A HIPÓTESE A HIPÓTESE ENDOSSIMBIÓTICA ou ENDOSSIMBIÓTICA ou

SIMBIOGÊNESESIMBIOGÊNESE

Quitéria ParavidinoQuitéria Paravidino

IntroduçãoIntrodução

A teoria endossimbiótica foi proposta pela A teoria endossimbiótica foi proposta pela primeira vez na década de 60 pela primeira vez na década de 60 pela microbiologista americana Lynn Margulis. microbiologista americana Lynn Margulis.

Foi alvo de duras críticas.Foi alvo de duras críticas.

Evidências empíricas e com a publicação Evidências empíricas e com a publicação do livro intitulado “A simbiose na evolução do livro intitulado “A simbiose na evolução celular” a teoria começou a se popularizar.celular” a teoria começou a se popularizar.

Hoje é amplamente aceita. Hoje é amplamente aceita.

Segundo esta teoria, há milhares de anos Segundo esta teoria, há milhares de anos atrás, as mitocôndrias e os cloroplastos atrás, as mitocôndrias e os cloroplastos das células eucariontes teriam sido das células eucariontes teriam sido organismos procariontes de vida livre.organismos procariontes de vida livre.

Estes organismos foram então Estes organismos foram então englobados (através do processo de englobados (através do processo de endocitose) por células maiores com as endocitose) por células maiores com as quais estabeleceram uma relação de quais estabeleceram uma relação de simbiose. simbiose.

As mitocôndrias seriam o resultado da As mitocôndrias seriam o resultado da endocitose de procariontes aeróbios e os endocitose de procariontes aeróbios e os cloroplastos de procariontes fotossintetizantes cloroplastos de procariontes fotossintetizantes (possivelmente cianobactérias). (possivelmente cianobactérias).

Desta forma, forneceriam energia à célula Desta forma, forneceriam energia à célula hospedeira, enquanto esta os protegeria do hospedeira, enquanto esta os protegeria do meio externo.meio externo.

Com o tempo, eles foram aos poucos se Com o tempo, eles foram aos poucos se transformando, até originar uma organela transformando, até originar uma organela que utiliza o oxigênio para liberação de que utiliza o oxigênio para liberação de energia – a mitocôndria. energia – a mitocôndria.

Assim, as células mutantes puderam Assim, as células mutantes puderam sobreviver e utilizar o oxigênio, gerando sobreviver e utilizar o oxigênio, gerando os primeiros eucariontes aeróbios.os primeiros eucariontes aeróbios.

Os primeiros eucariontes aeróbios podiam Os primeiros eucariontes aeróbios podiam viver no ambiente com oxigênio, mas não viver no ambiente com oxigênio, mas não eram capazes de produzir seu próprio eram capazes de produzir seu próprio alimento. alimento.

De acordo com os cientistas, a De acordo com os cientistas, a associação foi tão bem-sucedida que se associação foi tão bem-sucedida que se tornou permanente e os primitivos tornou permanente e os primitivos “inquilinos” procarióticos se transformaram “inquilinos” procarióticos se transformaram em mitocôndrias, organelas essenciais à em mitocôndrias, organelas essenciais à sobrevivência da célula eucariótica.sobrevivência da célula eucariótica.

De acordo com a hipótese De acordo com a hipótese endossimbiótica, a história dos endossimbiótica, a história dos cloroplastos é muito semelhante à das cloroplastos é muito semelhante à das mitocôndrias. Os cloroplastos teriam mitocôndrias. Os cloroplastos teriam surgido pela associação entre primitivas surgido pela associação entre primitivas células eucarióticas (então já associadas células eucarióticas (então já associadas às ancestrais das mitocôndrias) e às ancestrais das mitocôndrias) e bactérias fotossintetizantes bactérias fotossintetizantes (cianobactérias). (cianobactérias). Portanto, as células de algas e plantas Portanto, as células de algas e plantas atuais seriam resultado de uma tripla atuais seriam resultado de uma tripla associação de seres primitivos.associação de seres primitivos.

Quando fagocitaram procariontes Quando fagocitaram procariontes fotossintetizantes, os eucariontes também fotossintetizantes, os eucariontes também puderam realizar fotossíntese e produzir puderam realizar fotossíntese e produzir seu próprio alimento. Surgiram assim, os seu próprio alimento. Surgiram assim, os primeiros eucariontes aeróbios e primeiros eucariontes aeróbios e fotossintetizantes.fotossintetizantes.

EVIDÊNCIAS A FAVOR DA HIPÓTESE EVIDÊNCIAS A FAVOR DA HIPÓTESE

As mitocôndrias e os cloroplastos possuem seu As mitocôndrias e os cloroplastos possuem seu próprio genoma e seu DNA é capaz de se próprio genoma e seu DNA é capaz de se replicar. replicar.

O genoma destas organelas é formado por uma O genoma destas organelas é formado por uma molécula de DNA circular. Diferentemente do molécula de DNA circular. Diferentemente do DNA nuclear, o DNA destas organelas não se DNA nuclear, o DNA destas organelas não se encontra associado a um tipo de especial de encontra associado a um tipo de especial de proteína chamado de histona. proteína chamado de histona.

Esta organização é muito mais próxima daquela Esta organização é muito mais próxima daquela encontrada em bactérias do que em organismos encontrada em bactérias do que em organismos eucariontes. eucariontes.

O DNA de mitocôndrias e cloroplastos não O DNA de mitocôndrias e cloroplastos não têm íntrons.têm íntrons.

Da mesma forma, a estrutura dos Da mesma forma, a estrutura dos ribossomos (70S) encontrados em tais ribossomos (70S) encontrados em tais organelas é mais parecida com a estrutura organelas é mais parecida com a estrutura dos ribossomos dos procariontes do que dos ribossomos dos procariontes do que dos eucariontes (80S).dos eucariontes (80S).

Algumas das proteínas necessárias à Algumas das proteínas necessárias à fabricação das mitocôndrias e dos fabricação das mitocôndrias e dos cloroplastos são produzidas cloroplastos são produzidas exclusivamente pelo DNA destas exclusivamente pelo DNA destas organelas e não pelo DNA contido no organelas e não pelo DNA contido no núcleo das células. núcleo das células.

Ou seja, apenas células que contenham Ou seja, apenas células que contenham estas organelas são capazes de fabricar estas organelas são capazes de fabricar novas mitocôndrias ou cloroplastos.novas mitocôndrias ou cloroplastos.

As mitocôndrias e os cloroplastos As mitocôndrias e os cloroplastos possuem sua própria maquinaria para a possuem sua própria maquinaria para a síntese de proteínas. síntese de proteínas.

Sendo que esta maquinaria é muito similar Sendo que esta maquinaria é muito similar àquela encontrada em organismos àquela encontrada em organismos procariontes.procariontes.

Diversas substâncias que inibem a síntese de Diversas substâncias que inibem a síntese de proteínas no núcleo não afetam a atividade do proteínas no núcleo não afetam a atividade do DNA mitocondrial ou dos cloroplastos. DNA mitocondrial ou dos cloroplastos.

Por outro lado, muitas substâncias que inibem a Por outro lado, muitas substâncias que inibem a síntese protéica das organelas não interferem na síntese protéica das organelas não interferem na atividade nuclear.atividade nuclear.

Além disso, certos antibióticos que inibem a Além disso, certos antibióticos que inibem a síntese protéica em bactérias também o fazem síntese protéica em bactérias também o fazem nas mitocôndrias e cloroplastos de organismos nas mitocôndrias e cloroplastos de organismos eucariontes, evidenciando a sua similaridade.eucariontes, evidenciando a sua similaridade.

São as únicas organelas com dupla São as únicas organelas com dupla membrana. membrana.

A membrana externa é semelhante à de A membrana externa é semelhante à de células eucariotas enquanto que a interna células eucariotas enquanto que a interna tem similaridades com a membrana de tem similaridades com a membrana de células procariotas.células procariotas.

Alguns protistas atuais não têm mitocôndrias Alguns protistas atuais não têm mitocôndrias nem cloroplastos. Ex.: o protozoário nem cloroplastos. Ex.: o protozoário NosemaNosema, , que causa doenças em abelhas e bichos-da-que causa doenças em abelhas e bichos-da-seda.seda.

Outros protistas atuais não possuem Outros protistas atuais não possuem mitocôndrias, mas uma bactéria aeróbia em seu mitocôndrias, mas uma bactéria aeróbia em seu interior. Ex.: ameba interior. Ex.: ameba Pelomyxa palustrisPelomyxa palustris..

A cianobactéria A cianobactéria Cyanophora paradoxaCyanophora paradoxa vive em vive em mutualismo em eucariontes autotróficos.mutualismo em eucariontes autotróficos.

HÁ ALGUM PONTO FALHO NESTA HÁ ALGUM PONTO FALHO NESTA HIPÓTESE? HIPÓTESE?

Experimentos realizados em laboratório Experimentos realizados em laboratório revelam que tanto as mitocôndrias quanto revelam que tanto as mitocôndrias quanto os cloroplastos não são capazes de os cloroplastos não são capazes de sobreviver fora da célula em ambientes sobreviver fora da célula em ambientes ricos em oxigênio.ricos em oxigênio.

Também foi observado que todas as proteínas Também foi observado que todas as proteínas codificadas pelo DNA das mitocôndrias e dos codificadas pelo DNA das mitocôndrias e dos cloroplastos são utilizadas pelas próprias cloroplastos são utilizadas pelas próprias organelas. organelas.

No entanto, o funcionamento de ambas depende No entanto, o funcionamento de ambas depende também de proteínas codificadas pelo DNA também de proteínas codificadas pelo DNA nuclear. nuclear.

Estas proteínas (por exemplo, Estas proteínas (por exemplo, o citocromo Co citocromo C) são ) são sintetizadas no citoplasma e então transportadas sintetizadas no citoplasma e então transportadas para a mitocôndria ou para o cloroplasto.para a mitocôndria ou para o cloroplasto.

ArgumentoArgumentoAo longo de milhares de anos de simbiose, os Ao longo de milhares de anos de simbiose, os procariontes englobados sofreram um procariontes englobados sofreram um profundo processo de coevolução com as profundo processo de coevolução com as células hospedeiras. células hospedeiras.

Este processo os tornou, em grande parte Este processo os tornou, em grande parte dependente destas e, consequentemente, dependente destas e, consequentemente, incapazes de sobreviver atualmente no meio incapazes de sobreviver atualmente no meio externo, bem como de produzir certas externo, bem como de produzir certas proteínas necessárias ao seu funcionamento.proteínas necessárias ao seu funcionamento.

HERANÇA GENÉTICA X DNA HERANÇA GENÉTICA X DNA MITOCONDRIALMITOCONDRIAL

A mitocôndria e seu genoma, com seu conjunto A mitocôndria e seu genoma, com seu conjunto único de mutações, são herdados da linhagem único de mutações, são herdados da linhagem maternal. maternal. Assim, todas as mulheres na família – a partir da Assim, todas as mulheres na família – a partir da avó, passando pela mãe e chegando a filha – avó, passando pela mãe e chegando a filha – compartilham cromossomos mitocondriais idênticos. compartilham cromossomos mitocondriais idênticos. Crianças do sexo masculino compartilham o Crianças do sexo masculino compartilham o genoma mitocondrial comum com suas mães e genoma mitocondrial comum com suas mães e irmãs. irmãs. A linhagem paternal não faz nenhuma contribuição A linhagem paternal não faz nenhuma contribuição para a herança mitocondrial de seus filhos ou filhas.para a herança mitocondrial de seus filhos ou filhas.

Acredita-se que pouquíssimas mitocôndrias de Acredita-se que pouquíssimas mitocôndrias de origem paterna entrem no óvulo no momento da origem paterna entrem no óvulo no momento da concepção. concepção. Essas que entram podem facilmente ser Essas que entram podem facilmente ser “diluídas” quando o citoplasma do óvulo é “diluídas” quando o citoplasma do óvulo é dividido durante a mitose. dividido durante a mitose. Além disso, há evidências de que as Além disso, há evidências de que as mitocôndrias do espermatozóide sejam mitocôndrias do espermatozóide sejam ativamente eliminadas do óvulo. ativamente eliminadas do óvulo. A superfície da mitocôndria masculina expressa A superfície da mitocôndria masculina expressa uma proteína que funciona como um marcador uma proteína que funciona como um marcador para que sejam destruídas. para que sejam destruídas.

Doenças humanas relacionadas ao DNA Doenças humanas relacionadas ao DNA mitocondrialmitocondrial

Cada célula do corpo humano possui Cada célula do corpo humano possui centenas de mitocôndrias.centenas de mitocôndrias.

Dentro de uma única mitocôndria existem Dentro de uma única mitocôndria existem várias moléculas circulares de DNA, e várias moléculas circulares de DNA, e cada uma delas inclui 37 genes cada uma delas inclui 37 genes relacionados com a síntese de proteínas relacionados com a síntese de proteínas envolvidas nas etapas da respiração. envolvidas nas etapas da respiração.

Mutações no DNA mitocondrial têm sido Mutações no DNA mitocondrial têm sido relacionadas com o envelhecimento e com relacionadas com o envelhecimento e com uma série de doenças degenerativas, uma série de doenças degenerativas, especialmente do cérebro, dos músculos, dos especialmente do cérebro, dos músculos, dos rins e das glândulas produtoras de rins e das glândulas produtoras de hormônios. hormônios.

Essas mutações alteram o funcionamento das Essas mutações alteram o funcionamento das mitocôndrias de modo que elas deixam de mitocôndrias de modo que elas deixam de produzir energia para as células continuarem produzir energia para as células continuarem executando suas funções normais.executando suas funções normais.

DOENÇA CARACTERÍSTICAS

Atrofia óptica hereditária de Leber

Perda visual (central) na 2ª ou 3ª década de vida

MELAS AVCs antes dos 40 anos, enxaqueca, convulsões

Diabetes com surdez Diabetes mellitus II, surdez neurossensorial