como metabolito en todas las reacciones hidrolíticas, y como
fuente de protones y electrones en el proceso fotosintético
Traslada, en un flujo continuo, los iones inorgánicos absorbidos por las
raíces, hasta los distintos tejidos de la planta
Las sustancias que son producto del metabolismo celular se desplazan
en solución acuosa de un punto a otro (azúcares, aminoácidos, hormonas,
etc.)
Mantiene la turgencia tisular a fin de sostener la arquitectura de las
plantas herbáceas
El agua es uno de los mejores solventes para gran
cantidad de sustancias (SOLVENTE UNIVERSAL)
Propiedades de la molécula de agua
• molécula polar
• formación de puentes hidrógeno entre sus
moléculas
• solvente universal
• propiedades de cohesión, adhesión y capilaridad
• elevada tensión superficial, calor específico y de
vaporización
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos
del
xilema
Pelo absorbente Banda de Caspary Espacios intercelulares
(APOPLASTO)
Protoplastos
(SIMPLASTO)
Paredes celulares
(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
El agua, los iones y diversos solutos y sustancias de
bajo peso molecular atraviesan las membranas por
medio de canales:
1. Canales hídricos
2. Canales protónicos
3. Canales iónicos
4. Canales transportadores
Concepto de potencial de agua
G= H – T S
Δ G = Δ H – T Δ S
Δ G < 0 el pasaje ocurre espontáneamente
Δ G = 0 el sistema está en equilibrio
Δ G = Δ µ = µ B - µ A
Si µ B < µ A A B
POTENCIAL HIDRICO Ψ
Ψ = Ψ 0 + Ψ P + Ψ O + Ψ M +Ψ Z
COMPONENTES DEL POTENCIAL
HIDRICO
1. Potencial de presión
2. Potencial osmótico o de solutos
3. Potencial mátrico
4. Potencial de gravedad
POTENCIAL HIDRICO
Raíz
Agua Aire
Pelo
absorbente
Partículas
del suelo Epidermis Corteza
yraíz < ysuelo yraíz = ysuelo
Absorción del agua
Los pelos radicales
están en íntimo
contacto con las
partículas del suelo y
amplifican la superficie
disponible por la raíz
para la absorción de
agua. El agua
penetrará en la raíz
mientras que el ysuelo
sea más positivo que
el de la raíz. el de la raíz. A medida
que se absorbe agua
el y del suelo se hace
más negativo debido a
que disminuye el ym.
Cuando ambos y se
hacen iguales el agua
deja de entrar
pasivamente.
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos
del
xilema
Pelo absorbente Banda de Caspary Espacios intercelulares
(APOPLASTO)
Protoplastos
(SIMPLASTO)
Paredes celulares
(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
(A)
Demostración de la presión radical en una
raíz cortada conectada a un tubo
conteniendo agua y mercurio. (A) Aspecto
al iniciar la experiencia.
La presión radical
Agua
Mercurio
Raíz
(B)
al iniciar la experiencia. (B) Tras un
período de tiempo, el agua absorbida por
la raíz empuja la columna de mercurio
hacia arriba.
Fenómeno
de
gutación
Agua +
sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasos
conductores
Transpiración
Elementos
conductores
Perforación que separa dos elementos del mismo vaso
Vaso
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermis
superior
Parénquima lagunar
Espacios
subestomáticos
Hoja Localización y(MPa)
Aire -95.1
Hojas -0.8
Xilema tallo -0.8
Xilema raíz -0.6
Suelo (raíz) -0.5
Suelo -0.3
RESISTENCIA AL FLUJO
1. Resistencia del suelo
2. Resistencia de la raíz
3. Resistencia del xilema
4. Resistencia del mesófilo
5. Resistencia de las cutículas
6. Resistencia estomática
7. Resistencia del aire
Absorción, transporte y
metabolismo de
elementos minerales
ELEMENTOS MINERALES ESENCIALES
Concentración en los tejidos superior al 0,1%
Concentración en los tejidos inferior a 100 ppm 0,1°/°°
1- no puede ser reemplazado por otro
2- tienen una influencia directa en el metabolismo de la planta
90 %
10% 7,5 %
2,5 %
Entre el 90-95% del peso seco está constituido por carbono,
oxígeno e hidrógeno, que son los principales constituyentes de
las sustancias orgánicas que forman el cuerpo vegetal.
El 5-10% restante del peso seco corresponde a otros elementos
cuya presencia es esencial para el correcto desarrollo de la
planta. Se les llama nutrientes minerales, y entran en la planta,
en general, en forma de iones inorgánicos disueltos en el agua
que la planta absorbe por las raíces. Algunos se acumulan en
la planta en cantidades considerables, son los
macronutrientes: nitrógeno, fósforo, potasio, magnesio, calcio
y azufre. Otros se encuentran en cantidades mucho menores,
son los micronutrientes: hierro, cobre, cinc, molibdeno,
manganeso, boro y cloro. Esta clasificación tiene una validez
relativa, ya que en algunos casos algunos macronutrientes se
acumulan en cantidades menores que ciertos micronutrientes
La omisión de cualquiera de ellos o su presencia en una cantidad o
concentración insuficiente provoca alteraciones metabólicas en la planta
y una reducción en el crecimiento. Si la deficiencia es lo suficientemente
intensa puede provocar la desorganización de tejidos de la planta y aún la
muerte de ésta
Exigencias
específicas Na en halófitas
(Amarantus)
Si (Equisetum)
Va en
Scenedesmus
I algunas algas
marinas
Co (Cyanophyta)
Metabolismo y función de los elementos
minerales
- Función estructural
- Activadores o reguladores de la actividad enzimática
- Osmoregulación y/o mantenimiento del equilibrio
electroquímico (Na, K, Cl)
Integra las proteínas, ácidos nucleicos y numerosos
metabolitos secundarios
1-4 % peso seco de la planta
Absorción:
Anión nitrato NO3-
Catión amonio NH4+
Asociaciones simbióticas
El nitrógeno es el elemento más abundante en nuestra
atmósfera. Forma casi el 78 % de la misma (N2). Es un
elemento muy estable, y por esa razón no es propenso a
intervenir en reacciones químicas. Es por esto que su
aprovechamiento, directamente de la atmósfera, está
limitado.
Es el nutriente más importante para muchas plantas
Funciones
Componente estructural de:
Acidos nucleicos / nucleótidos
Clorofila
Aminoácidos / proteínas / Coenzimas
Funciones metabólicas:
Ion nitrato: se acumula en la vacuola contribuyendo al equilibrio
entre aniones y cationes
Participan en el transporte a larga distancia de algunos
micronutrientes como el Mg o el Cu
Osmoregulación y/o el mantenimiento del equilibrio
electroquímico
En condiciones de estrés hídrico, osmótico o térmico
NITRÓGENO
Anión nitrato NO3-
Muy móvil en el suelo
Aumenta el pH del suelo
Catión amonio NH4+
Menos móvil que los nitratos
Acidifica el suelo (disminuye el pH)
Puede ser tóxico a altos niveles
REDUCCIÓN ASIMILADORA DEL
NITRÓGENO
NO3- + 10 H+ + 8 e- NH4
+ + 3 H2O
Reducción
de NO3- a NH4
Catalizada
por dos
enzimas
Nitrato reductasa
reduce NO3- a NO2
- citosol
Nitrito reductasa
reduce NO2- a NH4
+
Cloroplasto de
hojas o
plástidos de
raíces
NITRATO REDUCTASA
NO3- + NAD(P)H + H+ + 2 e- NO2
- + NAD(P)+ + H2O
NITRITO REDUCTASA
NO2- + 6 Fdred + 8H+ + 6 e- NH4
+ + 6 Fd0x + 2 H2O
Ferredoxina reducida
Transporte electrónico de la
fotosíntesis en los cloroplastos y del
NADPH generado en el ciclo oxidativo
de las pentosas-fosfato en los tejidos
no fotosintéticos
El ión amonio es extremadamente tóxico para las plantas por lo que tanto el absorbido por las raíces como el producido mediante la reducción de nitratos es metabolizado rapidamente mediante su incorporación a aminoácidos
La asimilación del nitrato puede realizarse en raíces o en las hojas. Cuando se realiza en las raíces el N se transporta por el X como amidas (glutamina y asparagina) o aa (arginina)
ASIMILACIÓN DEL AMONIO
AZUFRE Se absorbe como ión sulfato y así se transporta por el xilema. Parte
del sulfato absorbido se reduce en el cloroplasto de las hojas y es
fuertemente estimulado por la luz
aa
Funciones metabólicas:
Componente estructural de aminoácidos cisteína y metionina,
proteínas (puentes disulfuros)
Componente funcional
coenzimas (grupo tiol de la CoA) y metabolítos secundarios
Fitoquelatinas: péptido de bajo PM con elevado número de residuos
de cisteína, forma complejo con cationes metálicos pesados como
Cu, Zn y Cd y se considera relacionado a la tolerancia de las plantas
a la toxicidad.
La deficiencia del azufre es muy rara
La movilidad en la planta no es muy elevada
FOSFORO 0.1-0.4 % peso seco de la planta
Funciones
Estructurales
Acidos nucleicos/ADN
Azúcares
ATP , ADP, AMP
Fosfolípidos de membranas
Coenzimas
Metabólicas
Efector de enzimas: activa a la fosfofructoquinasa (glicólisis)
Inhibe a la ADP-glucosa pirofosforilasa disminuyendo la síntesis de almidón
- Se absorve más facilmente como anión fosfato H2PO4- que como
HPO42-
EFECTO DEL pH en la ionización del ión fosfato:
la proporción entre ambos depende del valor de pH: a pH 9 la mayor parte se
encuentra como HPO42-
A menor pH aumenta la proporción de H2PO42-
- Forma precipitados insolubles con Ca, Mg, Al, Fe
- Muy poco móvil en el suelo
- Muy móvil en la planta y puede circular cuando existe en exceso a través
de xilema y floema
Vacuolas: 75%
Citoplasma: 25%
- No es reducido en la planta
Los síntomas de deficiencia se
manifiestan por individuos de reducido
tamaño, follaje verde oscuro y con
frecuencia púrpura en las hojas
inferiores, por la presencia de
antocianinas
POTASIO 1-4 % del peso seco de la planta, muy móvil, forma iónica libre
Citoplasma y Vacuolas
No forma parte de ninguna estructura química de los vegetales
Absorción: Es muy soluble y tiene baja afinidad por los ligandos orgánicos por lo que
se intercambia fácilmente, se absorbe en forma iónica K+
Funciones metabólicas
Osmoregulación: Regulación de la presión osmótica de las células
Regulación de > 60 sistemas enzimáticos (provoca cambios conformacionales
de la proteínas): sintetasas, oxidorreductasas, deshidrogenasas, transferasas
Estimula la reducción fotosintética del CO2 y la translocación de fotosintatos
probablemente debido a la función como contraión en el movimiento de
protones a través de las membranas
Regula la apertura de los estomas y el uso del agua
Promueve la absorción de N y la síntesis de proteínas
Los síntomas de deficiencia
aparecen en las hojas basales con
una ligera clorosis, seguida de
manchas necróticas en las márgenes
CALCIO Ca y la pared celular combinado con la pectina, forma el pectato de calcio
“pegamento“ que mantiene las células juntas y mantiene las paredes de las
células rígidas y firmes.
Ca reduce el ablandamiento de frutos y su deterioro: un nivel adecuado de calcio
en los tejidos inhibe la acción de enzimas (poligalacturonasas) que causan el
“leakage” de la membrana y senescencia de los tejidos.
pared celular
citoplasma membrana plasmatica
vacuola
reticulo endoplasmatico
lamela calcio Marschner, 1996
1uM
Peso seco:0,1-7%
En forma soluble o en forma de oxalato o fosfato
Pectato de Calcio
El Calcio se mueve principalmente con el flujo de
la transpiración
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Adapted from an original diagram supplied courtesy of SQM
Movimiento del Calcio en la planta
El Calcio se mueve principalmente a las hojas más maduras
Su movilidad es mucho mayor en el
apoplasto que en el simplasto, de tal
modo que aquellos órganos que
reciben la mayor parte del agua vía
floema no es infrecuente que reciban
un suministro bajo de Ca: quemadura
apical de la lechuga, podedumbre
estilar del tomate, nódulos amargos
de la manzana
MAGNESIO (Mg++)
Muy móvil. La mayor parte se encuentra en la vacuola como Contraión
de ácidos orgánicos e inorgánicos
En los cloroplastos (20%) : clorofila
Activador de Enzimas : Tiende a interaccionar con grupos fuertemente
nucleofílicos como bases nitrogenadas y grupos fosfato
Átomo central de la clorofila, activa procesos de síntesis de proteínas y
transferencia de grupos fosfatos
Cofactor enzimático
En el metabolismo energético forma combinaciones con ATP
Su deficiencia no es común
MICRONUTRIENTES
HIERRO (Fe++)
Síntesis de clorofila y de proteinas: Cerca del 80% del Fe se encuentra en las
hojas en los cloroplastos (deficiencia: clorosis férrica)
Cofactor enzimático: citocromos, catalasa y peroxidasa (hemoproteinas),
proteínas Fe-S (ferredoxina), nitrato reductasa
Se hallan formando complejos (quelatos) que actuan en reacciones de óxido
reducción
Se absorve como Fe++
El 80% del hierro en las plantas se halla en las hojas verdes
El hierro es muy poco móvil en la planta
La deficiencia de hierro provoca: Reducción del tamaño de los cloroplasto y
disminución de la síntesis de clorofila.
Manganeso (Mn++) Forma parte de metaloproteínas y activador de Enzimas:
1- una de las metaloproteínas forma parte del complejo de fotólisis del agua y
formación de O2 en los cloroplastos. La deficiencia de Mg afecta la fase inicial
del transporte de electrones en la fotosíntesis, la fijación de carbono, la
fotofosforilación y la reducción de nitratos y sulfatos
2- SOD-Mn que protege al aparato fotosintético de la acción de los aniones
superóxido
Se absorbe como Mn++ y es móvil
Rara vez se presentan deficiencias de este elemento
- No sufre cambios del estado de oxidación en la planta
- Activador o regulador de Enzimas: Deshidrogenasas,
isomerasas, aldolasas, RNA y DNA polimerasas
- Se absorbe como Zn++ y es móvil
-Deficiencia: Reducción de los entrenudos y del tamaño de las
hojas y a menudo cloróticas
ZINC
- Participa en reacciones redox de varias enzimas Citocromo-oxidasa
Plastocianina
aminooxidasas
Fenolasas y lacasas
- En la planta se halla formando complejos o ligado a
aminoácidos, que es la manera en que se traslada
Deficiencia de Cu: Disminución del contenido de lignina y acumulación de fenoles
Enanismo, malformación de hojas, muerte del meristema
terminal
COBRE Cu++
La deficiencia de Boro reduce la síntesis de uracilo y en
consecuencia disminuye la síntesis de RNA y proteínas
La deficiencia de Boro también reduce la síntesis de azúcares
(Sacarosa)
BORO Su alto contenido en la pared celular, en forma de complejos de
ésteres de borato, le adjudican cierto papel en la síntesis de celulosa.
hemicelulosas, ligninas y traslado de azúcares
Es absorbido como BO3H3 a pH neutro o ácido y es un elemento no
móvil
MOLIBDENO Nitrato reductasa, nitrogenasa (leguminosas)
CLORO Importante en la fotólisis del agua y la liberación de Oxigeno
El transporte de K en la apertura de los estomas está
acompañado de transporte de aniones cloruros
La ATPAsa del tonoplasto es estimulada por cloruros
ABSORCION DE NUTRIENTES
SELECTIVIDAD Y ACUMULACION : La proporción en la que son
absorbidos los elementos minerales es muchas veces diferente a la que se
encuentran en el medio y mientras algunos cationes y aniones son acumulados
en concentraciones varias veces superiores a las que se encuentran en el suelo
otras veces son practicamente excluidos de las plantas. Este comportamiento no
puede ser explicado por un proceso de transporte pasivo, existe un CONTROL
METABOLICO.
Este control se ubica en la membrana celular (plasmalema) y depende de dos
de las propiedades de la membrana:
1- baja permeabilidad para las sustancias iónicas
2- la presencia de sistemas que mediante consumo de energía metabólica
generan la fuerza motriz para el transporte iónico
Ambiente edáfico
• Fase mineral sólida
asociada con partículas
orgánicas (humus)
• Fase líquida que llena los
poros e intersticios del
suelo
• Región apical de las raíces
(mucigel)
pH DEL SUELO Y DISPONIBILIDAD DE
NUTRIENTES
Valor óptimo de pH: 5 – 6
Máxima disponibilidad de nutrientes
Valores altos de pH:
Disponibilidad reducida de nutrientes
Valores bajos de pH:
Disponibilidad reducida de nutrientes
Niveles tóxicos de Al, Mn
ABSORCION DE NUTRIENTES
Los iones de los nutrientes deben estar disueltos en
el agua del suelo ( “solución del suelo”) para que
las plantas puedan absorberlos
Los iones pasan desde la solución del suelo hasta el
centro vascular de las raíces a través de
membrana celular
El movimiento a través de la membrana puede ser
pasivo o activo
ABSORCION DE NUTRIENTES
Los nutrientes llegan a la
raíz en 3 mecanismos
Flujo masivo: los
nutrientes se mueven en la
solución del suelo hacia las
raíces en la corriente de la
transpiración (Ca) Espacio
libre aparente
Difusión: según el
gradiente de
concentraciones (P)
Intercepción: las raíces
interceptan los iones al
crecer en las zonas donde
están los nutrientes
Movimiento de iones
ABSORCION DE
NUTRIENTES
Típico de nutrientes con flujo masivo. Entran
a la planta con el agua (desde el espacio libre
aparente)
Movimiento a través de la membrana por
diferencia de concentración (a favor del
gradiente de concentración)
transporte de minerales
Ocurre a través de la membrana en contra del gradiente de concentraciones
Requiere energía para “bombear” a los iones hacia dentro de la célula
ABSORCION DE
NUTRIENTES
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos
del
xilema
Pelo absorbente Banda de Caspary Espacios intercelulares
(APOPLASTO)
Protoplastos
(SIMPLASTO)
Paredes celulares
(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
1- Primer paso para la acumulación de iones: Incorporación de los iones al
espacio libre de los tejidos
2° paso: ACUMULACION EN EL
CITOPLASMA (SIMPLASTO)
Los iones pasan desde la solución del suelo hasta el
centro vascular de las raíces a través de membrana
celular
El movimiento a través de la membrana es un proceso
selectivo que depende del aporte de energía
metabólica y por lo tanto es sensible a los factores
que afecten el suministro de energía
Incorporación de aniones: Ocurre a
través de la membrana en contra de un
gradiente de potencial electroquímico
(Transporte activo)
Incorporación de cationes al citoplasma
en favor de un gradiente de potencial
electroquímico (Transporte pasivo)
Parte de los iones en el espacio libre están en forma
libre en la fase acuosa y parte están retenidos por las
cargas eléctricas de los grupos carboxilos de la pared.
Estas actúan como intercambiadores de cationes
provocando una acumulación no metabólica de
cationes y una repulsión de aniones.
Canales iónicos Uniporte o unitransporte (K+)
Simporte o cotransporte ( K +y H+)
Antiporte o antitransporte (introduciendo
Ca++ al citoplasma y sacando H+)
También hay canales
transportadores o carriers
(para aniones y moléculas
neutras)
La acción de las bombas electrogénicas es regulada por el pH citoplasmático,
aumentando su actividad cuando se acumulan protones en el citoplasma:
Plantas vasculares: bombas de protones, ATPasas
Los protones se acumulan a un potencial mas elevado que en el citoplasma y esta energía puede ser utilizada para el transporte de aniones o moléculas orgánicas. La actuacion de las bombas es regulada por el pH citoplasmático, aumenta su acción cuando es mayor la concentración de protones en el citoplasma Además las ATPasas son estimuladas por auxinas
[H]=10-7 10-8 M
Cuando se anula la accion de las bombas electrogénicas se despolariza la membrana y tanto cationes como aniones difunden al exterior debido a la mayor concentracion intracelular. La mayor permeabilidad de la membrana por los iones K permite su migración mas rápida y la separación de cargas que se produce polariza nuevamente la membrana
El pH del citosol se estabiliza con distintas proporciones de absorción de
cationes y aniones
La alcalinización del citoplasma se compensa con la síntesis de ácido málico
Absorción de exceso de cationes
Ácidos orgánicos
Ácidos orgánicos principalmente málico
Absorción de excesos de aniones
La acidificación del citoplasma se compensa con la reducción del contenido de ácido málico
MOVIMIENTO INTERNO DE
NUTRIENTES
Una vez dentro de la raíz, los nutrientes se mueven hacia el
tallo en la corriente de la transpiración a través del xilema
v =10-150 cm/h
Después de que los nutrientes son usados en los procesos del
metabolismo celular o del crecimiento vegetal, pueden ser:
Translocados dentro de la planta
Fijarse
Xilema: en la transpiración (pasivo)
Floema: por gradiente de presión
hidróstatica (activo = se requiere
energia)
Los nutrientes que pueden
redistribuirse por el floema
son los móviles:
Nitrógeno: como aa
Fósforo
Potasio
Azufre
Magnesio
Molibdeno
Los nutrientes que son fijados
luego de su uso no pueden
redistribuirse por el floema
inmóviles:
Calcio
Hierro
Cobre
Manganeso
Zinc
Boro
MOVIMIENTO INTERNO DE NUTRIENTES :
reutilización metabólica depende de la movilidad por el
floema
DEFICIENCIAS DE NUTRIENTES
Nutrientes móviles:
Los síntomas se muestran en las
hojas más viejas (ya que la
planta trasloca los nutrientes
hacia las zonas de nuevo
crecimiento)
Nutrientes inmóviles:
Los síntomas se muestran en las
hojas más nuevas y ápices (ya
que la planta no puede mover
dichos nutrientes)
DEFICIENCIAS DE NUTRIENTES
K, Mo
Manchas
necroticas
Mg
Nervaduras
verdes
N
Nervaduras
amarillas
N, P, Mg
Sin manchas
necroticas
N, P, K, Mg, Mo
Hojas viejas
Fe, Mn
Nervaduras
verdes
S, Cu
Nervaduras
amarillas
S, Fe, Mn, Cu
Hojas nuevas
Zn
Hojas nuevas y viejas
Ca, B
Terminal buds
