한수지 53(3), 432-442, 2020

432Copyright © 2020 The Korean Society of Fisheries and Aquatic Science pISSN:0374-8111, eISSN:2287-8815

Korean J Fish Aquat Sci 53(3),432-442,2020

Original Article

서 론

조피볼락(Sebastes schlegeli)은 한국 각 해안과 일본 북해도 이남, 중국 북부 연안 등의 북서태평양 지역에 주로 서식하는 난태생 어종이다. 국내에서는 조피볼락의 인공 종묘 생산기술이 1980년대 중반에 확립되었으며, 1990년대 이후 조피볼락에 대한 해상가두리 양식이 본격화되면서 조피볼락의 양식생산량이 급증하였다(Choi et al., 2009; Choi et al., 2010). 조피볼락은 2018년 기준으로 22,686톤을 생산하여 양식 생산량의 약 28.2%를 차지하고 있으며, 넙치에 이어 국내에서 두 번째로 많이 양식되고 있는 품종이다(KOSIS, 2019). 조피볼락은 양식과정에서 다양한 질병이 감염되는데, 그 중에서도 Flexibacter, Streptococcus, Vibrio 속의 세균 감염과, lymphocystis 바이러

스성 질병도 보고되어 있다(Cho et al., 2008; Choi et al., 2010; NIFS, 2012). 기생충성 질병으로는 Microcotyle, Epitheliocys-tis, Benedenia, Trichodina, Scutica 및 Caligus 충에 의한 감염에 의한 질병 발생도 알려져 있다(Kim et al., 1998; Park et al., 2009; Kim et al., 2000; Choi et al., 2010; NIFS, 2012). 국내에서는 2012년부터 서해안 천수만 일대의 조피볼락에서 기생충성 질병인 Clavinema mariae의 감염이 최초로 확인되었으며, 이후 해마다 C. mariae에 감염된 조피볼락이 여름철 고수온기에 폐사하여 양식어업인에게 심각한 경제적 피해를 유발하고 있다(Seo et al., 2014; Han et al., 2017). 국내의 조피볼락에 대한 질병 감염 현황에 대한 일부 연구 보고가 있으나(Cho et al., 2008; Kim et al., 2012), 일부 특정 지역에서의 조사에 머물러 있어 국내 전체의 질병 감염 현황에 대한

2013-2016년 양식 조피볼락(Sebastes schlegeli)의 해역별 선충(Clavinema mariae) 및 병원체 감염 현황

한현자·송준영1·조미영·최혜승·정승희·서한길2*

국립수산과학원 전략양식부 병리연구과, 1국립수산과학원 내수면양식연구센터, 2국립수산과학원 제주수산연구소

Monitoring of Diseases Including Nematode Clavinema mariae Infections in the Cultured Korean Rockfish Sebastes schlegeli During 2013-2016Hyun-Ja Han, Jun-Young Song1, Mi-Young Cho, Hye-Sung Choi, Sung-Hee Jung and Han-Gill Seo2*Pathology Division, National Institute of Fishereis Science, Busan 40683, Korea 1Inland Aquaculture Research Center, National Institute of Fishereis Science, Changwon 51688, Korea 2Jeju Fisheries Research Institute, National Institute of Fishereis Science, Jeju 63068, Korea

Diagnostic monitoring in Korean rockfish cages was performed to survey the prevalence of pathogens in cultured Korean rockfish Sebastes schlegeli from May 2013 to July 2016. A total of 1,945 fish samples collected from the western (Cheonsu Bay and Heuksando), southern (Tongyeong and Namhae), and eastern coasts (Pohang) of Korea were tested for parasites, viruses, and bacteria. In this study, 1,264 and 334 fishes were infected with Microcotyle sebastis and Clavinema mariae, respectively. The prevalence rates of C. clavinema in fishes from Cheonsu Bay, Heuksando, and Tongyeong were 35.3%, 3.9% and 1.9%, respectively. No C. clavinema infection was detected in cultured rockfish from Namhae and Pohang. Furthermore, bacteria including Photobacterium damselae (8.9%), Pho-tobacterium piscicola (2.3%), Photobacterium spp. (8.9%), Aeromonas salmonicida (1.8%), Aeromonas spp. (0.9%), Vibrio scophthalmi (1.5%), Vibrio spp. (3.3%), Streptococcus iniae (1.2%), and others (8.0%) were detected in 373 of 1,364 fishes. No virus was detected in any fish investigated in this study.

Keywords: Korean rockfish, Sebastes schlegeli, Monitoring, Pathogen, Clavinema mariae

*Corresponding author: Tel: +82. 64. 750. 4350 Fax: +82. 64. 743. 5883E-mail address: se852@korea.kr

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Received 05 November 2019; Revised 09 January 2020; Accepted 13 May 2020저자 직위: 한현자(연구사), 송준영(연구사), 조미영(연구관), 최혜승(연구관),

정승희(연구관), 서한길(연구사)

https://doi.org/10.5657/KFAS.2020.0432Korean J Fish Aquat Sci 53(3), 432-442, June 2020

2013-2016년 조피볼락 질병 모니터링 433

정보가 부족한 실정이다(Choi et al., 2009; Choi et al., 2010). 물론 장기간에 걸쳐 전국적인 질병조사를 실시한 사례도 있었으나(Kim et al., 2006; Jung et al., 2012), 연중 지속적인 조사가 아닌 하절기에 집중적으로 조사한 결과로서 이 또한 조피볼락 질병 감염 양상을 대표한다고 보기에는 어렵다.본 연구에서는 2013년부터 2016년까지 국내에서 양식되는 조피볼락의 선충 C. mariae의 해역 별 감염 현황을 집중으로 조사하였으며, 추가적으로 다른 감염성 질병에 대한 조사도 같이 실시하여 국내의 조피볼락 질병 감염 현황에 대한 기초자료를 마련하고자 하였다.

재료 및 방법

실험어 샘플링

국내의 조피볼락 주요 양식 산지 5개 지역(천수만, 흑산도, 통영, 남해, 포항)을 대상으로 질병 조사를 실시하였으며(Fig. 1.), 2013년 5월부터 2016년 7월까지 국내의 조피볼락 가두리 양식장을 대상으로 총 33회 걸쳐 총1,945마리를 샘플링 하였다(Table 1). 가두리 양식장에서 샘플링한 조피볼락은 냉장상태로 실험실로 운반하여 질병검사를 실시하였다.

기생충 검사

실험어의 기생충 검사는 아가미와 체표를 대상으로 실시하였으며, 슬라이드글라스와 광학현미경을 사용하여 검경하였다. 또한 조피볼락에 감염된 C. mariae충의 감염 강도를 확인하기 위하여 해부용 가위와 핀셋을 사용하여 지느러미, 아가미뚜껑, 비공 주변 등에 감염된 모든 선충을 적출하였으며, 어류 한 마리당 C. mariae충의 감염 개체 수를 측정하였다(Fig. 2.).

세균 및 바이러스 검사

실험어의 세균 검사를 위하여 신장과 비장 조직을 무균적으로 적출한 뒤 1.5% NaCl이 포함된 brain heart infusion agar (BHIA; Gibco, Waltham, MA, USA) 평판배지에 도말 후 25°C 항온배양기에 배양하였다. 배양된 세균은 순수분리 후 high pure template preparation kit (Roche, Basel, Schweiz)를 사용하여 genomic DNA를 추출하였다. 이후 emerald taq (Takara, Shiga, Japan)을 사용하여 종 동정을 위한 16S rRNA 유전자에 대한 PCR을 수행하였으며, primer set 및 PCR 조건은 Table 2에 표기하였다. 증폭된 PCR product는 1.5% agarose gel (Bi-oneer, Daejeon, Korea) 상에서 전기영동으로 band를 확인한 뒤, Solgent sequencing service를 통해 염기서열을 확인하였다. 염기서열의 분석은 Mega ver. 6 (Tamura et al., 2013) 과 national center for biotechnology information (NCBI)에서 제공하는 basic local alignment search tool (BLAST)을 사용하여 수행하였다(Altschul et al., 1990). 바이러스 검사를 위하여 조피볼락의 신장과 비장 조직을 적출하여 마쇄한 뒤 상법과 동일하게 DNA를 추출하였으며, RNA

Fig. 1. Sampling site in this study.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Infe

ctio

n ra

te (%

)

Month

Parasite infection rate (%)Bacteria infection rate (%)

Heuksando

Tongyeong

PohangCheonsu Bay

Namhae

Yellow sea

South sea

East sea

추출은 easy-spin total RNA extraction kit (Intron, Seongnam, Korea)를 사용하였다. 이후 SuperScriptTM II reverse transcrip-tase (Invitrogen, Waltham, MA, USA)를 사용하여 cDNA를 합성하였으며, PCR을 수행하였다. 조피볼락에서 감염보고는 없지만, 해산 가두리어종에 주로 검출되는 바이러스인 red sea bream irido virus (RSIV), viral hemorrhagic septicaemia virus (VHSV), nervous necrosis virus (NNV), marine birnavirus (MBV), hirame rhabdovirus (HRV)의 검출 가능성을 조사하였다. PCR primer 및 조건은 Table 2에 표기하였으며, PCR product는 동일한 방법을 사용하여 전기영동상에서 band를 확인하였다.

결 과

2013-2016년까지 조사한 조피볼락 1,945마리의 크기는 평균 20.8 cm (9.3-35.5 cm), 182.7 g (13.0-726.0 g)이었다. 기생충 감염을 조사한 결과, 조피볼락의 70.3%(1,368/1,945)가 기생충에 감염되어 있는 것으로 확인되었다(Table 1). 세균 및 바이러스 검사는 일부인 1,364마리를 대상으로 실시하였는데, 세균은 27.3% (373/1,364)의 감염률을 나타내었으며(Table 3), 해산어류에 감염되는 주요 바이러스 5종은 검출되지 않았다.

지역별 기생충 감염률

서해안 천수만 지역에서는 2013년 5월부터 2016년 4월까지 총 15회의 모니터링을 실시하였는데, 매회 1-6개의 양식장에서 30-119마리의 조피볼락을 대상으로 하였다. 총 검사 개체수는 895마리였으며, 이 중 617마리에서 M. sebastis가 확인되어 68.9%의 감염률을, 316마리에서 C. mariae가 확인되어 35.3%의 감염률을 각각 나타내었다. 흑산도 지역에서는 2014

한현자ㆍ송준영ㆍ조미영ㆍ최혜승ㆍ정승희ㆍ서한길434

년 10월부터 2016년 6월까지 총 4회의 모니터링을 1개 양식장에서 실시하였는데, 매회 36-67마리의 조피볼락을 대상으로 하였다. 총 검사 개체수는 179마리였으며, 이 중 119 마리에서 M.

sebastis가 확인되어 66.5%의 감염률을, 7마리에서 C. mariae가 확인되어 3.9%의 감염률을 각각 나타내었다. 남해안 통영 지역에서는 2014년 2월부터 2016년 6월까지 총 7회의 모니터

Table 1. Survey of parasitic infection in this study

RegionDate

Sampling site (n)

Fish sizeTotal

fish No.

Clavinema mariae Microcotyle sebastis

Year Month Length (cm)

Weight (g)

Detected fish No.

Infection rate (%)

Max No. / each fish (n)

Detected fish No.

Infection rate (%)

West coast

Cheonsu bay

2013

5 2 15.7 69.2 30 17 56.7 209 24 80

8 6 23.5 235.7 33 29 87.9 157 13 39.4

10 2 26.7 294.5 30 0 0 0 2 6.7

2014

1 2 22.5 247.6 30 21 70 93 5 16.7

4 4 23.9 255.2 40 22 55 262 40 100

5 4 23.8 267.3 64 50 78 306 34 53.1

7 3 21.9 202.2 33 4 12.1 2 31 93.9

9 4 24.0 250.7 43 2 4.7 1 43 100

12 4 21.1 201.7 87 38 43.7 169 71 81.6

2015

3 4 19.0 137.0 119 36 30.3 72 44 37

5 1 18.9 104.0 30 9 30 12 30 100

6 3 20.1 153.0 109 30 27.5 31 109 100

9 3 22.1 202.0 65 0 0 0 45 69.2

20162 3 19.0 120.0 86 16 18.6 35 43 50

4 3 23.0 268.0 96 42 43.8 184 83 86.5

Heuksando

2014 10 1 15.2 N/D 36 0 0 0 34 94.4

20154 1 23.4 255.9 67 5 7.5 9 28 41.8

6 1 20.6 170.6 38 2 5.3 2 22 57.9

2016 6 1 23.5 248.0 38 0 0 0 35 92.1

South coast

Tongyoung

20142 1 13.6 44.1 32 0 0 0 31 96.9

7 1 19.6 141.0 44 0 0 0 36 81.8

2015

1 1 20.8 183.0 76 6 7.9 46 69 90.8

3 1 21.9 241.0 111 5 4.5 28 95 85.6

6 3 19.5 148.0 150 0 0 0 60 40

20163 2 20.9 176.0 130 0 0 0 121 93.1

6 1 20.2 187.5 30 0 0 0 18 60

Namhae 20154 1 17.6 101.0 40 0 0 0 0 0

9 1 21.5 164.6 30 0 0 0 0 0

East coast Pohang

20153 1 20.8 139.0 60 0 0 0 0 0

7 1 20.0 138.8 63 0 0 0 45 71.4

2016

2 1 16.9 85.0 5 0 0 0 5 100

4 1 19.6 116.0 60 0 0 0 39 65

7 1 25.0 237.0 40 0 0 0 9 22.5

2013-2016년 조피볼락 질병 모니터링 435

링을 실시하였는데, 매회 1-3개의 양식장에서 30-150마리의 조피볼락을 대상으로 하였다. 총 검사 개체수는 573 마리였으며, 이 중 430마리에서 M. sebastis 가 확인되어 75.0%의 감염률을, 11마리에서 C. mariae가 확인되어 1.9%의 감염률을 각각 나타내었다. 남해 지역에서는 2015년 1개 양식장에서 30, 40마리씩 총 70마리의 모니터링을 실시하였는데, M. sebastis와 C. mariae 모두 확인되지 않았다. 동해안 포항 지역에서는 2015년 3월부터 2016년 7월까지 1개 지역에서 총 5회의 모니터링을 실시하였는데, 매회 5-63마리의 조피볼락을 대상으로 하였다. 총 검사 개체수는 228마리였으며, 이 중 98마리에서 M. sebastis가 확인되어 43.0% 감염률을 나타내었으며, C. mariae는 확인되지 않았다.

지역별 세균 감염률

서해안 천수만 지역에서는 조피볼락 656마리 중 219마리에서 세균이 확인되어 33.4%의 감염률을 나타내었다. Photobacte-rium damselae가 14.6%로 가장 많이 확인되었으며, 그 이외에는 P. spp. (9.1%), Vibrio spp. (5.5%), Aeromonas salmonicida (2.7%), Streptococcus iniae (2.4%), P. piscicola (2.1%) 및 A. spp. (0.8%)가 확인되었고, 기타 균이 9.1%에서 확인되었다. 흑산도 지역에서는 조피볼락 133마리 중 44마리에서 세균이 확인되어 33.1%의 감염률을 나타내었다. P. spp.가 6.8%로 가장 많이 확인되었으며, 그 이외에는 A. spp. (5.3%), A. salmoni-cida (4.5%), P. piscicola (3.8%), V. scophthalmi (3.0%) 및 V.

Fig. 2. Korean rockfish Sebastes schlegeli infected with Clavinema mariae. A, Arrow, C. mariae infected with pectoral fin. B, Separated C. mariae with host fishes.

(A) (B)

Table 2. Primer information and PCR condition for this study

Purpose Target Gene Primer sequence PCR condition

(annealing temp./cycles)PCR size

(bp) References

Bacteria identification 16S rRNA

F 5ʹ-AGAGTTTGATCMTGGCTCAG-3ʹ50°C/30 1,465 Kim et al.

(2005)R 5ʹ-TACGGYTACCTTGTTACGAC-3ʹ

Virus identification

RSIVF 5ʹ-CTCAAACACTCTGGCTCATC-3ʹ

58°C/30 570 Kurita et al.(1998)R 5ʹ-GCACCAACACATCTCCTATC-3ʹ

MBVF 5ʹ-GCACCACGAAGGTACGAAAT-3ʹ

55°C/30 597 Lee et al.(2006)R 5ʹ-GTACGTTGCCGTTTCCTGAT-3ʹ

NNVF 5ʹ-CGTGTCAGTCATGTGTCGCT-3ʹ

50°C/25 427 Nishizawa et al. (1994)R 5ʹ-CGAGTCAACACGGGTGAAGA-3ʹ

VHSVF 5ʹ-ATGGAAGGAGGAATTCGTGAAGCG-3ʹ

55°C/35 505 Snow et al.(2004)R 5ʹ-GCGGTGAAGTGCTGCAGTTCCC-3ʹ

HRVF 5ʹ-TGAGGTAGAGCAAGCCAACA-3ʹ

55°C/30 553 Seo et al.(2014)R 5ʹ-ACATGACTGGCCGAAAAGAG-3ʹ

PCR, polymerase chain reaction; RSIV, red seabream irido virus; MBV, marine birna virus; NNV, nervous necrosis virus; VHSV, viral hemorrhagic septicaemia virus; HRV, hirame rhabdo virus.

한현자ㆍ송준영ㆍ조미영ㆍ최혜승ㆍ정승희ㆍ서한길436

Table 3. Survey of bacterial infection in this study

RegionDate Total

fish No.

Bacteria detected fish No.

Infection rate (%)

Positive Fish No. (infection rate %)

Year Month Pd Pp Psp Asa Asp Vsc Vsp Si Others

West coast

Cheonsu bay

2013

5 30 6 20 2 (6.7) 1 (3.3) 1 (3.3) 1 (3.3) 2 (6.7)

8 33 31 93.9 5 (15.2) 22 (66.7) 2 (6.1) 2 (6.1)

10 30 10 33.3 10 (33.3)

2014

1 30 0 0

4 13 1 7.7 1 (7.7)

5 64 12 18.8 4 (6.3) 4 (6.3) 4 (6.3) 2 (3.1)

7 33 23 69.7 19 (57.6) 4 (12.1)

9 43 27 61.9 26 (60.5) 3 (7.0) 2 (4.7) 1 (2.3)

12 87 12 13.8 10 (11.5) 1 (1.1) 1 (1.1) 5 (5.7)

2015

3 119 30 25.2 8 (6.7) 34 (28..6) 6 (5.0) 6 (5.0)

5 30 6 20 6 (20.0) 6 (20.0)

6 44 18 40.9 4 (9.1) 10 (22.7) 23 (52.3)

9 30 28 93.3 28 (93.3) 2 (6.7) 17 (56.7)

20162 30 4 13.3 4 (13.3) 4 (13.3) 1 (3.3)

4 40 11 27.5 10 (25.0) 1 (2.5)

Heuk-sando

2014 10 36 15 41.7 6 (16.7) 7 (19.4) 1 (2.8) 3 (8.3) 1 (2.8)

20154 67 12 17.9 5 (7.5) 3 (4.5) 9 (13.4)

6 20 13 65 5 (25.0) 13 (65.0)

2016 6 10 4 40 4 (40.0)

South coast

Tongy-oung

20142 9 0 0

7 20 14 70 6 (30.0) 6 (30.0) 5 (25.0) 11 (55.0)

2015

1 76 28 36.8 28 (36.8)

3 111 21 18.9 15 (13.5) 1 (0.9) 5 (4.5)

6 55 27 54 14 (25.5) 4 (7.3) 1 (1.8) 16 (29.1) 1 (1.8) 2 (3.6)

20163 109 3 2.8 1 (0.9) 2 (1.8) 1 (0.9)

6 30 0 0

Nam hae 2015

4 20 0 0

9 20 1 5 1 (5.0)

East coast Pohang

20153 60 1 1.7 1 (1.7)

7 20 7 35 2 (10.0) 2 (10.0) 7 (35.0)

2016

2 5 0 0

4 20 0 0

7 20 8 40 2 (10.0) 5 (25.0) 1 (5.0)

spp. (2.3%)가 확인되었고, 기타 균이 17.3%에서 확인되었다. 남해안 통영 지역에서는 조피볼락 410마리 중 93 마리에서 세균이 확인되어 22.7%의 감염률을 나타내었다. P. spp.가 12.7%

로 가장 많이 확인되었으며, 그 이외에는 P. damselae (4.9%), V. scophthalmi (4.1%), V. spp. (1.5%) 및 P. piscicola (1.2%)가 확인되었고, 기타 균이 4.6%에서 확인되었다. 남해 지역에

2013-2016년 조피볼락 질병 모니터링 437

서는 조피볼락 40마리 중 1마리에서 P. damselae가 확인되었으며(2.5%), 동해안 포항 지역에서는 조피볼락 125마리 중 16마리에서 세균이 확인되어 12.8%의 감염률을 나타내었다. P. piscicola가 5.6%로 가장 많이 확인되었으며, 그 이외에는 P. damselae (3.2%) 및 P. spp. (0.8%)가 확인되었고, 기타 균이 6.4%에서 확인되었다.

병원체별 감염률

조피볼락에 가장 많이 감염되는 병원체는 M. sebastis로써 1,945마리 중 1,264마리에서 확인되어 65.0%의 감염률을 나타내었으며, C. mariae는 334마리에서 확인되어 17.2%를 나타내었다. 세균에서는P. damselae 및 P. piscicola를 제외한 P. spp.가 1,364마리 중 122마리에서 확인되어 가장 높은 감염률을 나타내었으며(8.9%), 다음으로 P. damselae가 121마리에서 확인되어 8.9%의 감염률을 나타내었다. 그 이외에는 V. scophthalmi을 제외한 V. spp. (45 fish; 3.3%), P. piscicola (31 fish; 2.3%), A. salmonicida (24 fish; 1.8%), V. scophthalmi (21 fish; 1.5%), S. iniae (16 fish; 1.2%) 및 A. salmonicida 를 제외한 A. spp. (12 fish; 0.9%)의 순으로 확인되었다. 기타 비 병원성 세균은 110마리에서 검출되어 8.1%의 감염률을 나타내었다. 모든 검사개체에서 바이러스는 확인되지 않았다.

월별 병원체 감염률

월별 병원체의 감염률을 조사한 결과, 기생충은 5월에 91.1%로 최고 감염률을, 10월에 57.6%로 최저 감염률을 나타내었으며, 연중 고르게 높은 감염률을 나타내었다(평균 70.3%). 세균은 8월에 93.9%로 최고 감염률을, 2월에 9.1%로 최저 감염률을 나타내었으며, 기생충에 비해 낮은 감염률을 나타내었으나(평균 27.3%), 수온이 높은 여름철(7-10월)에는 57.5%의 높은 감염률을 나타내었다(Fig. 3.).

혼합감염 양상

조사시기별 병원체의 단독 및 혼합감염 양상을 분석한 결과(Table 4), 기생충 단독감염이 913마리로 가장 많았으며, 그 다음으로 기생충과 세균의 혼합감염(292마리), 기생충과 기생충의 혼합감염(163마리), 세균 단독감염(47마리), 세균 혼합감염(34마리)의 순으로 나타났다. 결과를 종합해보면 병원체 감염 중 세균 또는 기생충의 단독감염 비율이 66.3%, 2종 이상 병원체의 혼합감염이 33.7%로서 단독감염 비율이 높게 나타났다. 월별로 비교해보면 수온이 상대적으로 높았던 8월과 9월에 단독감염보다 혼합감염 빈도가 높은 것으로 나타났으며, 이외의 시기에는 단독감염의 빈도가 높은 것으로 나타났다.

고 찰

본 연구에서는 국내 해안을 동해, 남해 및 서해로 나눈 뒤, 5개 지역에서 양식되는 조피볼락을 대상으로 선충의 감염을 포

Fig. 3. Prevalence of parasitic and bacterial infections in Korean rockfish for years 2013-2016.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Infe

ctio

n ra

te (%

)Month

Parasite infection rate (%)Bacteria infection rate (%)

Heuksando

Tongyeong

PohangCheonsu Bay

Namhae

Yellow sea

South sea

East sea

함한 병원체의 감염현황을 2013년부터 2016년까지 조사하였으며, 병원체 감염현황에 관한 기초자료를 얻고자 하였다. 조사결과 조피볼락에서 가장 많이 확인된 기생충은 M. sebastis 로서 1,264마리에서 확인되어 65.0%의 감염률을 나타냈으며, C. mariae는 334마리에서 확인되어 17.2%로 확인되었다. 가장 많이 확인된 세균은 P. spp.로 나타났으며(8.9%), 그 이외에 P. damselae (8.9%), V. sp. (3.3%), P. piscicola (2.3%), A. salmonicida (1.8%), V. scophthalmi (1.5%), S. iniae (1.2%) 및 A. spp. (0.9%)의 순으로 확인되었다. 연구 결과에는 작성하지 않았으나 2014년의 흑산도 지역에서 양식하던 조피볼락(n=13) 아가미에서 epitheliocystis 감염증의 임상증상을 확인하였으며, 세균을 분리하지는 못하였으나 국내에서도 세포 내 기생하는 세균으로 알려진 epitheliocystis의 원인체가 존재할 가능성이 시사되었다. Jung et al. (2012)의 보고에 의하면 2007년부터 2011년까지 조피볼락의 병원체 감염양상은 세균 또는 기생충의 단독감염이 85.9%으로서 혼합감염(14.1%)에 비하여 압도적으로 높게 확인되었다. 본 연구에서도 단독감염이 66.3%으로서, 혼합감염(33.7%)에 비하여 높게 나타났으나, 수 년 사이에 혼합감염의 비율이 20% 가량 높아졌음을 확인할 수 있었다.아가미흡충(M. sebastis)은 해상가두리 양식장의 조피볼락에 가장 빈번하게 감염되는 기생충으로써 숙주의 아가미 점액, 상피세포 및 혈액 등을 섭취한다. 치어기에 감염되면 빈혈, 식욕부진, 이상유영, 점액 과다분비 등의 생리적 장애를 일으키며, 중감염의 경우에는 높은 폐사율을 나타내기도 한다(Kim and Cho, 2000). 또한 중감염의 경우에는 기초면역을 저하시키며 상처를 통한 세균의 2차 감염이 일어나 아가미 부식 등을 일으

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키기도 한다. 하지만 성어의 경우에는 흡충이 다수 감염되더라도 큰 피해를 입히지는 못하지만, 일부 양식장의 경우에는 제한적인 공간에서 밀식하여 사육하기 때문에 피해를 유발하기도 한다. Choi et al. (2010)은 2006년 2월부터 2008년 10월까지 남해안 3개 지역에서 양식 조피볼락의 병원체 감염조사를 실시하

였는데, 아가미흡충은 조사시기와 상관없이 연중 감염이 확인되었으며 비교적 저수온기에 감염률이 높다고 보고하였다. 본 연구결과에서도 아가미흡충의 감염이 연중 확인되었고, 특히 12월에 81.6%의 감염률을 나타내는 등 저수온기에 상대적으로 감염률이 높아 매우 유사한 결과를 나타내었다. 일반적으로 아

Table 4. Distribution of single and mixed infection of pathogens in cultured Korean rockfish

RegionDate Total

fish No.

Pathogen detected fish No.

P B P+P(+P) B+B(+B) P+B P+P(+P)+B P+B+B(+B) P+P(+P)+B+B(+B)Year Month

West coast

Cheonsu bay

20135 30 28 8 2 14 3 18 33 31 2 16 13

10 30 12 2 10

2014

1 30 23 20 34 40 40 18 21 15 64 59 28 2 19 6 2 27 33 31 7 1 20 39 43 43 16 24 2 1

12 87 75 38 25 3 6 3

2015

3 119 83 45 5 8 9 7 1 6 25 30 30 24 3 36 109 109 71 20 2 6 6 49 65 58 30 3 10 7 8

20162 86 53 40 2 9 1 14 96 88 47 30 4 7

Heuksando

2014 10 36 36 21 1 1 11 2

20154 67 37 23 3 2 4 4 16 38 28 15 2 2 1 8

2016 6 38 36 32 1 3

South coast

Tongyoung

20142 32 31 317 44 40 26 4 3 7

20151 76 71 37 2 6 263 111 96 70 1 5 19 16 150 60 33 16 11

20163 130 124 121 2 16 30 18 18

Nam hae 20154 40 09 30 1 1

East coast Pohang

20153 60 1 17 63 47 40 2 5

20162 5 5 54 60 39 397 40 16 8 7 1

Total 1945 1449 913 47 163 34 178 50 53 11

2013-2016년 조피볼락 질병 모니터링 439

가미흡충은 고수온기인 여름보다 겨울철의 감염률이 높은 것으로 알려져 있으며, 저수온기에 감염된 기생충이 수온의 상승에 따라 어체에 생리적 스트레스를 가하여 고수온기 2차 감염 및 폐사 발생에 영향을 끼칠 수 있다고 한다(Choi et al., 2010). 하지만 Choi et al. (1996)은 1995년 4월부터 10월까지 남해안 2개 지역에서 양식 조피볼락에 기생하는 아가미흡충의 감염조사를 실시하였는데, 6월과 7월에는 감염이 없거나 감염률이 매우 낮았으며, 평균 33.9%의 감염률을 나타내었다고 보고하였다. 본 연구결과에서는 평균 65.0%의 감염률을 나타내었으며, 가장 낮은 감염률을 나타낸 8월에도 39.4%의 감염률이 확인되었기에 이들의 조사결과와는 다르게 나타났다. Choi et al. (2009)은 2006년 8-9월에 남해안 2개 지역에서 양식 조피볼락을 대상으로 질병조사를 실시하였으며 17.7-26.9%의 아가미흡충 감염률을 확인하였고, Kim et al. (2012)은 2011년도 5-11월에 전국에 있는 조피볼락 양식장 30개소에서 병원체 감염조사를 실시하였으며 35.1%의 아가미흡충 감염률을 확인하였다. 또한 Jung et al. (2012)은 2007년부터 2011년까지 전국적으로 하절기 양식어류의 병원체 감염현황에 대한 조사를 실시하였는데, 아가미흡충을 우점종으로 하여 39.0%의 기생충 감염률을 나타내었다. 본 연구에서도 아가미흡충을 우점종으로 하여 높은 기생충 감염률을 연중 확인하였으나, 감염률에서 약 30% 정도의 차이를 보여 이전과는 다소 다른 감염현황을 확인하였다. 일반적으로 아가미흡충의 구제를 위하여 프라지콴텔(praziqutntel)을 유효성분으로 하는 구충제가 개발되어 있으며, 경구투여 및 약욕법으로 아가미흡충의 치료가 가능하다(Jung et al., 2012).양식 조피볼락에 감염되는 C. mariae 선충은 2012년 7월, 서해안 천수만 일대에서 최초로 보고되었으며, 두부 및 지느러미 등의 외부에 감염되는 특징을 나타낸다(Seo et al., 2014). 어류에 직접적인 폐사를 일으키지는 않으나 고수온기에는 세균 감염 등의 2차피해를 유발하여 폐사의 간접적 원인이 되기도 한다. 본 조사에서 선충이 가장 많이 확인된 천수만 지역에서는 2013년 8월 조사 당시 87.9%의 높은 선충 감염률을 나타내었으나 10월에는 감염이 확인되지 않았다. 이후 2014년 1월에 70%의 높은 감염률을 나타낸 이후 5월까지 50% 이상의 감염률을 나타내었으나, 7월과 9월에 각각 12.1% 및 4.8%의 낮은 감염률을 나타내었다. 이후 12월부터 2015년도 6월까지 지속적인 감염이 확인되었으나 9월에는 감염이 확인되지 않았으며, 이후 조사에서는 매번 감염이 확인되었다. 가을(9-10월)을 제외한 조사기간 중 조피볼락 1마리에서 분리된 선충의 감염개체수는 0-306개체였으며, 가을에는 0-1개체가 분리되어 감염의 정도와 감염률이 매우 낮음을 확인하였다. 이와 같은 패턴은 선충의 생활사로 견주어 볼 때, 여름철 고수온기에 선충이 자충을 방출한 뒤 숙주에서 빠져나가는 것으로 보여진다. Seo et al. (2014)은 어류에 기생하는 일반적인 선충의 생활사로 추정해 볼 때, 8-10월이 어체에서 빠져 나가는 선충이 중간숙주 등에 감염되는 기간이라는 가능성을 제시하였다. 본 연구결과 선

충은 1년 주기의 생활사를 가지며, 매년 고수온기 또는 고수온기 이후에 선충이 조피볼락으로부터 빠져나가는 것으로 추정되었다. 이로 인해 가을에는 선충의 감염이 없거나 그 감염률이 매우 낮았고, 저수온기가 되면서 재감염이 이루어지는 것으로 생각되었다. 흑산도 지역에서는 2015년 4월과 6월 조사에서 각각 7.5% (n=5) 및 5.3% (n=2)의 낮은 선충 감염률을 각각 나타내었으며, 이외의 조사에서는 선충의 감염이 확인되지 않았다. 비록 조사 횟수와 시기가 천수만에 비하여 부족하였으나 천수만과는 다른 감염패턴을 확인할 수 있었다. 흑산도 지역은 다른 조피볼락 양식지역들과는 다르게 자연산 치어를 포획하여 양식하는데, 이는 외해에 있는 흑산도의 지리적 이유로 유통 및 물류비용이 다른 지역보다 높아 육지의 종묘를 사용하기 못하기 때문이다. 따라서 흑산도 지역의 양식 조피볼락에서 일부 확인된 선충은 자연에서 기인된 것이라 판단된다. 통영 지역에서는 2015년 1월과 3월 조사에서 각각 7.9% (n=6) 및 4.5% (n=5)의 낮은 선충 감염률을 나타내었으며, 이외의 조사에서는 선충의 감염이 확인되지 않았다. 통영지역에서 선충 감염이 확인된 양식장의 경우 충남 천수만에서 양식중인 1년산 조피볼락 중간육성어를 구입하여 사육한 것으로 확인되었다. 선충 감염이 확인된 양식장을 지속적으로 조사한 결과, 다음 해에 선충의 재감염이 이루어지지 않는 것으로 확인되었다. 통영과 천수만의 선충 감염 양상이 다르게 나타나는 원인은 천수만 특유의 지리적 요인에 있다고 생각된다. 천수만 지역은 남북방향 길이 약 35 km, 동서방향 폭 10 km, 평균수심 약 20 m 내외의 천해성 내만이며, 남쪽의 좁은 입구로만 해수의 유통이 이루어지는 반폐쇄적인 구조로서 유속이 느리고 연중 높은 탁도를 유지하고 있다. 천수만 지역은 많은 방조제를 통해 다량의 담수가 유입되는데, 이로 인해 영양염, 식물플랑크톤 및 동물플랑크톤이 순차적으로 증가하게 된다(Lee et al., 2012; Lee et al., 2014). 동물플랑크톤은 수온, 빛 및 영양염 등에 의해 조절이 되는데(Choi and Park, 2013), 천수만 지역은 담수 유입으로 인해 동물플랑크톤의 양이 많고, 수심이 낮아 계절별 수온편차가 커서 다양한 동물플랑크톤이 존재한다. 또한 반폐쇄적인 지리적 요인에 의해 해수교환이 제한적이며 유속이 느려 동물플랑크톤이 한 지역에 쉽게 머무르게 된다. 전체 동물플랑크톤의 70% 이상을 차지하는 요각류(Copepod)는 동물플랑크톤 군집에서 최우점 분류군으로서(Lee et al., 1999; Choi and Park, 2013), 분류학적으로 Maxillopoda class, Copepoda subclass에 속하며, 현재 10개목 14,000종이 보고되어 있다. 선충류는 생활사에서 종숙주인 어류에 감염되기 전에 요각류와 같은 중간숙주에 감염되는데(Wang, 2002), Sakaguchi and Fukuhara (1975)는 선충의 자충이 Tigriopus japonicus와 같은 요각류에 포식되어 L1기부터 L3기까지 발달한다고 하였다. Tigriopus genus는 Harpacti-coida order, Harpacticidae family에 속하는데, 요각류 중에서 가장 많은 비중을 차지하는 분류군으로 알려져 있다(Lee et al., 2002). Han et al. (2017)의 보고에 의하면 선충의 감염경로와

한현자ㆍ송준영ㆍ조미영ㆍ최혜승ㆍ정승희ㆍ서한길440

천수만의 환경요인에 대한 상관관계를 확인할 필요가 있다고 하였다. 본 연구에서도 조사결과 중간숙주와 관련된 지리적 요인으로 인해 천수만 지역에서만 선충의 재감염이 이루어졌다고 생각된다. 나머지 조사지역인 남해와 포항 지역에서는 선충의 감염이 전혀 확인되지 않았다. 현재 국내의 양식 조피볼락에서 가장 문제가 되는 세균성 질병은 연쇄구균병으로 알려져 있다(Choi et al., 2010). 양식어류에서 연쇄구균병은 1957년 일본의 rainbow trout, Oncorhynchus mykiss에서 최초로 보고되었으며(Hoshina et al., 1958), 이후 bigger rainbow trout, Salmo gairdneri (Boomker et al., 1979), tilapia, Tilapia nilotica, ayu, Plecoglossus altivelis (Kitao et al., 1981), nile tilapia, Oreochromis niloticus, channel catfish, Ictalurus punctatus (Chang and Plump, 1996) 및 barramundi, Lates calcarife (Bromage et al., 1999) 등의 담수어와 yellow tail, Seriola quinqueradiata (Kusuda et al., 1976), flounder, Paralichthys olivaceus (Nagatsugawa, 1983), gilthead sea bream, Sparus aurata 및 European sea bass, Dicentrarchus labrax (Zlotkin et al., 1998) 등의 해수어에서 분리되었다. 최근 국내에서 주로 분리되는 연쇄구균병의 원인체로는 S. iniae, S. parauberis 및 Lactococcus garviae가 있는데, 넙치에서는 저수온기에 S. parauberis가 많이 검출되지만 조피볼락에서는 고수온기 사료투여 시 연쇄구균의 분리 확률이 높아 S. iniae가 주로 검출된다고 한다(Lee et al., 2007). Choi et al. (2009)은 2006년 8-9월에 남해안 2개 지역에서 양식 조피볼락을 대상으로 질병조사를 실시하였는데, 분리된 세균은 Streptococcus spp. 로써 3.8-35.4%의 감염률을 나타내었다. Choi et al. (2009)과 Kim et al. (2012)의 보고에서는 연쇄구균이 우점종으로 확인되기도 하였으나, 다른 보고에서는 비브리오균이 우점종으로 확인되기도 하였다(Choi et al., 2010; Jung et al., 2012). 본 연구에서는 연쇄구균이 2013년 10월, 천수만 지역에서 30.3%가 분리되었던 것을 제외하면 대부분 분리되지 않았기에 기존의 보고들과는 다른 결과를 나타내었다. 연쇄구균의 감염은 해수 중에 균이 대량으로 증식하는 경우 어체에 존재하는 상처표면을 통해서 이루어지기도 하지만, 생사료에 존재하는 연쇄구균이 소화관을 통해서 체내로 들어가 감염이 발생하기도 한다(Minami, 1979; Nagatsugawa, 1983). Nguyen et al. (2001)은 S. iniae 인위감염 실험을 통해 균이 포함된 사료 투여 시 감염이 이루어짐을 확인하였다. Minami (1979)는 생사료로 이용되는 정어리, Sardinops melanosticta와 까나리, Ammodytes personatus등의 내부 장기에서도 연쇄구균이 분리되며, 6개월 이상 냉동 보관중인 생사료에서도 균의 생존을 확인하였다. 본 조사에서도 양식장의 먹이공급은 생사료를 사용하였는데, 당시 생사료에 대한 질병검사를 수행하지는 않았으나, 검출된 세균이 생사료로부터 기인되었을 가능성도 있다고 본다. Choi et al. (2010)은 2006년 2월부터 2008년 10월까지 남해안 3개 지역에서 양식 조피볼락의 병원체 감염조사를 실시하여 V. sp., S. sp., P.

damselae, Pasteurella sp. 및 Pseudomonas sp.를 검출하였으며, Jung et al. (2012)은 2007년부터 2011년까지 전국적으로 하절기 양식어류의 병원체 감염현황에 대한 조사를 실시하여 V. sp., S. sp., Pseudomonas sp., P. damselae, A. sp., Flavo-bacterium sp. 및 Pasteurella sp.를 검출하였다. 또한 Kim et al. (2012)은 2011년도 5월부터 11월까지 전국에 있는 조피볼락 양식장 30개소에서 병원체 감염조사를 실시하였는데, 연쇄구균병, 비브리오병, 활주세균병 등의 세균성 질병이 확인되었다. 이들의 보고에서 검출된 주요 세균들과 본 연구에서 검출된 주요 세균들과는 그 양상이 유사한 것으로 확인되었다.본 연구에서 가장 많이 검출된 세균인 P. damselae는 damsel-

fish, Chromis punctipinnis에서 최초로 보고되었으며(Love et al., 1981), 이후 brown shark, Carcharhinus plumbeus (Col-well and Grimes, 1984; Grimes et al., 1984), leatherback tur-tles, Dermochelys coriacea (Obendorf et al., 1987), bottlenose dolphins, Tursiops truncates (Fujioka et al., 1988), yellow tail, Seriola quinqueradiata (Sakata et al., 1989), seabream, Spa-rus aurata (Vera et al., 1991), turbot, Scophthalmus maximus (Fouz et al., 1991) 및 barramundi, Lates calcarifer (Renault et al., 1994)에 감염이 확인되었고, 국내에서는 동해안의 양식 ol-ive flounder, Paralichthys olivaceus에서 최초로 감염이 확인되었다(Kwon et al., 2005). P. damselae는 최초 분리 당시 Vibrio damselae로 분류된 세균이었으나(Love et al., 1981), 이후의 분자생물학적 분류를 통해 현재의 분류위치가 되었다. 당시 넙치 양식장에서 분리된 P. damselae는 다른 Vibrio 속 세균에 비하여 높은 감염률을 나타내었으며, 특히 고수온기에 감염률이 높았다고 보고하였다. 본 연구에서도 Photobacterium 속 세균의 감염률이 Vibrio 속 세균을 포함한 다른 속의 세균들보다 상대적으로 높았으며, 대부분이 고수온기에 검출되어 세균성 질병의 감염양상은 매우 유사함을 확인하였다.

사 사

이 논문은 2020년도 국립수산과학원 수산과학연구사업 수산생물 질병특성연구(R2020055)의 지원으로 수행된 연구입니다.

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