14
Mitosis Micrografía de una célula mitótica pulmonar detritón. Cromosomas homólogos en mitosis (arriba) y meiosis(abajo). En biología, la mitosis es un proceso que ocurre en el núcleo de las células eucarióticas y que precede inmediatamente a ladivisión celular, consistente en el reparto equitativo del material hereditario (ADN) característico. 1 Este tipo de división ocurre en las células somáticas y normalmente concluye con la formación de dos núcleos separados (cariocinesis), seguido de la partición del citoplasma (citocinesis), para formar dos células hijas. La mitosis completa, que produce células genéticamente idénticas, es el fundamento del crecimiento, de la reparación tisular y de la reproducción asexual. La otra forma de división del material genético de un núcleo se denomina meiosis y es un proceso que, aunque comparte mecanismos con la mitosis, no debe confundirse con ella ya que es propio de la división celular de los gametos. Produce células genéticamente distintas y, combinada con la fecundación, es el fundamento de lareproducción sexual y la variabilidad genética. Índice [ocultar] 1 Introducción 2 Cariocinesis 3 Fases del ciclo celular o 3.1 Interfase 3.1.1 Profase 3.1.2 Prometafase 3.1.3 Metafase 3.1.4 Anafase 3.1.5 Telofase

239967229-Mitosis

Embed Size (px)

DESCRIPTION

BOOK

Citation preview

Mitosis

Micrografa de una clula mitticapulmonardetritn.

Cromosomas homlogos en mitosis (arriba) y meiosis(abajo).Enbiologa, lamitosises un proceso que ocurre en el ncleo de las clulaseucariticasy que precede inmediatamente a ladivisin celular, consistente en el reparto equitativo del material hereditario (ADN) caracterstico.1Este tipo de divisin ocurre en lasclulas somticasy normalmente concluye con la formacin de dos ncleos separados (cariocinesis), seguido de la particin del citoplasma (citocinesis), para formar dos clulas hijas.La mitosis completa, que produce clulas genticamente idnticas, es el fundamento del crecimiento, de la reparacin tisular y de lareproduccin asexual. La otra forma de divisin del material gentico de un ncleo se denominameiosisy es un proceso que, aunque comparte mecanismos con la mitosis, no debe confundirse con ella ya que es propio de la divisin celular de losgametos. Produce clulas genticamente distintas y, combinada con la fecundacin, es el fundamento de lareproduccin sexualy la variabilidad gentica.ndice[ocultar] 1Introduccin 2Cariocinesis 3Fases del ciclo celular 3.1Interfase 3.1.1Profase 3.1.2Prometafase 3.1.3Metafase 3.1.4Anafase 3.1.5Telofase 3.2Citocinesis 4Consecuencias de la mitosis 5Errores en la mitosis 6Endomitosis 7Vase tambin 8Referencias 9Bibliografa 10Enlaces externosIntroduccin[editar]La mitosis es el tipo de divisin del ncleo celular por el cual se conservan losorgnulosy la informacin gentica contenida en suscromosomas, que pasa de esta manera a las clulas hijas resultantes de la mitosis. La mitosis es igualmente un verdadero proceso de multiplicacin celular que participa en el desarrollo, el crecimiento y la regeneracin del organismo. Este proceso tiene lugar por medio de una serie de operaciones sucesivas que se desarrollan de una manera continua, y que para facilitar su estudio han sido separadas en varias etapas.

Esquema que muestra de manera resumida lo que ocurre durante la mitosis.El resultado esencial de la mitosis es la continuidad de lainformacin hereditariade la clula madre en cada una de las dos clulas hijas. El genoma se compone de una determinada cantidad degenesorganizados encromosomas, hebras deADNmuy enrolladas que contienen la informacingenticavital para la clula y el organismo. Dado que cada clula debe contener completa la informacin gentica propia de suespecie, laclulamadre debe hacer una copia de cadacromosomaantes de la mitosis, de forma que las dos clulas hijas reciban completa la informacin. Esto ocurre durante la fase S de lainterfase, el perodo que alterna con la mitosis en elciclo celulary en el que la clula entre otras cosas se prepara para dividirse.2Tras la duplicacin del ADN, cada cromosoma consistir en dos copias idnticas de la misma hebra de ADN, llamadascromtidashermanas, unidas entre s por una regin del cromosoma llamadacentrmero.3Cada cromtida hermana no se considera en esa situacin un cromosoma en s mismo, sino parte de un cromosoma que provisionalmente consta de dos cromtidas.Enanimalesyplantas, pero no siempre enhongosoprotistas, la envoltura nuclear que separa el ADN del citoplasma se desintegra, desapareciendo la frontera que separaba el contenido nuclear delcitoplasma. Los cromosomas se ordenan en el plano ecuatorial de la clula, perpendicular a un eje definido por unhuso acromtico. ste es una estructuracitoesquelticacompleja, de forma ahusada, constituido por fibras que son filamentos demicrotbulos. Las fibras del huso dirigen el reparto de las cromtidas hermanas, una vez producida su separacin, hacia los extremos del huso. Por convenio cientfico, a partir de este momento cada cromtida hermana s se considera un cromosoma completo, y empezamos a hablar decromosomas hermanospara referirnos a las estructuras idnticas que hasta ese momento llambamos cromtidas. Como la clula se alarga, las fibras del huso tiran por el centrmero a los cromosomas hermanos dirigindolos cada uno a uno de los polos de la clula. En las mitosis ms comunes, llamadas abiertas, la envoltura nuclear se deshace al principio de la mitosis y se forman dos envolturas nuevas sobre los dos grupos cromosmicos al acabar. En las mitosis cerradas, que ocurren por ejemplo en levaduras, todo el reparto ocurre dentro del ncleo, que finalmente se estrangula para formar dos ncleos separados.4Se llamacariocinesisa la formacin de los dos ncleos con que concluye habitualmente la mitosis. Es posible, y ocurre en ciertos casos, que el reparto mittico se produzca sin cariocinesis (endomitosis) dando lugar a un ncleo con el material hereditario duplicado (doble nmero de cromosomas).La mitosis se completa casi siempre con la llamadacitocinesiso divisin del citoplasma. En las clulas animales la citocinesis se realiza por estrangulacin: la clula se va estrechando por el centro hasta que al final se separa en dos. En las clulas de lasplantasse realiza por tabicacin, es decir, las clulas hijas construyen una nueva regin de pared celular que dividir la una de la otra dejando puentes de citoplasma (plasmodesmos). Al final, la clula madre se parte por la mitad, dando lugar a dos clulas hijas, cada una con una copia equivalente y completa del genoma original.Cabe sealar que las clulasprocariotasexperimentan un proceso similar a la mitosis llamadofisin binaria. No se puede considerar que las clulas procariotas experimenten mitosis, dado que carecen de ncleo y nicamente tienen un cromosoma sin centrmero.5Cariocinesis[editar]Lacariocinesis(delgriegocario= ncleo ycinesis= movimiento),mitosis astralomitosis anfiastral, es la divisin delncleo celular. Consiste en la primera fase de la mitosis, que es el proceso por el cual el material gentico de una clula madre se distribuye de manera idntica entre dos clulas hijas.En clulas animales poseen unorganelono membranoso llamadostero centro celular, formado por un par decentriolos, que al dividirse enprofasetemprana, se dirigen hacia los polos opuestos de la clula, formando el aparato delhuso mittico, acrosmico o acromtico.Fases del ciclo celular[editar]

Diagrama mostrando los cambios que ocurren en los centrosomas y el ncleo de una clula en el proceso de la divisin mittica. I a III,profase; IV,prometafase; V,metafase; VI y VII,anafase; VIII y IX,telofase.La divisin de las clulas eucariticas es parte de un ciclo vital continuo, elciclo celular, en el que se distinguen dos perodos mayores, lainterfase, durante la cual se produce la duplicacin del ADN, y la mitosis, durante la cual se produce el reparto idntico del material antes duplicado. La mitosis es una fase relativamente corta en comparacin con la duracin de la interfase.Interfase[editar]Artculo principal:InterfaseDurante la interfase, la clula se encuentra en estado basal de funcionamiento. Es cuando se lleva a cabo la replicacin del ADN y la duplicacin de los organelos para tener un duplicado de todo antes de dividirse. Es la etapa previa a la mitosis donde la clula se prepara para dividirse, en sta, los centrolos y la cromatina se duplican, aparecen los cromosomas los cuales se observan dobles. El primer proceso clave para que se de la divisin nuclear es que todas las cadenas de ADN se dupliquen (replicacin del ADN); esto se da inmediatamente antes de que comience la divisin, en un perodo del ciclo celular llamado interfase, que es aquel momento de la vida celular en que sta no se est dividiendo. Tras la replicacin tendremos dos juegos de cadenas de ADN, por lo que la mitosis consistir en separar esas cadenas y llevarlas a las clulas hijas. Para conseguir esto se da otro proceso crucial que es la conversin de la cromatina en cromosomas.La duracin del ciclo celular en una clula tpica es de 16 horas: 5 horas para G1, 7 horas para S, tres horas para G2 y 1 hora para la divisin. Este tiempo depende del tipo de clula que sea.2

Profase:Los dos centros de origen de losmicrotbulos(en verde) son loscentrosomas. Lacromatinaha comenzado a condensarse y se observan lascromtidas(en azul). Las estructuras en color rojo son loscinetocoros. (Micrografaobtenida utilizando marcajes fluorescenteses).Profase[editar]Artculo principal:ProfaseSe produce en ella lacondensacin del material gentico(ADN, que en interfase existe en forma decromatina), para formar unas estructuras altamente organizadas, loscromosomas. Como el material gentico se ha duplicado previamente durante la fase S de la Interfase, los cromosomas replicados estn formados por dos cromtidas, unidas a travs delcentrmeropor molculas decohesinas.Uno de los hechos ms tempranos de la profase en lasclulasanimales es la duplicacin delcentrosoma; los dos centrosomas hijos (cada uno con dos centriolos) migran entonces hacia extremos opuestos de la clula. Los centrosomas actan como centros organizadores de unas estructuras fibrosas, losmicrotbulos, controlando su formacin mediante la polimerizacin detubulinasoluble.6De esta forma, el huso de una clula mittica tiene dos polos que emanan microtbulos.En la profase tarda desaparece elnucloloy se desorganiza la envoltura nuclear.Prometafase[editar]Artculo principal:PrometafaseVase tambin:Cinetocoro # Seccin: Anclaje de los cromosomas a los MTs del huso mitticoLa membrana nuclear se ha disuelto, y losmicrotbulos(verde) invaden el espacio nuclear. Los microtbulos pueden anclar cromosomas (azul) a travs de loscinetocoros(rojo) o interactuar con microtbulos emanados por el polo opuesto. La membrana nuclear se separa y losmicrotbulosinvaden el espacio nuclear. Esto se denomina mitosis abierta. Los hongos y algunosprotistas, como lasalgaso lastricomonas, realizan una variacin denominada mitosis cerrada, en la que el huso se forma dentro del ncleo o sus microtbulos pueden penetrar a travs de la membrana nuclear intacta.78Cada cromosoma ensambla doscinetocoroshermanos sobre elcentrmero, uno en cada cromtida. Un cinetocoro es una estructura proteica compleja a la que se anclan los microtbulos.9Aunque la estructura y la funcin del cinetocoro no se conoce completamente, contiene variosmotores moleculares, entre otros componentes.10Cuando un microtbulo se ancla a un cinetocoro, los motores se activan, utilizando energa de la hidrlisis delATPpara "ascender" por el microtbulo hacia elcentrosomade origen. Esta actividad motora, acoplada con la polimerizacin/despolimerizacin de los microtbulos, proporciona la fuerza de empuje necesaria para separar ms adelante las dos cromtidas de los cromosomas.10Cuando el huso crece hasta una longitud suficiente, los microtbulos asociados a cinetocoros empiezan a buscar cinetocoros a los que anclarse. Otros microtbulos no se asocian a cinetocoros, sino a otros microtbulos originados en el centrosoma opuesto para formar el huso mittico.11La prometafase se considera a veces como parte de la profase.

Metafase: Los cromosomas se encuentran alineados en la placa metafsica.Metafase[editar]Artculo principal:MetafaseVase tambin:Checkpoint de mitosisA medida que los microtbulos encuentran y se anclan a los cinetocoros durante la prometafase, los centrmeros de los cromosomas se congregan en la "placa metafsica" o "plano ecuatorial", una lnea imaginaria que es equidistante de los dos centrosomas que se encuentran en los 2 polos del huso.11Este alineamiento equilibrado en la lnea media del huso se debe a las fuerzas iguales y opuestas que se generan por los cinetocoros hermanos. El nombre "metafase" proviene delgriegoque significa "despus."Dado que una separacin cromosmica correcta requiere que cada cinetocoro est asociado a un conjunto de microtbulos (que forman las fibras cinetocricas), los cinetocoros que no estn anclados generan una seal para evitar la progresin prematura hacia anafase antes de que todos los cromosomas estn correctamente anclados y alineados en la placa metafsica. Esta seal activa elcheckpoint de mitosis.12

Anafase:los microtbulos anclados acinetocorosse acortan y los dos juegos de cromosomas se aproximan a cada uno de los centrosomas.Anafase[editar]Artculo principal:AnafaseCuando todos los cromosomas estn correctamente anclados a los microtbulos del huso y alineados en la placa metafsica, la clula procede a entrar en anafase (delgriegoque significa "arriba", "contra", "atrs" o "re-"). Es la fase crucial de la mitosis, porque en ella se realiza la distribucin de las dos copias de la informacin gentica original.Entonces tienen lugar dos sucesos. Primero, las protenas que mantenan unidas ambas cromatidas hermanas (lascohesinas), son cortadas, lo que permite la separacin de las cromtidas. Estas cromtidas hermanas, que ahora son cromosomas hermanos diferentes, son separados por los microtbulos anclados a sus cinetocoros al desensamblarse, dirigindose hacia los centrosomas respectivos.A continuacin, los microtbulos no asociados a cinetocoros se alargan, empujando a los centrosomas (y al conjunto de cromosomas que tienen asociados) hacia los extremos opuestos de la clula. Este movimento parece estar generado por el rpido ensamblaje de los microtbulos.13Estos dos estados se denominan a veces anafase temprana (A) y anafase tarda (B). La anafase temprana viene definida por la separacin de cromtidas hermanas, mientras que la tarda por la elongacin de los microtbulos que produce la separacin de los centrosomas. Al final de la anafase, la clula ha conseguido separar dos juegos idnticos de material gentico en dos grupos definidos, cada uno alrededor de un centrosoma.

Telofase: Los cromosomas decondensados estn rodeados por la membrana nuclearica.Telofase[editar]Artculo principal:TelofaseLa telofase (delgriego, que significa "finales") es la reversin de los procesos que tuvieron lugar durante la profase y prometafase. Durante la telofase, los microtbulos no unidos a cinetocoros continan alargndose, estirando an ms la clula. Los cromosomas hermanos se encuentran cada uno asociado a uno de los polos. La membrana nuclear se reforma alrededor de ambos grupos cromosmicos, utilizando fragmentos de la membrana nuclear de la clula original. Ambos juegos de cromosomas, ahora formando dos nuevos ncleos, se descondensan de nuevo en cromatina. La cariocinesis ha terminado, pero la divisin celular an no est completa. Sucede una secuencia inmediata al terminar.

Especies desconocidas deciliophoraen las ltimas fases de la mitosis (citocinesis), con el surco de divisin siendo claramente visible.Citocinesis[editar]Artculo principal:CitocinesisLa citocinesis es un proceso independiente, que se inicia simultneamente a la telofase. Tcnicamente no es parte de la mitosis, sino un proceso aparte, necesario para completar la divisin celular. En las clulas animales, se genera un surco de escisin (cleavage furrow) que contiene un anillo contrctil deactinaen el lugar donde estuvo la placa metafsica, estrangulando el citoplasma y aislando as los dos nuevos ncleos en dos clulas hijas.14Tanto en clulas animales como en plantas, la divisin celular est dirigida por vesculas derivadas delaparato de Golgi, que se mueven a lo largo de los microtbulos hasta la zona ecuatorial de la clula.15En plantas esta estructura coalesce en una placa celular en el centro del fragmoplasto y se desarrolla generando una pared celular que separa los dos ncleos. El fragmoplasto es una estructura de microtbulos tpica de plantas superiores, mientras que algunas algas utilizan un vector de microtbulos denominado ficoplasto durante la citocinesis.16Al final del proceso, cada clula hija tiene una copia completa del genoma de la clula original. El final de la citocinesis marca el final de la fase M.

Esquema resumen de las distintas fases de la divisin celular: profase, prometafase, metafase, anafase, telofase y citocinesis.Consecuencias de la mitosis[editar]Mediante el proceso mittico, el material gentico se divide en dos ncleos idnticos, con lo que las dos clulas hijas que resultan si se produce la divisin del citoplasma (vercitocinesis) sern genticamente idnticas. Por tanto, la mitosis es un proceso de divisin conservativo, ya que el material gentico se mantiene de una generacin celular a la siguiente. La mayor parte de laexpresin gnicase detiene durante la mitosis, pero mecanismosepigenticosfuncionan durante esta fase, para "recordar" los genes que estaban activos en mitosis y transmitirlos a las clulas hijas.17Errores en la mitosis[editar]Aunque los errores en la mitosis son muy poco frecuentes, este proceso puede fallar, especialmente durante las primeras divisiones celulares en elcigoto. Los errores mitticos pueden ser especialmente peligrosos para el organismo, porque el descendiente futuro de la clula madre defectuosa mantendr la misma anomala.Un cromosoma puede no separarse durante la anafase. Este fenmeno se denomina "no-disyuncin". Si esto ocurre, una clula hija recibir dos cromosomas hermanos y la otra se quedar sin ninguno. Esto da lugar a que una clula tenga tres cromosomas que codifiquen la misma informacin gentica (dos hermanos y un homlogo), una condicin conocida comotrisoma, y la otra clula, que solamente tiene un cromosoma (el cromosoma homlogo), tendrmonosoma. Estas clulas se consideran aneuploides, y laaneuploidapuede causar inestabilidad gentica, un hecho frecuente encncer.18La mitosis es un proceso traumtico. La clula pasa por cambios drsticos en su estructura, algunosorgnulosse desintegran y se reconstruyen en cuestin de horas, y los microtbulos tiran constantemente de los cromosomas. Por tanto, en ocasiones los cromosomas pueden daarse. Un brazo del cromosoma se puede romper y perder un fragmento, causandodelecin. El fragmento puede incorporarse incorrectamente a otro cromosoma no homlogo, causandotranslocacin. Se puede integrar de nuevo al cromosoma original, pero en una orientacin inversa, causandoinversin. O se puede tratar errneamente como un cromosoma separado, causandoduplicacin cromosmica.Una parte de estos errores pueden detectarse por alguno de lospuntos de controlexistentes a travs delciclo celular, lo cual produce una parada en la progresin celular, dando tiempo a los mecanismos reparadores a corregir el error. Si esto no ocurre, el efecto de estas anormalidades genticas depender de la naturaleza especfica del error. Puede variar de una anomala imperceptible, a carcinognesis o a la muerte del organismo.Endomitosis[editar]Artculo principal:EndomitosisLa endomitosis es una variante de la mitosis sin divisin nuclear o celular, lo que da lugar a clulas con muchas copias del mismo cromosoma en el mismo ncleo. Este proceso tambin se denominaendoreduplicacin, y las clulas resultantesendoploides.19Un ejemplo de una clula que sufre endomitosis es elmegacariocito.20Apoptosis

ApoptosisLaapoptosis,(tambin llamada aptosis), es una destruccin o muerte celular programada provocada por ella misma, con el fin de autocontrolar su desarrollo y crecimiento, est desencadenada por seales celulares controladas genticamente. La apoptosis tiene una funcin muy importante en los organismos, pues hace posible la destruccin de las clulas daadas, evitando la aparicin de enfermedades como elcncer, consecuencia de una replicacin indiscriminada de una clula daada.1En contraste con lanecrosis, que es una forma de muerte celular resultante de un dao agudo a lostejidos, la apoptosis es un proceso ordenado, que generalmente confiere ventajas al conjunto del organismo durante su ciclo normal de vida. Por ejemplo, la diferenciacin de los dedos humanos durante eldesarrollo embrionariorequiere que las clulas de las membranas intermedias inicien un proceso apopttico para que los dedos puedan separarse.La apoptosis ha sido tema de creciente atencin en labiologa celulary en el estudio del desarrollo de los organismos, as como en la investigacin de enfermedades tales como elcncer. As lo demuestra el hecho que el premio Nobel del ao 2002 para Fisiologa o Medicina fuese otorgado a Sydney Brenner (Gran Bretaa), H. Robert Horvitz (EUA) y John E. Sulston (GB) "por sus descubrimientos concernientes a la regulacin gentica del desarrollo de rganos y la muerte celular programada" (vase[1]).ndice[ocultar] 1Funciones de la apoptosis 1.1Tejidos daados o infeccin 1.2Regulacin del sistema inmunitario 1.3Desarrollo 1.4Homestasis 1.5Mecanismos de la apoptosis 2Referencias 3Vase tambin 4Enlaces externosFunciones de la apoptosis[editar]Tejidos daados o infeccin[editar]La apoptosis puede ocurrir, por ejemplo, cuando una clula se halla daada y no tiene posibilidades de ser reparada, o cuando ha sido infectada por unvirus. La "decisin" de iniciar la apoptosis puede provenir de la clula misma, del tejido circundante o de una reaccin proveniente delsistema inmunolgico. Cuando la capacidad de una clula para realizar la apoptosis se encuentra daada (por ejemplo, debido a unamutacin), o si el inicio de la apoptosis ha sido bloqueado (por un virus), la clula daada puede continuar dividindose sin mayor restriccin, resultando en un tumor, que puede ser un tumor canceroso (vercncer).Regulacin del sistema inmunitario[editar]Ciertas clulas del sistema inmunitario, loslinfocitos Bylinfocitos T, pueden llegar a desarrollar propensin a atacar clulas de tejido sano del propio organismo al que pertenecen. Estas clulasautorreactivasson eliminadas mediante apoptosis. Por ejemplo, antes de ser liberados hacia el resto del organismo, los linfocitos T son sometidos a pruebas de reacciones autoinmunes dentro del rgano que los produce, que es eltimo. De esta forma, alrededor del 95% de los linfocitos T recin creados --y que son los que han mostrado propensin a atacar tejido propio-- son destruidos va apoptosis.Desarrollo[editar]La muerte celular programada es parte integral del desarrollo de los tejidos tanto de plantas (viridiplantae) como de animales pluricelulares (metazoa), y no provoca la respuesta inflamatoria caracterstica de lanecrosis(sobre apoptosis en metazoarios, vase "Mechanisms and Genes of Cellular Suicide", por Hermann Steller,ScienceVol. 267, 10 de Mar., 1995, p. 1445). En otras palabras, la apoptosis no se parece al tipo de reaccin resultante del dao a los tejidos debido a infecciones patognicas o accidentes. En lugar de hincharse y reventar -y, por tanto, derramar su contenido, posiblemente daino, hacia el espacio intercelular-, las clulas en proceso de apoptosis y sus ncleos se encogen, y con frecuencia se fragmentan. De esta manera, pueden ser eficientemente englobadas vafagocitosisy, consecuentemente, sus componentes son reutilizados por macrfagos o por clulas del tejido adyacente.Homestasis[editar]En un organismo adulto, la cantidad de clulas que componen un rgano o tejido debe permanecer constante, dentro de ciertos lmites. Las clulas de lasangrey depiel, por ejemplo, son constantemente renovadas por sus respectivas clulas progenitoras. Por lo tanto, esta proliferacin de nuevas clulas tiene que ser compensada por la muerte de otras clulas. A este proceso se le conoce comohomeostasis, aunque algunos autores e investigadores como Steven Rose y Antonio Damasio han sugeridohomeodinmicacomo un trmino ms preciso y elocuente (vase Damasio:The Feeling of What Happens, Harcourt Brace & Co., New York, 1999, p. 141).Mecanismos de la apoptosis[editar]Investigacin cientfica indica que hay tres vas de apoptosis, el extrnseco, el intrnseco y el perforina/granzima.La va extrnseca de sealizacin lo cual inicia apoptosis involucra interacciones mediadas por receptores transmembranas. Estos receptores de muerte son miembros de una familia de receptores de factor de necrosis tumoral (TNF). Los miembros de esta familia comparten dominios extracelulares que son abundantes en cistena y tienen dominios citoplsmicos de aproximadamente 80 aminocidos. Los modelos FasL/FasR y TNF-/TNFR1 mejor caracterizan los eventos de la va extrnseca. En el modelo de FasL/FasR, la aglutinacin del Fas ligando al receptor Fas causa la aglutinacin de la protena adaptador FADD. FADD se asocia con otra protena, procaspasa-8. La dimerizacin de efector dominio causa la asociacin de FADD con procaspasa-8. Despus de esto, un complejo de muerte inducida sealizacin es formado y como resultado la procaspasa-8 se activa. Una vez que procaspasa-8 se activa, la fase de ejecucin de apoptosis se inicia. Esta fase es considerada la va final de apoptosis. Caspasas de ejecucin activan endonucleasas citoplasmticos que degradan material nuclear y proteasas que degradan protenas nucleares y citoesqueletos. Caspasas-3, caspasas-6 y caspasas-7 funcionan como efector caspasas que henden varios sustratos que incluyen citoqueratinas, PARP, la membrana plasmtica del citoesqueleto protena alfa fodrin, la protena nuclear NuMA y otros que causan los cambios en morfologa y bioqumica en las clulas apoptticas.Apoptosis mediada por receptores de muerte se puede inhibir por la protena c-FLIP lo cual se ata a FADD y la caspasa-8 causando ineficaces (Elmore 2007).En contraste con la va extrnseca que se induce extracelularmente, la va intrnseca se induce intracelularmente. La va intrnseca de la apoptosis puede ser desencadenada por dao en el ADN o estrs celular. Esto activa la expresin del gen supresor de tumores p53, que a continuacin, activa las protenas pro-apoptticas. PUMA y NOXA se expresan por el gen p53 y codifican para los dos miembros de la familia Bcl2 que gobiernan la permeabilizacin de la membrana mitocondrial externa, Bax y Bak. La expresin de estas protenas hace que se translocan a la mitocondria y reducen la membrana mitocondrial que resulta en la liberacin de citocromo C y Apaf-1. Una vez que el citocromo C se une a Apaf-1 y procaspasa-9, se forma un apoptosoma. Este apoptosoma a continuacin, activa la caspasa-9. Una vez que la caspasa-9 se activa, la mayor activacin de otras caspasas, como las caspasas-3 y -7 permiten la digestin de los objetivos esenciales que afectan a la viabilidad celular (Haupt et al 2003).Necrosis

Ejemplo de necrosis causada por una araa.Lanecrosis(del griego: . Pronunciacin: /nekrs/. Significado: 'cadver') es lamuertepatolgica de un conjunto declulaso de cualquiertejido, provocada por un agente nocivo que causa unalesintan grave que no se puede reparar o curar. Por ejemplo, el aporte insuficiente desangreal tejido oisquemia, untraumatismo, la exposicin a laradiacin ionizante, la accin de sustancias qumicas otxicos, unainfeccin, o el desarrollo de unaenfermedad autoinmuneo de otro tipo. Una vez que se ha producido y desarrollado, la necrosis es irreversible. Es una de las dos expresiones morfolgicas reconocidas de muerte celular dentro de un tejido vivo.ndice[ocultar] 1Lesin celular 1.1Causas de lesin 1.2Adaptacin celular 1.3Muerte Celular 2Tipos de necrosis 3Vase tambin 4Enlaces externosLesin celular[editar]La clula tiene una extraordinaria capacidad deadaptacin. Cuando un agente externo o interno altera en gran parte su fisionoma, sobrepasando los lmites de dicha adaptabilidad, surge la lesin celular que puede ser reversible o irreversible.Causas de lesin[editar] Isquemiaehipoxia Traumatismo Sustancias qumicas Agentes infecciosos Variaciones trmicas Radiaciones ionizantes Agentes inmunolgicos Alteraciones genticas Desequilibrios nutricionalesAdaptacin celular[editar]Ante diversos estmulos la clula experimenta unos cambios que le sirven para adecuarse a la situacin. Estos cambios son: Atrofia: disminucin del tamao del rgano por una deficiente estimulacin (es lo que le ocurre por ejemplo al cudriceps cuando un paciente est en cama un largo periodo de tiempo) Hipertrofia: situacin contraria en la que aumenta el tamao del rgano por sobreestimulacin, esta hipertrofia deriva de un aumento de la cantidad de los componentes intraceluares y por tanto en el tamao de las clulas que forman el tejido y no se trata de un aumento de su nmero. La hipertrofia puede ser fisiolgica (msculos de un atleta) o patolgica Hiperplasia: en este caso s aumenta el nmero de clulas en el rgano, haciendo que aumente su tamao, tambin puede ser resultado de un proceso fisiolgico (aumento del tamao de las mamas durante la lactancia) o de un proceso patolgico (aumento del endometrio por estimulacin hormonal excesiva derivada de la existencia de untumorovrico). Metaplasia: cambio de una clula madura por otra con una mayor capacidad de adaptacin. Es el resultado generalmente de una agresin, cabe destacar la metaplasia deepiteliorespiratoriopor otro de tipo malpighiano en las personas fumadoras. El tejido epitelial cambia para adaptarse a la agresin que supone el humo. El riesgo de la metaplasia estriba en que este tejido se hace mucho ms susceptible de malignizacinMuerte Celular[editar]Cuando todos los mecanismos de adaptacin y de resistencia se han agotado sobreviene la muerte celular.La clula puede morir de dos formas diferentes: Necrosis: comprende un estado irreversible de la clula, con incapacidad de mantenimiento de la integridad de la membrana plasmtica y escapatoria de elementos citoplasmticos, desnaturalizacin de las protenas por accin de los lisosomas (autlisis) o proveniente de enzimas lticas de leucocitos vecinos (heterolisis); ya que la necrosis atrae los componentes de la inflamacin. Todos estos cambios condenan a la clula a perder su funcin especfica, y solamente forma parte de restos celulares que sern fagocitados por los macrfagos.Los cambios tpicos de una clula necrtica son: aumento de la eosinofilia y apariencia homognea, por perdida de ARN y por desnaturalizacin proteica; aparicin de la figura de mielina; en el ncleocariolisis(rompimiento del ncleo),picnosis(reduccin del tamao del ncleo) ycariorrexis(fragmentacin del ncleo). Apoptosis: Corresponde a cuando una clula, pierde el anclaje. Y por su uso, decide por as decirlo, "suicidarse", reduciendo su citoplasma y fragmentando su material gentico.Tipos de necrosis[editar]Dependiendo del mecanismo lesional existen varios tipos de necrosis: Necrosis coagulativa: se produce a causa deisquemiatisular que genera una coagulacin de las protenas intracelulares, hacindola inviable (es lo que se produce por ejemplo en elinfarto agudo de miocardio). La zona de necrosis es sustituida por tejido fibroso Necrosis colicuativa o con licuefacin: en este caso se produce una autlisis rpida que hace que la zona necrosada quede licuada, se transforma de slido a lquido, de etiologa bacteriana o fngica. Es tpico delsistema nervioso central, pero en este caso tambin puede ser causada por procesos hipxicos. Necrosis grasa: a.Traumtica: no es habitual, se produce por un traumatismo que sobrepasa las capacidades de adaptacin celular b. Una serie de acontecimientos fisiolgicos o patolgicos generan unos cambios bioqumicos en la clula y sta "decide" su propia muerte, de una forma ordenada, disgregndose en pequeas vesculas que sern fagocitadas por losmacrfagosy sin mayor repercusin para el tejido en cuestin (podramos denominarla suicidio). Necrosis gangrenosa ogangrena: esta no representa un tipo de necrosis, es un trmino utilizado por los patlogos o clnicos, para describir necrosis en extremidades, puede ser hmeda o seca. Necrosis caseosa: El trmino caseoso se deriva de la apariencia macroscpica blanca, en aspecto de queso, se observa en enfermedades conocidas, como tuberculosis o pseudoparatuberculosis. Necrosis fibrinoide