Upload
others
View
0
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
A viselkedéselemzés
négy kérdése
Niko Tinbergen
A madarak éneklésének oksági elemzése
Miklósi Ádám
Etológia Tsz
amikló[email protected]
A négy kérdés…
Mi a vizsgált viselkedés...
• funkciója?
• evolúciója?
• mechanizmusa?
• egyedfejlődése?
Niko Tinbergen
PROXIMÁLIS
(közvetlen)
(egyedi)
ULTIMÁLIS
(Közvetett)
(populációs)
Elmélet, tapasztalat és megfigyelés révén hipotézisek
generálása, majd kísérletes tesztelése
Miért énekelnek a madarak?
Alternatív válaszok (mind jó):
• Mert specializált mechanizmussal rendelkeznek
• Mert apjuktól tanulják
• Mert területet jeleznek vele, stb.
• Mert ez az énekesek közös ősi sajátsága
DE: eltérő bizonyítási módszerek!
Miért énekelnek a madarak?
A viselkedés
adaptivitása:
Rátermettség
Előny-hátrány elemzés
Környezetfüggőség
Viselkedési
következmények
mérése:
pl. preferencia vs.
utódszám
Mi a vizsgált viselkedés...
• Funkciója?
• Evolúciója?
• Mechanizmusa?
• Egyedfejlődése?
Viselkedésökológia
Miért énekelnek a madarak?
Ének funkciójára vonatkozó feltételezések (hipotézisek):
Párválasztás
Tojók preferenciája bizonyos típusú énekekre
Territórium védelme
Más hímek távoltartása, elriasztása
Fajfelismerés
- Nem-kizáró hipotézisek
- Csereviszony („trade off”): „egyik funkcióban előny a
másikban hátrány”
Miért énekelnek a madarak?
Párválasztás – tojók választása
Éneklő hím megközelítése - válaszének
Választás hímek között
Preferencia a nagyobb repertoárra (nagyobb szótagszám)
jobb territórium
idősebb hím
Territórium mérete (m2)Repertoár méret Éneklési idő
Párb
aállás n
ap
ja
- korreláció - korreláció - korreláció
Buchanan és
Catchpole 1997Foltos nádiposzáta
(Acrocephalus schoenobaenus)
Miért énekelnek a madarak?
Pfaff et al 2004
Milyen előnyös jellegre utal az ének?
+ korrelációnincs korreláció
Repertoár méret Repertoár méret
A repertoár nagysága jósolja a testi kondíciót
Az éneklés energiaigényes folyamat („nem lehet csalni”)!!
Énekes verébsármány
Te
sti
ko
nd
ició
Te
stm
ére
t
Miért énekelnek a madarak?
Hasselquist et al 1996 Nature
Nádirigó: ének repertoár és szaporodási siker arányos
Poligín, páron kívüli párosodás (DNS elemzés)
A tojóknak azoktól a hímektől is lesz utódjuk, amelyek
repertoárja nagyobb, mint a saját hímjüké
Repertoárméret
A é
lett
art
am
ra v
on
atk
ozó
utó
ds
zám
rezid
uálisa
Miért énekelnek a madarak?
A territórium védelme: Vetélytársak elriasztása a területről
Kísérlet: Koronás verébsármány hímeket eltávolították
1. Felvett énekének
visszajátszása hangszóróval
2. Kontroll (nincs énekhang
visszajátszás)
Beh
ato
ló h
ímek
szám
a/ó
ra
Visszajátszás Kontroll
Miért énekelnek a madarak?
Szűk mintázat (élő fajok)
Fenotípus állandó
viselkedéselemei(Öröklött mozgás mintázatok)
Filogenetikus fák
generálása viselkedési
jegyek alapján
Legkevesebb változás
elve (parszimónia)
Mikro és makroevolúció
Mi a vizsgált viselkedés...
• Funkciója?
• Evolúciója?
• Mechanizmusa?
• Egyedfejlődése?
Madárének evolúciója
Mikroevolúció: egyidejűleg élő populációk feno- és
genotípus eloszlásának összehasonlító vizsgálata
Dialektus: adott
madárfaj
populációjában az
ének(ek) bizonyos
feltűnő jellegei
megegyeznek, és
egyben
következetesen
különböznek
szomszédos
populációk énekétől
(kulturális sajátság)(Marler és Tamura 1964)
„Mély” dialektus „Magas” dialektus
Jerikói nektármadár
(Nectarinia osea)
Leader et al 2002 Ethology
Madárének evolúciója
Sárgatarkójú amazon Sárgahomlokú amazon
Közép-Amerika
Dél-Amerika
Wright and Wilkinson
2001 PRS
Madárének evolúciója
Sárgatarkójú amazon
Közép-Amerika
Az ének, mint kulturális jegy
Gén x kultúra kapcsolat?
Van-e összefüggés a rokonság (mtDNS) és
az énekelt dialektus között?
- mtDNS elemzés – filogenetikai rekonstrukció
- énekhangok besorolása a dialektusba
- rokonsági fa
Nincs
Északi dialektus
Déli dialektus
Madárének evolúciója
Éneklés makroevolúciója:
3 csoportban függetlenül (?) Énekes madarak
Papagájok
Kolibrik
Kiáltások, énekek (nem-tanult, tanult)
Tanult ének
Madárének evolúciója
Énekes madarak
Papagájok Kolibrik
Ember
Ősmadár (?): „elveszett képesség vagy kialakult képesség”
Hasonló agyterületek: direkt (_____) és indirekt (………) kapcsolat
1. Homológia – divergencia, 2. Analógia, 3. Analógia erős korlátokkal
Jarvis 2009
Miért énekelnek a madarak?
A működést
leíró viselkedési
modellek
3 szinten
1. Etológiai modellek: Percepció - Referencia – Akció
2. Fiziológiai modellek: neuro-hormonális-muszkuláris
szabályozás
3. Genetikai modellek: gén-viselkedés kölcsönhatások
Kevert modellek (1+2+3)
Hogyan működik a rádió?Mi a vizsgált viselkedés...
• Funkciója?
• Evolúciója?
• Mechanizmusa?
• Egyedfejlődése?
Miért énekelnek a madarak?
Viselkedésélettani modell elemei:
Specifikus anatómiai struktúra - syrnix
Specifikus agyi szabályozás
neurális struktúrák
hormonális hatások
Genetikai modell elemei
Specifikus gének az énekes madarakban
Génaktiváció az éneklés során
Miért énekelnek a madarak?
Etogram, azaz leírás: A madárének felépítése
Ének (2-6, sok féle) (repertoár)
Hangjegy (note): alapegység
Szótag (syllable): hangjegykombináció
Motif (motívum): „szünetekben”
Trilla: befejezés
Menet (bout): éneksorozat
Spektrogram:
idő
frekvencia
amplitudó (intenzitás)
Vizualizált spektrogram: szonogram
Vörhenyes verébsármány
(Passerella iliaca)
(É-Amerika)
Hagyományos
módszer
A vokalizáció anatómiai mechanizmusa
levegő kifújás során... légvétel szótagok között
hang a syrinxből (gö. pánsíp) (~ analóg a humán larynx-szel)
rezgés a membránok (lateral/medial labium) lebegtetésével,
„szupergyors” izmok
Független beidegzés – „külön éneklés”
Miért énekelnek a madarak?
Miért énekelnek a madarak?
Madárének agyi lokalizáció: más fajcsoportok - énekesek
Nagyagy
(Telencephalon)
Köztiagy
(Diencephalon)
Középagy
(Mesencephalon)
Kisagy
(Cerebellum)
Nyúltagy
(medulla
oblongata)
Madárének idegi szabályozása
Efferens motoros beidegzés:Direkt út (piros): HVc, RA nXII, ill. HVc RA DM(Ico) nXIIIndirekt út (zöld): HVc, Area X, DLM, l-MAN, RA stb.
•HVc (előagy) hyperstriatum ventrale, pars caudale (neostriatum)
•MAN (l-MAN): magnocellular nucleus (anterior neostriatum)
•DM: dorsomedial nucleus (nucleus intercollicularis)
•DLM (köztiagy): dorsolateralis thalamikus nucleus
•nRA: n. robostus archistrialis
•X area
Ivari dimorfizmus az agyban
■hangképző képletek hímekben
nagyobbak
■hyperstriatum ventrale (HVc) térfogat
~ repertoárnagyság
Madárének idegi szabályozása
Ki énekel jellemzően
(többet) az adott
fajban?
Neu
ron
ok s
zám
a a
HV
c-b
en
(x10
4)
Kor (kikelés utáni napok)
Kirn and DeVoogd 1989)
HIM
TOJÓ
A H
Vc
mé
reta
rán
ya
(h
ím/t
ojó
)
Neurogenezis (új idegsejtek keletkezése) énekesmadarakban
- 20 – 65 nappal kelést követően
- HVc és area X érintett
Madárének idegi szabályozásah
yp
ers
tria
tum
ven
trale
Énekszótagok száma
KANÁRI ZEBRAPINTY
Új
ne
uro
no
k s
zám
a
HIMEK
TOJÓK
Ivari dimorfizmus az agyban
Miért van a nem éneklő nőstényeknek agyi magja?
a tojók énekelnek a hím hangjára válaszul
ének percepcióhoz is szükséges a tojóban
HVc lézió csökkenti a reaktivitást/specificitást
Madárének idegi szabályozása
A kanári tojó HVc-je
szükséges a fajspecifikus
ének felismeréséhez:
Lézió után a tojó ugyanúgy
pózol a kanári hím és a
koronás verébsármány
visszajátszott énekére(Alcock 1998, Brenowitz 1991)
Hasonló anatómia-eltérő funkció?
Ál-lézióLézió
Miért énekelnek a madarak?
Peter Marler (Berkeley)
Érés (maturáció)
belső folyamatok
következményeként
előálló
„teljesítménynövelő”
viselkedésbeli változás
Tapasztalás
Tanulás
Korhoz
(szenzitív időszak)
kötött folyamatok
Mi a vizsgált viselkedés...
• Funkciója?
• Evolúciója?
• Mechanizmusa?
• Egyedfejlődése?
Idő (napok)
Vis
elked
és e
lőfo
rdulá
sa (
%)
Szenzitív („kritikus”) szakasz
Vége?
1. Kizárás („telítődés”)
2. Érési folyamat
Programozott
kezdet
Az egyed fejlődésének olyan időszaka, amikor sokkal
érzékenyebb bizonyos meghatározott környezeti hatásra
(stimulációra), mint életének más szakaszaiban.
fajspecifikus
ingerspecifikus
Az énektanulás mechanizmusa
Szezonális tanulás
Életkorhoz kötődő tanulás
Nyílt tanulás: szezononként új repertoár
Szenzoros fázis: ének percepciója
Szenzorimotors fázis: sajátének produkció és percepció
Kristályosodott szakasz: végleges ének
Háziveréb
Zebrapinty
Kanári
Zárt tanulás: első
szezonban lezárul
a tanulás, végleges
repertoár
Az énektanulás mechanizmusa
Mit tanulnak meg a szenzitív szakaszban?
Kísérlet: magnóról visszajátszott vagy szintetikus ének
■A fajspecifikus ének mintázatra jobban reagálnak
■Más faj éneke kevésbé hatékony stimulus, mint a fajspecifikus ének
Koronás verébsármány
Énekes verébsármány
előének Végleges
(„kristályosodott”) ének
szenzitív szakasz
Az énektanulás folyamata
Énekes verébsármány
Mi NEM veleszületett… pl. szimpatrikus verébfajok példája
Süketített
Felvett énekkel tanított
Izoláltan nevelt
Intakt egyedMocsári verébsármány
Az énektanulás folyamata
Marler modellje
Faj-
specifikus
nyers
minta
Hallott
ének
ÖSSZE-
HASON-
LÍTÁS
Tanult
minta
Előének
Saját ének
hallása
Kristályosodott
ének
ÖSSZE-
HASON-
LÍTÁS
Percepció
Referencia
Akció
(l. még Csányi-féle elme modell)