Upload
others
View
0
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
59 การแปลรหส
4. การแปลรหส (Translation)
การแปลรหส (Translation) เปนกระบวนการทเกดตอจากการถอดรหส (Transcription) โดยแปล
รหสขอมลพนธกรรมซงอยในรปของล าดบนวคลโอไทดบนสาย mRNA ไปเปนล าดบกรดอะมโน ใน
กระบวนการสงเคราะห โปรตน ซงโปรตนทสงเคราะหขนจากกระบวนการแปลรหสหรอกระบวนการ
สงเคราะหโปรตนน จดเปนผลตภณฑของยนทสามารถท าหนาทในเซลลได
4.1 การแปลรหส (Translation)
การแปลรหสเปนกระบวนการสงเคราะหโปรตน (Protein synthesis) โดยการน ากรดอะมโนมา
เชอมตอกนดวยพนธะเพปไทด (Peptide bond) ล าดบของกรดอะมโนจะถกก าหนดโดยล าดบเบสบน
สาย mRNA
การแปลรหสจะเรมตนจากปลาย 5 ไปยงปลาย 3 ของสาย mRNA โปรตนจะถกสงเคราะหขน
โดยเรมจากปลายอะมโน (N) ไปสนสดยงปลายคารบอกซล (C)
mRNA ของโพรแครโอต 1 สาย มกประกอบดวย Coding sequence ส าหรบแปลรหสเปน พอล
เพปไทดไดหลายชนด ซง mRNA แบบน เรยกวา “Polycistronic mRNA” สวน mRNA ของยแครโอตจะ
ประกอบดวย Coding sequence ส าหรบการแปลรหสเปน พอลเพปไทด ไดเพยงชนดเดยว mRNA แบบน
เรยกวา “Monocistronic mRNA” (รปท 4.1)
รปท 4.1 (ก) Polycistronic mRNA ของโพรแครโอต (ข) Monocistronic mRNA ของยแครโอต, coding = สวน
ทสามารถแปลรหสเปนโปรตน, UTR (Untranslated region) = สวนทไมสามารถแปลรหสเปนโปรตน
(ทมา: Davidson and Sittman, 1994, p. 179)
(ก)
(ข)
”
60 การแปลรหส
การสงเคราะหโปรตนของทงโพรแครโอตและยแครโอตจะเกดขนใน ไซโทพลาซม ดงนนในโปรคา
รโอตการสงเคราะหโปรตนสามารถเกดขนไดในขณะทการสงเคราะห mRNA ก าลงด าเนนอย เพราะ
เซลลโพรแครโอตไมมเยอหมนวเคลยส สวนการสงเคราะหโปรตนของย แครโอตจะเกดขนหลงจากท
mature mRNA ถกสงผานเยอหมนวเคลยสออกไปยงไซโทพลาซมกอนเทานน (รปท 4.2)
รปท 4.2 (ก) การสงเคราะหโปรตนของโพรแครโอต และ (ข) ยแครโอต เกดขนในไซโทพลาซม
(ทมา: Berg et al., 2012, p 896)
4.2 รหสพนธกรรม (Genetic Code)
ล าดบเบสบนสาย mRNA จะเปนตวก าหนดล าดบกรดอะมโนส าหรบสาย พอลเพปไทด ซงล าดบ
เบสทเปนตวก าหนดชนดของกรดอะมโนน เรยกวา “รหสพนธกรรม (genetic code)”โดยล าดบเบส 3
ตวทเรยงตดกนจะเปนตวก าหนดชนดของกรดอะมโน 1 ตว จงเรยกรหสพนธกรรมวา “รหสชดสาม
(Triplet code หรอ Codon)” และเนองจากวามเบสอยแค 4 ชนด (G, A, U และ C) บนสาย mRNA เมอ
น ามาจดกลมแบบเรยงทละ 3 เบสจะไดรหสชดสามทงหมดเปน 43 = 64 Codons ทมการเรยงล าดบ
เบสตางกน (ตารางท 4.1) ดงนนรหสพนธกรรมจงมไดทงหมด 64 Codons หรอ 64 รหส ซงในจ านวน
64 รหสน มเพยง 61 รหสเทานน ทเปนรหสของกรดอะมโนทง 20 ชนดเพราะอก 3 รหสทเหลอ คอ
UAA, UAG และ UGA จะเปน “รหสยต” (Termination codon หรอ Stop codon) ซงไมไดเปนรหสของ
กรดอะมโนชนดใดเลย แตท าหนาทเปนสญญาณส าหรบหยดการสงเคราะหโปรตน
(ข) (ก)
61 การแปลรหส
ตารางท 4.1 รหสพนธกรรมบนสาย mRNA
(ทมา: Mathews et al., 2013, p. 1179)
รหสทเปนสญญาณเรมตน (Initiation codon) ส าหรบการสงเคราะหสายพอลเพปไทด ทงในโพร
แครโอตและยแครโอต คอ “AUG” ซงเปนรหสของกรดอะมโน Methionine (Met) ดงนน ในยแครโอต
สายพอลเพปไทดทเพงถกสรางขนใหมจะมกรดอะมโน Met อยทปลายอะมโน เสมอ สวนในแบคทเรย
กรดอะมโนตวแรกจะเปน N-formylmethionine (fMet) ไมใช Met เหมอนในยแครโอต แตอยางไรกตาม
มบางกรณทรหส “GUG” ซงปกตเปนรหสของกรดอะมโน Valine รหส “UUG” ซงปกตเปนรหสของ
กรดอะมโน Leucine และ รหส “AUU” ซงปกตเปนรหสของกรดอะมโน Isoleucine สามารถท าหนาท
เปนรหสเรมตนได แทนรหส AUG โดยสามารถท าหนาทเปนรหสของ fMet ได ซงกรณเชนนพบไดนอย
และพบเฉพาะในโพรแครโอตเทานน
62 การแปลรหส
รหสพนธกรรม จดไดวาเปนรหสพนธกรรมสากล (Universal code) กลาวคอ รหสพนธกรรม
เดยวกนจะสอความหมายเปนกรดอะมโนชนดเดยวกนทงในโ พรแครโอตและยแครโอต แตตอมามการ
คนพบวารหสพนธกรรมบางตวใน ไมโทคอนเดรย สอความหมายตางจากรหสพนธกรรมสากล เชน
UGA ในรหสพนธกรรมสากล จดเปนรหสยต แตรหสนใน ไมโทคอนเดรย จะเปนรหสของกรดอะมโน
Tryptophan เปนตน (ตารางท 4.2)
ตารางท 4.2 การสอความหมายทแตกตางกนของรหสพนธกรรมในไมโทคอนเดรยกบรหสพนธกรรมสากล Codons*
UGA AUA AGA CUN CGG
AGG
Normal code assignment Stop Ile Arg Leu Arg
Animals
Vertebrates Trp Met Stop + +
Drosophila Trp Met Ser + +
Yeasts
Saccharomyces cerevisiae Trp Met + Thr +
Torulopsis glabrata Trp Met + Thr ?
Schizosaccharomyces pombe Trp + + + +
Filamentous fungi Trp + + + +
Trypanosomes Trp + + + +
Higher plants + + + + Trp
Chlamydomonas reinhardtii ? + + + ?
*N = ไรโบนวคลโอไทดใดๆ (G, A, U หรอ C); + = มการแปลรหสเปนกรดอะมโนเหมอนรหสพนธกรรมสากล ; ? = ไมพบ Codon นในดเอนเอของไมโทคอนเดรย (ทมา: Nelson and Cox, 2013, p. 1109)
ลกษณะทนาสนใจของรหสพนธกรรมอกประการ คอ กรดอะมโน 1 ชนดสามารถทจะถกก าหนด
ดวยรหสพนธกรรมไดมากกวา 1 รหส เชน กรดอะมโน Leucine ถกก าหนดดวยรหสพนธกรรม 6 รหส
กรดอะมโน Proline ถกก าหนดดวยรหสพนธกรรม 4 รหส และ กรดอะมโน Phenylalanine ถกก าหนด
ดวยรหสพนธกรรม 2 รหส เปนตน ปรากฏการณนเรยกวา “Degeneracy of the genetic code” และ
เปนทนาสนใจวา กรดอะมโนทมรหสมากกวา 1 รหสนน สวนใหญล าดบเบสของแตละรหส จะตางกน
ตรงเบสตวท 3 ดงนนเบส 2 ตวแรกของรหส จงเปนตวบงบอกความจ าเพาะวารหสพนธกรรมนเปนของ
กรดอะมโนชนดใด จากรหสพนธกรรมสากลพบวามกรดอะมโนเพยง 2 ชนดเทานน ทมรหสพนธกรรม
เพยง 1 รหส คอ Methionine (Met) และ Tryptophan (Trp)
63 การแปลรหส
การอานรหสบนสาย mRNA จะอานตอเนองกนไปเรอยๆ และ เรยงล าดบทละ 3 เบส โดยไมม
การเวนวรรค (Commaless) หากมการเลอนต าแหนงการอานล าดบเบสในรหสชดสามไป 1 หรอ 2 เบส
จะท าใหการอานรหสอนๆ ในสาย mRNA เลอนล าดบตามไปดวย ซงการอานรหสเคลอนไปจากล าดบ
เดมน เรยกวา การเกด “Frameshift” ท าใหไดสายพอลเพปไทด ทมล าดบกรดอะมโนตางไปจากเดม
โดยล าดบเบสบนสาย mRNA 1 สาย มความเปนไปไดทจะถกอานทละ 3 เบสไดแตกตางกน 3 แบบ (รป
ท 4.3)
รปท 4.3 ล าดบเบสบนสาย mRNA สามารถอานไดแตกตางกน 3 Reading Frames
(ทมา: Nelson and Cox, 2008, p. 1067)
4.3 การจบจ าเพาะระหวาง mRNA และ tRNA
ในการอานรหสพนธกรรม tRNA จะจบกบ Codon บน mRNA โดยอาศยการจบคกนของเบสดวย
พนธะไฮโดรเจน (Hydrogen bond) ซงเบส 3 ตวบน tRNA ทจบกบ Codon ของ mRNA จะเรยกวา
“Anticodon” (รปท 4.4) โดยเบสตวท 3 และ 2 (นบจากดาน 5) ของ Anticodon จะจบกบเบสตวท 1
และ 2 (นบจากดาน 53) ของ Codon ตามหลกการจบคของเบสแบบ Watson-Crick สวนการจบค
ของเบสตวท 1 ของ Anticodon กบเบสตวท 3 ของ Codon นนไมจ าเปนตองเปนไปตาม กฎการจบคแบบ
Watson-Crick เสมอไป
รปท 4.4 การจบคของเบสระหวาง Anticodon ของ tRNA กบ Codon ของ mRNA
(ทมา: Nelson and Cox, 2013, p. 1110)
3
64 การแปลรหส
การจบคของเบสตวท 1 ของ Anticodon กบเบสตวท 3 ของ Codon ไมเปนไปตามกฎการจบค
แบบ Watson-Crick (ตารางท 4.3) เชน เบสตวท 1 ของ Anticodon เปน G นอกจากจะจบคกบเบส C
ตามปกตแลวยงสามารถจบคกบเบส U ของ Codon ไดดวย ดงนนจงเรยกต าแหนงเบสตวแรกของ
Anticodon นวา “Wobble position” และทต าแหนงนของ tRNA บางชนดจะพบนวคลโอไทด Inosinate (I)
ซงมเบส Hypoxanthine เปนองคประกอบ และสามารถจบกบเบสของ Codon ได 3 ชนด คอ A U และ
C แตจบกนแบบหลวมๆ ดวยพนธะไฮโดรเจน
จากการรวบรวมขอมลตางๆ ทเกยวของกบ Wobble position ท าให Crick ตงสมมตฐานทเรยกวา
“Wobble hypothesis” ขนดงน
1. เบสตวท 1 และ 2 ของ Codon ใน mRNA จะจบคกบเบสตวท 3 และ 2 ของ Anticodon ของ
tRNA ตามกฎการจบคแบบ Watson-Crick
2. เบสตวท 1 ของ Anticodon (Wobble position) จะเปนตวก าหนดวา tRNA ตวนนสามารถอาน
รหสใน mRNA ไดมากกวา 1 รหสหรอไม ซงรหสเหลานนจะถกอานดวย tRNA ตวเดยวกนและแปลรหส
เปนกรดอะมโนชนดเดยวกน
3. ในการอานรหสบน mRNA ทมล าดบเบสต าแหนงท 1 หรอ 2 ของ Codon ตางกนแตเปนรหส
ส าหรบกรดอะมโนชนดเดยวกน ในการแปลรหสจะตองใช tRNA ตางชนดกนทเปนตวพากรดอะมโน
ชนดเดยวกน
4. ในการแปลรหสทง 61 รหส จะใช tRNA อยางนอย 32 ชนด ส าหรบเปนตวพา กรดอะมโน 20
ชนด
ตารางท 4.3 การจบคกนระหวางเบสท Wobble position
เบสต าแหนงท 1 ของ Anticodon
(Wobble position) เบสทต าแหนงท 3 ของ Codon
A U
C G
G C หรอ U
U A หรอ G
I* A, C หรอ U
*I ยอมากจากนวคลโอไทด Inosinate ซงมเบส Hypoxanthine เปนองคประกอบ
(ทมา: Nelson and Cox, 2013, p. 1110)
65 การแปลรหส
4.4 ไรโบโซม (Ribosome) เปนแหลงสงเคราะหโปรตน
ไรโบโซมประกอบดวย Ribosomal protein และ rRNA พบในไซโทพลาซมของทงโพรแครโอตและ
ยแครโอต โดย ในย แครโอตจะพบไรโบโซมทงทอยเปนอสระ และทเกาะตดอยกบ Endoplasmic
reticulum (ER) ซง ER ทมไรโบโซมเกาะตดอย เรยกวา “Rough Endoplasmic Reticulum (RER)” ไรโบ
โซมของโพรแครโอตมขนาด 70S ซงประกอบดวยหนวยยอย 50S และ 30S สวนไรโบโซมของย แคร
โอตมขนาด 80S ประกอบดวยหนวยยอย 60S และ 40S โดยแตละหนวยยอยประกอบดวยโปรตน และ
rRNA แตกตางกนไป (รปท 4.5)
ต าแหนงบนไรโบโซมของ E. coli ท tRNA สามารถจบได มอย 3 บรเวณ คอ ต าแหนง P (Peptidyl
site; P site) ต าแหนง A (Aminoacyl site; A site) และ ต าแหนง E (Exit site; E site) โดยต าแหนง P เปน
บรเวณทจบของ tRNA ซงมสาย peptide เกาะอย (Peptidyl tRNA) ต าแหนง A เปนบรเวณทจบของ
tRNA ซงมกรดอะมโนตวเดยวเกาะอย (Aminoacyl tRNA) สวนต าแหนง E เปนบรเวณท tRNA ซงไมม
กรดอะมโนเกาะอยแลว (Uncharged tRNA) หลดออกไปจากไรโบโซม
รปท 4.5 สวนประกอบของไรโบโซมของโ พรแครโอตและยแครโอต; S = Svedberg units เปนตวเลข
สมประสทธการตกตะกอนของสาร (Sedimentation coefficients) ทแสดงถงอตราเรวในการตกตะกอนของ
สารใดๆ อนเนองมาจากการปนเหวยง
(ทมา: Nelson and Cox, 2008, p. 1079)
66 การแปลรหส
(ข)
การสงเคราะหสายพอลเพปไทด จะเกดขนทไรโบโซม โดยใชไรโบโซม 1 โมเลกลตอการสรางสาย
พอลเพปไทด 1 สาย แตอยางไรกตามมกพบวา mRNA 1 สายจะมไรโบโซมเกาะอย 10-100 โมเลกล
เรยกกลมของไรโบโซมทเกาะอยบน mRNA นวา “Polysome” หรอ “Polyribosome” (รปท 4.6ข) โดยไร
โบโซมทอยใกลปลาย 5 ของ mRNA มากทสดจะมสายพอลเพปไทดสนทสดตดอย สวนไรโบโซมทอย
ใกลปลาย 3 ของ mRNA มากทสดจะมสายพอลเพปไทดยาวทสดตดอย (รปท 4.6ก) ทงนเพราะการ
อานรหสบนสาย mRNA เรมอานจากปลาย 5 ไปยงปลาย 3 นนเอง
รปท 4.6 (ก) การสงเคราะห Polypeptide ไรโบโซมเคลอนทจากดานปลาย 5 ของสาย mRNA ไปยงปลาย
3 (ข) แสดง “Polysome หรอ Polyribosome”
(ทมา: Nelson and Cox, 2000, p. 1052; Nelson and Cox, 2008, p. 1096)
(ก)
67 การแปลรหส
4.5 การเชอมตอกรดอะมโนกบ tRNA
ในกระบวนการสงเคราะหโปรตน นน tRNA จะเปนตวน ากรดอะมโนมายงไรโบโซม ดงนนตองม
การเชอมตอกรดอะมโนเขากบ tRNA กอนอยางจ าเพาะ ใหอยในรปของ “Aminoacyl-tRNA” โดยอาศย
การท างานของเอนไซม “Aminoacyl-tRNA synthetase” การเชอมตอกรดอะมโนแตละชนดเขากบ tRNA
จะใชเอนไซมทจ าเพาะตอกรดอะมโนแตละตวแตกตางกน ดงนนตองมเอนไซม Aminoacyl-tRNA
synthetase อยางนอย 20 ชนดในการน ากรดอะมโนแตละตวมาเชอมตอกบ tRNA ทจ าเพาะกน
ปฏกรยาการจบกนระหวางกรดอะมโนกบ tRNA ตองการ Mg2+ เปนโคแฟกเตอรและตองใช
พลงงานจาก ATP ซงปฏกรยานแบงเปน 2 ขนตอน คอ (1) ขนตอนแรกเปนการท าปฏกรยาระหวาง
กรดอะมโนกบ ATP เกดเปน Aminoacyl-AMP ซงยงคงจบอยท Active site ของเอนไซมและ (2) ขนตอน
ตอไปเปนการยายกรดอะมโนจาก Enzyme-(aminoacyl-AMP) complex ไปเชอมตดกบปลาย 3 ของ
tRNA โดยเกดพนธะระหวางหมคารบอกซล (-COOH) ของกรดอะมโนกบ 3-OH ของนวคลโอไทด A ท
ปลาย 3 ของ tRNA ไดเปน Aminoacyl-tRNA ปฏกรยาการเชอมตอนสามารถเกดขนได 2 แบบ จงท า
ใหสามารถแบงกลมเอนไซม Aminoacyl-tRNA synthetases ไดเปน 2 กลมใหญๆ (รปท 4.7) โดยกลม
แรก (Class I) จะมการน ากรดอะมโนเขาไปตอท 2-OH ของนวคลโอไทด A กอนแลวคอยยายกรดอะม
โนจากต าแหนง 2-OH มาทต าแหนง 3-OH โดยอาศยปฏกรยาทเรยกวา “Transesterification” สวน
กลมท 2 (Class II) จะน ากรดอะมโนเขาไปตอท 3-OH ของนวคลโอไทด A ไดโดยตรง
ปฏกรยาการเชอมตอกรดอะมโนเขากบ tRNA สรปไดดงน
ขนตอนท 1:
Amino acid + ATP + Enzyme Enzyme-(Aminoacyl-AMP) + PPi
ขนตอนท 2:
tRNA + Enzyme-(Aminoacyl-AMP) Aminoacyl-tRNA + AMP + Enzyme
ปฏกรยารวม คอ
Amino acid + tRNA + ATP Aminoacyl-tRNA + AMP + 2Pi
tRNA ทจ าเพาะกบกรดอะมโนตวใดจะมชอยอของกรดอะมโนตวนนเขยนก ากบอย เชน tRNAMet
คอ tRNA ทจ าเพาะกบ Methionine และ จะเรยก tRNAMet ทมกรดอะมโน Methionine เกาะตดอยวา
Methionyl-tRNA และเขยนสญลกษณเปน Met-tRNAMet
68 การแปลรหส
4.6 ขนตอนการสงเคราะหโปรตน
ขนตอนการสงเคราะหโปรตนทงในโ พรแครโอตและย แครโอตม อย 3 ขนตอนใหญๆ คอ (1)
ขนตอนเรมตน (Initiation step) (2) ขนตอนการเพมความยาวของสาย เพปไทด (Elongation step) และ
(3) ขนตอนยตการสงเคราะหโปรตน (Termination step)
รปท 4.7 ปฏกรยาการเชอมตอกรดอะมโนเขากบ tRNA
(ทมา: Nelson and Cox, 2008, p. 1082; Nelson and Cox, 2013, p. 1120)
5-Aminoacyl adenylate
(Aminoacyl-AMP)
Class II
Aminoacyl-tRNA
synthetases
Class I
Aminoacyl-tRNA
synthetases
Transesterification
หม α-carboxyl ของกรดอะมโน
เขา attack ท α–P ของ ATP เกด
เปน 5 Aminoacyl adenylate
หม aminoacyl ถกน าเขาเชอมตอโดย
ตรงท 3-OH ของนวคลโอไทด A ท
ปลาย 3 ของ tRNA
หม aminoacyl ถกน าเขาเชอมตอ
ท 2-OH ของนวคลโอไทด A ท
ปลาย 3 ของ tRNA
หม aminoacyl ถกยายไปเชอมตอท
3-OH ของนวคลโอไทด A ทปลาย
3 ของ tRNA เดยวกน
Aminoacyl-tRNA
Aminoacyl-AMP
Aminoacyl-AMP
3 end of tRNA
69 การแปลรหส
4.6.1 ขนตอนเรมตน (Initiation step)
ในโพรแครโอต กรดอะมโนตวแรกทปลาย N คอ N-formylmethionine (fMet) ซงสวนใหญจะ
ถกก าจดออกจากสาย เพปไทด ในขนตอนการดดแปลงโมเลกลหลงการแปลรหส (Post translational
modification) ใน E. coli จะม tRNA 2 ชนดทจ าเพาะกบกรดอะมโน Met คอ tRNAMet และ tRNAfMet ซง
กรดอะมโน Met สามารถจบกบ tRNA ทง 2 ชนดได แต Met ทจบอยกบ tRNAfMet จะเปลยนไปเปน
fMet ซงเกดขนหลงจากทกรดอะมโน Met เขาจบกบ tRNAfMet แลว โดย Met ในโมเลกลของ Met-
tRNAfMet จะถกเตมหมฟอรมล (Formyl group; -CHO) เขาทหมอะมโนของ Met โดยอาศยการท างาน
ของเอนไซม “Transformylase” ไดเปน fMet-tRNAfMet ซงสารทเปนตวใหหม Formyl คอ N10-formyl-
tetrahydrofolate ส าหรบ Met อสระและ Met ทจบกบ tRNAMet จะไมถกเตมหม formyl เพราะเอนไซม
Transformylase จะจ าเพาะกบ Met ทจบอยกบ tRNAfMet เทานน ดงนนกรดอะมโน Met ตวตอไปทจะ
เตมในสายพอลเพปไทดจะเปน Met ทจบอยกบ tRNAMet สวนในยแครโอตจะไมมเอนไซมในการเปลยน
Met ใหเปน fMet ดงนนกรดอะมโนตวแรกทปลาย N ของสายพอลเพปไทด ในยแครโอตจะเปน Met
เสมอ ไมใช fMet เหมอนในโพรแครโอต
ปจจยทจ าเปนในขนตอนเรมตนการสงเคราะหสายพอลเพปไทดของ E. coli ไดแก
(1) ไรโบโซมหนวยยอย 30S ซงม 16S rRNA เปนองคประกอบ
(2) mRNA
(3) fMet-tRNAfMet
(4) ปจจยเรมตน (Initiation factors: IF-1, IF-2 และ IF-3)
(5) GTP
(6) ไรโบโซมหนวยยอย 50S
(7) Mg2+
4.6.1.1 ขนตอนเรมตน ขนท 1
หนวยยอย 30S ของไรโบโซมจะจบกบ ปจจยเรมตน IF1 และ IF3 ซงปจจยเรมตน IF1 จะ
ปองกนไมให tRNA จบทต าแหนง A site ของไรโบโซมได สวนปจจยเรมตน IF3 จะปองกนไมใหหนวย
ยอย 30S จบกบหนวยยอย 50S ท าให mRNA สามารถจบกบหนวยยอย 30S ได โดยในการจบกบ
หนวยยอย 30S ของไรโบโซม mRNA จะจดวางใหต าแหนงของ Codon เรมตน (AUG) อยตรงต าแหนง P
site ของไรโบโซมพอด (รปท 4.8) และสวนของ mRNA ทจบกบหนวยยอย 30S ของไรโบโซม คอ
บรเวณทเรยกวา “ล าดบนวคลโอไทด Shine-Dalgarno” หรอ “Shine-Dalgarno Sequence” อย
ทางดานปลาย 5 ของสาย mRNA (รปท 4.9) ซงจะจบกบล าดบเบสดานปลาย 3 ของ 16S rRNA ใน
หนวยยอย 30S ของไรโบโซม ดงนน Shine-Dalgarno Sequence ของ mRNA จงท าหนาทเปน
70 การแปลรหส
ตวก าหนดหรอ ชน าใหรหสเรมตน AUG อยตรงต าแหนงท เหมาะสม บนไรโบโซม เพอเรมตนการ
สงเคราะหโปรตนตอไป
รปท 4.8 ขนตอนเรมตน (Initiation step) ส าหรบการสงเคราะหสายพอลเพปไทดใน E. coli
(ทมา: Nelson and Cox, 2008, p. 1089)
71 การแปลรหส
รปท 4.9 การจบจ าเพาะระหวาง 16S rRNA กบ Shine-Dalgarno Sequence ของ mRNA
(ทมา: http://classconnection.s3.amazonaws.com/63671/flashcards/780984/jpg/shine-dalgarno.jpg)
4.6.1.2 ขนตอนเรมตน ขนท 2
ในขนน ปจจยเรมตน IF-2 ซงจบอยกบ GTP จะเปนตวน า fMet-tRNAfMet เขามาจบกบสาย
mRNA ทต าแหนง P site ของไรโบโซม (หนวยยอย 30S) โดย Anticodon ของ fMet-tRNAfMet จะจบคกบ
codon เรมตน (AUG) ของ mRNA เกดเปนโมเลกลเชงซอนขน เรยกวา “30S Initiation Complex”
4.6.1.3 ขนตอนเรมตน ขนท 3
ในขนนหนวยยอย 50S ของไรโบโซมจะเขารวมกบ 30S initiation complex โดยปฏกรยาใน
ขนตอนนจะใชพลงงานทไดจากการสลาย GTP ซงจบอยกบปจจยเรมตน IF-2 จากนนปจจยเรมตนทง
3 ชนดจะหลดออก ไปจากไรโบโซม ส าหรบ โมเลกลเชงซอนทเกดขนใหมในขนตอนนเรยกวา “70S
Initiation Complex” ซงประกอบดวยไรโบโซมขนาด 70S จบอยกบ mRNA และม fMet-tRNAfMet จบกบ
mRNA ตรงต าแหนง P site ของไรโบโซม สวนต าแหนง A site จะวางเพอให tRNA ตวใหมทมกรดอะม
โนเกาะอย เขามาจบกบ Codon ท 2 ของ mRNA ตอไป
ส าหรบยแครโอต ในขนตอนเรมตนการสงเคราะหโปรตน จะตองการปจจยเรมตนอยางนอย
9 ตว และจะใชสญลกษณ eIF (Eukaryotic Initiation Factor) แทนปจจยเรมตนเหลาน (ตารางท 4.4)
72 การแปลรหส
ตารางท 4.4 เปรยบเทยบปจจยเรมตน (Initiation factors) ส าหรบการสงเคราะหโปรตนในแบคทเรยและในยแครโอต
ปจจยเรมตน หนาท
แบคทเรย
IF-1 ปองกนไมให tRNA จบทต าแหนง A site ของไรโบโซม
IF-2 ชวยในการจบของ fMet-tRNAfMet กบสาย mRNA ทต าแหนง P site ของไรโบโซม
IF-3 ปองกนไมใหหนวยยอย 50S เขามาจบกบหนวยยอย 30S โดยจบกบหนวยยอย 30S แทน
และสงเสรมให fMet-tRNAfMet จบทต าแหนง P site ไดอยางจ าเพาะ
ยแครโอต
eIF2 ชวยในการจบของ Met-tRNAfMet กบหนวยยอย 40S ของไรโบโซม
eIF2B, eIF3 เปน 2 ปจจยแรกทจบกบหนวยยอย 40S เพอชวยสงเสรมขนตอนถดไป
eIF4A มคณสมบตของเอนไซม RNA helicase ซงชวยในการก าจดโครงสรางทตยภม (Secondary
structure) ของ mRNA ท าให mRNA สามารถจบกบหนวยยอย 40S ของไรโบโซมได และเปน
สวนหนงของโมเลกลเชงซอน eIF4F (eIF4F complex)
eIF4B จบกบ mRNA และชวยในการหา AUG รหสแรกสดบนสาย mRNA
eIF4E จบกบ 5cap ของ mRNA; เปนสวนหนงของโมเลกลเชงซอน eIF4F
eIF4G จบกบ eIF4E และ poly(A) binding protein (PAB); เปนสวนหนงของโมเลกลเชงซอน eIF4F
eIF5 สงเสรมใหปจจยเรมตนหลายตวแยกออกจากหนวยยอย 40S เพอเตรยมใหหนวยยอย 60S
สามารถเขามาจบกบหนวยยอย 40S ได เพอเกดเปน 80S Initiation Complex
eIF6 ชวยใหไรโบโซมขนาด 80S ทท าหนาทสงเคราะหพอลเพปไทดเสรจแลว แยกตวออกเปน
หนวยยอย 40S และ 60S
*อกษร “e” ทอยขางหนาเปนตวบงชวาปจจยเรมตนนเปนของเซลลยแครโอต
(ทมา: Nelson and Cox, 2008, p. 1091)
4.6.2 ขนตอนการเพมความยาวของสายเพปไทด (Elongation step)
ปจจยทจ าเปนในขนตอนการเพมความยาวของสายเพปไทด ใน E. coli ไดแก (1) 70S Initiation
Complex (2) Aminoacyl-tRNA ตวถดไป ซงก าหนดโดย Codon ใน mRNA (3) ปจจยเพมความยาวสาย
เพปไทด (Elongation factor: EF-Tu EF-Ts และ EF-G) และ (4) GTP
ในการเพมกรดอะมโน 1 ตวเขาไปในสายเพปไทด จะม 3 ขนตอนดงน
4.6.2.1 ขนตอนเพมความยาวสายเพปไทด ขนท 1
Aminoacyl-tRNA ตวถดไปจะเขาจบกบ mRNA ทต าแหนง A site ของ ไรโบโซม ขนตอนน
อาศยการท างานของปจจยเพมความยาวสายเพปไทด 2 ตว คอ EF-Tu (Tu) และ EF-Ts (Ts) และใช
พลงงานจาก GTP (รปท 4.10) โดยโมเลกลเชงซอน Tu-GTP complex จะเขารวมกบ Aminoacyl-tRNA
73 การแปลรหส
ท าให Aminoacyl-tRNA เขาจบตรงต าแหนง A site ได ขณะเดยวกนกมการสลาย GTP และท าให Tu-
GDP complex หลดออกจากไรโบโซม
เซลลสามารถน า Tu กลบมาใชใหม โดย Ts จะเขารวมกบ Tu-GDP complex เกดเปน
โมเลกลเชงซอน Tu-Ts complex และท าให GDP หลดออกไป จากนน GTP โมเลกลใหมจะเขาจบกบ
Tu-Ts complex ท าให Ts หลดออกไป และได Tu-GTP complex ซงสามารถท าหนาทพา Aminoacyl-
tRNA ตวใหมมายงต าแหนง A site ไดตอไป
รปท 4.10 ขนตอนเพมความยาวสายเพปไทด (Elongation step) ขนท 1
(ทมา: Nelson and Cox, 2008, p. 1092)
fMet
AA2
AA2
AA2 fMet
74 การแปลรหส
4.6.2.2 ขนตอนเพมความยาวสายเพปไทด ขนท 2
ขนตอนนเปนการสรางพนธะเพปไทด (Peptide bond) ระหวางกรดอะมโนตวแรกกบตวท 2
ทจบอยทปลาย 3 ของ tRNA ทต าแหนง P site และ A site โดยการยาย fMet จาก fMet-tRNAfMet ท
ต าแหนง P site ไปตอกบกรดอะมโนตวท 2 ซงจบอยกบ tRNA ทต าแหนง A site แลวเกดพนธะเพปไทด
ระหวางหมคารบอกซล (-COOH) ของ fMet กบหมอะมโน (-NH2) ของกรดอะมโนตวทสอง (รปท
4.11) เอนไซมทเรงปฏกรยาการสรางพนธะเพปไทด เรยกวา “Peptidyl transferase” ซงเดมเชอวาเปน
โปรตนในหนวยยอย 50S ของไรโบโซม แตตอมา Harry Noller และคณะ (ค.ศ. 1992) พบวาโมเลกลท
ท าหนาทเรงปฏกรยาการสรางพนธะเพปไทด จรงๆ แลวคอ “23S rRNA” ในหนวยยอย 50S ของไรโบ
โซมนนเอง ซง 23S rRNA จดเปนไรโบไซม (Ribozyme) ชนดหนง ดงนนโมเลกล ทท าหนาทเรงปฏกรยา
การสรางพนธะเพปไทดไมไดเปนโปรตนอยางทเคยเขาใจ
รปท 4.11 ขนตอนเพมความยาวสายเพป
ไทด (Elongation step) ขนท 2
(ทมา: Nelson and Cox, 2008, p. 1092)
75 การแปลรหส
4.6.2.3 ขนตอนเพมความยาวสายเพปไทด ขนท 3
ขนตอนนเรยกวา “Translocation” ไรโบโซมจะเคลอนทไปทางดานปลาย 3 ของสาย
mRNA เปนระยะทาง 1 Codon มผลให Dipeptidyl-tRNA ซงจบอย Codon ท 2 ของ mRNA เปลยน
ต าแหนงจาก A site ไปเปนต าแหนง P site ของไรโบโซม และ tRNAfMet อสระ (Uncharged tRNAfMet
หรอ Deacylated tRNAfMet) ซงจบท Codon AUG ของ mRNA จะหลดออกจากไรโบโซมทต าแหนง E site
สวนต าแหนง A site ของไรโบโซมกจะวาง ลง เพอพรอมทจะรบ Aminoacyl-tRNA ตวถดไปนนเอง
ส าหรบ E. coli ในขนตอนนตองอาศยการท างานของ EF-G (G) ซงเรยกอกชอหนงวา เอนไซม
“Translocase” และอาศยพลงงานจากการสลาย GTP (รปท 4.12) พนธะเพปไทดทเกดขนใหมจะเกดขน
ระหวางหม -COOH ทปลาย C (Carboxyl-terminal) ของสายเพปไทดกบหม -NH2 ของกรดอะมโนตว
ใหมทเขามา โดยจะเหนวา สายพอลเพปไทดจะถกสรางจากดานปลาย N (Amino-terminal) ไปยงปลาย
C (Carboxyl-terminal)
รปท 4.12 ขนตอนเพมความยาวสายเพปไทด (Elongation step) ขนท 3
(ทมา: Nelson and Cox, 2008, p. 1093)
76 การแปลรหส
ขนตอนการสรางสายเพปไทดใหยาวออกซงประกอบดวย 3 ขนตอนยอยดงกลาว จะ
เกดขนซ าๆ ไปเรอยๆ ตามการเคลอนตวของไรโบโซมไปบนสาย mRNA ทละ 1 Codon จนกวาไรโบโซม
จะเคลอนตวไปถงรหสยต (stop codon) บนสาย mRNA
4.6.3 ขนตอนยตการสงเคราะหโปรตน (Termination step)
ปจจยทจ าเปนในขนตอนน คอ
(1) รหสยตตวใดตวหนง (UAA, UAG หรอ UGA) บนสาย mRNA
(2) ปจจยยต (Termination factor หรอ Release factor) ส าหรบโพรแครโอตม 3 ชนด คอ RF-
1 RF-2 และ RF-3 แตในยแครโอตมเพยง 1 ชนด คอ eRF
(3) GTP
เมอต าแหนง A site ของไรโบโซมเคลอนมาถงรหสยตบนสาย mRNA ปจจยยต RF-1 จะจบ
กบ Codon UAA หรอ UAG ปจจยยต RF2 จะจบกบ codon UAA หรอ UGA สวนปจจยยต RF-3 ไมจบ
กบ codon ใดแตจะรวมกบ GTP เพอชวยการท างานของ ปจจยยต RF-1 และ RF-2 ส าหรบปจจยยต
eRF ของยคารโอตสามารถจบ กบ mRNA ทรหสยต ไดทง 3 codon การจบของปจจยยต (Release
Factor; RF) ทรหสยตจะท าใหเอนไซม “Peptidyltransferase” ยายสายพอลเพปไทด จาก tRNA ท
ต าแหนง P site ของไรโบโซมไปจบกบโมเลกลของน าในเซลลแทนการยายไปเพอสรางพนธะเพปไทดกบ
กรดอะมโนตวใหมทต าแหนง A site เนองจากไมม tRNA น ากรดอะมโนตวใหมเขามาทต าแหนง A site
นนเอง ท าใหสาย พอลเพปไทด หลดออกจาก tRNA และเปนอสระจากไรโบโซม (รปท 4.13) ใน
ขณะเดยวกน ปจจยยต tRNA และ mRNA กจะหลดออกจากไรโบโซมเชนกน จากนนหนวยยอยของไร
โบโซมกจะแยกตวออกจากกน ซงองคประกอบเหลานจะถกน ากลบไปใชในการสงเคราะห พอลเพปไทด
ใหมไดอก
กระบวนการสงเคราะหโปรตนเปนกระบวนการทตองการพลงงานมาก เพราะในการเตม
กรดอะมโน 1 ตวเขาไปในสายเพปไทดตองใชพลงงานดงน คอ
(1) พลงงานจาก ATP 1 โมเลกล ในขนตอนการเชอมตอกรดอะมโนกบ tRNA
(2) พลงงานจาก GTP 1 โมเลกลในขนตอนการจบของ Aminoacyl-tRNA ทต าแหนง A site
(3) พลงงานจาก GTP 1 โมเลกลในขนตอนการเคลอนตวของไรโบโซมไปบนสาย mRNA
77 การแปลรหส
รปท 4.13 ขนตอนยตการสงเคราะหโปรตน (Termination step)
(ทมา: Nelson and Cox, 2008, p. 1095)
4.7 การดดแปลงโมเลกลของโปรตนภายหลงการแปลรหส (Posttranslational
modification)
สาย Polypeptide ทสงเคราะหจากกระบวนการแปลรหสสวนใหญจะตองผานกรรมวธการ
ดดแปลงโมเลกลเพอใหไดโปรตนทสามารถท าหนาทไดอยางสมบรณ การดดแปลงโมเลกลของโปรตน
เปนลกษณะเฉพาะตวส าหรบโปรตนแตละชนดซงถาเกดความผดปกตขนในขนตอนนโปรตนทไดอาจ
ท างานไดไมเตมทหรอท างานไมไดเลย
78 การแปลรหส
4.7.1 การตดบางสวนของโมเลกลออก
ในโพรแครโอต กรดอะมโน fMet มกจะถกตดออกไป ในระหวางทกระบวนการสงเคราะห
โปรตนด าเนนไปไดระยะหนง ในบางกรณ กรดอะมโน 2-3 หนวยทางดานปลาย N (Amino terminal)
หรอปลาย C (Carboxyl terminal) จะถกตดทงไปหลงจากสาย Polypeptide ถกสรางเสรจ โปรตนสวน
ใหญหลงจากสรางเสรจมกจะถกตดบางสวนออกไปกอนจงจะท าหนาทได เชน ฮอรโมน อนซลน
(Insulin) จะถกสรางมาในรปของ Preproinsulin กอนแลวจงมการตดบางสวนของโมเลกลออกไปเพอให
ไดเปนโมเลกลของ Insulin ทสามารถท าหนาทได เปนตน
4.7.2 การเตมโมเลกลของหมคารโบไฮเดรต (Glycosylation)
โปรตนทถกเตมโมเลกลของ หมคารโบไฮเดรตเรยกวา ไกลโคโปรตน (Glycoprotein) กรดอะม
โนในโปรตนทเปนตวเชอมตอกบ หมคารโบไฮเดรต ไดแก Asparagine (Asn), Serine (Ser) และ
Threonine (Thr) โดยเรยกหมคารโบไฮเดรตทเกาะอยกบ Asn วา “N-linked oligosaccharide” และเรยก
หมคารโบไฮเดรตทเกาะอยกบ Ser หรอ Thr วา “O-linked oligosaccharide” กลมเอนไซมทท าหนาทใน
การเตมหมคารโบไฮเดรต คอ “Glycosyltransferase” ซงพบใน Endoplasmic reticulum (ER) เพราะเปน
Organelle ทมการเตมหมคารโบไฮเดรตใหกบโมเลกลของโปรตน ตวอยางของ ไกลโคโปรตน ไดแก
โปรตนทเปนองคประกอบของเยอหมเซลลซงมกจะมหมคารโบไฮเดรตเกาะอยกบโปรตนดานทโผลออก
นอกเซลล นอกจากนโปรตนหลายชนดทท าหนาทนอกเซลล (Extracellular proteins) มกจะเปนไกลโค
โปรตน
4.7.3 การเกดพนธะไดซลไฟด (Disulfide bond formation)
โปรตนทมกรดอะมโน Cysteine อยหลายหนวยในสายพอลเพปไทด มกจะมการสรางพนธะได
ซลไฟด (Disulfide bond) เกดขนระหวางหมซลฟไฮดรล (Sulfhydryl group;-SH) ของกรดอะมโน
Cysteine เชน การเกดพนธะไดซลไฟดในโมเลกลของฮอรโมน Insulin เปนตน
4.7.4 การตดหมพรอสเทตก (Attachment of prosthetic group)
โปรตนบางชนดตองการหมพรอสเทตก ซงเปนสารประกอบบางชนดทไมใชโปรตนเปน
องคประกอบจงจะสามารถท าหนาทได เชน ฮโมโกลบน (Hemoglobin) และ ไซโทโครม (Cytochrome)
ตองการฮม (Heme) เปน Prosthetic group สวนเอนไซม Acetyl-CoA carboxylase ตองการไบโอตน
(Biotin) เปน Prosthetic group เปนตน
79 การแปลรหส
4.7.5 การเตมหมคารบอกซล (Carboxylation)
โปรตนบางชนด ตองมการเตมหมคารบอกซลจงจะท าหนาทได เชน โปรทรอมบน
(Prothrombin) จะท าหนาทไดกตอเมอมการเตมหมคารบอกซลทต าแหนงแกมมา () ของกรด กลตามก
(Glutamic acid) จงจะท าใหโปรตนนสามารถท าหนาทจบกบแคลเซยมอออน (Ca2+) ได
4.7.6 การเตมหมฟอสเฟต (Phosphorylation)
การเตมหมฟอสเฟตใหกบโปรตนโดยอาศยการท างานของเอนไซม Protein kinase เปน
กระบวนการหนงทเซลลใชในการควบคมหรอก าหนดการท างานของโปรตนบางชนด โดยกรดอะมโนใน
สายพอลเพปไทด ทมกจะถกเตมหมฟอสเฟต ไดแก กรดอะมโน Serine กรดอะมโน Threonine และ
กรดอะมโน Tyrosine
4.7.7 การเตมหมเมทล (Methylation)
โปรตนบางชนดเชน Cytochrome C จะมการเตมหมเมทล 1-2 หมทต าแหนงกรดอะมโน
Lysine และ กรดอะมโน Glutamic acid จงจะท าหนาทไดอยางเหมาะสม เปนตน
4.7.8 การเตมหมไฮดรอกซล (Hydroxylation)
กรดอะมโน Proline และ กรดอะมโน Lysine หลายหนวยในสายพอลเพปไทดของคอลลาเจน
(Collagen) จะถกเตมหมไฮดรอกซล (-OH) ใหกลายเปน Hydroxyproline และ Hydroxylysine เพอให
โปรตนท าหนาทไดอยางเหมาะสม
4.8 การยบยงการสงเคราะหโปรตน
กระบวนการแปลรหส หรอ กระบวนการสงเคราะหโปรตน สามารถถกยบยงไดดวยยาปฏชวนะ
(Antibiotics) หลายชนด ไดแก
1) Puromycin เปนสารประกอบทไดจากเชอรา Streptomyces alboniger สามารถเขาจบ ท
ต าแหนง A site ของไรโบโซม และเกดพนธะเพปไทดกบสายพอลเพปไทดทก าลงสราง ไดเปน Peptidyl
puromycin ซงการสงเคราะหสายพอลเพปไทดจะสนสดลง และ Peptidyl puromycin จะหลดออกจาก
ไรโบโซม ท าใหไดสายพอลเพปไทดทไมสมบรณ
2) Streptomycin เปนสารประกอบทสามารถขดขวางการเขาจบของ fMet-tRNAfMet กบไรโบโซม
80 การแปลรหส
3) Chloramphenicol เปนสารประกอบทสามารถยบยงการท างานของเอนไซม Peptidyl-
transferase ซงมผลตอการสงเคราะหโปรตนเฉพาะในโพรแครโอตและในไมโทคอนเดรยของยแครโอต
เทานน
4) Erythromycin เปนสารประกอบทสามารถจบกบหนวยยอย 50S ของไรโบโซมในขณะทก าลงม
การสงเคราะหโปรตนท าใหไรโบโซมไมสามารถเคลอนตวไปบนสาย mRNA ได
5) Tetracycline เปนสารประกอบทสามารถจบกบหนวยยอย 30S ของไรโบโซม ซงจะปองกน
ไมให aminoacyl-tRNA เขาจบทต าแหนง A site ของไรโบโซมได สารนมผลตอการสงเคราะหโปรตน
เฉพาะในโพรแครโอตเทานน
6) Cycloheximide เปนสารประกอบทสามารถยบยงการท างานของเอนไซม Peptidyltransferase
ในหนวยยอย 60S ของไรโบโซมได ดงนนจะมผลตอการสงเคราะหโปรตนเฉพาะในยแครโอตเทานน
นอกจากสาร ประกอบ ทเปนยาปฏชวนะ 6 ชนด ทกลาวขางตนแลว ยงมสารชวพษ (Toxin)
บางอยาง ทออกฤทธยบยงกระบวนการสงเคราะหโปรตนในย แครโอต เชน Diptheria toxin เปนสารชว
พษของเชอโรคคอตบซงเปนโปรตนทท าให eEF-2 ไมสามารถท างานได
4.9 สรป
การแปลรหสเปนกระบวนการสงเคราะหโปรตนซงเปนผลตภณฑของยน ( Gene product) ท
สามารถท าหนาทไดในเซลล การสงเคราะหโปรตนจะเกดขนบนไรโบโซมซงเปนโมเลกลทประกอบดวย
โปรตนและ rRNA เปนองคประกอบ โดยในโพรแครโอตเปนขนาด 70S ในขณะทในยแครโอตเปนขนาด
80S ในกระบวนการสงเคราะหโปรตน tRNA จะจบกบกรดอะมโนทางดานปลาย 3’ ซงจะมล าดบนวคล
โอไทดเปน CCA (3’) เสมอ และ Anticodon ของ tRNA มบทบาทตอการจบอยางจ าเพาะของ
Aminoacyl-tRNA กบ Codon บนสาย mRNA การสงเคราะหโปรตนเรมจาก N-terminal amino acid
และมการเตมกรดอะมโนตวใหมเขาดานปลาย Carboxyl terminal อยางตอเนอง กระบวนการ
สงเคราะหโปรตนเกดขน 5 ขนตอนดงตอไปน (1) มการเตรยมกรดอะมโนใหเกาะอยกบ tRNA อยาง
จ าเพาะดวยเอนไซม Aminoacyl-tRNA synthetases ในไซโทพลาซม ความแมนย าในการสงเคราะห
โปรตนจะขนอยกบความแมนย าของปฏกรยาในขนตอนน (2) ขนตอนเรมตนการสงเคราะหโปรตน โดย
ในแบคทเรย aminoacyl-tRNA ตวแรกทน ากรดอะมโนจะเปน N-formylmethionyl-tRNAfMet เสมอ โดย
ขนตอนนในแบคทเรยจะมการสรางโมเลกลเชงซอนทประกอบดวย ไรโบโซมหนวยยอย 30S, mRNA,
GTP, fMet-tRNAfMet, ปจจยเรมตนทง 3 ชนด และ ไรโบโซมหนวยยอย 50S โดยในขนตอนนมการ
สลาย GTP ได GDP และ Pi (3) ขนตอนเพมความยาวสายเพปไทด ในการน า aminoacyl-tRNA ตว
ถดไปมายงต าแหนง A site บนไรโบโซม ตองการ GTP และ Elongation factors และขนตอนนมการยาย
กรดอะมโนจากโมเลกล tRNA ทจบกบ Codon กอนหนาไปตอกบหมอะมโนของกรดอะมโนทเขามาใหม
81 การแปลรหส
ดวยการเรงปฏกรยาโดยไรโบไซม Peptidyl transferase และมการเคลอนทของไรโบโซมไปบน mRNA
อก 1 Codon ซงอาศยพลงงานจากการสลาย GTP สวน tRNA ทไมมกรดอะมโนเกาะอย ( Deacylated
tRNA) จะหลดออกจากไรโบโซมทต าแหนง E site (4) ขนตอนยตการสงเคราะหโปรตน การยตการสราง
สายพอลเพปไทดจะอาศยปจจยยต ( Release Factor) เปนตวชวย ในการสรางพนธะเพปไทด 1 พนธะ
จะตองใชพลงงานไปในรปของ ATP และ GTP อยางนอย 4 โมเลกล (5) ขนตอนการจดเรยงโมเลกลสาย
พอลเพปไทด เชน การมวนพบ ( Folding) ใหโมเลกลอยในรปโครงสราง 3 มต และมการดดแปลง
โมเลกลหลงการแปลรหสเพอใหโมเลกลของโปรตนสามารถท าหนาทไดอยางเหมาะสมตอไป ทงน
สามารถยบยงการสงเคราะหโปรตนดวยยาปฏชวนะและสารพษบางชนด