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Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca
¿Cómo oímos?Una revisión de la anatomía fisiología del receptor
auditivo
Enrique A. Lopez-PovedaInstituto de Neurociencias de Castilla y León
Universidad de Salamanca
Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca
Objetivos del seminario
1. Inducir a la reflexión sobre el problema de la audición.
2. Exponer los aspectos más relevantes de la fisiología y la función del receptor auditivo.
3. Analizar cómo se codifican los sonidos en la respuesta del nervio auditivo.
Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca
Oir y escuchar; Ver y mirar
EYSOTOY BMIAELN
E S TOY B I E NY O M A L
EYSOTOY BMIAELN
Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca
Un ejemplo
Piano & IAlicia Keys, 2002Songs in A minor
Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca
La escena auditiva (según Bregman,1990)
El silencio...
El sonido...
Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca
El problema de la audición
¿Cantidad de información?¿Calidad de la información?¿Cantidad de información?¿Calidad de la información?
• ¿Cuántos sonidos?• ¿Qué sonidos?• ¿Dónde están?• ¿Cómo se puede atender selectivamente a uno
de ellos?• ¿Por qué se agrupan algunos y otros no?• ¿Por qué se enmascaran entre sí?• ...
Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca
La cantidad de información
• Un sonido se “oye” cuando su energía es suficiente para evocar una respuesta neuronal.
• Es el problema que se analiza habitualmente desde el punto de vista clínico.
Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca
La calidad de la información
• Es habitual ignorar su importancia.• El criterio es difícil de definir por diversas
razones:– Todavía se desconocen muchos aspectos del
funcionamiento del sistema auditivo.– Puede variar de unas personas a otras.
• Aun así, intentaremos precisar en este seminario.
• Nos centraremos en la audición monaural.
Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca
Anatomía del sistema receptor auditivo
Pabellón auricular Tímpano Estribo Cóclea
Nervio auditivo
Oído externo
Oído medio
Oído interno
Concha
Membrana basilar
Membrana tectoria
Células ciliadas externasCélulas
ciliadas internas
Esterocilios
Fibra del nervio auditivo
EL ÓRGANO DE CORTI
(Lopez, D.E, Comun. Pers.)
Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca
La membrana basilar
Tímpano
CócleaNervio auditivo
Base
Membrana basilar
15002000
3000
40005000
7000
20000400
600200
8001000
ÁpiceÓrgano de Corti
Nervio auditivo
Membrana de ReissnerÁpice
Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca
La transducción acústico-neuronal
Oído medioOído
medioMembrana
basilarMembrana
basilar
Célula ciliada interna
Célula ciliada interna
Oído externoOído
externoEstímulo acústico
Estímulo acústico
SinápsisCCI-NA
SinápsisCCI-NA
Nervio auditivoNervio auditivo
SANCSANC
Toda la información que necesita el cerebro para resolver el problema procede del nervio auditivo. La calidad de esa información es importante.
Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca
El estímulo
Forma de onda temporal
Espectro de frecuencias
Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca
-25
-15
-5
5
15
HR
TF (H
z)
El oído externo
• Actúa como un filtro lineal: amplifica ciertas frecuencias y atenúa otras.
• La forma del filtro depende de la posición de la fuente de sonido.
-25
-15
-5
5
15
HR
TF (H
z)
-25
-15
-5
5
15
0 10
Frecuencia (Hz)
HR
TF (H
z)
+40°
0°
–40°
Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca
1.E-10
1.E-09
1.E-08
1.E-07
100 1000 10000
Frequency (Hz)
Sta
pes
velo
city
(m/s
) at 0
dB
SP
LExtrapolatedExtrapolatedGoode et al. (1994)FIR filter
El oído medio
• Transforma las ondas de presión en oscilaciones del estribo.
• Actúa como un filtro lineal.
Fig. adaptada de Lopez-Poveda y Meddis (2001)
Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca
El oído interno: Análisis espectral (von Békesy, 1960)
Frecuencia
Res
pues
ta d
e la
MB
Baja intensidad
1
2
34
1
2
34
FCDistancia desde el estribo
Res
pues
ta d
e la
MB
FC
Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca
El banco de filtros de la membrana basilar
Frecuencia (escala log)
Res
pues
ta d
e la
MB
FC
Un audiograma invertido
Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca
La no linealidad (Rhode, 1972)
Nivel sonoro
Res
pues
ta d
e la
MB
f = FC
f = 0.5×FC
Frecuencia
Baja intensidadR
espu
esta
de
la M
B
Alta intensidad
FC
Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca
Distorsión y supresión en la cóclea
Frecuencia
Distorsión
FrecuenciadB
SP
L pa
ra 1
00 μ
m/s
Sólo señal
Señal+Supresor
Supresión
La membrana basilar distorsiona el espectro del estímulo!
Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca
La célula ciliada interna
V
500 Hz
1000 Hz
2000 Hz
4000 Hz
V
Tiempo
Frecuencia
AC
/DC
4000 Hz
Nivel sonoro (dB)
DC
K+
AC
DC
Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca
La célula ciliada interna: sincronización temporal
500 Hz 4000 Hz
Potencial intracelular
Actividad de una sola fibra del NA
Histograma de actividad de varias
fibras
Respuesta sincronizada
No sincronizada
Tiempo Tiempo
Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca
La célula ciliada interna
• Su respuesta es no lineal. El potencial intracelular se satura a niveles sonoros altos.
• Se comporta como un filtro que atenúa las frecuencias altas.
• Esto explica el deterioro en la transmisión de la información temporal de altas frecuencias.
Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca
La sinápsis
V
Producción
Liberación
Pérdida
Reprocesamiento
Estímulo (tono puro)
Respuesta NA
Reabsorción Inicio
EstacionariaLatencia
Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca
Tres tipos de fibras
• HSR: mayoritarias.• MSR: gran rango
dinámico.• LSR: útiles a gran
intensidad.
HSR
MSR
LSR
Nivel sonoro del estímulo
Act
ivid
ad n
euro
nal
Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca
Entonces ¿cómo se codifica el sonido en el NA?
• Propiedades físicas del estímulo:– ¿Frecuencia?– ¿Intensidad?
• Propiedades ambientales:– ¿Posición?– ¿Número de
sonidos?– ¿Identidad?
Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca
La frecuencia del estímulo
• Distintas fibras del NA responden a diferentes frecuencias.
• El patrón temporal de la descarga también codifica la frecuencia.
500 Hz 4000 Hz
Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca
El nivel sonoro
• La descarga de cada fibra aumenta al aumentar el nivel sonoro.
• Distintos tipos de fibras responden a diferentes niveles sonoros.
• Más fibras responden a niveles sonoros altos.
HSR
MSR
LSR
Nivel sonoro del estímulo
Activ
idad
neu
rona
lR
espu
esta
de
la M
B
Alta intensidad
Frecuencia
Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca
Codificación de las propiedades ambientales
¿Cuántos sonidos?¿Qué sonidos?¿Dónde están?...
Procesamiento complejo en el SANC
Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca
Hipoacusia neurosensorialde origen coclear
Pérdida auditiva =
Daño a las CCE + Daño a las CCI
Reduce la sensibilidadReduce la sintonizaciónLinealiza la respuesta
Sólo reduce la sensibilidad
Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca
Hipoacusia neurosensorial: daño a las CCE
Nivel sonoro
Res
pues
ta d
e la
MB
f = FC
Frecuencia
Res
pues
ta d
e la
MB
FC
Umbral sonoro
pérdida
Umbral sonoro
pérdida
Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca
El banco de filtros en la cóclea hipoacúsica
Frecuencia (Hz)
Res
pues
ta d
e la
MB
250 500 1000 2000 4000 8000
Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca
Implicaciones funcionales del daño a las CCE
• Se pierde sensibilidad.• Pero, además se pierde sintonización!
– Se pierden los detalles del espectro del estímulo, lo que explica:
• Deterioro en la inteligibilidad del lenguaje.• Deterioro en la localización de los sonidos.
• Se reduce la distorsión de origen coclear.
Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca
Implicaciones del daño a la CCI
• Se reduce la sensibilidad, pero no la sintonización. Se mantienen las características no lineales de la respuesta de la MB.
Nivel sonoro
Res
pues
ta d
el N
A
Frecuencia
Res
pues
ta d
el N
A
Umbral sonoro
pérdida
Umbral sonoropérdida
IHC
IHC
OHC
OHC
Normal Normal
Enrique A. Lopez-PovedaUniversidad de Salamanca
Nuestros proyectos de investigación actuales
• Simulación computacional de la respuesta de la MB.• Diseño de estrategias de optimización de prótesis
auditivas (implantes cocleares y audífonos).• Caracterización de la respuesta de la membrana
basilar humana mediante métodos psicofísicos:– Personas con audición normal.– Personas con hipoacusia de origen coclear:
• Por trauma acústico / presbiacusia.• (Genético.)
• Investigación de los mecanismos fisiológicos de codificación de la información espectral.