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CAZA SOSTENIBLE EN ESPECIES MIGRADORAS, 2007-2010
INFORME DE SEGUIMIENTO 2008
DICIEMBRE 2008
FEDERACIÓN DE CAZA DE EUSKADI
EUSKADIKO EHIZA FEDERAKUNTZA
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
COLABORADORES
PALOMA TORCAZ (Columba palumbus)
• Eusko Jaurlaritza- Gobierno Vasco
• Bizkaiko Foru Aldundia-
Diputación Foral de Bizkaia
• Gipuzkoako Foru Aldundia-
Diputación Foral de Gipuzkoa
• Junta de Andalucía
• Junta de Castilla y León
• Junta de Comunidades de Castilla-La Mancha
• Junta de Extremadura
• Comunidad de Madrid. Consejería de Medio Ambiente y
Desarrollo Regional
• Patrimonio Nacional
PORTUGAL:
• Ministério da Agricultura, do Desenvolvimento Rural e das
Pescas. Direcçao- Geral das Florestas
• Fencaça
• Confederaçao Nacional dos Caçadores Portugueses
• Associação Nacional de Proprietários e Produtores de Caça
FRANCIA:
• Federation National de la Chasse
TÓRTOLA COMÚN (Streptopelia turtur)
• Junta de Andalucía
• Junta de Comunidades de Castilla-La Mancha
• Junta de Extremadura
• Comunidad de Madrid. Consejería de Medio Ambiente y
Desarrollo Regional
• Patrimonio Nacional
FRANCIA:
• Federation National de la Chasse
• Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage
CODORNIZ COMÚN (Coturnix coturnix)
FRANCIA:
• Federation National de la Chasse
• Institut Méditerranéen du Patrimoine Cynégétique et
Faunistique
• Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage
• Federation Departamental de la Chasee La Lozére
• Federation Departamental de la Chasee L’Aveyron
PORTUGAL:
• Confederaçao Nacional dos Caçadores Portugueses
MARRUECOS:
• Haut Commissariat aux Eaux et Forêts et à la Lutte Contre la
Désertification
BECADA (Scolopax rusticola)
• Federación Guipuzcoana de Caza
• Club de Cazadores de Becada
• Asociación de Cotos de Caza de Álava
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
1
CAZA SOSTENIBLE EN ESPECIES MIGRADORAS 2007-2010.
INFORME DE SEGUIMIENTO 2008
Diciembre 2008
ÍNDICE
Página 1. INTRODUCCIÓN..................................................................................................................................2 2. COORDINACIÓN DEL PROYECTO CAZA SOSTENIBLE EN ESPECIES MIGRADORAS...2 3. PALOMA TORCAZ ..............................................................................................................................6 4. TÓRTOLA COMÚN............................................................................................................................70 5. CODORNIZ COMÚN..........................................................................................................................74 6. BECADA .............................................................................................................................................103
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
2
1. INTRODUCCIÓN
En el presente informe se recoge la información relativa al estado actual de los trabajos
para cada una de las especies de trabajo en el marco del Proyecto Caza Sostenible en
Especies Migradoras 2007-2010 cuyo promotor es la Federación de Caza de Euskadi,
bajo la dirección de D. José María Usarraga Unsain.
2. COORDINACIÓN DEL PROYECTO CAZA SOSTENIBLE EN ESPECIES
MIGRADORAS
El Proyecto de Caza Sostenible que promueve la Federación de Caza de Euskadi es
consecuencia de una larga trayectoria de trabajos en migratorias terrestres, que alcanza a
especies como Paloma torcaz, Codorniz común, Tórtola común y Becada, y se enmarca
en el período de tiempo 2007-2010.
Este Proyecto tiene un claro carácter internacional y se realiza en estrecha colaboración
entre varios países (España, Portugal, Francia, Marruecos, Lituania, Bielorrusia,
Hungría y la región rusa denominada Kaliningrado).
El proyecto tiene establecidos ya los objetivos, metodología, acciones a desarrollar, etc.,
así como una dirección general y científica responsable de su correcta realización.
Compartiendo el hecho de que la caza es una actividad que se debe realizar dentro del
marco de la sostenibilidad y que para una correcta gestión de los recursos naturales es
necesario conocer el estado de las poblaciones, su evolución, sus requerimientos
ecológicos, cambios en su comportamiento, etc., así como los aprovechamientos que de
estas especies se llevan a cabo, etc., en un ámbito global de su repartición mundial, el
desarrollo de un programa de trabajo que garantice la recopilación de los datos
necesarios para tal gestión a lo largo del tiempo resulta un objetivo común.
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
3
Actualmente, a nivel general, los esfuerzos están encaminados a la redacción de
criterios de gestión de cada una de las especies de trabajo, a partir de todos los
resultados que se han ido obteniendo en el marco de este Proyecto.
A lo largo del año 2008, han sido diversas las labores de coordinación general
realizadas en el marco del Proyecto Caza Sostenible en Especies Migradoras 2007-
2010. Parte de estas labores han ido encaminadas a la puesta en marcha del
Seguimiento de las poblaciones reproductoras de túrdidos, colúmbidos y codorniz
en la Península Ibérica y Marruecos, lo que incluiría a la mayoría de especies incluidas
en el Proyecto. Este seguimiento aportará información rigurosa sobre las tendencias
poblacionales, y sobre la influencia de determinados factores ambientales en la
variación de la abundancia de cada especie.
Para la puesta en marcha de este seguimiento, se han realizado reuniones y contactos
con diferentes administraciones y organismos, que se relacionan a continuación:
• España: Junta de Andalucía (Rafael Cadenas), Junta de Extremadura (José Luis
del Pozo), Junta de Castilla y León (Isidro Palacín), Junta de Comunidades de
Castilla-la Mancha (Ángel Fernández), Comunidad de Madrid (José Ignacio
Herce) y Patrimonio Nacional (Alicia Jacoste).
• Portugal: Ministerio da Agricultura, Desenvolvimento Rural e das Pescas de
Portugal (Alberto Cavaco), Confederaçao Nacional dos Caçadores Portugueses
(Armenio Lança), Associação Nacional de Proprietários e Produtores de Caça
(Joao Carvalho) y Fencaça (Jacinto Amaro).
• Marruecos: Centre National de la Recherche Forestière, Haut Commissariat aux
Eaux et Forêts et à la Lutte Contre la Désertification (Mohammed Maghnouj).
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
4
Complementariamente, se han realizado reuniones de coordinación para cada una de las
especies incluidas en el Proyecto:
En el marco del proyecto Paloma torcaz, el contacto con el coordinador del
seguimiento de la especie en los países del Norte de Europa (Saulius Svazas) ha sido
permanente, de cara a coordinar el seguimiento de las poblaciones reproductoras en
aquellos países con los que se ha firmado un convenio de colaboración (Lituania, la
región rusa denominada Kaliningrado, Bielorrusia y Hungría), así como para la
obtención de muestras de diferentes poblaciones reproductoras de paloma para su
estudio genético.
Se han realizado asimismo trabajos que dan continuidad a las labores que se llevan
realizando desde la puesta en marcha del proyecto, como son las reuniones de
coordinación y reuniones formativas en diferentes comunidades autónomas de España y
en Portugal, de cara al censo de la población invernante en la Península Ibérica.
Asimismo, en este último año, también se han puesto en marcha nuevos trabajos en el
ámbito del proyecto, como es el proyecto EUROCOLUMBA, que permitirá el
seguimiento vía satélite de los ejemplares de Paloma torcaz a los que se les coloque
balizas solares, contribuyendo así al conocimiento de sus rutas migratorias, y del uso del
espacio y selección del hábitat durante los diferentes periodos fenológicos. Ello tiene
como objetivo final contribuir a la gestión sostenible de la especie y de sus hábitats.
En el marco del proyecto Codorniz común, se han realizado dos reuniones de trabajo
en Marruecos a la que han asistido el Coordinador internacional del Proyecto, el
Representante del Comité de Seguimiento del proyecto en Marruecos, y los
responsables científicos del proyecto.
En el marco del proyecto Becada, se han realizado reuniones de seguimiento del
proyecto, y se han obtenido muestras de ejemplares cazados de diferentes poblaciones
de la Península Ibérica para su análisis genético.
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
5
En el marco del proyecto Tórtola común, se han mantenido diversas reuniones de
seguimiento del proyecto, encaminándose los esfuerzos a reuniones para la puesta en
marcha del seguimiento de las poblaciones reproductoras.
A continuación, se desarrollan los principales trabajos realizados durante el año 2008
con cada una de las especies de trabajo en el marco del Proyecto Caza Sostenible en
Especies Migradoras 2007-2010.
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
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3. PALOMA TORCAZ
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
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PALOMA TORCAZ ( )Columba palumbus
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
8
Coordinador general y responsable científico del “Proyecto Caza Sostenible:
Paloma torcaz”:
Dr. Antonio Bea
Ekos Estudios Ambientales S.L.
Coordinador del “Proyecto Caza Sostenible: Paloma torcaz” en los países del
Norte de Europa:
Dr. Saulius Svazas
Instituto de Ecología de la Universidad de Vilnius (Lituania)
Responsables científicos de los proyectos en cada uno de los países del Norte de
Europa:
• Kaliningrado: Dr. Gennady Grishanov
Universidad Immanuel Kant de Rusia
• Bielorrusia: Dr. Alexander Kozulin
Instituto de Zoología de la Academia de Ciencias de Bielorrusia
• Lituania: Habil. Dr. Mecislovas Zalakevicius
Instituto de Ecología de la Universidad de Vilnius
• Hungría: Dr. András Báldi
Museo de Historia Natural de Hungría
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
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PALOMA TORCAZ
ÍNDICE Página
3.1. RELACIÓN DE ESTUDIOS SOBRE LA PALOMA TORCAZ ..................................................11 3.2. CENSO DE EFECTIVOS INVERNANTES EN LA PENÍNSULA IBÉRICA. TEMPORADA
2007-2008...........................................................................................................................................11 3.2.1. ANTECEDENTES .........................................................................................................................11 3.2.2. INTRODUCCIÓN..........................................................................................................................12 3.2.3. ÁREA DE ESTUDIO .....................................................................................................................12 3.2.4. METODOLOGÍA Y EQUIPO DE TRABAJO............................................................................12 3.2.5. INVENTARIO DE DORMIDEROS.............................................................................................14 3.2.6. CENSO EN LA PENÍNSULA IBÉRICA .....................................................................................15 3.2.6.1. Cobertura .......................................................................................................................................15 3.2.6.2. Simultaneidad................................................................................................................................15 3.2.6.3. Condiciones meteorológicas y de visibilidad ................................................................................16 3.2.6.4. Repartición espacial.......................................................................................................................16 3.2.6.5. Agregabilidad ................................................................................................................................17 3.2.7. FENOLOGÍA ESPACIAL Y TEMPORAL DE LA INVERNADA ..........................................17 3.2.7.1. Cuantificación ...............................................................................................................................18 3.2.7.2. Repartición espacial y temporal.....................................................................................................18 3.2.8. CENSO EN EL SUDOESTE DE FRANCIA ...............................................................................19 3.2.9. SÍNTESIS........................................................................................................................................20 3.2.10. TABLAS E ILUSTRACIONES ..................................................................................................22 3.2.11. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS........................................................................................29 ANEXO 1. INVENTARIO DE DORMIDEROS Y RESULTADOS DEL CENSO INVERNAL DE
EFECTIVOS REALIZADO EN DICIEMBRE de 2007 EN ESPAÑA ....................................31 3.3. CENSO DE EFECTIVOS INVERNANTES EN LA PENÍNSULA IBÉRICA. TEMPORADA
2008-2009...........................................................................................................................................34 3.4. PRODUCCIÓN DE BELLOTA DE ENCINA Y ALCORNOQUE. AÑO 2008. .........................35 3.4.1. ANTECEDENTES .........................................................................................................................35 3.4.2. EQUIPO DE TRABAJO................................................................................................................35 3.4.3. MATERIAL Y MÉTODOS...........................................................................................................35 3.4.4. RESULTADOS...............................................................................................................................37 3.4.5. CONCLUSIÓN...............................................................................................................................38 3.4.6. REFERENCIAS .............................................................................................................................54 3.5. ANÁLISIS GENÉTICO DE POBLACIONES DE PALOMA TORCAZ ....................................55 3.6. CONTROL DE POBLACIONES REPRODUCTORAS DEL NORTE DE EUROPA...............57 3.6.1. LITUANIA......................................................................................................................................58 3.6.1.1. Equipo de trabajo...........................................................................................................................58 3.6.1.2. Área de estudio ..............................................................................................................................58 3.6.1.3. Seguimiento de poblaciones reproductoras ...................................................................................58 3.6.1.4. Estudio genético ............................................................................................................................59 3.6.1.5. Resultados preliminares.................................................................................................................60 3.6.1.6. Cursos de formación......................................................................................................................61 3.6.2. BIELORRUSIA ..............................................................................................................................62
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
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3.6.2.1. Equipo de trabajo...........................................................................................................................62 3.6.2.2. Métodos de trabajo y resultados preliminares ...............................................................................62 3.6.2.3. Recogida de muestras para su estudio genético.............................................................................64 3.6.2.4. Cursos de formación......................................................................................................................64 3.6.3. KALININGRADO..........................................................................................................................64 3.6.3.1. Equipo de trabajo...........................................................................................................................64 3.6.3.2. Métodos de trabajo ........................................................................................................................65 3.6.3.3. Resultados preliminares.................................................................................................................66 3.6.4. HUNGRÍA.......................................................................................................................................67 3.6.4.1. Equipo de trabajo...........................................................................................................................67 3.6.4.2. Área de estudio ..............................................................................................................................67 3.6.4.3. Métodos de trabajo ........................................................................................................................68 3.6.4.4. Bibliografía....................................................................................................................................69
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
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3.1. RELACIÓN DE ESTUDIOS SOBRE LA PALOMA TORCAZ
Los diferentes estudios que se han realizado a lo largo del año 2008 sobre la Paloma
torcaz son los siguientes:
• Censo de efectivos invernantes de Paloma torcaz en la Península Ibérica,
campañas de la temporada 2007-2008 y 2008-2009.
• Producción de bellota en dehesas de encina y alcornoque, campaña de octubre
de 2008.
• Control de poblaciones reproductoras del Norte de Europa.
• Análisis genético de las poblaciones de Paloma torcaz.
Cada uno de estos estudios se desarrolla a continuación.
3.2. CENSO DE EFECTIVOS INVERNANTES EN LA PENÍNSULA IBÉRICA.
TEMPORADA 2007-2008
3.2.1. ANTECEDENTES
En el presente informe se presentan los datos obtenidos en el censo de 2007 de los
efectivos invernantes de Paloma Torcaz (Columba palumbus) y en el seguimiento de las
grandes concentraciones del invierno 2007-2008 en la Península Ibérica. Se trata de la
undécima temporada consecutiva en que se realiza el censo, desde que se inició en el
invierno de 1997-1998.
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
12
3.2.2. INTRODUCCIÓN
Los trabajos correspondientes a los censos así como la elaboración de los resultados,
han sido promovidos por la Federación de Caza de Euskadi. Todos los censos se han
realizado en colaboración con el Ministério da Agricultura, do Desenvolvimento Rural e
das Pescas de Portugal, la Junta de Andalucía, la Junta de Castilla y León, la Junta de
Comunidades de Castilla-La Mancha, la Junta de Extremadura y la Comunidad de
Madrid, así como el Patrimonio Nacional. La coordinación general ha corrido a cargo
de Ekos Estudios Ambientales, S.L.
3.2.3. ÁREA DE ESTUDIO
El área de estudio sobre la que se ofrecen datos en el presente informe se sitúa en el
cuadrante sudoccidental ibérico, donde se controlan los dormideros de Paloma Torcaz, e
incluye parcialmente las provincias españolas de Salamanca y Ávila (región de Castilla
y León); Toledo y Ciudad Real (Castilla-La Mancha); Madrid; Sevilla, Huelva, Jaén,
Córdoba y Cádiz (Andalucía); y Cáceres y Badajoz (Extremadura). Por su parte, en
Portugal afecta a los distritos de Castelo Branco (Beira Interior); Santarém (Ribatejo); y
Portalegre, Evora y Setúbal (Alentejo).
3.2.4. METODOLOGÍA Y EQUIPO DE TRABAJO
La metodología de estima de efectivos empleada es la de censo simultáneo, ya aplicada
en los años anteriores, aprovechando el alto grado de gregarismo a la hora de utilizar
dormideros y los hábitos de la Paloma Torcaz al entrar y salir de los mismos; participa
personal habitual en los conteos y ya experimentado en los mismos.
El censo de este año se ha efectuado el 12 de diciembre en los dormideros incluidos en
el inventario actualizado. La relación de dormideros a censar se actualiza anualmente,
partiendo del primer inventario de dormideros que se realizó en 1997. Todos los
dormideros de este inventario, sean o no utilizados en la fecha de censo, son cubiertos
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
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por el personal que interviene en los censos, que está formado por agentes y técnicos de
las administraciones autonómicas españolas y del Ministério da Agricultura, do
Desenvolvimento Rural e das Pescas de Portugal. Una serie de coordinadores regionales
organizan el censo a escala local, mientras que un coordinador general lo organiza a
escala global. Los coordinadores regionales han sido:
• Andalucía: Paulino Fandos (Andalucía), F. Domínguez (Huelva), R. Arenas
(Córdoba) y J.M. Sánchez García (Cádiz).
• Madrid: J. I. Herce (Comunidad de Madrid) y A. Jacoste (El Pardo).
• Castilla y León: J. Sáiz de Miguel (Salamanca) y F. López (Ávila).
• Castilla-La Mancha: Paulino Martínez (Toledo) y A. Mora (Ciudad Real).
• Extremadura: F. Parejo. Coordinadores de agentes: Apolinar Pérez (UTV 1);
Alberto Pablos (UTV 2); Juan Carlos Herrera (UTV 3); Antonio Eduardo Baños
(UTV 4); Benjamín Colmena (UTV 5); Rosario Montero (UTV 6); Sabas
Molina (UTV 7); Luis María Guillén (UTV 8); Máximo Plaza (UTV 9).
• Portugal: A. Cavaco.
Con la finalidad de comprobar el grado de agregación que presenta la distribución espacial
de la población de Paloma torcaz, se ha analizado el parámetro k de la distribución
binomial negativa, que es el modelo matemático que mejor se ajusta a una distribución
contagiosa (Tellería, 1986), como la que presenta la población de torcaces invernante en el
área de estudio (índice de dispersión e intervalo de confianza al 95 % superior a 1,96 y
significativo de acuerdo con la prueba χ2 ; Elliot, 1971).
También se ha analizado la fenología de la invernada espacial y temporal, a lo largo de
los 4 meses de potencial presencia de invernada. Este seguimiento, dirigido
exclusivamente a la localización de grandes concentraciones, entendiéndose como tales
aquellas que albergan varios cientos de miles de palomas, se ha llevado a cabo mediante
el sistema de localización previa y estima en fechas señaladas; para ello, se ha
seleccionado como fecha media aproximadamente la segunda quincena de los meses de
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
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noviembre, enero y febrero; en el caso de diciembre, este seguimiento se ha efectuado
coincidiendo con la fecha de censo global de efectivos.
Se mantuvieron diversas reuniones de coordinación con agentes, guardas y técnicos, con
el fin de actualizar el inventario de dormideros, prevenir problemas o falta de personal,
recoger sugerencias, explicar el protocolo del trabajo, comentar los resultados de la
temporada anterior y estimular una participación responsable.
El protocolo de censo consiste en la visita al dormidero durante la tarde de la víspera del
día de censo y la mañana del día de censo señalado, efectuando estimas de efectivos de
los bandos que entran o abandonan el dormidero, respectivamente hasta el ocaso o
desde el amanecer. Se cumplimenta una ficha de censo, que es remitida a los
coordinadores regionales, quienes las revisan y reenvían a su vez al coordinador
general. Finalmente, el contenido de las fichas, debidamente revisado, es volcado en una
base de datos informatizada.
Este estudio ha sido realizado por Ekos Estudios Ambientales, S.L., donde han
participado Antonio Bea, Doctor en Biología, Mª Jesús Arrayago e Iñaki Olano,
licenciados en Biología, habiendo actuado el primero como Director del Proyecto.
3.2.5. INVENTARIO DE DORMIDEROS
En la actualidad contamos con 145 dormideros activos, de los cuales 91 se encuentran
en España y 54 en Portugal; su distribución por comunidad autónoma o región se detalla
en la Tabla 1.
En las actualizaciones realizadas en 2007, siguiendo el criterio de los agentes y los
coordinadores regionales, se ha eliminado un dormidero y se ha recuperado otro en
Extremadura; se han añadido 5 nuevos dormideros en Andalucía, 1 en Castilla-La
Mancha y 1 en el Alentejo (Portugal).
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
15
3.2.6. CENSO EN LA PENÍNSULA IBÉRICA
Este año se ha dado una situación peculiar en la distribución de la paloma en Portugal,
donde la presencia de paloma ha sido generalizada y abundante, ha estado muy repartida
(ver figuras 3 y 4) y con mucha movilidad y, de hecho, se ha cazado bien y durante
periodo largo. En consecuencia, ha sido dificultoso localizar dormideros importantes
para censarlos y una vez localizados, el censo reflejó un bajo número de palomas,
indicando una rápida movilidad y ocupación de áreas nuevas, y ausencia de grandes
concentraciones (ver Tabla 4 y Figura 8). En España en cambio, se han localizado
grandes concentraciones de palomas y se han controlado bien sus movimientos,
mediante una cobertura de los dormideros muy alta, la mayor sin duda de los últimos
años.
En consecuencia, se han producido demasiadas incertidumbres para considerar válidos
los datos obtenidos del censo único para Portugal y obtener un valor global de censo.
Por tanto, para el año 2007 no se da una cifra del total de aves contabilizadas en el
censo realizado los días 11 y 12 de diciembre (Decisión de coordinación entre A.B. y
A.C. adoptada en Vidigueira, Portugal, con fecha 11/02/2008). No obstante, en la Tabla
2 se detallan los resultados obtenidos por Comunidades Autónomas españolas.
3.2.6.1. Cobertura
El análisis de la cobertura se valora únicamente para los dormideros de España, donde
se han controlado el 97% de los dormideros inventariados, resultando la cobertura más
alta de los últimos años.
3.2.6.2. Simultaneidad
Este requisito metodológico se cumplió satisfactoriamente, ya que se censaron en la
fecha prefijada el 100% de los dormideros censados.
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
16
3.2.6.3. Condiciones meteorológicas y de visibilidad
Con el fin de describir la influencia de las circunstancias meteorológicas, se ha utilizado
la información proporcionada por los propios observadores y consignada en las fichas
en cuanto a viento, nubosidad, precipitación y visibilidad imperantes durante los
conteos.
Las condiciones meteorológicas han sido reflejadas en el 86% de las fichas recibidas: en
el 80% de ellas la climatología se correspondía con viento en calma y cielos despejados
o con nubes y claros; en el 18% el viento era moderado, con cielos despejados o nubes y
claros; y en el resto el viento era fuerte, con cielos despejados.
Las condiciones de visibilidad han sido reflejadas en el 97% de las fichas recibidas: se
señaló “visibilidad buena” en el 89% de los casos y “visibilidad media” en el 11%.
Por tanto, el censo se realizó en general con condiciones meteorológicas y de visibilidad
adecuadas al fin que se persigue.
3.2.6.4. Repartición espacial
Tal y como se ha explicado en la introducción de este apartado, este año se ha dado una
situación peculiar en la distribución de la paloma en Portugal, donde la presencia de
paloma ha sido generalizada y abundante, con una población muy repartida(ver figuras
3 y 4); incluso se han producido observaciones de concentraciones en zonas periféricas
no habituales, y su movilidad ha sido muy alta.
En España en cambio, la paloma se encontraba concentrada en su mayor parte en
Extremadura (1.182.416 palomas), y a su vez aquí en 2 grandes concentraciones
(localizadas en las Sierras de San Pedro y Santiago) que albergaban el 97% de las
palomas censadas. En el resto de comunidades autónomas no se localizaron grandes
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
17
concentraciones: se censaron 5.767 palomas en Andalucía, 47.396 en Castilla y León,
2.672 en Castilla- La Mancha y 54.361 en Madrid (Ver Tabla 2).
La incertidumbre general de censo sugiere que no se represente la distribución de los
efectivos censados por cuadrículas UTM de 50 x 50 km, ni la situación del baricentro de
diciembre.
3.2.6.5. Agregabilidad
En las Figuras 3 y 4 se representa el porcentaje de dormideros ocupados en función del
número de torcaces contadas en ellos y el porcentaje de palomas contabilizadas en función
de la importancia del dormidero. El 85% de los dormideros acogieron individualmente
pocas aves (menos de 10.000). Destacar que el 25 % de las palomas censadas se
contabilizaron en dormideros de entre 10.000-100.000 palomas, lo que supone un
porcentaje mucho más alto que anteriores temporadas (p.ej. 3% en 2005 y 4% en 2006); y
que 3 dormideros con más de 100.000 palomas (2,59% de todos los dormideros) acogieron
aproximadamente el 72% de todas las palomas censadas (un porcentaje mucho menor que
en anteriores temporadas). Ello nos da un dato más sobre la ya explicada problemática de
la presente invernada, con una distribución de paloma muy repartida.
A pesar de esta repartición, el valor del parámetro k de la distribución binomial negativa
es muy bajo (0,07) y es indicativo de una tendencia fuerte a la agregabilidad. Por tanto,
queda confirmada la validez del método de censo utilizado.
3.2.7. FENOLOGÍA ESPACIAL Y TEMPORAL DE LA INVERNADA
Para conocer la fenología de la invernada se ha tomado como variable el censo de las
grandes concentraciones, que han sido objeto de seguimiento en las fechas fijadas en los
cuatro meses de invernada. Se han considerado como grandes concentraciones los
dormideros con varios cientos de miles de palomas torcaces.
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
18
3.2.7.1. Cuantificación
Las cifras de torcaces censadas en las grandes concentraciones se presentan en la Tabla
4, señalándose las fechas en que se controlaron. En ellas fueron contabilizadas
1.124.437 aves en cuatro dormideros durante el control efectuado en noviembre,
1.481.025 en tres dormideros en diciembre, 1.514.654 en tres dormideros en enero, y
130.000 en un dormidero en febrero.
Como se aprecia en la Figura 5, el número de torcaces presentes en grandes
concentraciones se incrementó entre noviembre y diciembre, manteniéndose en niveles
similares en enero. El número de efectivos se redujo drásticamente en el mes de febrero,
cuando se contabilizaron menos de la décima parte de aves que había en enero, lo que
supone prácticamente que la mayor parte de la población invernante había abandonado ya
el área de invernada.
3.2.7.2. Repartición espacial y temporal
Durante el mes de noviembre hubo tres grandes concentraciones principales, en los
distritos de Portalegre (600.000 palomas), Santarém (200.000 palomas) y Setúbal
(180.300 palomas) en Portugal. En España se localizó una concentración de menor
entidad, en un dormidero en el límite entre Cáceres y Badajoz (144.137 palomas) (ver
Figura 7).
En diciembre, parte de la población se desplazó hacia el NE, localizándose 2 grandes
concentraciones en Extremadura (SO de Cáceres y límite con Badajoz) y una en el
distrito portugués de Castelo Branco, en una zona limítrofe con la provincia de Cáceres
(ver Figura 8).
En enero, la población invernante de palomas siguió avanzando hacia el NE: se
localizaron 3 grandes concentraciones, en dos zonas de Extremadura: por una parte se
afianzó la gran concentración situada en el SO de Cáceres limítrofe con Badajoz, y por
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
19
otra parte se formó una nueva gran concentración en la zona este de la provincia de
Cáceres (ver Figura 9).
En febrero la población siguió avanzando hacia el NE, localizándose una única gran
concentración situada en la zona este de Cáceres, de menor entidad que la existente en
enero, puesto que la mayor parte de la población invernante ya había abandonado el
área de invernada. (ver Figuras 6 y 10).
Estos datos confirman la hipótesis de trabajo mantenida en el seguimiento de la
invernada: las palomas siguen un patrón de distribución a lo largo de un eje NE-SO
situado a gran escala en las grandes masas de alcornoque y encina existentes entre los
ríos Tajo y Sado, que tienden a desplazarse desde el SO hacia el NE conforme avanza el
periodo de invernada, y que el lugar elegido y el tiempo de permanencia están
condicionados por la disponibilidad trófica de bellota y por el grado de tranquilidad que
ofrecen el dormidero y su entorno. Señalar que el seguimiento de la producción de
bellota en dehesas de encina y alcornoque de la presente temporada dio como resultado
una producción de bellota media-baja de las dehesas de alcornoque y media de las
dehesas de encina (ver Figura 11).
3.2.8. CENSO EN EL SUDOESTE DE FRANCIA
Desde el invierno 1999-2000, y coordinado por el GIFS Francia (Grupo de Investigación
de la Fauna Silvestre) se está llevando a cabo regularmente censos de Paloma torcaz
invernante en el sudoeste de Francia (Landas, Gironde, Aquitania y Midi-Pyrénées), tanto
en zona forestal como en zona agrícola; este censo se realiza de forma coordinada con el
de la Península Ibérica, es decir, en las mismas fechas y con la misma metodología.
En el censo de diciembre de 2007 se han contabilizado 1.064.168 palomas, frente a
780.719 en enero de 2008, resultando ser el 2º censo con mayor número de efectivos de
todas las temporadas (ver tabla 3).
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
20
3.2.9. SÍNTESIS
La fenología de la invernada en esta temporada ha estado condicionada por la media-
baja disponibilidad de bellota de alcornoque y media disponibilidad de bellota de
encina, siendo ésta superior a la media en Cáceres; en consecuencia, la invernada ha
sido corta en las dehesas de alcornoque de Portugal, y relativamente larga en las dehesas
de encina de Extremadura.
Estos datos confirman la hipótesis de trabajo mantenida en el seguimiento de la
invernada: las palomas siguen un patrón de distribución a lo largo de un eje NE-SO
situado a gran escala en las grandes masas de alcornoque y encina existentes entre los
ríos Tajo y Sado, que tienden a desplazarse desde el SO hacia el NE conforme avanza el
periodo de invernada, y que el lugar elegido y el tiempo de permanencia están
condicionados por la disponibilidad trófica de bellota y por el grado de tranquilidad que
ofrecen el dormidero y su entorno.
En relación al censo realizado los días 11 y 12 de diciembre de 2007, se han producido
demasiadas incertidumbres para considerar válidos los datos obtenidos del censo único
para Portugal y obtener un valor global de censo. La presencia de paloma ha sido
generalizada, con una población muy repartida, incluso con observaciones de
concentraciones en zonas periféricas no habituales, y una movilidad muy alta; en
consecuencia, ha sido dificultoso localizar dormideros importantes para censarlos y una
vez localizados, el censo reflejó un bajo número de palomas, con ausencia de grandes
concentraciones. En consecuencia, para el año 2007 no se da una cifra del total de aves
contabilizadas.
En España en cambio, la paloma censada en diciembre se encontraba concentrada en su
mayor parte en Extremadura (1.182.416 palomas), y a su vez aquí en 2 grandes
concentraciones. En el resto de comunidades autónomas no se localizaron grandes
concentraciones: se censaron 5.767 palomas en Andalucía, 47.396 en Castilla y León,
2.672 en Castilla- La Mancha y 54.361 en Madrid.
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
21
En el censo de paloma invernante realizado en el sudoeste de Francia se han contabilizado
1.064.168 palomas, resultando ser el 2º censo con mayor número de efectivos desde que se
realiza el censo en Francia (Invierno de 1999-2000).
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
22
3.2.10. TABLAS E ILUSTRACIONES
COMUNIDAD AUTÓNOMA O REGIÓN N
Andalucía 19 Castilla y León 6 Castilla- La Mancha 21 Extremadura 42 Madrid 3
TOTAL ESPAÑA 91 Alentejo 33 Beira Interior 6 Ribatejo 15
TOTAL PORTUGAL 54 TOTAL PENÍNSULA 145
Tabla 1. Número de dormideros activos en 2007
COMUNIDAD AUTÓNOMA O REGIÓN PALOMAS
Andalucía 5.767 Castilla y León 47.396 Castilla-La Mancha 2.672 Extremadura 1.182.416 Madrid 54.361
Tabla 2. Efectivos de Paloma torcaz censados por Comunidades Autónomas españolas
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
23
PENÍNSULA IBÉRICA SO DE FRANCIA
FECHA DEL CENSO Nº DE AVES TEMPORADA DE CENSO Nº DE AVES
Diciembre 1998 2.077.330
Noviembre 1999 2.565.411 Invierno 1999 – 2000 1.052.478
Noviembre 2000 2.481.279 Invierno 2000 – 2001 982.511
Noviembre 2001 2.725.030 Invierno 2001 – 2002 793.930
Diciembre 2002 2.075.803 Invierno 2002 – 2003 1.192.931
Diciembre 2003 4.674.752 Invierno 2003 – 2004 828.825
Diciembre 2004 3.453.312 Invierno 2004 – 2005 1.002.956
Diciembre 2005 3.479.668 Invierno 2005 – 2006 812.870
Diciembre 2006 4.242.173 Invierno 2006 – 2007 650.583
Diciembre 2007 --- Invierno 2007 – 2008 1.064.168
Tabla 3. Número máximo de palomas torcaces censadas cada temporada en la Península Ibérica y en el SO de Francia
FECHA DORMIDERO PAÍS CUADRÍCULA RESULTADO
Noviembre BA-2 España PD2 144.137
Noviembre ST-4 Portugal NC1 180.300
Noviembre P-18 Portugal ND4 600.000
Noviembre S-23, S-24 Portugal ND4 200.000
Diciembre BA-2 España PD2 778.025
Diciembre CC-5 España PD2 371.000
Diciembre CB-24 Portugal PD1 332.000
Enero CC-41 España TK4 236.510
Enero CC-10 España PD2 1.027.744
Enero BA-2 España PD2 250.400
Febrero CC-41 España TK4 130.000
Tabla 4. Resultado detallado de los censos de las grandes concentraciones
de palomas torcaces en la temporada 2007-2008
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
24
0
200.000
400.000
600.000
800.000
1.000.000
And
aluc
ía
Cas
tilla
yLe
ón
Cas
tilla
-La
Man
cha
Ext
rem
adur
a
Mad
rid
1.200.000
1.400.000
Figura 1. Número de aves censadas por Comunidades Autónomas españolas en 2007
Extremadura
Castilla-La Mancha
Castilla y LeónMadrid
Andalucía
Figura 2. Proporción de palomas torcaces censadas por Comunidades Autónomas
españolas en 2007
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
25
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Dormideros
>100000[10000;100000][1000;10000]<1000
Figura 3. Porcentaje de dormideros ocupados según número de palomas contadas
90%
100%
>100000
[10000;100000]
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
Aves
[1000;10000]
<1000
Figura 4. Porcentaje de palomas torcaces contabilizadas según categoría de tamaño de
dormidero
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
26
0
200.000
400.000
600.000
800.000
1.000.000
1.200.000
1.400.000
Noviembre Diciembre Enero Febrero
1.600.000
NoviembreDiciembreEneroFebrero
Figura 5. Resultado de los censos de las grandes concentraciones de palomas torcaces
en la temporada 2007-2008
0
200000
400000
600000
800000
1000000
1200000
1400000
1600000
Noviembre Diciembre Enero Febrero
PortugalEspaña
Figura 6. Repartición de las palomas torcaces censadas en las grandes
concentraciones en la temporada 2007-2008
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
27
Figura 7. Distribución de las grandes concentraciones de paloma torcaz censadas en noviembre de 2007, según cuadrículas UTM de 50 x 50 km. Se indica en diferentes tonos el número de palomas contabilizadas en cada cuadrícula.
Figura 8. Distribución de las grandes concentraciones de paloma torcaz censadas en diciembre de 2007, según cuadrículas UTM de 50 x 50 km. Se indica en diferentes tonos el número de palomas contabilizadas en cada cuadrícula.
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
28
.
Figura 9. Distribución de las grandes concentraciones de paloma torcaz censadas en enero de 2008, según cuadrículas UTM de 50 x 50 km. Se indica en diferentes tonos el
número de palomas contabilizadas en cada cuadrícula.
Figura 10. Distribución de las grandes concentraciones de paloma torcaz censadas en
febrero de 2008, según cuadrículas UTM de 50 x 50 km. Se indica en diferentes tonos el número de palomas contabilizadas en cada cuadrícula.
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
29
Evolución de la producción de be llota
0,0 0
2 0 0,0 0
4 0 0,0 0
6 0 0,0 0
8 0 0,0 0
10 0 0,0 0
19 9 9 2 00 0 20 0 1 2 00 2 2 0 0 3 2 00 4 2 0 0 5 2 00 6 2 0 07
Kg/
ha
EncinaresA lcornocales
Figura 11. Evolución de la producción de bellota en encinares y alcornocales desde 1999
3.2.11. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
BEA, A. & FERNÁNDEZ, J. M. 2001. Censo y distribución de los efectivos de paloma torcaz Columba palumbus invernantes en la Península Ibérica. Naturzale, Cuadernos de Ciencias Naturales, 16: 103-115. BLONDEL, J. & HUC, R. 1978. Atlas des oiseaux nicheurs de France et biogéographie écologique. Alauda, 46: 107-129. EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 1997. Invernada de la Paloma Torcaz (Columba palumbus) en la Península Ibérica. Primera Fase. Inédito. EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 1999. Invernada de la Paloma Torcaz (Columba palumbus) en la Península Ibérica. Temporada 98/99. Inédito. EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 2000. Estudio sobre la invernada de la Paloma Torcaz en la Península Ibérica y en el Sur de Francia. Temporada 1999-2000. Inédito.
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
30
EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 2001. Estudio sobre la invernada de la Paloma Torcaz en la Península Ibérica y en el Sudoeste de Francia. Temporada 2000-2001. Inédito. EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 2002. Estudio sobre la invernada de la Paloma Torcaz en la Península Ibérica. Temporada 2001-2002. Inédito. EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 2003. Estudio sobre la invernada de la Paloma Torcaz en la Península Ibérica. Temporada 2002-2003. Inédito. EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 2004. Estudio sobre la invernada de la Paloma Torcaz en la Península Ibérica. Temporada 2003-2004. Inédito. EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 2005. Censo de efectivos de Paloma Torcaz en la Península Ibérica. Año 2004. Inédito. EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 2006. Censo de efectivos de Paloma Torcaz en la Península Ibérica. Año 2005. Inédito. EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 2007. Censo de efectivos de Paloma Torcaz en la Península Ibérica. Año 2006. Inédito. ELLIOT, J.M. 1971. Some Methods for the Statistical Analysis of Samples of Bentic Invertebrates. Freshwater Biological Association. LUIS, E.; PURROY, F. J. & TEJERINA, M. A. 1981. Análisis y valoración del método del itinerario con estaciones de escucha, aplicado a la elaboración de un atlas ornitológico regional. En Purroy, F. J. (ed.): Bird Census and Mediterranean Landscape, pp. 35-56. Universidad de León. León. TELLERÍA, J. L. 1986. Manual para el censo de vertebrados terrestres. Raíces. Madrid.
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
31
ANEXO 1. INVENTARIO DE DORMIDEROS Y RESULTADOS DEL
CENSO INVERNAL DE EFECTIVOS REALIZADO EN DICIEMBRE de
2007 EN ESPAÑA
PAIS PROVINCIA CÓDIGO PALOMAS
España Badajoz BA-10 130
España Badajoz BA-12 0
España Badajoz BA-13 0
España Badajoz BA-14 0
España Badajoz BA-16 8
España Badajoz BA-2 778025
España Badajoz BA-23 335
España Badajoz BA-27 104
España Badajoz BA-31 3918
España Badajoz BA-33 131
España Badajoz BA-34 210
España Badajoz BA-35 214
España Badajoz BA-36 47
España Badajoz BA-38 2000
España Badajoz BA-39 0
España Badajoz BA-4 0
España Badajoz BA-7 4439
España Cáceres CC-1 0
España Cáceres CC-10 1283
España Cáceres CC-11 0
España Cáceres CC-12 17000
España Cáceres CC-13 393
España Cáceres CC-14 89
España Cáceres CC-17 0
España Cáceres CC-19 0
España Cáceres CC-20 0
España Cáceres CC-21 0
España Cáceres CC-23 0
España Cáceres CC-25 0
España Cáceres CC-26 0
España Cáceres CC-27 0
España Cáceres CC-29 0
España Cáceres CC-3 300
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
32
PAIS PROVINCIA CÓDIGO PALOMAS
España Cáceres CC-33 0
España Cáceres CC-36 740
España Cáceres CC-37 0
España Cáceres CC-38 0
España Cáceres CC-4 0
España Cáceres CC-40 0
España Cáceres CC-41 2050
España Cáceres CC-42 0
España Cáceres CC-5 371000
España Cádiz CA-1 3145
España Cádiz CA-2 1013
España Ciudad Real CR-1 88
España Ciudad Real CR-10 25
España Ciudad Real CR-11 1469
España Ciudad Real CR-12 0
España Ciudad Real CR-13 193
España Ciudad Real CR-2 0
España Ciudad Real CR-3 38
España Ciudad Real CR-4 314
España Ciudad Real CR-5 0
España Ciudad Real CR-6 0
España Ciudad Real CR-7 0
España Ciudad Real CR-8 0
España Ciudad Real CR-9 0
España Córdoba CO-1 0
España Córdoba CO-2 0
España Córdoba CO-3 0
España Córdoba CO-4 952
España Córdoba CO-5 0
España Córdoba CO-6 68
España Huelva HU-1 0
España Huelva HU-2 17
España Huelva HU-3 0
España Huelva HU-4 0
España Huelva HU-5 0
España Huelva HU-6 0
España Jaén J-1 145
España Jaén J-2 44
España Madrid M-1 8785
España Madrid M-3 45576
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
33
PAIS PROVINCIA CÓDIGO PALOMAS
España Madrid M-4 0
España Salamanca SA-1 0
España Salamanca SA-2
España Salamanca SA-4 45396
España Salamanca SA-6
España Salamanca SA-7 2000
España Sevilla SE-1
España Sevilla SE-2 105
España Sevilla SE-3 278
España Toledo TO-1 134
España Toledo TO-2 35
España Toledo TO-3 37
España Toledo TO-4 50
España Toledo TO-5 230
España Toledo TO-6 0
España Toledo TO-7 59
España Toledo TO-8 0
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
34
3.3. CENSO DE EFECTIVOS INVERNANTES EN LA PENÍNSULA IBÉRICA.
TEMPORADA 2008-2009.
Siguiendo la metodología anteriormente descrita, a lo largo de la invernada 2008-09 de
la Paloma torcaz en la Península Ibérica se realizará el censo único de los dormideros
inventariados en España y Portugal los días 15-16 y 17 de diciembre de 2008.
El seguimiento de la fenología mediante el seguimiento de las grandes concentraciones
de paloma se realizará en 3 ocasiones a lo largo de la invernada: 25-16 de noviembre de
2008, 13-14 de enero y 10-11 de febrero de 2009.
Tras la realización del censo y del seguimiento de las grandes concentraciones, se
elaborará el informe relativo al censo de los efectivos invernantes en la Península
Ibérica en la temporada 2008-09.
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
35
3.4. PRODUCCIÓN DE BELLOTA DE ENCINA Y ALCORNOQUE. AÑO 2008.
3.4.1. ANTECEDENTES
En relación con la realización de censos de efectivos invernantes de Paloma torcaz en la
Península Ibérica, en el otoño de 1999 se abordó por primera vez la evaluación de la
producción de bellota de encina y de alcornoque en las principales zonas de invernada.
Desde entonces viene realizándose con una periodicidad anual en el cuadrante
sudoccidental ibérico y los resultados obtenidos se han ido presentando en los informes
correspondientes (Ekos Estudios Ambientales, 2000, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005,
2006 y 2007).
El objetivo de este estudio consiste en conocer la influencia de la producción de bellota
en la fenología de la invernada de la Paloma torcaz, principalmente en aspectos tales
como la distribución de los efectivos y el periodo de duración de la invernada. En este
informe se presentan los resultados obtenidos en la campaña efectuada en 2008, así
como la evolución de los datos a lo largo de la serie disponible.
3.4.2. EQUIPO DE TRABAJO
Este estudio ha sido realizado por Ekos Estudios Ambientales, S.L., donde han
participado Antonio Bea, Doctor en Biología, Mª Jesús Arrayago, Yves Meyer e Iñaki
Olano, licenciados en Biología, habiendo actuado el primero como Director del
Proyecto.
3.4.3. MATERIAL Y MÉTODOS
La metodología utilizada ha sido la misma que en los años anteriores y se basa en la
realización de itinerarios lineales en vehículo que se repiten anualmente (Ekos Estudios
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
36
Ambientales, 2000), y que permiten calcular una producción teórica en kilogramos de
bellota por hectárea.
Respecto a los transectos del año anterior, no se han producidos cambios en 2008. En
total se han efectuado 29 transectos, de los que 11 corresponden a Portugal y 18 a
España. La distribución provincial es la siguiente: Toledo (3), Cáceres (10), Badajoz
(5), Évora (5), Portalegre (2) y Setúbal (4) (ver Figura 1.1 y Anexo). Se inspeccionaron
750 pies, el 58,97 % de los cuales fueron encinas y el resto alcornoques.
Aunque en 11 de los itinerarios la composición específica del arbolado fue mixta, las
masas se han considerado como encinares o alcornocales en función de la especie
numéricamente dominante. Todos los descriptores fisonómicos medidos (diámetro de
árboles, densidad de pies, área basimétrica y cobertura de arbustos) son superiores en
los alcornocales a niveles muy significativos (prueba t, previa comprobación de
igualdad entre varianzas mediante la prueba F, y prueba U en caso de no-igualdad de
varianza).
Se ha empleado estadística descriptiva y pruebas paramétricas -previa comprobación de
la normalidad de los datos- y no paramétricas (Fowler & Cohen, 1999).
El muestreo en el campo se realizó entre el 13 y el 16 de octubre de 2008, ya que se
considera este periodo como idóneo para una previsión fiable de la producción
(Cañellas, 1992; Ceballos & Ruiz de la Torre, 1971; Montoya, 1989).
A modo de referencia, se consideran como valores medios de producción anual los
publicados por algunos autores: 400-700 kg/ha en masas de Quercus ilex y 300-600 en
Q. suber (Ceballos & Ruiz de la Torre, 1971; Montoya, 1980; Montoya, 1989; Cañellas,
1992; Vázquez et al., 1999).
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
37
3.4.4. RESULTADOS
Se considera que el tamaño de muestra estudiado es suficiente, tanto en encinar como en
alcornocal, basándose en la estabilización de la media obtenida para la producción de
bellota (Tellería, 1986), tal y como puede apreciarse en la 0.
Para cada itinerario se obtuvo la estima media, así como los intervalos de confianza con
un nivel de significación de 0,05. La media conjunta de producción de bellota en
dehesas de encina se situó en 361 ± 77 kg/ha, y en 1031 ± 246 kg/ha en dehesas de
alcornoque (ver 0 y 0). La diferencia entre ambas estimaciones es significativa (prueba
t, p<0,05), con una dispersión de los datos de producción más baja en encinares (s=173)
que en alcornocales (434).
La cosecha de 2008 puede ser calificada como baja en encinares (similar a las de los
años 2003, 2004, 2005 y 2006) y como alta en alcornocales (ver 0 y 0).
Las diferencias conjuntas en la producción media para los siete años han resultado
altamente significativas, tanto en el caso de los encinares (ANOVA de clasificación
simple, F9,168 = 7,8 ; p<0,0001) como en el de los alcornocales (ANOVA de
clasificación simple, F9,92 = 21,4 ; p<0,0001). Mediante la prueba ampliada de Tuckey
(test de Spjotvoll & Stoline) se ha comprobado que en el caso de los encinares, la
significación de las diferencias interanuales se debe sólo a la producción del año 2000,
claramente superior a las de 1999, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005, 2006, 2007 y 2008
(p<0,01). En los alcornocales, las producciones de los 9 años de estudio han sido muy
variables, con diferencias significativas entre los años 2000, 2003, 2006 y 2008 (años de
producción elevada), y los años 1999, 2001, 2002, 2004, 2005 y 2007 (años de
producción media y baja).
Estas variaciones interanuales se reflejan gráficamente en la 0 y la 0, con los resultados
individuales de cada itinerario, y en la 0 y la 0, que muestran la distribución de
frecuencias para cada año.
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
38
Por tanto, se confirma el comportamiento de fructificación más vecero de los
alcornocales, mientras que la variabilidad interanual se manifiesta en menor medida en
los encinares.
3.4.5. CONCLUSIÓN
La producción de bellota en alcornocales puede calificarse de alta y baja en encinares.
En consecuencia, para esta temporada 2008/09 cabe esperar que la invernada de la
Paloma torcaz sea larga y localizada en las dehesas de alcornoque de Portugal.
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
39
Localización geográfica de los itinerarios efectuados para evaluar la producción de bellotas en dehesas ibéricas.
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
40
Resultados de los itinerarios efectuados en encinares. Código asignado a cada uno (ITI), diámetro medio de los árboles muestreados en centímetros (DIÁ), área basimétrica media en m2/ha (ARE), producción media de bellota en kg/ha (PRO) y
el coeficiente de variación de la producción (CVPRO) en tanto por ciento.
ITI DIÁ ARE PRO CVPRO TO-1 26,20 2,82 133,24 253,60 TO-2 45,00 5,24 215,06 133,60 TO-3 47,20 4,54 311,63 133,73 CC-4 28,60 3,00 342,59 101,13 CC-5 35,40 5,22 557,18 274,45 CC-6 29,40 4,02 420,01 120,01 CC-7 29,40 2,60 136,87 209,20 CC-8 33,60 5,54 548,09 117,26 CC-9 33,60 5,14 548,29 79,26 CC-10 33,60 3,68 221,42 165,41 CC-11 40,80 5,52 573,26 122,14 CC-12 47,00 5,70 292,44 121,78 BA-13 38,40 4,24 160,11 132,07 BA-14 40,00 4,74 286,14 130,09 BA-19 38,60 4,60 355,40 141,59 BA-21 36,20 6,36 320,36 154,85 E-17 27,00 3,94 711,43 103,83
MEDIA ENCINARES 35,88 4,52 360,8 146,71
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
41
Resultados de los itinerarios efectuados en alcornocales. Código asignado a cada uno (ITI), diámetro medio de los árboles muestreados en centímetros (DIÁ), área basimétrica media en m2/ha (ARE), producción media de bellota en kg/ha (PRO) y
el coeficiente de variación de la producción (CVPRO).
ITI DIÁ ARE PRO CVPRO P-15 33,80 7,62 1252,35 93,55 E-16 27,60 5,40 905,98 104,61 E-26 38,60 9,92 1165,14 101,64
ST-20 45,20 9,74 965,47 91,39 ST-22 45,60 7,34 673,16 123,52 ST-23 37,20 9,76 1273,83 101,29 BA-28 50,00 8,24 460,53 120,17 CC-29 58,40 5,76 320,77 123,70 ST-30 36,40 8,54 812,77 106,71 E-31 33,00 8,30 1727,29 93,08 E-32 34,80 6,18 1135,01 109,69 P-33 37,80 11,46 1684,50 88,24
MEDIA ALCORNOCALES 39,87 8,19 1031,40 104,80
Datos de la producción de bellota en encinares y alcornocales desde 1999
1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008
Encinares (kg/ha) 438 774 469 447 324 325 330 300 442 360
Alcornocales (kg/ha) 86 829 470 231 695 181 37 768 253 1031
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
42
Producción estimada de bellotas en kilogramos por hectárea (media e intervalos de confianza al 95 %) para cada uno de los itinerarios realizados en masas de encinar.
0
200
TO-1
TO-2
TO-3
CC
-4
CC
-5
CC
-6
CC
-7
CC
-8
CC
-9
CC
-10
CC
-11
CC
-12
BA-1
3
BA-1
4
BA-1
9
BA-2
1
E-17
Itinerarios
400
600
800
1,000
1,200
1,400
Prod
ucci
ón (K
g/ha
)
Producción estimada de bellotas en kilogramos por hectárea (media e intervalos de confianza al 95 %) para cada uno de los itinerarios realizados en masas de alcornocal.
0.00
500.00
1000.00
P-15
E-16
E-26
ST-2
0
ST-2
2
ST-2
3
BA-2
8
CC-2
9
ST-3
0
E-31
E-32
P-33
Itinerarios
Prod
ucci
1500.00
2000.00
2500.00
ón (K
g/ha
)
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
43
Evolución de la media de producción de bellotas según el tamaño de muestra en alcornocales y encinares.
EVOLUCIÓN DE LA MEDIA DE PRODUCCIÓN DE BELLOTAS EN FUNCIÓN
DEL TAMAÑO DE MUESTRA
400.00
600.00
800.00
1000.00
1200.00
1400.00
Prod
ucci
ón (K
g/ha
)
EncinaresAlcornocales
0.00
200.00
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
Número de itinerarios
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
Resultados de los itinerarios de evaluación de la producción de bellota en encinares desde 1999.
0.00 200.00 400.00 600.00 800.00 1000.00 1200.00 1400.00
TO-1
TO-2
TO-3
CC-4
CC-5
CC-6
CC-7
CC-8
CC-9
CC-10
CC-11
CC-12
Itine
rario
s
Producción (Kg/Ha)
BA-13
BA-14
BA-19
BA-21
Año 2008Año 2007Año 2006Año 2005Año 2004Año 2003Año 2002Año 2001Año 2000Año 1999
44
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
45
Resultados de los itinerarios de evaluación de la producción de bellota en alcornocales desde 1999.
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000
P-15
E-16
E-26
ST-20
Producción (Kg/Ha)
ST-22
ST-23
BA-28
CC-29
ST-30
E-31
E-32
P-33
Itine
rari
os
Año 2008
Año 2007
Año 2006
Año 2005
Año 2004
Año 2003
Año 2002
Año 2001
Año 2000
Año 1999
Evolución de la producción de bellota en encinares y alcornocales desde 1999
Evolución de la producción de bellota
800.00
1000.00
1200.00
0.00
200.00
400.00
600.00
1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008
Kg/
ha
EncinaresAlcornocales
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
46
Histogramas de frecuencias sobre producción de bellota en los itinerarios efectuados desde 1999 en dehesas de encina.
ENCINARES 1999
2
4
6
8
10
12
Núm
ero
de it
iner
ario
s
00-20 0 2 00-4 00 40 0-60 0 60 0-80 0 800 -100 0 1000 -120 0 1200- 1400 14 00-1600 16 00-1800
Producción (kg/ha)
ENCINARES 2000
0
2
4
6
8
10
Núm
ero
de it
iner
ario
s
0-2 00 200- 400 400- 600 600- 800 8 00-1000 10 00- 1200 12 00- 1400 14 00- 1600 16 00- 1800
Producción (kg/ha)
ENCINARES 2001
0
2
4
6
8
10
0-2 00 200- 400 400- 600 600- 800 8 00-1000 1000- 1200 1200- 1400 1400- 1600 1600- 1800
Producción (kg/ha)
Núm
ero
de it
iner
ario
s
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
47
ENCINARES 2002
0
2
4
6
8
10
12
0-2 00 200- 400 400- 600 600- 800 8 00-1000 10 00- 1200 12 00- 1400 14 00- 1600 16 00- 1800
Producción (kg/ha)
Núm
ero
de it
iner
ario
s
ENCINARES 2003
02468
101214
0-2 00 200- 400 400- 600 600- 800 8 00-1000 10 00- 1200 12 00- 1400 14 00- 1600 16 00- 1800
Producción (kg/ha)
Núm
ero
de it
iner
ario
s
ENCINARES 2004
02468
101214
0-2 00 200- 400 400- 600 600- 800 8 00-1000 10 00- 1200 12 00- 1400 14 00- 1600 16 00- 1800
Producción (kg/ha)
Núm
ero
de it
iner
ario
s
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
48
ENCINARES 2005
0
2
4
6
8
10
12
0 -2 0 0 2 0 0 -4 0 0 4 0 0 -6 0 0 6 0 0 -8 0 0 8 0 0 -10 0 0 10 0 0 -12 0 0 12 0 0 -14 0 0 14 0 0 -16 0 0 16 0 0 -18 0 0
Producción (k g/ha)
Núm
ero
de it
iner
ario
s
ENCINARES 2006
0123456789
0 -2 0 0 2 0 0 - 4 0 0 4 0 0 - 6 0 0 6 0 0 - 8 0 0 8 0 0 - 10 0 0 10 0 0 -12 0 0 12 0 0 -14 0 0 14 0 0 -16 0 0 16 0 0 -18 0 0
Producción (kg /ha)
Núm
ero
de it
iner
ario
s
ENCINARES 2007
0
1
2
3
4
5
6
7
8
0 -2 00 20 0-40 0 4 00 -6 00 6 00 -8 00 8 00 -100 0 10 00 -120 0 12 00 -140 0 140 0-16 00 160 0-18 00
Producción (kg/ha)
Núm
ero
de it
iner
ario
s
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
49
ENCINARES 2008
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
0 -2 00 2 00 -4 00 40 0-60 0 60 0-80 0 8 00 -100 0 100 0-12 00 120 0-14 00 14 00 -160 0 160 0-18 0 0
Producción (kg/ha)
Núme
ro de
itine
rario
s
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
50
Histogramas de frecuencias sobre producción de bellota en los itinerarios efectuados desde 1999 en dehesas de alcornoques.
ALCORNOCALES 1999
1
2
3
4
5
6
Núm
ero
de it
iner
ario
s
00 -200 20 0-4 00 4 00-6 00 6 00-8 00 80 0-10 00 10 00-1200 12 00-1400 14 00- 1600 16 00- 1800
Producciones (kg/ha)
ALCORNOCALES 2000
0
0,5
1
1,5
2
2,5
Núm
ero
de it
iner
ario
s
0-2 00 200- 400 400- 600 600- 800 8 00- 1000 1000- 1200 1200- 1400 1400- 1600 1600- 1800
Producciones (kg/ha)
ALCORNOCALES 2001
00,5
11,5
22,5
33,5
0-2 00 200- 400 400- 600 600- 800 8 00- 1000 1000- 1200 1200- 1400 1400- 1600 1600- 1800
Producciones (kg/ha)
Núm
ero
de it
iner
ario
s
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
51
ALCORNOCALES 2002
0123
4567
0 -200 20 0-4 00 4 00-6 00 6 00-8 00 80 0-10 00 10 00-1200 12 00-1400 14 00- 1600 16 00- 1800
Producciones (kg/ha)
Núm
ero
de it
iner
ario
s
ALCORNOCALES 2003
00,5
11,5
22,5
33,5
0-2 00 200- 400 400- 600 600- 800 8 00- 1000 1000- 1200 1200- 1400 1400- 1600 1600- 1800
Producciones (kg/ha)
Núm
ero
de it
iner
ario
s
ALCORNOCALES 2004
012345678
0 -200 20 0-4 00 4 00-6 00 6 00-8 00 80 0-10 00 10 00-1200 12 00-1400 14 00- 1600 16 00- 1800
Producciones (kg/ha)
Núm
ero
de it
iner
ario
s
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
52
ALCOR NOCALES 200 5
0
2
4
6
8
10
12
14
16
0 -2 0 0 2 0 0 -4 0 0 4 0 0 -6 0 0 6 0 0 -8 0 0 8 0 0 -10 0 0 10 0 0 - 12 0 0 12 0 0 -14 0 0 14 0 0 -16 0 0 16 0 0 -18 0 0
Núm
ero
de it
iner
ario
s
P ro duc cione s (k g/ha)
ALCORN OCALES 2006
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
4
4,5
0 -2 0 0 2 0 0 -4 0 0 4 0 0 -6 0 0 6 0 0 -8 0 0 8 0 0 -10 0 0 10 0 0 -12 0 0 12 0 0 -14 0 0 14 0 0 -16 0 0 16 0 0 -18 0 0
Pro duccione s (k g/ha)
Núm
ero
de it
iner
ario
s
ALCO RNO CALES 2007
0
1
2
3
4
5
6
7
0 - 2 0 0 2 0 0 - 4 0 0 4 0 0 - 6 0 0 6 0 0 - 8 0 0 8 0 0 - 10 0 0 10 0 0 - 12 0 0 12 0 0 - 14 0 0 14 0 0 - 16 0 0 16 0 0 - 18 0 0
Pro duccio nes (kg/ha)
Núm
ero
de it
iner
ario
s
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
53
ALCORNOCALES 2008
0
1
2
3
4
0- 200 200- 400 400- 600 600- 800 800- 1000 1000- 1200 1200- 1400 1400- 1600 1600- 1800 1800- 2000
Producciones (kg/ha)
Núm
ero
de it
iner
ario
s
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
54
3.4.6. REFERENCIAS
CAÑELLAS, I. 1992. Producción de bellotas en alcornocales. Simposio Mediterráneo sobre Regeneración del Monte Alcornocal, pp. 223-226.
CEBALLOS, L. & RUIZ DE LA TORRE, J. 1971. Árboles y arbustos de la España Peninsular. Escuela Técnica Superior de Ingenieros de Montes. Madrid.
EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 2000. Cuantificación de la población invernante de Paloma Torcaz (Columba palumbus) en la Península Ibérica y evaluación de la producción de bellota en encinares y alcornocales. Temporada 1999-2000. Inédito.
EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 2001. Producción de bellotas en dehesas ibéricas de encinas y alcornoques. Temporada 2000-2001. Inédito.
EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 2002. Producción de bellotas en dehesas ibéricas de encinas y alcornoques. Temporada 2001-2002. Inédito.
EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 2003. Producción de bellotas en dehesas ibéricas de encina y alcornoque. Temporada 2003. Inédito.
EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 2004. Producción de bellotas en dehesas ibéricas de encina y alcornoque. Temporada 2004. Inédito.
EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 2005. Producción de bellotas en dehesas ibéricas de encina y alcornoque. Temporada 2005. Inédito.
EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 2006. Producción de bellotas en dehesas ibéricas de encina y alcornoque. Temporada 2006. Inédito.
EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 2008. Producción de bellotas en dehesas ibéricas de encina y alcornoque. Temporada 2007. Inédito.
FOWLER, J. & COHEN, L. 1999. Estadística básica en Ornitología. SEO/Birdlife. Madrid.
MONTOYA, J. M. 1980. Los Alcornocales. Ministerio de Agricultura. Madrid.
MONTOYA, J. M. 1989. Encinas y encinares. Mundi-Prensa. Madrid.
TELLERÍA, J. L. 1986. Manual para el censo de vertebrados terrestres. Raíces. Madrid.
VÁZQUEZ, F. M. 1998. Semillas de Quercus: Biología, ecología y manejo. Junta de Extremadura. Mérida.
VÁZQUEZ, F. M.; DONCEL, E.; MARTÍN, D. & RAMOS, S. 1999. Estimación de la producción de bellotas de los encinares de la provincia de Badajoz en 1999. Sólo Cerdo Ibérico, 3:
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
55
3.5. ANÁLISIS GENÉTICO DE POBLACIONES DE PALOMA TORCAZ
A lo largo de 2008 se han recogido un total de 87 muestras (tejido de hígado y corazón)
de las siguientes poblaciones reproductoras de Paloma torcaz en la Península Ibérica y
Baleares:
CATALUÑA: 19 muestras obtenidas en la provincia de Barcelona a través del Servicio
de Caza de la Generalitat de Cataluña:
− 11 muestras de Arenys de Munt
− 8 de La Roca del Vallés
MALLORCA: 28 muestras obtenidas en la zona entre Paloma y Manacor a través del
Servicio de caza de del Govern Balear.
EUSKADI: 10 muestras de la localidad de San Miguel, provincia de Álava, obtenidas a
través de la Federación de Caza de Euskadi.
ANDALUCÍA: 8 muestras obtenidas a través del Instituto de la Caza de Andalucía.
− 5 muestras de la finca Las Monteras (Hornachuelos, provincia de
Córdoba).
− 3 muestras de la finca Las Navas (Almadén de la Plata, provincia de
Sevilla).
PORTUGAL: 22 muestras obtenidas a través de la Direççao Geral das Florestas.
− Tavira, Algarve: 10 muestras
− Sur del Duero, Beira: 9 muestras de la zona de Resende- Cinfaes- Lamego
− Lecirias, Alentejo: 3 muestras
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
56
Se han recogido además, muestras de Paloma torcaz reproductoras en las poblaciones de
estudio en el Norte de Europa: 58 muestras de la región rusa de Kaliningrado, 10
muestras de Bielorrusia y 38 de Lituania. En Hungría está prevista la recogida de
muestras a lo largo de 2009.
Todas estas muestras servirán para la caracterización genética de las diferentes
poblaciones reproductoras, una vez procesadas en el Instituto de Ecología de Vilnius
(Lituania).
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
57
3.6. CONTROL DE POBLACIONES REPRODUCTORAS DEL NORTE DE
EUROPA
En 2008 se ha implementado un sistema de monitoreo de la Paloma torcaz a través de
Convenios de colaboración firmados en el marco del Proyecto “Caza Sostenible en
Especies Migradoras: Paloma torcaz” en diferentes países del Norte de Europa
(Lituania, Bielorrusia, Hungría y región rusa de Kaliningrado), y que es la continuación
de los trabajos realizados en Lituania en 2006 y 2007, siendo sus objetivos los
siguientes:
• Establecer un sistema de monitoreo de las poblaciones reproductoras en cada
uno de los países de estudio;
• Implementar un metodología estandarizada para el monitoreo de las densidades
de nidificación/éxito de reproducción de la Paloma torcaz en varios hábitats de
cada país de estudio;
• Analizar las recuperaciones de anillas de Paloma torcaz disponibles en los
Centro de Anillamiento de cada uno de los países de estudio;
• Recoger las muestras necesarias de Paloma torcaz en diferentes hábitats de los
países de estudio para el análisis genético que se llevará a cabo en el
Departamento de Genética de Aves, del Instituto de Ecología de la Universidad
de Vilnius;
• Aportar resultados científicos que permitan asentar las bases para una gestión
sostenible de las poblaciones de Paloma torcaz en cada uno de los países de
estudio;
• Participar en la formación de jóvenes científicos involucrados en el monitoreo
de la Paloma torcaz.
A continuación se realiza un resumen de los trabajos realizados durante el año 2008 en
cada uno de los países:
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
58
3.6.1. LITUANIA
3.6.1.1. Equipo de trabajo
El proyecto está implementado por el Instituto de Ecología de la Universidad de Vilna
en estrecha colaboración con la Universidad de Kaunas, el Museo de Zoología de
Lituania y la Asociación Nacional de Cazadores de Lituania.
El Coordinador del proyecto es el Dr. Saulius Svazas, del Instituto de Ecología de la
Universidad de Vilna.
En total, más de 30 investigadores, expertos, guardabosques y cazadores han participado
en las diversas actividades del proyecto implementadas en 2008.
3.6.1.2. Área de estudio
El área de estudio abarca todas las regiones y todos los hábitats diferentes de Lituania
(superficie total aproximada, 15.000 hectáreas). El área está constituida, principalmente,
por tierras bajas con colinas post-glaciales. Los estudios de la Paloma torcaz
reproductora han sido implementados en grandes bosques maduros, pequeños bosques
fragmentados, zonas agrícolas y áreas urbanizadas (parques urbanos, etc.).
3.6.1.3. Seguimiento de poblaciones reproductoras
Para estimar la densidad reproductora de la población de Paloma torcaz, se ha utilizado
el método estandarizado de los transectos lineales en áreas especialmente seleccionadas
que abarcan diferentes hábitats. Anchura de cada transecto – 200 m a ambos lados de la
ruta del transecto; longitud – 3-5 km. Cada parcela de estudio ha sido controlada de dos
a cuatro veces entre abril y julio. Las cifras de parejas reproductoras han sido estimadas
asumiendo el número más elevado registrado de machos activos/parejas en celo. Las
muestras de reproducciones-grabaciones (usando grabaciones continuas de voces de
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
59
palomas torcaces macho) fueron utilizadas de forma efectiva para la identificación
precisa de los territorios de nidificación de determinadas parejas. Cada uno de los
territorios de nidificación de la Paloma torcaz fue registrado en mapas mediante GPS.
En determinadas zonas seleccionadas, se hallaron y monitorizaron constantemente nidos
de paloma torcaz con intervalos de siete días. Se añadieron en varios nidos huevos de
plástico artificiales especiales idénticos a los huevos de Paloma torcaz con el fin de
lograr una identificación precisa de los predadores (las especies de predadores
mamíferos o aviares pueden identificarse a partir de las marcas dejadas por los dientes,
el pico, etc.).
En el segundo período de la temporada de reproducción (desde finales de julio a finales
de agosto), se visitaron las parcelas de estudio de las zonas agrícolas y de las zonas de
las áreas de bosque abierto, como mínimo dos veces, con el fin de descubrir
agrupamientos de Paloma torcaz (que incluyen ejemplares adultos y los pichones que
han dejado el nido) que suelen alimentarse en los campos, especialmente en los campos
ya segados. Se comparó la cifra de grupos familiares registrados de Paloma torcaz con
la cifra de territorios de nidificación con el fin de obtener una evaluación aproximada
del éxito de la reproducción de la temporada.
Además, se llevaron a cabo los siguientes estudios: fenología de la llegada/salida de
paloma torcaz en las áreas de estudio y del impacto de la predación.
3.6.1.4. Estudio genético
La amplificación de los fragmentos de ADN se llevó a cabo utilizando primers de
microsatélites, desarrollados previamente para la Paloma doméstica Columbia livia var.
domestica (Traxler y cols., 2000) y elaborados posteriormente por el Departamento de
Genética de Poblaciones del Instituto de Ecología de la Universidad de Vilna
(Butkauskas y cols., 2008). En la actualidad, en la base de datos genéticos recién creada
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
60
están disponibles unas trescientas muestras analizadas de Paloma torcaz procedentes de
diversas regiones de Europa.
Se comprobaron los marcadores genéticos efectivos que utilizan las parejas de primers
CliµD16, CliµT17 y CliµD19 y se detectaron fragmentos amplificados de ADN
polimórfico.
3.6.1.5. Resultados preliminares
Los resultados de los estudios de las poblaciones reproductoras de Paloma torcaz
llevados a cabo en Lituania en 2008 así como estudios previos implementados en 2006
indican que el método de análisis utilizado (registro de territorios de nidificación en
primavera con la consiguiente monitorización de agrupamientos de familias con crías)
puede usarse con éxito de forma general para bosques pequeños, parques y zonas
agrícolas, donde se pueden monitorizar los agrupamientos de adultos con jóvenes en sus
zonas de alimentación principales. Sin embargo, la aplicación de este método resultó
difícil en bosques grandes debido a la gran dispersión de las aves para alimentarse por
numerosas pequeñas áreas de bosque abierto, praderas, zonas de tala rasa, etc.
La Paloma torcaz estaba muy desigualmente distribuida durante el período de
reproducción.
En los bosques maduros de grandes dimensiones, la Paloma torcaz reproductora
seleccionó, principalmente, hábitats dominados por áreas de robles o mezcla de
robles/píceas, con un densidad máxima de 20 parejas/100 ha registrada en hábitats
óptimos. En zonas agrícolas abiertas, la Paloma torcaz anidó en pequeños grupos de
árboles, con una densidad máxima de reproducción registrada de 15 parejas/100 ha. En
parques/zonas verdes de entornos urbanos, la densidad de reproducción máxima
registrada fue de 10 parejas/100 ha.
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
61
Las condiciones climáticas en 2008 han sido favorables para la reproducción de la
Paloma torcaz, con un invierno suave y una primavera cálida. Las condiciones de
alimentación también han sido buenas tanto en los hábitats de los bosques para las
primeras puestas como en los campos adyacentes de cereales para las segundas puestas.
Las favorables condiciones climáticas y de alimentación han dado como resultado una
tasa de reproducción elevada de la Paloma torcaz en Lituania en 2008. La media
estimada del éxito de reproducción fue del 78,5%, es decir, una cifra significativamente
superior a la de la temporada 2006 con condiciones climáticas muy desfavorables
durante toda la temporada de reproducción. En todas las zonas monitorizadas
dominaron dos puestas de huevos por temporada.
Los córvidos y, en especial, la Corneja cenicienta han sido los predadores principales de
la Paloma torcaz en las zonas agrarias y territorios urbanos. En determinadas áreas de
estudio, ubicadas en parques y zonas agrícolas, la densidad de reproducción de la
Paloma torcaz era alta, pero todas las nidadas de crías monitorizadas fueron destruidas
por la Corneja cenicienta. En muchos casos, los nidos de Paloma torcaz aparecieron en
colonias de tordos, que proporcionaban protección territorial contra las cornejas. En los
bosques de grandes dimensiones, los nidos de Paloma torcaz aparecieron
frecuentemente muy cerca de nidos de aves rapaces, ya que proporcionaban cierta
protección contra otros predadores de aves.
3.6.1.6. Cursos de formación
En el año 2008 se llevaron a cabo tres cursos de formación en Lituania sobre métodos
de seguimiento, ecología de la reproducción y análisis genético de la de la Paloma
torcaz destinados a expertos/estudiantes de Rusia y Bielorrusia.
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
62
3.6.2. BIELORRUSIA
3.6.2.1. Equipo de trabajo
En este proyecto se han implicado las siguientes organizaciones: Asociación Científica
para los Recursos Naturales de la Academia Nacional de Ciencias; Universidad de
Vitebsk; Universidad de Brest; Sociedad de Cazadores de Bielorrusia; Departamento
Científico de la Reserva Radioactiva de Chernobyl; y el Instituto para la Conservación
Nacional «Reserva Yelna».
El Director científico del proyecto es el Dr. Alexander Kozulin, del Instituto de
Zoología de la Academia de Ciencias de Bielorrusia.
3.6.2.2. Métodos de trabajo y resultados preliminares
Densidad de las poblaciones reproductoras
Con el fin de calcular la densidad reproductora de la población de Paloma torcaz en
Bielorrusia, se han seleccionado cuatro áreas principales para realizar censar. Se ha
utilizado el método estandarizado de los transectos lineales en zonas especialmente
seleccionadas que abarcan diferentes hábitats. Anchura de cada transecto – 200 m a
ambos lados de la ruta del transecto; longitud – 3-5 km. Un transecto se situó en el
distrito de Vitebsk (zona norte de Bielorrusia); otro, en la región de Minsk (zona central
de Bielorrusia); otros dos transectos en las regiones de Gomel y Brest (la región Polesye
situada a lo largo del río Pripet en el sur de Bielorrusia).
En la zona del lago Vitebsk, se eligió un área para el transecto en zonas de bosques de
coníferas de grandes dimensiones, es decir, en bosque de píceas, prevalentes en esta
área.
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
63
En la región de Minsk, los censos también se han realizado en grandes áreas de bosque
mixto (bosques de píceas y abedules) y en pequeños bosques aislados rodeados por
terrenos agrícolas.
En las regiones de Brest y Gomel, los censos se han llevado a cabo en bosques de
árboles caducifolios (principalmente, robles) de las zonas inundables de Pripet y en la
región de Chernobyl (afectada por el accidente de la central nuclear de Chernobyl).
También se realizaron estudios de la densidad de reproducción de la Paloma torcaz en
determinadas áreas de parques y zonas urbanas (Minsk, Neswizh).
En áreas de bosques de grandes dimensiones, los censos se han llevado a cabo mediante
conteos en transectos. La longitud de un transecto fue superior a 3 km. La longitud total
de todos los transectos fue de 24 km.
En pequeñas parcelas de bosque (de hasta 100 ha), se registraron las palomas torcaces
en apareamiento durante el período de cortejo. El área total de estas parcelas censadas
fue de 380 ha.
Evaluación del éxito de la reproducción
Con el fin de estimar el éxito de la reproducción, se comparó el número total de parejas
reproductoras registradas en cada área de transectos con el número de ejemplares
adultos registrados con su crías en las mismas áreas. Sin embargo, en las áreas de
bosques de grandes dimensiones, la aplicación de este método resultó difícil ya que los
ejemplares adultos con crías estaban muy dispersos por diversas áreas. Por lo tanto,
también se usó otro método basado en las diferencias en el plumaje entre la Paloma
torcaz adulta y los ejemplares de menos de un año desde agosto hasta finales de
septiembre. Los ejemplares jóvenes pueden distinguirse de los viejos por determinados
signos, incluso a distancia utilizando binoculares. La diferencia principal es una marca
blanca en el cuello que puede resultar difícil de ver o no estar presente. La técnica para
distinguir entre ejemplares adultos y jóvenes se mejoró durante sesiones de formación
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
64
especiales destinadas a todos los observadores de campo, observando bandadas de
paloma torcaz situadas a una distancia máxima de 100 m de los observadores y también
verificando las diferencias en el plumaje entre los ejemplares cazados adultos y jóvenes.
Según los resultados preliminares, en 2008, en la mayoría de las áreas de estudio, los
ejemplares adultos de Paloma torcaz supusieron una media del 35% de todas las aves
registradas.
3.6.2.3. Recogida de muestras para su estudio genético
En 2008 se recogieron, en total, 18 muestras en diversas áreas de estudio. Resultó difícil
recoger muestras de los ejemplares cazados, puesto que no está permitido cazar palomas
torcaces en Bielorrusia y los cazadores locales no tienen experiencia en la caza de esta
especie. En 2008, un grupo de cazadores profesionales recibió formación especial y en
2009 se van a recoger muestras adicionales.
3.6.2.4. Cursos de formación
Se llevaron a cabo cursos de formación especiales sobre la ecología de la reproducción
de la Paloma torcaz para expertos y estudiantes de Bielorrusia en Lituania, en el
Instituto de Ecología de la Universidad de Vilna.
3.6.3. KALININGRADO
3.6.3.1. Equipo de trabajo
En este proyecto se han implicado las siguientes personas y organizaciones:
• Universidad Estatal Immanuel Kant de Rusia, Kaliningrado:
Dr. G. Grishanov, Director del Departamento de Ecología y Zoología, y los
estudiantes T. Astaphieva, N. Zubkova, K. Shewelkova y D. Priaduchin.
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
65
• Universidad Estatal de Moscú: E.Lykov, doctorado de investigación, estudiante.
• Asociación de Cazadores de la Región de Kaliningrado: Lysansky, Inspector
jefe de caza, y los cazadores profesionales V. Astafjef, A. Purikov y N.
Khliapov.
• Agencia Estatal para la Conservación y la Gestión de Bosques y Vida Salvaje de
Kaliningrado: Dr. D.Grishanov, Director y N.Kuliasov, funcionario.
El responsable científico del proyecto es el Dr. Grishanov, Director del Departamento
de Ecología y Zoología de la Universidad Estatal Immanuel Kant de Rusia.
3.6.3.2. Métodos de trabajo
Con el fin de estimar la densidad de reproducción de la población de Paloma torcaz, se
ha utilizado el método estandarizado de los transectos lineales en áreas especialmente
seleccionadas que abarcan diferentes hábitats. Anchura de cada transecto – 200 m a
ambos lados de la ruta del transecto; longitud – 3-5 km.
Además, se han llevado a cabo los siguientes estudios: fenología de la llegada/salida de
Paloma torcaz en las áreas de estudio; fenología de las fases principales del período de
reproducción; estudio de nidos y registro de todas las características del micro-hábitat;
investigación del éxito de la reproducción y del impacto de la predación.
El éxito de la reproducción se calculó por medio del número total de parejas
reproductoras registradas en cada área del transecto, comparándolo con la cifra de
ejemplares adultos registrados con sus crías en las mismas áreas.
Los estudios se llevaron a cabo en seis grandes bosques de la región de Kaliningrado
(situados en las zonas occidental, central y oriental de la región), en cinco pequeñas
áreas forestales aisladas/zonas agrícolas diferentes y en parques/zonas verdes de seis
pequeños asentamientos/pueblos.
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
66
3.6.3.3. Resultados preliminares
Se hallaron y fueron monitorizados en total, 100 nidos de Paloma torcaz en diferentes
hábitats.
Se obtuvieron cincuenta y ocho muestras para el análisis genético en diferentes hábitats
de la región (a partir de pollos recogidos en nidos y ejemplares adultos cazados).
Los datos preliminares sobre la densidad media estimada de la reproducción de la
Paloma torcaz en diferentes transectos/hábitats de bosques de grandes dimensiones
fueron los siguientes:
1. Bosque de Konstantinovsky (parte central de la región): 2,5 parejas/km²;
2. Bosque de Vishtynetsky (parte occidental de la región): 6,9 parejas/km²;
3. Bosque de Primorsky (parte oriental de la región): 5,0 parejas/km²;
4. Bosque de Diunny (en la costa marítima): 5,0 parejas/km²;
5. Bosque de Nemansky (parte occidental de la región): 6,0 parejas/km².
Se compilaron y analizaron los datos disponibles sobre las recuperaciones de palomas
torcaces anilladas en Rusia.
Se obtuvieron y analizaron los datos sobre la captura anual de Paloma torcaz en la
región de Kaliningrado (durante agosto-septiembre) por medio de cuestionarios
especiales distribuidos entre los cazadores locales.
Se han llevado a cabo cursos de formación especiales sobre la ecología de la
reproducción de la Paloma torcaz para expertos y estudiantes de la región de
Kaliningrado en Lituania, en el Instituto de Ecología de la Universidad de Vilna.
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
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3.6.4. HUNGRÍA
3.6.4.1. Equipo de trabajo
El responsable científico del proyecto es el Dr. András Báldi, doctorado de
investigación (Grupo de Investigación sobre Ecología Animal, HAS, Museo de Historia
Natural de Hungría, Budapest).
El equuipo de trabajo se ha completado con: Attila Bankovics, doctorado de
investigación (Departamento de Zoología, Museo de Historia Natural de
Hungría,Budapest); Anikó Kovács y Sarolta Erdős, estudiantes de doctorado de
investigación (Facultad de Ciencias del Medio Ambiente, Universidad de Szent István,
Gödöllő).
También ha sido proporcionada asistencia de campo por expertos locales en algunas
áreas de estudio.
3.6.4.2. Área de estudio
Las áreas de estudio se seleccionaron con el fin de abarcar los hábitats de Paloma torcaz
más importantes de Hungría, incluidas tierras de cultivo, praderas, diferentes tipos de
bosque y áreas urbanizadas:
Área medioambientalmente sensible de Heves. Área de tierras de cultivo de grandes
dimensiones, con cereales, colza y maíz como cosechas principales. Los pastos abarcan,
aproximadamente, el 10% del área. Pequeños bosquetes, líneas arboladas, arbustos a lo
largo de caminos, etc. componen la vegetación leñosa.
Fonyód (pueblo situado junto al lago Balaton). Fonyód es un pueblo con una intensa
presión turística en verano. Área de tipo suburbana; los hábitats principales son las
casas, jardines, árboles, parques, etc.
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
68
Apaj (pradera del centro de Hungría). Gran paisaje abierto con praderas secas de suelos
alcalinos («puszta»). Hay algunos arbustos, árboles y pequeños bosquetes. El hábitat es
único y en él se hallan especies poco comunes, como la Avutarda (Otis tarda).
Alrededores del lago Péteri (centro de Hungría). El lago Péteri es un lago salino poco
profundo con algunas praderas alcalinas y un paisaje, principalmente, de bosques
riparios.
Aggtelek (norte de Hungría). Área cubierta principalmente por arbustos.
3.6.4.3. Métodos de trabajo
Hemos aplicado el método del transecto lineal a lo largo de rutas predefinidas. Las rutas
se han situado, normalmente, a lo largo de canales, líneas arboladas, setos o caminos en
paisajes abiertos, donde la presencia de la Paloma torcaz se concentra en estos tipos de
hábitats y donde es posible su nidificación.
Se anotaron todas las observaciones de la Paloma torcaz y se registró el número de
ejemplares y su comportamiento (posado, volando o en el nido). También se anotaron
las coordenadas con la ayuda de un GPS.
También estarán disponibles los datos sobre la Paloma torcaz de la base de datos del
Censo de Aves Comunes gracias a un acuerdo con el Dr. Tibor Szép, director del centro
de monitorización. Esto nos proporcionará la posibilidad de comprobar en el ámbito del
país la distribución de la Paloma torcaz, su hábitat predilecto, el cambio en las
preferencias de hábitat (1999-actualidad), etc.
Se van a volver a analizar los datos sobre el anillamiento después del análisis publicado
por el Dr. Bankovics en 2001 (Bankovics, A. 2001).
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
69
3.6.4.4. Bibliografía
BANKOVICS, A. 2001. Status of wild Pigeons and Doves in Hungary. In: Biología y
Gestión de Colúmbidos Silvestres. II Coloquio Internacional. Naturzale. Cuadernos de
Ciencias naturales / Eusko Ikaskuntza nº 16, p. 61-70.
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4. TÓRTOLA COMÚN
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71
TÓRTOLA COMÚN ( )Streptopelia turtur
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
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Director del “Proyecto Caza Sostenible: Tórtola común”:
Dr. Jean-Marie Boutin
Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage (Francia)
Coordinador del “Proyecto Caza Sostenible: Tórtola común” en Península Ibérica:
Dr. Antonio Bea
Ekos Estudios Ambientales S.L.
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
73
En 2008 se ha trabajado en la puesta en marcha de un seguimiento de las poblaciones
reproductoras de Tórtola común (Streptopelia turtur), mediante una metodología
estandarizada (transectos de 4 km de longitud y 5 puntos de escucha de 10 minutos cada
uno) en la Península Ibérica y Marruecos, siguiendo la misma metodología que la
utilizada por la ONCFS en el seguimiento que lleva en marcha en Francia desde el año
1996.
El seguimiento a largo plazo aportará información rigurosa sobre las tendencias
poblacionales, y permitirá analizar la influencia de determinados factores ambientales
en la variación de la abundancia de la especie. Esta información que aporte el
seguimiento será además una herramienta para la gestión sostenible de la especie.
Está previsto que cada administración participante en el seguimiento sea quien lo lleve a
cabo en su territorio, a través de los medios con los que cuente.
Para la puesta en marcha de este seguimiento se han realizado reuniones con diferentes
comunidades autónomas españolas (Junta de Andalucía, Junta de Extremadura, Junta de
Castilla y León, Junta de Comunidades de Castilla-la Mancha, Comunidad de Madrid y
Patrimonio Nacional), con el Ministerio da Agricultura, Desenvolvimento Rural e das
Pescas de Portugal, y con el Haut Commissariat aux Eaux et Forêts et à la Lutte Contre
la Désertification de Marruecos.
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
74
5. CODORNIZ COMÚN
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
75
“MONITORIZACIÓN DE LA METAPOBLACIÓN OCCIDENTAL DE
CODORNIZ COMÚN (Coturnix coturnix) EN FRANCIA, ESPAÑA,
PORTUGAL Y MARRUECOS”
Informe de seguimiento de la temporada 2008
AUTORES:
Dr. José Domingo Rodríguez-Teijeiro
Dr. Manel Puigcerver Oliván
Sr. Francesc Sardà Palomera
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
76
Promotor del estudio y Director del Proyecto Caza Sostenible: José María Usarraga Unsain
Federación de Caza de Euskadi
Coordinación internacional del Proyecto Antonio Bea
Ekos Estudios Ambientales, S.L.
Responsables científicos del proyecto José Domingo Rodríguez Teijeiro
Manel Puigcerver Oliván Universidad de Barcelona (UB)
Representante del Comité de Seguimiento del proyecto en Marruecos
Mohammed Maghnouj Centre National de la Recherche Forestière (CNRF)
Haut Commissariat aux Eaux et Forêts et à la Lutte Contre la Désertification (HCEFLCD)
Representante del Comité de Seguimiento del proyecto en Portugal
Armenio Lança Confederaçao Nacional Dos Caçadores Portugueses (CNCP)
Representante del Comité de Seguimiento del proyecto en Francia
Jean-Marie Boutin ONCFS / DER
Jean-Claude Ricci IMPCF
Representante del Comité de Seguimiento del proyecto en España
José Domingo Rodríguez Teijeiro (UB) Manel Puigcerver Oliván (UB)
Responsable del trabajo de campo en Portugal
P. Colaço (CNCP), I. Alves (FACIRC), R. Rodrigues (CFN)
Responsable del trabajo de campo en Francia Dennis Roux y Vincent Memim (ONCFS), J. Gleize y B. Bergogne (FDC La Lozère),
B. Blanchy, B. Bourgeon (FDC L’Aveyron)
Responsable del trabajo de campo en España J.D. Rodríguez Teijeiro, M. Puigcerver y Francesc Sardà (UB); A. Plata, F. de la
Calzada, I. Roa y N. Rodríguez (GIA)
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
77
1.- INTRODUCCIÓN. OBJETIVOS.
El presente informe de seguimiento parte de la reformulación de
objetivos del proyecto de monitorización de la metapoblación occidental de
Codorniz Común (Coturnix coturnix) en Francia, España, Portugal y Marruecos,
explicitados en la reunión de trabajo que tuvo lugar en Donostia el 25 de junio
de 2007, y sumarizados en la memoria de seguimiento del proyecto
correspondiente al mismo año. Se han producido algunas ligeras variaciones
con respecto a los mismos, como se detalla a continuación:
a) Conocer el status real y actual de la metapoblación occidental de
Codorniz Común en cuatro países (Francia, España, Portugal y
Marruecos) que resultan ser clave dentro de su área de distribución
geográfica. Con respecto a las localidades muestreadas en el año
2007, se ha considerado oportuno efectuar las siguientes
modificaciones (ver figura 1):
- El muestreo en Marruecos se restringe, por falta de recursos
humanos, a la zona de los perímetros irrigados de Fki-Ben-Salah
(Beni Mellal).
- En León se efectúa el segumiento poblacional en Cabañeros,
situada en el término municipal de Laguna de Negrillos, en la
comarca del Páramo (741 m sobre el nivel del mar).
- En Sevilla, la renuncia a participar en el proyecto por parte de
José Luis Arroyo, que no se ha hecho pública con la debida
antelación, ha obligado a buscar un nuevo equipo de trabajo,
liderado por Alberto Plata, que ha efectuado el seguimiento en
una localidad nueva, Aznalcóllar, muy próxima a la anterior
localidad de seguimiento (Sanlúcar la Mayor).
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
78
Sault
Montbel
Cavalerie Alp
Figuerola
del Ca
Cabañeros
Mirandela
Maranhao
Aznalcollar
Beni Mellal
mp
Figura 1: localidades muestreadas en el año 2008.
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
79
b) Efectuar un seguimiento de la especie en los cuatro países
anteriormente citados durante un período de, al menos, tres años,
con la finalidad de poner en evidencia posibles tendencias
poblacionales. Este seguimiento se efectuará sobre las siguientes
fuentes de datos:
- Censos de machos cantores a realizar durante toda la época de
cría (ajustada a cada localidad), con una frecuencia mínima de
15 días y recomendable de 7-10 días; en el caso de Marruecos, y
debido a las peculiaridades de la zona de estudio, se ha optado
por efectuar una salida de tres días cada mes. De esta forma, se
podrá conocer con detalle la fenología de la especie en cada área
de muestreo, así como calcular densidades relativas de machos.
- Captura y marcaje con anillas de remite oficial. Dado el problema
de la elevada tasa de renovación de los machos de codorniz
durante la época de cría (95 %, ver Rodríguez-Teijeiro et al.
1992), la captura y marcaje del máximo número posible de
machos mediante la utilización de reclamo y red (ver Gallego et
al. 1993 para más detalles acerca de la eficacia de este método),
nos permite tener una muestra de la fracción nómada de la
población y de esta forma acercarnos mejor al número de
individuos que visitan la zona de estudio. Los animales
capturados se identifican en clases de edad (joven del año y
adulto) aplicando los criterios de patrón de muda seguido por la
especie y de coloración de la garganta. La frecuencia acumulada
de individuos capturados bajo un esfuerzo constante y replicable
en el futuro da una idea más real y precisa de la abundancia de
individuos durante la época de cría a lo largo de los años de
estudio.
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
80
- En una submuestra de algunas de las zonas donde se ha
efectuado el censo y captura de individuos, se efectúa un
seguimiento de individuos adultos y pollos durante la época de
siega de los campos de cereal. Con este control, conoceremos
cómo ha ido la reproducción en las zonas. Por otra parte, en
Marruecos, dada la precocidad en la que se produce la
reproducción y su extraordinaria extensión en comparación con el
resto de localidades muestreadas, esta metodología de
seguimiento del éxito reproductor no tendría sentido; en efecto,
durante la época de siega permanecerían inadvertidas al
investigador las polladas del inicio de la temporada de cría. Por
esta razón, en este caso se ha optado por hacer el seguimiento
del éxito reproductor a partir del número de individuos jóvenes
capturados mediante el reclamo y la red, tal y como se hizo en el
año 2007.
- En las zonas de muestreo seleccionadas, y teniendo las debidas
garantías de que no se han efectuado sueltas de codorniz de
granja, se efectúa un seguimiento de los individuos cazados,
categorizándolos por sexos y edades mediante la recogida de
alas de los individuos cazados y el rellenado de encuestas de
caza diseñadas al efecto. Este objetivo está condicionado, sin
embargo, a la abundancia de individuos presentes en las áreas de
muestreo durante las fechas de apertura de la media veda y, por
supuesto, al grado de colaboración del colectivo de cazadores en
estas tareas. No hay que olvidar también que a veces no coincide
un área buena de reproducción con un área buena de caza, por
ello en alguna ocasión puede no coincidir una con otra, aunque, si
este es el caso, se ha procurado que las dos áreas sean próximas
entre si. En el caso de Marruecos, la posibilidad de realizar
batidas de caza con finalidades científicas en momentos clave del
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
81
ciclo biológico de la especie no se pudo llevar a cabo por
problemas burocráticos.
c) Analizar cual es la incidencia que juega Marruecos en las
poblaciones que visitan Europa, con el fin de conocer mejor el
funcionamiento de la metapoblación occidental de Codorniz Común.
d) A partir de ese mejor y mayor conocimiento del funcionamiento de
esta metapoblación occidental, proponer medidas de gestión de la
especie que, por una parte, se ajusten a las peculiares características
de cada país o zona geográfica, y que, por otra parte, permitan
fomentar una gestión supranacional de una especie tremendamente
móvil.
e) Proponer medidas agroambientales para reconciliar al máximo los
intereses agrícolas y otras prácticas antrópicas de explotación del
medio con el interés de mantener las poblaciones de Codorniz común
y, en un segundo paso, favorecer su expansión.
2. SEGUIMIENTO Y RESULTADOS. 2.1.- ESPAÑA
a) Figuerola del Camp (provincia de Tarragona, Cataluña).
En esta localidad de estudio (266 Ha) se efectuaron, con una frecuencia
semanal, 20 visitas desde el 12 de marzo hasta el 23 de julio. El período ha
sido sorprendentemente largo si se tiene en cuenta que el año anterior se
hicieron únicamente 14 visitas a la zona, que finalizaron el 13 de junio (un mes
antes); efectivamente, el período de cría del 2008 en esta localidad de estudio
se alargó notablemente debido a la suma de unas peculiares condiciones
meteorológicas unidas a un retraso considerable del momento de la siega. A un
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
82
invierno seco le siguió una primavera anormalmente lluviosa que no permitió el
buen crecimiento y desarrollo de los cultivos de cereales (las precipitaciones
cayeron demasiado tarde), pero que favorecieron y desarrollaron el rebrote de
los mismos y el crecimiento desmesurado de malas hierbas en el interior de
dichos cultivos. El estado vegetativo de de las malas hierbas (su estado de
crecimiento no permitía que las segadoras pudieran segar) junto a la espera de
la valoración por parte de los peritos del estado de los campos de cara al cobro
de los seguros agrarios hizo que la siega se retrasará un mes. El resultado final
fue que, aunque hubo una pésima cosecha de cereales, el hábitat para la
codorniz era excelente y extenso en el tiempo.
Las primeras llegadas ocurrieron el 26 de marzo, más tempranamente
que en el 2007, y los últimos machos se detectaron el 23 de julio, casi dos
meses más tarde que en el 2007; ello está indicando que el excelente hábitat
para la codorniz, combinado con un retraso en las tareas de siega (e incluso,
en algunos casos, la falta de ésta), facilitó la presencia de un número
anormalmente alto de efectivos en esta localidad de estudio. Se pudo, por
tanto, efectuar el seguimiento completo durante toda la época de reproducción,
que en este año se extendió a 132 días; este intervalo debe considerarse
extraordinariamente alto si tenemos en consideración que en el año 2007 (que
puede considerarse como muy seco) fue de tan solo 50 días. En coherencia
con lo anteriormente expuesto, el total acumulado de individuos censados fue
de 132 machos (frente a los 35 del 2007), lo que representa una densidad de
6.6 individuos/día de muestreo (4.4 en el 2007), de los cuales 48 (19 en el
2007) fueron capturados; ello representa un total de 2.4 individuos
capturados/día de muestreo, exactamente la misma cifra que en el año 2007.
De estos 48 individuos, 15 resultaron ser jóvenes nacidos en el año calendario;
ello representa un 31.3 % del total de efectivos, muy superior al obtenido en el
año 2007 (5.3 %) y que claramente indica que la temporada de cría del 2008
tuvo un extraordinario éxito reproductor en esta área de estudio.
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
83
La tabla I sumariza las enormes diferencias existentes entre el año 2007
y el año 2008 en Figuerola del Camp (Tarragona).
Año
Fecha de
inicio de la
actividad
vocal
Fecha de final
de la actividad
de
seguimiento
Extensión
del
periodo
reproduct
or
Nº de
visitas
Nº
acumulad
o de
machos
censados
Nº de
capturas
2007 24-IV 13 VI 50 14 35 19
2008 26 III 23 VII 132 20 132 48
Tabla I. Comparación entre los principales aspectos del seguimiento
efectuado los años 2007 y 2008 en Figuerola del Camp (Tarragona).
En relación con el seguimiento de la reproducción durante la época de
siega, y dado el carácter extraordinario de la temporada de reproducción, tal y
como hemos señalado mas arriba, se efectuó un seguimiento mas exhaustivo
que el realizado en el año 2007 y que implicó a 30 parcelas, que representan
más del 27 % de la superficie hábil muestreada durante las labores de censo y
captura. Este seguimiento se efectuó en 8 días. Los resultados mostraron una
extraordinaria reproducción para la zona, al detectarse 11 polladas y 66
adultos; ello contrasta notablemente con el año 2007, en el que no se detectó
ninguna pollada y únicamente se detectaron 3 individuos adultos. La escasez
del rendimiento de la cosecha (en promedio, unos 900 Kg/Ha), peor incluso que
la del año anterior, se vio compensada por el crecimiento de malas hierbas en
el interior de las parcelas, lo que retrasó e incluso impidió en algunos casos la
siega de las parcelas y, consecuentemente, la pérdida del hábitat empleado por
la codorniz común.
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
84
Finalmente, con respecto al seguimiento de la caza, el presidente del
coto consideró pertinente y oportuno no solicitar los permisos de caza de la
media veda por razones de política interna de gestión del coto. No obstante, se
efectuó el seguimiento en otro coto situado a 20 Km (Querol, prov. de
Tarragona), y el resultado fue que se abatieron un total de 6 ejemplares, 3
machos y 3 hembras (4 adultos y 2 jóvenes del año) en únicamente dos días
de caza.
b) Alp (provincia de Gerona, Cataluña)
En esta localidad de estudio (450 Ha) se efectuaron, con una frecuencia
semanal, 13 visitas desde el 18 de abril hasta el 25 de julio. Las primeras
llegadas pueden fijarse en las proximidades del mismo día 18 de abril, fecha en
la que se pudo escuchar un macho de codorniz. La fecha de finalización del
seguimiento vino impuesta por el inicio de las labores de siega, si bien en esa
fecha todavía pudieron detectarse 7 individuos; por tanto, se pudo efectuar la
mayor parte del seguimiento durante toda la época de reproducción, que en
este año fue de 97 días, cifra inferior a la obtenida en Figuerola del Camp en
esta misma temporada de cría.
El total acumulado de individuos censados fue inferior a la del 2007,
concretamente de 234 machos (18 individuos/día de muestreo frente a los 26.5
del año 2007), de los cuales 67 fueron capturados (5.2 individuos/día de
muestreo frente a los 7.2 del 2007); de éstos, un 25.4 % eran individuos
nacidos en el año calendario, lo que contrasta con el 7 % del año 2007 para
esta misma localidad, aunque no llega al 31.3% obtenido en esta temporada
del 2008 en Figuerola del Camp.
Con respecto al seguimiento de la reproducción durante la época de
siega, se efectuó en 42 parcelas, que representan más del 15 % de la
superficie hábil muestreada durante las labores de censo y captura. Este
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
85
seguimiento se efectuó durante 8 días, lo que significa que se ha hecho un
seguimiento más exhaustivo que el realizado en el año 2007. Mediante este
seguimiento, se pudieron detectar 13 polladas y 121 adultos (frente a las 8-9
polladas y los 79 individuos adultos en el año 2007). El rendimiento de la
cosecha fue notablemente alto (en promedio, 4500 Kg/Ha), y muy superior al
obtenido en Figuerola del Camp, pero las malas hierbas crecidas en esta última
localidad generaron un hábitat favorable para la especie que puede explicar las
semejanzas obtenidas en cuanto al éxito reproductor en ambas zonas de
muestreo.
Finalmente, con respecto al seguimiento de la caza, y después de
ratificar y renovar un convenio de colaboración con la Federación Catalana de
Caza, así como después de haber efectuado una reunión previa con los
presidentes de los cotos de la zona (Alp-Das-Urús, Fontanals, Prats i
Sampsor), en la que se explicó el proyecto actual, se ha obtenido una
colaboración por parte del colectivo de cazadores de la zona. El seguimiento de
la caza se realizó sobre 8 jornadas de caza repartidas durante el mes de
agosto (6) y septiembre (2). En ellas, participaron entre 1 a 5 cazadores (2 en
promedio), y se cazaron un total de 120 individuos, lo que representa 7.5
codornices/cazador/día; esta cifra es muy superior a las obtenidas en el resto
de localidades de estudio. Por sexos y edades, se puso de manifiesto que el
88.3 % eran individuos jóvenes nacidos en el año calendario y pollos
indiferenciados, mientras que únicamente el 11.7 % restante eran adultos, lo
que está en consonancia con los resultados obtenidos en Sault (Francia). Con
respecto a la proporción de sexos de los ejemplares cazados, el 70 % de los
individuos cazados de sexo diferenciable eran machos, mientras que
únicamente el 30 % restante eran hembra.
Estos resultados deben valorarse como muy positivos, ya que en el año
2007 el seguimiento durante la época de caza no se pudo efectuar por falta de
colaboración del colectivo de cazadores, problema éste muy común no
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
86
solamente en España, sino también en Portugal. En este sentido, hay que
agradecer las eficaces gestiones llevadas a cabo por el Sr. Pere López, técnico
de la Federación Catalana de Caza.
c) Cabañeros (provincia de León, Castilla y León)
Esta localidad de muestreo (306.5 Ha) se comenzó a muestrear en la
temporada de 2007 como consecuencia de la visita de uno de los directores
científicos del proyecto (Dr. José Domingo Rodríguez Teijeiro) y por la
experiencia del grupo GIA, que consideraba que podía ser una localidad con
mayor densidad de efectivos que Valdesogo.
Este año se realizó la visita de coordinación los días 2, 3 y 4 de mayo.
Durante el día dedicado al trabajo de campo (3-V) se capturaron 17 machos, a
los que se les extrajo las muestras biológicas (sangre y plumas) y se tomaron
las variables morfométricas. Además, de visitar el área de estudio y reconocer
que los cultivos eran semejantes en cuanto a extensión y tipo a los plantados
en 2007, se enseñó a los responsables del estudio en la zona a extraer una
muestra de sangre de la carótida.
Por esta razón, el seguimiento se inició el 11 de abril, fecha en la que se
pudieron censar 4 individuos, por lo que no se pudo determinar la fecha en la
que se producen las primeras llegadas de la especie a esta área de estudio. El
seguimiento se mantuvo hasta el 14 de julio, fecha en la que se iniciaron las
labores de siega y en la que todavía se pudieron censar 24 individuos,
realizándose un total de 10 visitas a la zona. En este caso, se pudo efectuar
por tanto una muy buena parte del seguimiento durante toda la época de
reproducción; en total, la duración del seguimiento fue de 94 días, que se
deberá ampliar en próximas temporadas de estudio con la finalidad de
determinar con precisión la fecha en que se producen las primeras llegadas al
área de estudio. El total acumulado de individuos censados fue de 238 machos
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
87
(frente a los 193 del año 2007), lo que representa una densidad de 23.8
individuos/día de muestreo, cifra similar a la de la temporada de cría del 2007 y
que indica una buena abundancia de individuos en esta área de estudio. De
este total de machos censados, 59 fueron capturados (frente a 50 en el 2007),
lo que representa 5.9 individuos/día de muestreo (cifra algo inferior a los 7.1
individuos/día de muestreo del año 2007); de éstos, únicamente 2 fueron
individuos jóvenes (el 3.39 %, frente al 19.04 % del año 2007), un valor bajo
que sugiere un escaso éxito de cría en los efectivos que visitan León.
Con respecto al seguimiento de la reproducción durante la época de
siega, se efectuó en 22 parcelas durante cuatro días, que representan 28 Ha
de la superficie muestreada durante las labores de censo y captura. Mediante
este seguimiento, se pudieron detectar 13 polladas (8 en el 2007), así como 27
individuos adultos (por 76 en el 2007). El rendimiento de la cosecha llegó a ser
muy elevado (5000 Kg/Ha), lo que puede contribuir a explicar el elevado éxito
reproductor en esta localidad de estudio.
Finalmente, con respecto al seguimiento de la caza, nuevamente ésta se
efectuó muy parcialmente por falta de colaboración del colectivo de cazadores,
a pesar de los esfuerzos dedicados a solucionar este problema (se organizaron
previamente charlas con el colectivo de cazadores en las que se explicó el
proyecto y se solicitó su colaboración). Se estima que el número de ejemplares
cazados en los 19 días de caza hábiles en el coto de la Laguna de Negrillos fue
de aproximadamente 450 individuos, y se dispone de información más
detallada de únicamente 6 individuos. Obviamente, éste es un punto débil en
el que hay que insistir más de cara a la temporada del 2009.
c) Aznalcóllar (provincia de Sevilla, Andalucía)
En el mes de febrero de 2008, y sin previo aviso, José Luis Arroyo,
miembro del GIA y persona responsable de efectuar el seguimiento en Sevilla,
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
88
hizo llegar a la dirección del proyecto su decisión de no continuar en el mismo.
Ello generó una situación inesperada y que obligó a buscar una persona
sustituta que hiciera el seguimiento en Sevilla.
Por esta razón, los directores científicos del proyecto hicieron un viaje a
Sanlúcar la Mayor (Sevilla) del 5 al 7 de abril, con el fin de elegir a la persona
adecuada para continuar efectuando los seguimientos, a partir de una serie de
candidatos que previamente se habían seleccionado en base a su curriculum
vitae. Finalmente, se eligió a Alberto Plata Ortiz como nuevo responsable de
efectuar los seguimientos en Sevilla. Durante estos días, además, se le mostró
la metodología de estudio a Alberto Plata, y se validó una nueva área de
estudio en Aznalcóllar (Sevilla), efectuándose de forma conjunta el primer
seguimiento el día 6 de abril.
Por esta razón de fuerza mayor, no se ha podido efectuar los
seguimientos en los meses de febrero y marzo, y no se ha podido determinar la
fecha en la que se producen las primeras llegadas, si bien se ha asegurado la
continuidad de los seguimientos para el año 2009.
El seguimiento se inició el 6 de abril, fecha en la que ya se pudieron
censar 28 individuos, de los que se capturaron 16. Obviamente, y por la razón
citada anteriormente, no se pudo determinar la fecha en la que se producen las
primeras llegadas de la especie a esta área de estudio. Este seguimiento se
mantuvo hasta el 20 de junio, fecha en la que se iniciaron las labores de siega
y en la que todavía se pudieron censar 3 individuos, realizándose un total de 11
visitas a la zona. En este caso, se pudo efectuar por tanto una parte del
seguimiento durante toda la época de reproducción (75 días), que lógicamente
deberá ser ampliado en próximas temporadas de estudio para poder tomar la
fecha en que se producen las primeras llegadas de la especie. El total
acumulado de individuos censados fue de 167 machos (15.2 individuos/día de
muestreo, cifra algo superior a la obtenida en el año 2007). De este total de
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
89
machos censados, 67 fueron capturados (6.1 individuos/día de muestreo frente
a los 3.6 individuos/día de muestreo del año 2007); de éstos, 6 fueron
individuos jóvenes (9%, frente a un 10.8 % correspondiente al año 2008).
Con respecto al seguimiento de la reproducción durante la época de
siega, se efectuó en 10 parcelas. Mediante este seguimiento, se pudieron
detectar 6 polladas, así como 14 individuos adultos. El rendimiento de la
cosecha (4000 Kg/Ha) fue similar al obtenido en Alp (Gerona), y el éxito
reproductor fue asimismo similar al obtenido en esta localidad de estudio.
Finalmente, con respecto al seguimiento de la caza, ésta no se pudo
realizar porque en el coto donde se ha efectuado el seguimiento los cazadores
decidieron no cazar la codorniz.
2.2.- FRANCIA
a) Sault (La Vaucluse)
En esta localidad se realizaron 11 salidas al campo con el objetivo de
realizar censos de machos cantores, lo que significa un significativo incremento
con respecto al año anterior. En este sentido, cabe señalar que se ha hecho un
notable esfuerzo por lograr una homogeneización metodológica con respecto a
las localidades del resto de países participantes en el proyecto.
Los días 13 a 15 de mayo, uno de los directores científicos del proyecto
(Dr. Manel Puigcerver) visitó el área de estudio, y hubo la ocasión de aclarar
sobre el terreno las dudas metodológicas que se habían planteado el año
anterior. Se procedió al censo y captura de individuos siguiendo el protocolo
estandarizado para todos los países que intervienen en el proyecto y se pudo
definir con mayor precisión una serie de aspectos. El día 14 se efectuó trabajo
de campo, y se enfatizó la necesidad de efectuar un seguimiento exhaustivo en
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
90
los 10 puntos donde habitualmente se oyen más codornices. El día era frío,
amenazando lluvia, y se censó solamente un total de 5 individuos en los 10
puntos de muestreo escogidos, de los que no se capturó ninguno por la sencilla
razón de que los individuos apenas si cantaban y se callaban ante el reclamo
de hembra; mostraron todos ellos un nivel de celo mínimo, típico de los inicios
de temporada, lo que coincidió con las apreciaciones de los agricultores del
lugar de que, por las condiciones meteorológicas (frío, lluvia,…) los cultivos
presentaban un retraso de 2-3 semanas.
El primer individuo se detectó en la zona el 26 de abril, por lo que se ha
podido conocer con precisión la fecha en la que se producen las primeras
llegadas de machos a esta zona de estudio. El primer individuo se capturó el 20
de mayo (el 9 del mismo mes en el año 2007), lo que apoya de nuevo que hubo
un retraso de unas dos semanas en la actividad de los individuos. El total de
individuos censados fue de 47 machos (4.27 individuos/día de muestreo, un
valor notablemente inferior al año anterior), y se capturaron 3 machos (0.27
individuos/día de muestreo, que también es notablemente inferior a los 1.7
individuos/día de muestreo capturados en el 2007). También, de forma
complementaria, se realizaron capturas y anillamientos paralelos en las zonas
de Aurel y St. Christol, con un total de 26 machos capturados. De esta forma, el
equipo de Sault ha seguido el protocolo de trabajo previamente acordado y
ratificado en la visita realizada por parte de uno de los directores científicos del
proyecto, y además ha efectuado una serie de capturas de carácter
complementario.
De los 3 machos capturados en los 10 puntos de muestreo definidos
para la aplicación del protocolo metodológico de seguimiento, uno de ellos
(33.3 %) era un joven nacido en el año calendario; dado que se capturó el 3 de
junio, resulta imposible que éste individuo haya nacido en el área de estudio,
por lo que muy probablemente se corresponde con la fracción de jóvenes
nacidos precozmente en el sur de España o norte de África.
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
91
El seguimiento de la reproducción durante la siega no se realizó en el
año 2008; se desconocen las causas, pero sin duda debe considerarse como
un aspecto a resolver en la temporada del año que viene.
Por lo que respecta a las encuestas de caza, se realizaron sobre 3
jornadas de caza en el mes de septiembre, en las que participaron de 5 a 10
cazadores; se cazaron 34 individuos (1.41 codornices/cazador/día, cifra
notablemente inferior a lo que se cazó en esta misma temporada de caza en La
Lozère), lo que representa más del doble de lo que se cazó en el año 2007. Por
sexos y edades, se puso de manifiesto que el 82.4 % eran individuos jóvenes
nacidos en el año calendario y pollos indiferenciados y el 17.6 % restante eran
adultos, lo que está en consonancia con los resultados obtenidos en Alp
(Gerona). Con respecto a la proporción de sexos de los ejemplares cazados, se
acercan mucho a una razón 1:1 (54.8 % de hembras y 45.2 % de machos).
b) Montbel (La Lozère)
En esta localidad de muestreo, uno de los directores científicos del
proyecto (Dr. José Domingo Rodríguez Teijeiro) efectuó una visita de
seguimiento los días 6, 7 y 8 de junio. El día 6 se realizó una charla sobre los
resultados obtenidos en la temporada de reproducción del año anterior a la que
asistieron los responsables del seguimiento en la zona y varios cazadores que
realizan su actividad de caza en la zona con el fin de mejorar la colaboración
con ellos. El día 7 se efectuó el seguimiento de campo en el que se aclararon
las dudas metodológicas que se habían planteado del trabajo del año anterior.
El seguimiento se inició el 30 de mayo (diez días antes que en el año
anterior), fecha en la que se censaron 4 individuos, y finalizó el 13 de agosto,
fecha en la que se iniciaron las labores de siega y en la que se pudo censar un
único individuo; dado que se efectuó un total de 13 visitas para un período de
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
92
74 días, se aprecia que ha habido un esfuerzo por iniciarse antes el
seguimiento, si bien todavía resulta necesario adelantar el inicio del estudio en
los años sucesivos para poder lograr determinar la fecha en que se producen
las primeras llegadas de machos al área de estudio. Pese a ello, consideramos
que se pudo efectuar una muy buena parte del seguimiento durante la época
de reproducción. El total acumulado de individuos censados fue de 139
machos, valor muy similar al de año anterior y que supone una densidad
promedio de 10.7 individuos por día de muestreo (por 12.9 individuos/día de
muestreo en el año 2007), de los cuales 29 fueron capturados (2.23
individuos/día de muestreo). Del total de individuos capturados, solamente 3
fueron individuos jóvenes (10.3 %), lo que sugiere un menor éxito de cría en los
efectivos que visitan La Lozère.
Con respecto al seguimiento de la reproducción durante la época de
siega, se efectuó en solamente 2 parcelas (por 7 en el 2007). Mediante este
seguimiento, se pudieron detectar 3 polladas (4 en el 2007), así como
únicamente 8 individuos adultos (65 en el 2007). Ello muestra, por una parte,
que el número de polladas ha sido proporcionalmente superior en el año 2008,
y que la fracción de adultos muy probablemente había abandonado ya las
áreas de cría. Por otra parte, se debe insistir en efectuar este seguimiento con
más intensidad.
Por lo que respecta a las encuestas de caza, se realizaron sobre 11
jornadas de caza (seguimiento muy superior al efectuado en el año 2007) por
parte de un promedio de 2-4 cazadores por día, en las que se cazaron 99
individuos (por 22 en el 2007); ello supone un total de 3 codornices cazadas
por cazador y por día de muestreo. Analizando las piezas cazadas por sexos y
por edades, puede apreciarse que se cazaron más hembras que machos (41
hembras, 28 machos y 6 individuos indiferenciados) y que la caza se realizó
prácticamente con la misma intensidad sobre individuos adultos (45) que sobre
individuos nacidos en el año calendario (40 jóvenes e indiferenciados). Estas
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
93
cifras muestran un gran incremento del esfuerzo de seguimiento de la caza con
respecto al año anterior, así como el sorprendente resultado de que la presión
de caza se reparte a partes prácticamente iguales entre los individuos adultos y
los nacidos en el año calendario, a diferencia de lo que ocurre en Alp (Gerona),
localidad en la que la presión de caza se ha realizado principalmente sobre los
individuos jóvenes del año calendario.
c) La Cavalerie (L'Aveyron)
En esta localidad de muestreo, uno de los directores científicos del
proyecto (Dr. José Domingo Rodríguez Teijeiro) efectuó una visita de
seguimiento los días 16, 17 y 18 de mayo. La tarde del día 16 se aprovechó
para realizar una charla sobre los objetivos del proyecto y los resultados
conseguidos la temporada de reproducción del año anterior a miembros del
equipo de seguimiento del estudio y a una serie de cazadores que realizan su
actividad venatoria en la zona de estudio. El día siguiente se realizó el trabajo
de campo en el que se aclararon sobre el terreno las dudas metodológicas que
se plantearon tras efectuar el análisis de datos correspondientes al año
anterior. Durante esta salida estuvimos acompañados por varios cazadores que
vieron la técnica de captura de 3 tres ejemplares.
El seguimiento se inició el 15 de mayo, fecha más tardía que la de la
temporada del 2007 (el 4 de mayo) y en la que se censaron 9 individuos; por
tanto, el seguimiento comenzó más tardíamente de lo que cabría desear. El 17
de julio finalizó el seguimiento, coincidiendo con las labores de siega en la zona
y en la que se pudieron censar 11 individuos; por tanto, en esta localidad
tampoco se ha podido determinar con precisión la fecha en la que se producen
las primeras llegadas de Codorniz común al área de estudio. Se efectuó un
total de 10 visitas (14 en el año 2007) para un período de 63 días (89 en el año
2007); por tanto, el seguimiento en el 2008 fue menos intensivo que en el 2007.
Pese a ello, consideramos que se pudo efectuar una buena parte del
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
94
seguimiento durante la época de reproducción. El total acumulado de
individuos censados fue de 100 machos (73 en el 2007), lo que representa una
densidad de 10 individuos/día de muestreo, es decir, casi el doble de lo
encontrado en el 2007 (5.2 individuos/día de muestreo). De estos individuos
censados, 42 fueron capturados (35 en el 2007), lo que representa 3.5
individuos/día de muestreo (2.5 en el 2007). Estos valores nos indican que
hubo una mayor abundancia de Codorniz común en la zona. Del total de
individuos capturados, 12 fueron individuos jóvenes (frente a únicamente 3 en
el 2007), lo que representa un 28.6 % del total, cifra muy superior al 9.4 % del
2007 y que indica un mayor éxito de cría en los efectivos que visitan L'Aveyron.
Con respecto al seguimiento de la reproducción durante la época de
siega, no se ha efectuado en esta localidad de estudio, por lo que
desconocemos los datos de éxito reproductor en esta localidad.
Por lo que respecta a las encuestas de caza, se realizaron sobre 4 (9 en
el 2007) jornadas de caza (1-2 cazadores) en las que se cazaron 22 individuos
(199 en el 2007). Ello supone un total de 3.7 codornices cazadas por cazador y
por día de muestreo, cifra similar aunque ligeramente más alta que la obtenida
en el año 2007 (3 codornices/cazador/día). Analizando las piezas cazadas por
sexos y por edades, puede apreciarse que se cazaron más machos que
hembras (71.4 %) y que la caza se realizó prácticamente sobre individuos
nacidos en el año calendario (93.8 %). Ello sugiere que la caza se centró en las
crías de la zona, mientras que los individuos adultos mayoritariamente ya
habían abandonado esta área de estudio.
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
95
2.3.- PORTUGAL
a) Maranhao (Avis, provincia de Alenteixo)
Los días 28 a 30 de abril, el Dr. Manel Puigcerver hizo una visita a
Maranhao (Portugal Sur), con el fin de efectuar el seguimiento del proyecto en
esta localidad.
El 28 de abril por la tarde, realizó una presentación en PowerPoint
acerca de los resultados globales obtenidos en el año 2007 por los cuatro
países participantes en el proyecto. Esta presentación se hizo en la sede de la
Confederaçao Nacional de Caçadores Portugueses en Beja, delante del
presidente de la Confederaçao, Dr. Armenio Lança y de las personas que
llevan a cabo el seguimiento en el campo, Pedro Colaço y Antonio Guerreiro.
En esta presentación se hizo hincapié también en los puntos débiles del
proyecto en esta área de estudio (principalmente el seguimiento de la
reproducción durante la época de siega, que no se ha hecho en el año 2007), y
el equipo portugués manifestó las enormes dificultades que entraña
especialmente el seguimiento de la siega (la zona de estudio está a más de
200 km, los segadores no avisan cuando van a segar, etc.) y la escasa o nula
colaboración de los cazadores portugueses a la hora de rellenar las encuestas.
Aunque se ha insistido acerca de la importancia de estos puntos, la sensación
que se tiene es que el equipo no tiene capacidad humana ni medios materiales
para hacer un buen seguimiento de la reproducción, aunque se logró el
compromiso de que se iba a intentar mejorar el seguimiento de la caza.
Por otra parte, en la reunión mantenida en julio de 2008 Marruecos con
los responsables de los seguimientos de Portugal, España y Marruecos, el Dr.
Armenio Lança (responsable del seguimiento en Portugal) planteó la posibilidad
de que en el año 2009 se hiciera el seguimiento quincenal en Maranhao y,
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
96
paralelamente, se volviera a hacer el seguimiento en Montes Velhos, ya que en
esta segunda localidad sería más factible efectuar el seguimiento de la
reproducción durante la época de siega y durante la caza. Después de haberlo
valorado, la dirección científica del proyecto ha considerado adecuado y
pertinente este cambio, que se aplicará en el año 2009.
El 29 de abril se efectuó una salida al campo con el fin de efectuar el
censo y captura en el área de estudio. Se pudo constatar que el equipo
portugués aplica perfectamente el protocolo estandarizado de trabajo. Por otra
parte, el guarda del coto escuchó la primera codorniz el 17 de febrero de 2008,
y el equipo portugués inició los seguimientos el 11 de marzo, casi un mes más
tarde. Se les ha insistido en la necesidad de comenzar los seguimientos más
pronto, para poder tener un seguimiento poblacional más completo.
En total, se realizaron un total de 9 salidas al campo entre los días 11 de
de marzo y 4 de junio, cubriéndose por tanto 84 días de seguimiento. A pesar
de que el censo empezó unos días antes que en 2006 y 2007, el primer día ya
se detectaron 11 codornices, y por lo tanto no pudo establecerse por
evidencias directas el momento exacto de la llegada de los efectivos a dicha
zona. Por otro lado, el día en que finalizó el seguimiento de machos cantores (4
de junio) se detectaron 18 machos, lo que implica que el seguimiento durante
toda la época de reproducción se podía haber alargado unos días más. Por
tanto, aunque este seguimiento ha sido razonablemente bueno, es mejorable
en años futuros. El total acumulado de individuos censados fue de 134 (104 en
el 2007), lo que comporta un promedio de 14.9 individuos/día de muestreo;
este valor es elevado y superior al del año 2007 (11.5 individuos/día de
muestreo), lo que indica un ligero aumento de los efectivos poblacionales en
esta área de estudio. De estos 134 individuos, 22 fueron capturados (23 en
2007), lo que arroja un promedio de 2.4 individuos/día de muestreo, muy similar
al obtenido en el año 2007. Entre los individuos capturados, únicamente 2
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
97
resultaron ser jóvenes (el 9.1 % frente al 26% del año 2007), lo que indicaría un
bajo éxito de reproducción precoz en la zona.
Respecto al seguimiento de la reproducción durante la época siega,
Pedro Colaço (responsable del seguimiento en Maranhao) ha informado que no
pudo realizarse porque los colectores no informaron adecuadamente del
momento en que iban a realizar las tareas de siega, lo cual es algo bastante
habitual en todas las localidades de estudio; esta es una de las razones por las
que resulta conveniente efectuar también el seguimiento poblacional en Montes
Velhos, donde habrá más facilidades para efectuar este seguimiento en años
venideros.
Con respecto al seguimiento de la caza, en esta zona se cierra la caza el
25 de noviembre. En el momento de redactar el presente informe, el equipo
que firma el presente proyecto no ha recibido todavía los datos, que se
analizarán posteriormente.
b) Mirandela (provincia de Alto Alenteixo)
Los días 19 a 21 de mayo, el Dr. Manel Puigcerver hizo una visita a
Mirandela (Portugal), con el fin de efectuar el seguimiento del proyecto en esta
localidad.
El 19 de mayo por la tarde, realizó una presentación en PowerPoint acerca de
los resultados globales obtenidos en el año 2007 por los cuatro países
participantes en el proyecto. Esta presentación se hizo en el Centro Cultural de
Maceda de Cavaleiros, delante del presidente de la Federaçao das
Associaçoes de Caçadores da 1ª Regiao Cinegética, Raul Fernández, de las
personas que llevan a cabo el seguimiento en el campo, Inácio Alves y
Agostinho Beça, del representante de la administración Rogelio Rodrigues y su
equipo, así como de un grupo de estudiantes de un máster de especies
cinegéticas y un periodista que entrevistó al codirector científico del proyecto.
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
98
En esta presentación se hizo hincapié también en los puntos débiles del
proyecto en esta área de estudio (principalmente el seguimiento de la
reproducción durante la época de siega y el seguimiento de la caza, que no se
han hecho en el año 2007). Por parte de las personas que llevan a cabo el
trabajo de campo en Mirandela, se hizo constar la extrema dificultad que para
ellos les supone el seguimiento de la reproducción y de la caza, por falta de
medios humanos en el primer caso y de colaboración con los cazadores en el
segundo. Desde la dirección científica del proyecto se insistió en la importancia
de este seguimiento de la reproducción y de la caza, y se llegó al compromiso
por parte de Inácio Alves y de Agostinho Beça de hacer un esfuerzo para lograr
el cumplimiento de esta parte del proyecto. Por parte del representante de la
administración, Rogelio Rodrigues, se comentó que ellos continuarían haciendo
el estudio con nuestro apoyo financiero o sin él; el codirector científico del
proyecto le expuso la imposibilidad actual de apoyar financieramente los
estudios de la administración portuguesa, clarificando una situación
inicialmente un tanto equívoca.
El día 20 de mayo, se hizo una salida al campo con la finalidad de
efectuar el censo y captura en el área de estudio. Se censó un total de 19
individuos y se capturaron 9, apreciándose que el equipo portugués aplica el
protocolo de seguimiento a la perfección. Un aspecto interesante fue el hecho
de que se censó (aunque no se pudo capturar) un individuo híbrido; el hecho es
relevante porque, legalmente, no se efectúan sueltas de codorniz de granja en
Portugal.
Por otra parte, se contactó con el Sr. Rogerio Rodrigues, Jefe de la
Diviçao de Caça e Pesca de la Circumscripçao Florestal do Norte, quien se
mostró interesado en continuar efectuando seguimientos por parte de la
administración portuguesa; en este sentido, la Diviçao de Caça e Pesca
comenzó a trabajar en el año 2007 como una experiencia piloto, con la finalidad
de continuar de forma más sistematizada en el año 2008.
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
99
Con respecto al seguimiento en Mirandela, se ha efectuado desde el 20
de marzo hasta el 26 de junio, fecha en la que ya estaban segadas
prácticamente todas las parcelas del área de estudio; en total, se ha visitado el
área de estudio 10 días. El primer día de seguimiento no se detectaron
machos de Codorniz común, por lo que, al contrario de lo ocurrido en el año
2007, en esta ocasión sí se ha afinado en la fecha en la que se producen las
primeras llegadas al área de muestreo.
El total acumulado de individuos censados fue de 106 (62 en el año
2007, lo que representa 10.6 individuos/día de muestreo, valor éste más alto
que el del año 2007 (7.8 individuos/día de muestreo); de este total, se
capturaron 25 individuos (12 en el 2007), lo que representa un promedio de 2.5
individuos capturados/día de muestreo, cifra notablemente superior a la del año
2007 (1.5 individuos capturados/día de muestreo). Entre estos individuos
capturados, solamente 1 individuo (el 4 %) resultó ser joven; esta cifra es muy
inferior a la del año 2007, en la que el 33.3 % de los individuos capturados
resultaron ser jóvenes, y vuelve a sugerir una mala reproducción precoz de la
especie en este país.
No se han aportado datos acerca del éxito reproductor ni de la caza en
el momento del cierre de redacción del presente informe.
2.4.- MARRUECOS
En esta ocasión se efectuaron dos visitas a la zona de estudio, una al
inicio (5-10 de marzo) y otra cercana al final de la temporada (8-13 de julio) con
la finalidad de profundizar en el seguimiento de las poblaciones reproductoras
en Marruecos justamente en el período de tiempo en el que, previsiblemente,
sería de esperar detectar individuos jóvenes del año. El Sr. Mohamed
Maghnouj nos había indicado el aumento de la población debido con toda
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
100
probabilidad a la incorporación de individuos jóvenes en la población
reproductora y el interés que podía tener para el proyecto la puesta a punto de
la metodología de toma de datos sobre esta edad y las características de
coloración que presentaban estos ejemplares.
Los días 5 a 9 de marzo se dedicaron a efectuar trabajo de campo en
Fih-Ben-Salah y Afourer con el Sr. Mohammed Maghnouj. Se censaron 103
individuos (de los que 8 se encontraban muy lejos del reclamo y probablemente
no lo oyeron) y se capturó un total de 52 individuos., de los que se tomaron las
pertinentes muestras biológicas y biométricas.
Del 8 al 13 de julio, los directores científicos del proyecto, Dres. José
Domingo Rodríguez Teijeiro y Manel Puigcerver, efectuaron una nueva visita a
la zona de muestreo, con la finalidad de profundizar en el seguimiento de las
poblaciones reproductoras en Marruecos justamente en el período de tiempo
en el que, previsiblemente, sería de esperar detectar individuos jóvenes del
año.
El día 9 de julio se hizo una reunión en Beni Mellal con el coordinador
general del proyecto (Dr. Antonio Bea), los responsables del seguimiento de
codornices en Portugal (Dr. Armenio Lança) y en Marruecos (Sr. Mohammed
Maghnouj), además de con el presidente de la Federaçao de Caçadores do
Algarve, Sr. Vítor Manuel Bota Palmilha. En esta reunión se hizo una
exposición de los resultados obtenidos en el año 2007, haciendo énfasis en los
puntos débiles del proyecto de cara a lograr superarlos en años venideros;
asimismo, se valoró el tema de si del proyecto deberían surgir
recomendaciones de gestión para hacerlas llegar a las administraciones
correspondientes. Tras valorar este último punto, se llegó al acuerdo de que el
proyecto generará informes de tipo científico y técnico, sin entrar en
valoraciones de medidas de gestión.
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
101
Los días 10, 11 y 12 de julio se dedicaron a efectuar trabajo de campo
en Fih-Ben-Salah con el Sr. Mohammed Maghnouj. Se capturó un total de 52
individuos, de los cuales 45 (el 86.5 %) fueron jóvenes nacidos en el año
calendario y 7 (13.5 %) fueron adultos. Asimismo, pudo ponerse de manifiesto
que un 57 % de los jóvenes presentaban coloraciones de gargantas propias de
individuos adultos, resultado de gran interés, ya que pone en tela de juicio la
aplicación del criterio de determinación de edades en base a la coloración de
las gargantas, al menos cuando se aplica a individuos jóvenes que puedan
tener ya unos tres meses de vida. Por otra parte, es de destacar que estos
jóvenes con coloraciones de garganta propias de individuos adultos no son
detectados, en el período de cría, a las áreas de estudio situadas por encima
de los 40 º N; ello sugeriría la posibilidad de que estos individuos fueran corto
migradores. Finalmente, la enorme desproporción de edades encontrada
(solamente un 13.5 % de individuos adultos) abre la puerta a considerar
hipótesis diversas que podrían explicar este hecho:
a) El resto de individuos adultos ha continuado su viaje hacia Europa;
no se descarta que este trayecto sea corto y abarque únicamente el
sur peninsular.
b) El resto de individuos adultos está apareado en el área de estudio
marroquí con hembras jóvenes nacidas en el año calendario,
permaneciendo inadvertidas a los observadores que efectúan el
seguimiento.
c) Estos individuos adultos ya no se encuentran en celo, por lo que, al
no ser sexualmente activos, ni serían detectados por su canto ni
acudirían al reclamo.
En definitiva, la estancia fue muy fructífera y estimulante, generando una
serie de interesantes preguntas que merece la pena investigar en profundidad.
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
102
3.- EQUIPOS DE TRABAJO Marruecos: Sr. Mohammed Maghnouj (Aporta el trabajo realizado en
Marruecos con la metodología que se establece en el proyecto; sus resultados
son integrados en el trabajo de síntesis realizado por los autores).
Portugal: Dr. A. Lança, Sres. P. Colaço y Antonio Guerreiro (CNCP), Sr. I.
Alves (FACIRC) y Sr. Agostinho Beça.
España: Dr. J.D. Rodríguez, Dr. M. Puigcerver, Sr. F. Sardà (UB), Sr. Alberto
Plata, Sr. Francisco de la Calzada, Sra. Isabel Roa Álvarez y Sr. Nacho
Rodríguez (GIA).
Francia: Dr. J.M. Boutin, Dr. D. Roux y Sr. Arnaud Pudepiece (ONCFS), Dr.
J.C. Ricci (IMPCF), Sr. J. Gleize, Sr. B. Bergogne (FDC La Lozère), Sr. B.
Blanchy, Sr. B. Bourgeon (FDC L’Aveyron).
Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible
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6. BECADA
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Departamento de Zoología y BCA / Zoologia eta ABZ Saila
Facultad de Farmacia / Farmazia Fakultatea Paseo de la Universidad 7. C.P. 01006. Vitoria-Gasteiz. Tfno: 945013043
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DESARROLLO Y APLICACIÓN DE MARCADORES
MOLECULARES DE USO ESPECÍFICO PARA EL
ESTUDIO DE LA BIOLOGÍA DE LA BECADA
(Scolopax rusticola) Y A SU GESTIÓN
CINEGÉTICA
AUTORES:
Benjamín Gómez-Moliner
Jonathan Rubines
Mª José Madeira
Informe Diciembre 2008
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DESARROLLO Y APLICACIÓN DE MARCADORES MOLECULARES DE USO
ESPECÍFICO PARA EL ESTUDIO DE LA BIOLOGÍA DE LA BECADA
(Scolopax rusticola) Y A SU GESTIÓN CINEGÉTICA
1. INTRODUCCIÓN
La becada (Scolopax rusticola) es una de las aves cinegéticas que mayor importancia tiene actualmente
en caza menor a nivel Europeo. Es migradora, presentando sus límites de distribución en el círculo polar
ártico por el Norte y hasta los refugios invernales de los países mediterráneos europeos y norteafricanos.
También está presente en Macaronesia.
Sus principales zonas de cría se encuentran en Europa del Norte y Noreste (Rusia y Escandinavia) aunque
también se encuentran efectivos reproductores en Bélgica, Países Bajos, Dinamarca o Irlanda. Durante
la época invernal las poblaciones realizan desplazamientos hacia el sur, estableciéndose los principales
cuarteles de invernada en el oeste y sur de Europa, aunque algunas poblaciones pasan el invierno en
Dinamarca, Países Bajos y oeste de Alemania.
Las poblaciones más sureñas, como la francesa e ibérica presentan además una población sedentaria
(sólo con pequeñas dispersiones otoñales o fugas invernales), que solapa su distribución en invierno con
la población migradora (Fadat, 1997). La población francesa tiene además una importancia añadida,
debido a que es la zona de paso para las poblaciones invernantes ibéricas y a que es el país europeo con
mayor número de capturas por año. En la Península Ibérica, la becada está muy extendida, presentando
su mayor importancia en la franja norte, desde Galicia hasta Cataluña y Baleares donde, además, se
solapan las poblaciones nidificantes autóctonas y migradoras invernantes.
Aunque en gran medida se desconoce su comportamiento migratorio, se cree que sigue dos rutas
migratorias básicas: una ruta larga, desde Rusia al sur de Europa, y otro movimiento más corto y tardío,
desde Suecia y Noruega hasta Centroeuropa.
Se desconoce si existen diferencias poblacionales o algún tipo de influencia entre las poblaciones
migradoras del norte de Europa y las sedentarias del sur de Europa. Ambas poblaciones parecen tener un
comportamiento reproductivo diferencial, mostrando las poblaciones sedentarias una época
reproductora más adelantada (Ferrand y Gossmann, 2001), si bien se desconoce si esto es debido a
diferencias genéticas, o simplemente a las diferencias climatológicas. Se desconoce del mismo modo, en
qué proporción son capturadas durante los periodos de caza las becadas sedentarias. El esclarecimiento
de todos estos aspectos es básico a la hora de realizar programas de gestión cinegética de esta especie,
así como de conservación de las poblaciones sedentarias, por ejemplo a la hora de establecer los
periodos de caza.
Durante los últimos años, las capturas de becada han sufrido fluctuaciones en toda Europa (Veatman-
Berthelot, 1991; Kuzyakin, 2000), siendo desconocido el estado actual de las diferentes poblaciones, así
como la evolución de su estructura social.
Llama la atención el casi nulo número de trabajos realizados sobre genética de becada (Burlando, 1996)
a pesar de su importancia en el mundo de la caza. En contraste, se han publicado ciertos trabajos sobre
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genética en aves cinegéticas, aportando todos ellos resultados útiles para su gestión. Tal es el caso de la
codorniz (Tanaka y col, 2000; Nishibori y col., 2001), la perdiz roja (Randi y Lucchini, 1998) y perdiz
pardilla (Liukkonen-Antilla y col., 2002), o la paloma bravía (Kawamura, Blow y Yokohama, 1999;
Traxler y col, 2000).
Dada la problemática actual de la becada y el desconocimiento de parte de su biología y dinámica de
poblaciones, se hace necesario desarrollar estudios enfocados al esclarecimiento de estos aspectos a lo
largo de todo su rango de distribución, que permitan desarrollar una gestión efectiva. Las técnicas de
Biología Molecular se han mostrado en los últimos años como herramientas básicas a la hora de resolver
cuestiones como las que aquí nos planteamos (Friesen y col., 1996; McCracken, Johnson y Sheldon,
2001).
Este proyecto de investigación se engloba dentro del programa de trabajo sobre CAZA SOSTENIBLE EN
ESPECIES MIGRADORAS dirigido desde la Real Federación Española de Caza, nacido a partir del I Foro
sobre Caza Sostenible en Especies Migradoras celebrado en Sevilla en mayo de 2004. Dentro del
programa general, este estudio de caracterización molecular se engloba en la línea de trabajo de la
becada. Este estudio de caracterización molecular de las poblaciones de becadas se viene llevando a
cabo en el Departamento de Zoología y Biología Celular de la UPV/EHU, bajo la dirección de Benjamín
Gómez-Moliner, Doctor en Biología, y se enmarca dentro de las actuaciones conjuntas que se vienen
desarrollando entre el Laboratorio de Zoología y Biología Celular de la UPV/EHU y el Departamento de
Biodiversidad y Biología Evolutiva del Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN-CSIC). La Real
Federación Española de Caza contribuye esencialmente en el desarrollo de este proyecto poniendo sus
conocimientos acerca de la biología de la becada y de su gestión cinegética y participando en la
coordinación científica del mismo. La UPV/EHU y el MNCN-CSIC contribuyen con sus conocimientos
acerca del desarrollo de marcadores moleculares y de la aplicación de los mismos para el estudio de la
especie. Se realizarán reuniones periódicas en las que se procederá a la puesta en común de los
avances obtenidos y, en función de ellos, se establecerán las prioridades de las investigaciones a
desarrollar.
2. OBJETIVOS:
2.1. Objetivo general:
Con este proyecto se persigue poner a punto diferentes técnicas de estudio que permitan realizar una
caracterización genética de las poblaciones de becada, y utilizarlas de forma sistemática para conocer
aspectos básicos de su biología y dinámica de poblaciones, de aplicación práctica en la gestión
cinegética y en la conservación de la especie.
2.2. Objetivos concretos:
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Para conseguir el objetivo general del proyecto se van a estudiar tanto el ADN mitocondrial como el ADN
nuclear. La región control del ADN mitocondrial y los microsatélites nucleares son los marcadores
moleculares más utilizados para caracterizar poblaciones de una misma especie debido a su alta
variabilidad. La posibilidad de obtener estos marcadores mediante PCR a partir de mínimas cantidades
de ADN (como plumas, sangre, etc.) permite realizar con éxito la caracterización genética de
poblaciones de interés cinegético.
Los objetivos específicos de este proyecto son:
1. Desarrollar diferentes marcadores mitocondriales (secuenciación de ADN, RFLPs) y nucleares
(microsatélites) específicos, para caracterizar las poblaciones de becadas de diferentes puntos
de la península Ibérica y sur de Francia, así como de otras poblaciones del norte y sur de
Europa.
2. Identificar si las poblaciones sedentarias del sur de Europa y las migradoras invernales son
diferentes genéticamente. En caso de que sean distintas, se procederá a desarrollar
marcadores moleculares que permitan conocer a cuál de estas poblaciones pertenece un animal
capturado en invierno, en temporada de caza.
3. Caracterizar genéticamente las poblaciones del centro y norte de Europa, lugares donde las
becadas migradoras pasan la época invernal.
4. Establecer o confirmar las rutas migradoras seguidas por los animales durante la época
invernal, en función de los patrones moleculares diferenciales de cada una de las poblaciones
de becadas de Europa.
5. Conocer el origen de las poblaciones invernantes del sur de Europa.
6. Conocer el flujo genético existente entre las poblaciones invernantes y sedentarias del sur de
Europa, y si los países del norte de Europa aportan individuos al conjunto poblacional
sedentario.
7. Estudiar las diferencias genéticas de las becadas invernantes de la Península ibérica en función
de sus diferencias con respecto a su ecología y fisiología energética.
3. METODOLOGÍA
3.1. Análisis de ADN:
Muestras:
La obtención de las muestras es coordinada por la Real Federación Española de Caza. Además, se
dispone de muestras cedidas por los cazadores del C.C.B. (Club de Cazadores de Becada) de toda
España, por ACCA (Asociación de Cotos de Caza de Álava) y por otras entidades implicadas en el estudio
y seguimiento de fauna. Además, también se recogerán muestras procedentes de los anillamientos
científicos de becada. En el caso de animales procedentes de la actividad cinegética, las muestras
consisten en un ala completa por cada ejemplar, lo que permite conocer la edad de los animales.
Alternativamente, también se vienen utilizando dedos de las patas traseras, conservados es etanol al
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96%. Las muestras procedentes de los animales capturados para su anillamiento consisten en plumas
arrancadas en el momento de su anillamiento.
La secuenciación se realizará a partir de 2-3 ejemplares de cada una de las poblaciones a caracterizar.
Los estudios con RFLPs se desarrollarán sobre 30-35 ejemplares de cada una de las poblaciones
repartidas por todo el ámbito de distribución de la especie, y tanto sobre los animales residentes como
sedentarios. Los estudios con microsatélites (35 ejs. de cada población) se dirigirán prioritariamente a
las poblaciones migradoras y sedentarias de becadas del norte de la península Ibérica, coordinándose en
el caso de animales invernantes, con estudios de ecofisiología.
Extracción de ADN:
Se parte mayoritariamente de plumas conservadas en seco. El ADN es purificado con los métodos
rutinarios de digestión con Proteinasa K y posterior extracción con Fenol/Cloroformo.
En caso de muestras de tejido, como dedos o músculo, el ADN se purifica mediante un Kit de extracción
de tejido (Promega).
La presencia de ADN de alto peso molecular, se realiza mediante la migración electroforética en geles
de agarosa al 0,7%. Una vez certificada la presencia de ADN de alto peso molecular se almacena el ADN
extraido de cada muestra a -20ºC hasta su posterior procesamiento. En caso contrario, se repite la
extracción de ADN a partir de la misma muestra original.
RFLPs:
Para el análisis de RFLPs se amplifica una región altamente polimórfica del ADN mitocondrial que
comprende el gen ND6 (Nicotinamida-Adenin-Dinucleótido Deshidrogenasa subunidad 6) y la Región
Control, para lo que se han diseñado primers específicos. Sobre este amplificado se han ensayado una
batería de diez endonucleasas, seleccionando aquellas cinco que, además de ofrecer patrones de
restricción polimórficos en las muestras analizadas, han presentado patrones de restricción idóneos para
la identificación y diferenciación de poblaciones.
Las digestiones enzimáticas se llevan a cabo en un baño a 37ºC durante toda la noche, y el resultado de
la digestión se observa en geles de agarosa al 3%.
CONSTRUCCIÓN DE LAS LIBRERÍAS GENÓMICAS, MEDIANTE GENOTECAS ENRIQUECIDAS
Para la construcción de la genoteca de becada, el ADN genómico es digerido con el enzima de
restricción RsaI. Con posterioridad, se verifica si los tamaños obtenidos tras la digestión se encuentran
entre 0,5 y 1,5 kb. Mediante una técnica basada en DNAbeads, seleccionamos aquellos fragmentos del
genoma ricos en GTs y AGs mediante el uso de fragmentos de ADN adheridos a las bolas magnéticas
(DNAbeads). Posteriormente, se procede a la clonación de los fragmentos seleccionados en el plásmido
pGemT. Los productos de ligamiento son introducidos en bacterias E.coli XGold competentes. Las
bacterias transformadas son sembradas en placas con ampicilina, IPTG y X-Gal. Se seleccionan las
colonias blancas que contienen plásmidos recombinantes. Se procede al análisis de al menos 100 clones
por cada genoteca obtenida.
Análisis de recombinantes
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La detección de aquellos clones que contienen un inserto con un microsatélite se realiza mediante
hibridaciones utilizando como sonda, microsatélites marcados con digoxigenina (DIG-11-dUTP; Roche) en
el extremo 5’. Para ello, las colonias se siembran con plásmidos recombinantes y se transfieren a
membranas de nylon Hybond. Las membranas son incubadas en solución de desnaturalización, solución
neutralizadora y lavadas con SSC (3M NaCl, 0.3M Citrato sódico). El ADN obtenido es fijado a los filtros
mediante exposición de 2-5 min a rayos ultravioleta (312 nm).
Las membranas son prehibridadas durante 1 hora a 65ºC en presencia de SSC, SDS, solución Denhardt (2%
BSA, 2% Ficoll, 2% PVP) y ADN de esperma de salmón sonicado. Las sondas son posteriormente
desnaturalizadas a 100ºC durante 5 min y añadidas a la solución de prehibridación y se incuban durante
al menos 4 horas a 65ºC. A continuación se realizan lavados con distintas condiciones de astringencia
(distintas concentraciones salinas y diferentes temperaturas). Los clones positivos son identificados en
una reacción de revelado utilizando un conjugado anti-DIG–fosfatasa alcalina y el sustrato quimio-
luminiscente CSPD y tras una exposición entre 5-20 min en placas autorradiográficas.
Los clones positivos son secuenciados a partir de primers universales que reconocen las secuencias
flanqueantes al lugar de inserción en el pGemT. La secuenciación se realiza en un ABI Prism 310 de la
UPV-EHU y en el ABI 3770 en el servicio de secuenciación automática del Centro de Investigaciones
Biológicas del CSIC. Se pretende secuenciar al menos 100 clones positivos. Para aquellos clones que
presenten un microsatélite potencialmente interesante (perfectos y con un número de repeticiones
superior a 10) se diseñan pares de “primers” de PCR en las regiones flanqueantes.
Análisis con microsatélites de la estructura genética de las poblaciones de becada
Una vez determinados los microsatélites potencialmente más interesantes procedentes de la genoteca,
se diseñan primers específicos que amplifiquen cada microsatélite. Una vez ensayados, y comprobado
que son polimórficos, uno de los dos primers para cada locus se marca con fluoresceína (6-FAM, TET y
HEX). La longitud de los microsatélites se analiza corriendo los fragmentos en un gel de poliacrilamida
en un ABI Prism 310 de la UPV y el secuenciador automático del Centro de Investigaciones Biológicas del
CSIC. Los geles son analizados con GeneScan 3.0. Los parámetros para describir el nivel de polimorfismo
del microsatélite y la estructura y variabilidad genética de las poblaciones analizadas se obtienen con el
programa Arlequin v2.0.
SEXADO MOLECULAR DE LAS MUESTRAS
Las muestreas donadas por diferentes colectivos de cazadores pueden mostrar como información
suplementaria el sexo del individuo. Para conocer el sexo se hace un examen interno de la genitalia,
requiriendo de cierta experiencia para distinguir las gónadas en el cadáver
del ave. En aquellas muestras en las que esta información no aparece, se
procede al sexado molecular.
Fig. 1. Gel de agarosa en el que se ve el resultado de sexado molecular para 5
muestras. Las muestras 1 y 2, que presenta una única banda corresponden a
machos, mientras que las muestras 3, 4 y 5, con dos bandas, son hembras. A la
derecha se ha migrado un ladder con fragmentos de ADN de longitud conocida.
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Existen varios métodos de sexado molecular. En nuestro caso se utiliza un método universal descrito por
Griffiths y cols., (1998), consistente en un amplificado con dos “primers” específicos de los cromosomas
sexuales de las aves. La PCR, amplifica el gen CHD (Chromo-helicase-DNA-binding), presente como dos
copias idénticas en los cromosomas sexuales de los machos, que son homocigotos, y como dos copias de
diferente tamaño en las hembras, heterocigotas. El resultado se confirma en gel de agarosa al 3% tras 90
minutos de migración.
3.2. ANÁLISIS DE ISÓTOPOS:
Muestras:
Se seleccionaron unas 60 muestras de cada una de las poblaciones (Península Ibérica y Baleares; Francia
e Italia), distribuidas a lo largo de las diferentes áreas y con diferentes clases de edad y sexo. Para
todas las muestras se cogió la rémige más larga, y para aquellos individuos adultos de muda suspendida
se cogieron además dos rémiges secundarias mudadas y dos rémiges secundarias sin mudar.
Tratamiento y análisis de las muestras:
Las plumas se lavan, se trituran y se pesan, introduciéndolas por separado en cápsulas de estaño. Cada
muestra se analiza mediante un espectrómetro de masas, para los isótopos de N15 y C13. Los datos
correspondientes de las proporciones de N14/N15 y C12/C13 del espectrofotómetro son estadísticamente
analizados para comprobar si existen diferencias significativas entre poblaciones.
4. RESULTADOS
4.1. Muestras
Las muestras seleccionadas para el análisis molecular han sido datadas mediante el método de edad
establecido por Ferrand y Gossmann (1995), donde se pueden diferenciar 14 clases de edad. Esto es
posible gracias a la naturaleza de las muestras recogidas, que son en su mayoría alas completas
deshidratadas y extendidas, y donde se pueden ver las diferencias entre los diferentes tipos de plumas
en las que nos fijamos para establecer la edad. En primer lugar, se diferencian jóvenes, adultas de
primer año y adultas de más de un año. Una vez en este paso, una observación detallada permite
distinguir jóvenes precoces de jóvenes tardías y adultas con muda completa o suspendida. Esta
información aporta datos de gran importancia en la interpretación de resultados moleculares, ya que
puede indicar si los individuos analizados han sufrido condiciones adversas antes del periodo migratorio,
o si han empezado más tarde esta actividad.
Tabla 1. Total de muestras almacenadas:
PENINSULA IBERICA Y BALEARES FRANCIA ITALIA RUSIA
2002 – 2003 100
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111
2003 - 2004 1000 100 100
2004 - 2005 1500
2005 - 2006 700 35
2006 - 2007 700
4.2. Análisis de RFLPs:
Se ha amplificado un fragmento de 2000 pares de bases del ADN mitocondrial mediante PCR, de un total
de 462 muestras de la temporada 2003-2004 (250 de Península Ibérica, 130 de Francia y 72 de Italia), y
de otras 239 muestras de la Península Ibérica de la temporada 2004-2005. Los amplificados obtenidos
han sido posteriormente sometidos a una digestión enzimática con las cinco endonucleasas
seleccionadas. Actualmente se está procediendo al análisis de las muestras de 2005-05, con más de 125
muestras tratadas hasta la fecha. Es destacable, el hecho de disponer de 35 muestras de individuos
nidificantes de Rusia (Región de Kirov), de las cuales ya se
dispone de información de 21 ejemplares.
Fig. 2. Patrones de restricción obtenidos para cada uno de los cinco
enzimas analizados. Los enzimas son nombrados con una letra (F, L, V, D
y B) y los diferentes patrones obtenidos por letras consecutivas (A, B,
C,...).
La caracterización genética de cada una de las muestras se obtiene mediante la suma de haplotipos de
las cinco enzimas correspondientes.
Los resultados son analizados de modo global, de manera que se agrupan las muestras por territorios y
se comparan los haplotipos y su proporción para interpretar, entre otros aspectos, las rutas migratorias.
Al tener resultados de dos años consecutivos (temporada de caza 2003-2004 y 2004-2005), se pueden ver
las diferencias existentes para comprobar la variabilidad en la fenología migradora.
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112
Fig. 3. Resultados obtenidos para la temporada de caza 2003-2004. Cada uno de los haplotipos (izquierda), está
representado con un color. En el mapa se representa la proporción de haplotipos para cada una de las poblaciones
estudiadas. El número existente en el círculo verde representa los haplotipos encontrados en esa población, y el
número que se encuentra en el círculo naranja, indica el tamaño muestral. El haplotipo gris (OTHERS), corresponde a
grupos genéticos minoritarios que sólo aparecen en una de las poblaciones, y durante esa temporada.
Si analizamos los haplotipos en conjunto, vemos que la máxima diversidad se concentra en la zona
cercana a Pirineos, con un máximo de 22 haplotipos en la población de País Vasco-Navarra. La población
del Sureste Francés también presenta una diversidad muy similar, con 21 haplotipos. Esto indica la
importancia del Sur de Francia y el norte de la Península Ibérica en la migración de la becada.
Si se realiza un análisis más pormenorizado podemos ver que los grupos amarillo (ACCAB) y rojo
(AACAB), aparecen en todas las poblaciones, sin embargo, otros grupos genéticos se localizan en algunas
poblaciones. El grupo naranja (AACAA) está presente en Península Ibérica, Sur de Francia y Baleares. El
verde (BCCAA) es típico de la zona peri-pirenaica. Un seguimiento de cada grupo indica mínimos de
migración más locales, en contraste con variantes genéticas que se encuentran presentes en áreas
geográficas más amplias.
El análisis de los RFLPs obtenidos en las dos temporadas de caza consecutivas analizadas nos ayuda a
comprender algunos aspectos sobre la fenología migradora. Hasta la fecha se tienen datos de las
temporadas 2003-2004 y 2004-2005 para las muestras de toda la Península Ibérica. Para este área se han
obtenido los análisis de RFLPs para un total de 228 y 210 ejemplares, respectivamente. Las variantes
genéticas identificadas se mantienen en general, aunque sus proporciones cambian de un año para otro.
Además, existen algunos haplotipos que aparecen solamente en una temporada para una misma
población, y que ocupan un porcentaje importante en algunas poblaciones. Un caso extremo lo presenta
el haplotipo blanco (BCFBA), que muestra proporciones de hasta el 20% en la población cantabra. Esto
puede indicar que la fenología de la becada no es estable a lo largo del tiempo.
Figura 4. Mapa de la Península Ibérica y Baleares donde se muestran los resultados de RFLPs para la temporada 2004-
05. Las muestras analizadas se han subdividido en las cuatro poblaciones existentes en los análisis de 2003-04, a las
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113
que se ha añadido una población de Cantabria y norte de Palencia. Los grupos blanco y negro de la temporada 2004-
2005 corresponden a grupos que únicamente aparecen en esa temporada. Los colores de los haplotipos son los
mismos que los utilizados en la Figura 3. El número del círculo naranja representa los haplotipos encontrados en esa
población, y el número que se encuentra en el círculo verde, indica el tamaño muestral.
De la temporada 2005-06 se han analizado tres poblaciones, dos de ellas muy diferentes. Se han
extraído y amplificado cerca de 125 muestras, disponiendose de datos de RFLP de 111, 71 del País
Vasco, 19 de Cataluña y 21 de la región de Kirov de Rusia. La variabilidad en el País Vasco ha sido
inferior a la encontrado en otras temporadas, con sólo 12 haplotipos, si bien es cierto que faltan por
incorporar los datos de Navarra como en el resto de las campañas. La población Catalana ha mostrado
hasta la fecha únicamente 6 habplotipos, aunque el tamaño muestral es todavía muy pequeño. La
población rusa ha presentado hasta la fecha 9 haplotipos, mostrando una estructura de grupos similar a
la encontrada en las zonas de invernada.
Figura 5. Mapas de procedencia de las muestras
analizadas en la temporada 2005-06. Los colores
de los haplotipos son los mismos que los utilizados
en la Figura 3. El número del círculo verde
representa los haplotipos encontrados en esa
población, y el número que se encuentra en el
círculo naranja, indica el tamaño muestral.
De todas las poblaciones analizadas durante las tres temporadas, se han obtenido un total de 63
haplotipos, 33 de los cuales pertenecen al grupo gris. Este grupo gris reúne a los haplotipos que
aparecen únicamente en la población invernante en una de las temporadas. Esto indica la gran variedad
genética de becadas que confluyen durante en invierno en el suroeste europeo, y la complejidad de la
fenología migradora.
4.3. Sexado molecular
Se ha conseguido saber el sexo de 239 individuos de los ejemplares de la temporada 2003-2004, de los
cuales 131 se han determinado mediante datos moleculares (el resto mediante biopsia). En la Península
Ibérica se determinaron molecularmente 54 de 105 muestras. En Francia 46 de 64 y en Italia 31 de 70.
De la temporada 2005-06 se han realizado 2 sexados moleculares a petición del Club de Cazadores de
Becada, correspondientes a dos individuos sobre los que se está haciendo un seguimiento vía satélite.
Uno de los individuos analizado se identifico como hembra, siendo el segundo sexado no concluyente.
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4.4. Microsatélites
4.4.1. Desarrollo de microsatélites específicos de becadas
Una parte importante del trabajo de laboratorio se ha dirigido a la obtención de microsatélites
específicos de becadas, paso esencial para su utilización en la caracterización genética de las
poblaciones de esta especie. Hasta la fecha se ha procedido a la secuenciación de 194 colonias de
bacterias con fragmentos repetitivos correspondientes a viales obtenidos en la genoteca realizada. Ocho
de las secuencias obtenidas contienen microsatélites en su interior, por lo que se ha procedido a diseñar
“primers” específicos con los que intentar obtener amplificados de los mismos mediante PCR y poder de
esta forma trabajar de forma rutinaria con cada marcador. Los primers se han diseñado con el programa
“primer 3”, y se han verificado en primer lugar mediante una simulación en el programa “Amplify 1.1” y
en segundo lugar tras una PCR.
NOMBRE PRIMERS TAMAÑO (pb) Tª. ANILLAMIENTO
SCOCA7-F AGAGAGGCGACAGTGACAG 240 60ºC SCOCA7-R CGAAGTGTGCATCAGTACAA
Tabla 2. Primers y características para los ocho de los microsatélites que han mostrado unas características idóneas
para ser ensayados. Se muestra la secuencia de los primers Forward (F) y Reverse (R), el tamaño del fragmento
amplificado en pares de bases y la temperatura de anillamiento.
Solo cinco de los ocho microsatélites han amplificado correctamente con los primers diseñados. Además,
una PCR realizada en gradiente con varias muestras seleccionadas al azar han mostrado variación de
tamaño visible en geles de agarosa al 1.5% o al 3%. Otro microsatélite ha dado muchos problemas de
amplificados inespecíficos, por lo que ha sido descartado para futuros análisis. Dos de los microsatélites
restantes no han producido amplificado con los primers específicos diseñados para ese fragmento por lo
que se sigue ensayando con otras muestras. En caso que no se consiga amplificado se realizará un nuevo
diseño de primers.
SCOD-D9 F TGGCCTTCAGATGGTATAGA 60ºC 190
SCOD-D9 R CCTTTCTGCAGGAGATTCTT SCOD-A3 F CAGAGCTGACTATCAAGCAGA 60ºC 197
SCOD-A3 R CAGGCTAGTATTGCAGAACG E_D11-R CAGGCATACAGAAACGCAGA 60ºC 209
E_D11-F GTGTGTGCCAATCCATGTGT F_H2-F TGATGTGCCCTCATGCTTTA 60ºC 263
F_H2-R GCCAAATACTGCACCCTGAG F_E3-F CAGTGCACTTACAGCTCTCTTCA 59ºC 216
F_E3-R TGTATGCACTTGTGAGTGTGC 02PW1-F CCACACACCCCCGAGTTAT 60ºC 181
02PW1-R TTGAAGGTGTCTTGCGAGTG 02T92-F GACACACACATCATCCACACC 60ºC 198
02T92-R ACATGTTCCTGCGCATGTGT
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Figura 6. Gel de agarosa al 1.5% que muestra
las pruebas de los amplificados de los
microsatélites con sus primers específicos. A
pesar de que los programas de diseño dan
una temperatura de anillamiento óptima, se
realiza la prueba con varias temperaturas
(temperatura A, C, D y F). En la figura se
muestra que alguno de los primers diseñados
no produce amplificado, mientras que otros
sí han ofrecido resultado positivo.
Además, se han seleccionado para el
estudio, los primers del trabajo
publicado por Cardia y cols., 2007, que
contiene otros 8 pares de primers de
becada, ensayados sobre diferentes poblaciones europeas. Se han ensayado todos estos cebadores sobre
las poblaciones invernantes ibéricas con resultados positivos, lo que ha permitido incorporar el análisis
de estos microsatélites a los desarrollados en nuestro laboratorio.
NOMBRE PRIMERS TAMAÑO (pb) Tª ANILLAMIENTO
Sru1-24b-F TCTTCCCTACCAAGATTTTCCA Sru1-24b-R CTTCTGTGTCCCAGATGAACC
149-212
51ºC Sru1-24c-F TAAAACGGGGGTTAGGGAAA Sru1-24c-R CTTTCAACCTGCCARGATGC
129-135
50ºC Sru54b-F AACCATTCTCCATCCTGTGC Sru54b-R TTATTTCCTCTGGCCTGCTC
169-209
53ºC Sru79d-F AAGGGGATGGATGGATGAAT Sru79d-R CTGTCCATCCCTGAAACCAG
171-199
61ºC Sru74a-F GGCGTCCAATGTGGAGAGAT Sru74a-R GCGTTTCCTTGAAACTGGAG
93-121
61ºC Sru87b-F CTGGCCAAGTACCGGAGTAG Sru87b-R TCCTGCACCTGGGGCTTC
97-109
65ºC Sru113a-F CCAAGTTGCAGGTGATATGC Sru113a-R AGAACTGTCACGGAACACCA
198-218
56ºC Sru128b-F GGATGGACGGACAGACAGAT Sru128b-R TACTTCCCTTTCTGGCAAGC
159-187
66ºC
Tabla 3. Primers y características para los ocho de los microsatélites correspondientes al estudio de Cardia y cols.,
2006. Se muestra la secuencia de los primers Forward (F) y Reverse (R), el tamaño del fragmento amplificado en
pares de bases y la temperatura de anillamiento.
4.4.2. Desarrollo de un método estandarizado de genotipado de becadas con una batería de 13
microsatélites específicos
Para el estudio poblacional que se pretende llevar a cabo mediante el uso de marcadores microsatélites,
se ha decidido emplear tanto los cinco microsatélites polimórficos desarrollados en este laboratorio
como los ocho marcadores publicados recientemente por Cardia y col. (2007), todos ellos ensayados ya
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con éxito en el laboratorio de Zoología de la UPV/EHU y que ofrecen buenos amplificados y muestran
polimorfismo en las pruebas realizadas. Por lo tanto, son 13 los marcadores que finalmente se están
empleando en el estudio de caracterización genética de las poblaciones de becada de la península
Ibérica (Tabla 4). Al aumentar el número de marcadores, respecto a otros estudios ya publicados,
aumenta la posibilidad de poder encontrar algún marcador diagnóstico o detectar frecuencias alélicas
significativas que nos permitan diferenciar las poblaciones migrantes de las residentes, objetivo
principal de este trabajo. Así mismo, se están utilizando como poblaciones externas diversas muestras
de Francia (procedentes de las regiones de Aquitania, Midi-Pirinees, Languedoc-Rousillon, Bretagne,
Poitu-Charente y Provence) Italia (procedentes de las regiones de Lazio, Lombardia, Emiglia Romana y
Friuli-Venezia) y una población de Rusia (región de Kirov).
MARCADOR FLUOROCROMO SELECCIONADO MULTIPLEX ASIGNADA
SsB_3 6-FAM MULT_1
SsB_11 VIC MULT_1
SsB_16 NED MULT_1
SsB_9 VIC MULT_2
SsB_12 NED MULT_2
SsB_15 PET MULT_2
SsB_18 6-FAM MULT_2
SsB__1 VIC MULT_3
SsB_2 PET MULT_3
SsB_13 NED MULT_3
SsB_14 6-FAM MULT_3
SsB_17 NED MULT_4
SsB_19 PET MULT_4
Tabla 4. Marcadores microsatélite empleados en este estudio, fluorocromo seleccionado para cada uno de ellos y
PCR-multiplex al que ha sido asignado para el análisis de fragmentos.
Los marcadores destacados en color gris, corresponden a los microsatélites obtenidos mediante el desarrollo de una
genoteca específica de becada en el laboratorio de Zoología de la UPV/EHU. El resto corresponde a los aislados por
Cardia y col. (2007).
Hasta el momento, el mayor esfuerzo ha consistido en poner a punto diferentes PCRs multiplex, es
decir, desarrollar las combinaciones de microsatélites que serán analizados de forma conjunta en una
misma reacción de amplificación (PCR). Ello nos permitirá poder analizar un elevado número de
marcadores en el menor número de reacciones posibles.
Por ello la mayor parte del trabajo desarrollado durante el año 2008 ha consistido en llevar a cabo
diferentes pruebas para determinar cuales son las combinaciones más apropiadas de marcadores para
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cada una de las PCRs-multiplex con las que se analizarán posteriormente la totalidad de poblaciones
disponibles para este estudio (Figura 7).
Las pruebas se han realizado inicialmente sobre un total de 20 muestras procedentes de diferentes
regiones, con el fin de abarcar el máximo polimorfismo posible y evitar de esta manera el solapamiento
de los alelos de microsatélites en una misma PCR. Tras la realización de los primeros análisis y en vista
de los resultados obtenidos, se han diseñado y puesto a punto 4 PCRs multiplex (para el total de 13
microsatélites) con las que ya se han comenzado a analizar el grueso de las muestras de becadas de que
disponemos para este estudio (Tabla 1).
En total se han analizado 140 muestras pertenecientes a la campaña 2003-2004 y repartidas de la
siguiente manera: 48 muestras de becadas cazadas en Francia, 28 de Italia y 64 de la península Ibérica
(procedentes del País Vasco, León, Galicia y Cataluña). En la Tabla 5 se muestran el número de alelos y
el rango de tamaños obtenidos para cada uno de los marcadores microsatélites y el total de muestras
analizadas hasta el momento.
PCR-MULTIPLEX3 MARCADORES MICROSATELITES
SsB_3
SsB_11
SsB_16
SsB_3HOMOCIGOTO
SsB_11HOMOCIGOTO
SsB_16HTEROCIGOTO
PCR-MULTIPLEX3 MARCADORES MICROSATELITES
SsB_3
SsB_11
SsB_16
SsB_3HOMOCIGOTO
SsB_11HOMOCIGOTO
SsB_16HTEROCIGOTO
PCR-MULTIPLEX3 MARCADORES MICROSATELITES
SsB_3
SsB_11
SsB_16
SsB_3HOMOCIGOTO
SsB_11HOMOCIGOTO
SsB_16HTEROCIGOTO
PCR-MULTIPLEX3 MARCADORES MICROSATELITES
SsB_3
SsB_11
SsB_16
SsB_3HOMOCIGOTO
SsB_11HOMOCIGOTO
SsB_16HTEROCIGOTO
Fig 7. Ejemplo de PCR multiplex
diseñada para este estudio.
En primer lugar se observa la
amplificación conjunta de tres
marcadores microsatélites que
corresponden a los marcadores que
posteriormente aparecen por separado
en las 3 siguientes calles.
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MARCADOR NÚMERO DE ALELOS (Na) RANGO DE TAMAÑO
FLUOROCROMOSELECCIONADO MULTIPLEX ASIGNADA
SsB_3 8 180-198 6-FAM MULT_1
SsB_11 5 212-220 VIC MULT_1
SsB_16 7 97-121 NED MULT_1
SsB_9 7 251-263 VIC MULT_2
SsB_12 10 168-208 NED MULT_2
SsB_15 5 179-199 PET MULT_2
SsB_18 3 208-220 6-FAM MULT_2
SsB__1 7 231-247 VIC MULT_3
SsB_2 5 162-176 PET MULT_3
SsB_13 4 128-137 NED MULT_3
SsB_14 9 170-206 6-FAM MULT_3
SsB_17 4 93-109 NED MULT_4
SsB_19 3 167-179 PET MULT_4
Tabla 5. Número de alelos y rangos de tamaño obtenidos para cada uno de los marcadores microsatélite empleados
en este estudio.
Los marcadores destacados en color gris, corresponden a los microsatélites obtenidos mediante el desarrollo de una
genoteca específica de becada en el laboratorio de Zoología de la UPV/EHU. El resto corresponde a los aislados por
Cardia y col. (2007).
ALELO *128
ALELO *132
SsB_01HETEROCIGOTO
ALELO *164
SsB_13
ALELO *170
SsB_2
ALELO *232
ALELO *236
SsB_14HETEROCIGOTO
ALELO *128
ALELO *132
SsB_01HETEROCIGOTO
ALELO *164
SsB_13
ALELO *170
SsB_2
ALELO *232
ALELO *236
SsB_14HETEROCIGOTO
ALELO *128
ALELO *132
SsB_01HETEROCIGOTO
ALELO *164
SsB_13
ALELO *170
SsB_2
ALELO *232
ALELO *236
SsB_14HETEROCIGOTO
ALELO *128
ALELO *132
SsB_01HETEROCIGOTO
ALELO *164
SsB_13
ALELO *170
SsB_2
ALELO *232
ALELO *236
SsB_14HETEROCIGOTO
Fig 8. Ejemplo de electroferograma obtenido en este estudio a partir de una PCR multiplex y donde se observan los
diferentes tamaños de alelos obtenidos para cada marcador microsatélite
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El número de muestras y de poblaciones analizadas con microsatélites es aún demasiado limitado como
para poder aportar resultados significativos acerca de las características genéticas de las poblaciones
analizadas, no permitiendo todavía realizar los tratamientos estadísticos necesarios para ello. Durante
2009 seguiremos con el genotipado del grueso de las muestras de becadas cazadas en las temporadas
2003-04-05-06-07. Los resultados esperamos que nos puedan ofrecer información extensa sobre
diferentes aspectos importantes de la dinámica poblacional de la especie, como son los siguientes:
1. Conocer si existen grupos genéticamente diferenciados en las poblaciones de becadas del
sur de Europa, que puedan tener una correspondencia con las poblaciones migradoras y
sedentarias.
2. En caso de tratarse de poblaciones diferentes genéticamente, poder determinar mediante
marcadores de microsatélites y métodos de agrupamiento bayesianos, el porcentaje de
becadas sedentarias que son abatidas en la temporada de caza. Igualmente, estos métodos
permitirán conocer si una becada analizada de forma individual es sedentaria o migradora.
3. Determinar el polimorfismo genético de las poblaciones invernantes de becadas del sur de
Europa.
4. Conocer y cuantificar las diferencias genéticas de las poblaciones de becadas invernantes
de España, Francia e Italia cazadas en la temporada 2003-04.
5. Conocer si la estructura genética de las poblaciones invernantes del norte de la península
Ibérica son uniformes año a año, o difieren a lo largo de las temporadas 2003-07.
6. Determinar el grado de diferenciación o similitud genética entre las poblaciones
invernantes del sur de Europa y de la población rusa (región de Kirov) de la que poseemos
una muestra poblacional.
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4.5. Análisis de isótopos
A partir de las 180 muestras analizadas, se ha visto que no existen diferencias significativas entre las
poblaciones procedentes de los tres países analizados en cuanto a la diferenciación por poblaciones, si
bien se observa un gradiente isotópico entre España, Francia e Italia. Ello implica que existen ciertas
semejanzas en los patrones migratorios para todo el suroeste de Europa, pero también que existen
ligeras diferencias correspondientes sobre todo a patrones locales. Esto muestra un cierto paralelismo
con los patrones obtenidos para los análisis de RFLPs. No obstante, existen ciertas muestras
(aproximadamente el 5% de las analizadas) que presentan valores de Nitrógeno y Carbono muy
diferentes al resto. De momento ignoramos la razón de estas diferencias, pero una hipótesis que
manejamos es que podrían asociarse a individuos pertenecientes a la población sedentaria. Si
analizamos estas muestras por separado, los valores isotópicos son significativamente diferentes con el
resto de poblaciones.
1 2 3
pob1
-23,2000
-23,0000
-22,8000
95%
IC d
13C
4,4000
4,6000
4,8000
5,0000
5,2000
5,4000
5,6000
5,8000
6,0000
6,2000
95%
IC d
15N
1 2 3
pob1
1 2 3 4
pob2
-23,2000
-23,0000
-22,8000
-22,6000
-22,4000
-22,2000
95%
IC d
13C
0,0000
1,0000
2,0000
3,0000
4,0000
5,0000
6,0000
7,0000
95%
IC d
15N
1 2 3 4
pob2
Figura 5. Gráficas que muestran los resultados del análisis de isótopos de C y N para las poblaciones Española (1),
Francesa (2) e Italiana (3). Si se separa una población con resultados poco frecuentes (4), aparecen diferencias
significativas para esta última (Gráficas de la parte inferior).
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No se han encontrado diferencias respecto a los resultados encontrados entre ambos sexos, lo que indica
que la alimentación de machos y hembras es similar y que el dimorfismo sexual correspondiente al
tamaño del pico no es suficientemente grande como para tener implicaciones diferenciales sobre su
régimen alimentario.
Si tenemos en cuenta el análisis de muestras mudadas y sin mudar, los resultados para el caso del
nitrógeno muestran diferencias ligeramente diferentes. Esto indica diferencias para dos años
consecutivos, que pueden deberse a dos factores. Ya que la proporción de isótopos depende de la
alimentación, puede que la alimentación haya cambiado de un año para otro, debido a la disponibilidad
de presas. Una explicación alternativa sería que haya becadas que no regresen a su zona de nidificación
de un año para otro, y que en consecuencia sus presas posean diferentes niveles de isótopos para estos
dos elementos.
La asociación de datos genéticos e isotópicos correspondientes a Carbono e Hidrógeno, no revela ningún
resultado claro, por lo que sería muy interesante analizar para las mismas muestras, el contenido de
Hidrógeno. Este isótopo estable mantiene un gradiente latitudinal a lo largo del continente, por lo que
puede aclarar más la fenología migradora de la especie, y agrupar los datos genéticos geográficamente.
Este estudio de isótopos podría completarse con el análisis de Oxígeno.
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122
5. SÍNTESIS DE LOS TRABAJOS REALIZADOS DURANTE 2006.
En lo concerniente a la puesta a punto de la técnica de PCR-RFLP, que servirá parra realizar la
caracterización de las poblaciones de becadas a nivel macrogeográfico, se han seleccionado las 5
enzimas de restricción más adecuadas. La selección se ha basado en los resultados obtenidos en función
del polimorfismo encontrado por el total de las 10 enzimas ensayadas en las poblaciones estudiadas.
Durante 2006, se han continuado los trabajos de caracterización de poblaciones de becadas mediante la
técnica de PCR-RFLP. Para ello, se ha llevado a cabo la extracción de ADN de 167 ejemplares de
becadas procedentes de la temporada de caza de 2004-2005. Tras ello, se ha realizado un amplificado
de ADN mediante la técnica de PCR y su posterior digestión enzimática con cinco endonucleasas de
restricción. Los patrones encontrados se han representado en forma de porcentajes y se han comparado
con los obtenidos de la temporada previa (2003-2004).
Un aspecto que podemos destacar de los resultados de esta parte del estudio es que durante la
temporada de 2004-2005, han aparecido haplotipos nuevos, no identificados en las mismas poblaciones
en la temporada anterior. Estos datos son muy relevantes en la población Cántabra, que presenta un
20% de la población invernante, correspondiente a uno de estos grupos genéticos presentes únicamente
durante la temporada 2004-05. Se precisa completar el análisis de nuevas temporadas para conocer si
estas diferencias genéticas en las poblaciones de becadas se confirma en años sucesivos, lo que nos
indicaría que las poblaciones migradoras que llegan a la Península Ibérica son, al menos en parte,
diferentes de un año a otro.
A partir de la genoteca realizada durante 2005, se ha procedido a secuenciar 146 colonias en las que
supuestamente existen fragmentos repetitivos (microsatélites potenciales). Las secuenciaciones
efectuadas nos han permitido comprobar la presencia de varios microsatélites perfectos.
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6. SÍNTESIS DE LOS TRABAJOS REALIZADOS DURANTE 2007.
Durante 2007, se ha continuado con las labores de extracción de ADN, amplificado por PCR del ADNmt y
posterior digestión enzimática por RFLP. Para ello, se ha completado el análisis de muestras de la
temporada 2003-04, hasta alcanzar las 427 (137 más que el año anterior), con 228 para Península
Ibérica, 117 francesas y 72 italianas. Esto supone el análisis de 88 muestras más para el caso de
Península Ibérica y Baleares, 47 muestras más procedentes de Francia, y 2 muestras más italianas.
De la temporada 2004-05 se ha completado el análisis de 210 muestras ibéricas, es decir, 124 más de las
analizadas en el 2006. Todas las poblaciones analizadas se presentan polimórficas para el método
desarrollado de PCR-RFLP, si bien el número de haplotipos encontrados en la temporada 2004-2005 es
ligeramente inferior al hallado en la temporada previa. La población que presenta un mayor
polimorfismo es la que engloba las becadas procedentes del País Vasco y Navarra, si bien es también la
población de la que se han analizado un mayor número de ejemplares. Así, para la población de País
Vasco y Navarra se han obtenido un total de 22 haplotipos para la temporada 2003-04, frente a los 18
encontrados en 2004-05. Lo mismo ocurre con Cataluña (17 frente a 15) y Galicia y Asturias (14 frente a
13). El caso más destacable es Baleares, que con 17 haplotipos encontrados en 2003-04, ha pasado a
únicamente 6 en 2004-05.
Actualmente, se está procediendo al análisis de la población invernante de 2005-06, habiendo
completado el análisis de 71 muestras del País Vasco y 21 muestras rusas. De momento, la población
vasca ha aportado un número de haplotipos muy inferior al que mostraba en otras temporadas, con tan
solo 12 haplotipos, si bien habría que sumarle las muestras correspondientes a Navarra. La población
rusa presenta hasta ahora 9 haplotipos, un 10% de los cuales no están presentes en ninguna de las
poblaciones invernantes de Península Ibérica, Baleares, Francia e Italia. La composición de los
haplotipos principales recuerda al encontrado en el norte Peninsular, si bien un análisis comparativo con
estadísticos propios de haplotipos genéticos aportará mayor información.
Aunque se dispone de un número mayor de extracciones y amplificados de esta temporada, aún no han
sido tratadas con los correspondientes enzimas de restricción, labores en las que seguimos trabajando.
De la temporada 2005-06, se han recogido unas 700 muestras, que han sido almacenadas y clasificadas
por lugar de recogida, fecha y edad, datos que se incorporan posteriormente a los análisis genéticos.
Durante la temporada 2004-05, se registró la presencia de varios haplotipos con porcentajes de
presencia elevados y repartidos por todas poblaciones ibéricas. Estos grupos genéticos, que no aparecían
en 2003-04, tampoco están siendo registrados en la temporada 2005-06, lo que hace prever una
fenología migratoria compleja, influenciada por diversos factores.
La parte más importante de los trabajos realizados durante 2007 se ha dirigido a continuar con la puesta
a punto de los marcadores de microsatélites. A partir de la genoteca realizada durante 2005, se ha
procedido a secuenciar las 48 colonias que quedaban pendientes, lo que hacen un total de 194 colonias
en las que supuestamente existen fragmentos repetitivos (microsatélites potenciales). Las
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secuenciaciones efectuadas de esas 194 colonias nos han permitido comprobar la presencia de ocho
microsatélites perfectos. A partir de estas secuencias se ha diseñado una batería de primers específicos,
que ya se han ensayado sobre muestras control. Para realizar las pruebas, se han escogido muestras al
azar y se han ensayado los nuevos primers mediante ciclos estándar de PCR para microsatélites. El
resultado óptimo ha consistido en el amplificado correcto de todas las muestras. Además, en muchos
casos, incluso en geles de agarosa de se ha podido observar cómo los tamaños de amplificados eran
diferentes entre muestras. Esto indica que los microsatélites son altamente polimórficos, lo que
predispone a su correcta interpretación al aplicarse sobre poblaciones reales.
Al menos cinco de los ocho microsatélites han aportado un resultado positivo. Para los tres
microsatélites restantes se están realizando nuevas pruebas para ver si pueden ser utilizados en los
estudios de genotipado de las poblaciones de becadas.
Al desarrollo y puesta a punto de esta batería inicial se ha sumado la puesta a punto de las condiciones
de trabajo para otros ocho microsatélites publicados recientemente por Cardia y col. (2007) sobre
diferentes poblaciones de becada. En este caso, los ocho microsatélites publicados fueron ensayados
con éxito sobre las muestras control. Todos estos marcadores, que suman 13 hasta la fecha, se van a
aplicar sobre la población invernante de las tres temporadas disponibles. Durante 2008 iniciaremos el
análisis de las poblaciones de becadas con los marcadores de microsatélites ya disponibles.
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Facultad de Farmacia / Farmazia Fakultatea Paseo de la Universidad 7. C.P. 01006. Vitoria-Gasteiz. Tfno: 945013043
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7. SÍNTESIS DE LOS TRABAJOS REALIZADOS DURANTE 2008
Los trabajos de caracterización de las poblaciones de becadas mediante RFLPs que en los años
anteriores fueron los que mayor dedicación tuvieron, han sido relegados respecto a los estudios de los
microsatélites en 2008. Esto nos permitirá disponer de los resultados de los microsatélites para decidir a
qué muestras, de entre todas las disponibles, les damos más prioridad en los futuros trabajos.No
obstante, durante 2008, se ha continuado con las labores de extracción de ADN, amplificado por PCR del
ADNmt y posterior digestión enzimática por RFLP. Para ello, se ha completado el análisis de muestras
de la temporada 2003-04, hasta alcanzar las 462 (35 más que el año anterior), con 250 para Península
Ibérica, 130 francesas y 72 italianas. Esto supone el análisis de 22 muestras más para el caso de
Península Ibérica y 13 muestras más procedentes de Francia. Se dispone de 34 muestras amplificadas
sobre las que se relizarán los análisis RFLPs correspondientes. De la temporada 2004-05 se ha
completado el análisis de 239 muestras ibéricas, es decir, 29 más de las analizadas en el 2007.
Actualmente, se está procediendo al análisis de la población invernante de 2005-06, habiendo
completado el análisis de 71 muestras del País Vasco y 21 muestras rusas de las analizadas en 2007, con
19 muestras catalanas, lo que hace un total de 111 muestras. Hasta la fecha, los análisis de la población
catalana ha aportado 6 haplotipos, si bien el tamaño muestral es aún muy pequeño.Las muestras de la
temporada 2005-06 (unas 700 muestras) y las muestras de la temporada 2006-07, (unas 300 muestras),
han sido preparadas para su futura extracción de ADN.
Para el estudio poblacional que se pretende llevar a cabo mediante el uso de marcadores microsatélites,
se ha decidido emplear tanto los cinco microsatélites polimórficos desarrollados en este laboratorio
como los ocho marcadores publicados recientemente por Cardia y col. (2007), todos ellos ensayados ya
con éxito en el laboratorio de Zoología de la UPV/EHU y que ofrecen buenos amplificados y muestran
polimorfismo en las pruebas realizadas. Por lo tanto, son 13 los marcadores que finalmente se están
empleando en el estudio de caracterización genética de las poblaciones de becada de la península
Ibérica. Durante 2008, el mayor esfuerzo ha consistido en poner a punto diferentes PCRs multiplex, es
decir, desarrollar las combinaciones de microsatélites que serán analizados de forma conjunta en una
misma reacción de amplificación (PCR). Ello nos permitirá poder analizar un elevado número de
marcadores en el menor número de reacciones posibles. Por ello, el trabajo desarrollado durante el año
2008 ha consistido en llevar a cabo diferentes pruebas para determinar las combinaciones más
apropiadas de marcadores para cada una de las PCRs-multiplex con las que se analizarán posteriormente
la totalidad de poblaciones disponibles para este estudio.
Las pruebas se han realizado inicialmente sobre un total de 20 muestras procedentes de diferentes
regiones, con el fin de abarcar el máximo polimorfismo posible y evitar de esta manera el solapamiento
de los alelos de microsatélites en una misma PCR. Tras la realización de los primeros análisis y en vista
de los resultados obtenidos, se han diseñado y puesto a punto 4 PCRs multiplex (para el total de 13
microsatélites) con las que ya se han comenzado a analizar el grueso de las muestras de becadas de que
disponemos para este estudio.
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En total y hasta el momento se han analizado 140 muestras pertenecientes a la campaña 2003-2004 y
repartidas de la siguiente manera: 48 muestras de becadas cazadas en Francia, 28 de Italia y 64 de la
península Ibérica (procedentes del País Vasco, León, Galicia y Cataluña). Sin embargo, todavía es
demasiado pronto para poder aportar resultados significativos acerca de las características genéticas de
las poblaciones analizadas, puesto que tanto el número de muestras analizadas como el de poblaciones
no es lo suficientemente elevado como para realizar los tratamientos estadísticos necesarios. Durante
2009 seguiremos con el genotipado del grueso de las muestras de becadas cazadas en las temporadas
2003-04-05-06-07.
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