7/27/2019 (1975) Contractile Characteristic

1/4

P l a n t P h y s i o l . ( 1 9 7 5 ) 5 6 , 4 6 4 - 4 6 7

C o n t r a c t i l e C h a r a c t e r i s t i c s o f Mimosa p u d i c a L .R e c e i v e d f o r p u b l i c a t i o n F e b r u a r y 7 , 1 9 7 5 a n d i n r e v i s e d f o r m M a y 3 0 , 1 9 7 5

R O B E R T T . B A L M E R AND J E F F E R Y G . F R A N K S 'D e p a r t m e n t o f E n e r g e t i c s , U n i v e r s i t y o f W i s c o n s i n - M i l w a u k e e , M i l w a u k e e , W i s c o n s i n 5 3 2 0 1

ABSTRACTThe f o r c e - v e l o c i t y c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e p r i m a r y p u l v i n u s

o f M i m o s a p u d i c a h a v e been d e t e r m i n e d u s i n g a n ew p o l y -t o n i c measurement t e c h n i q u e . The c o n t r a c t i l e c h a r a c t e r -i s t i c s were d e t e r m i n e d from a m o d i f i e d form o f H i l l ' s e q u a -t i o n ( H i l l , A . V . 1 9 3 8 . P r o c . R o y . S o c . London B 1 2 6 : 1 3 6 - 1 9 5 )d e s c r i b i n g t h e p h y s i o l o g i c a l c o n t r a c t i l e b e h a v i o r o f a n i m a lm u s c l e . The v a l u e s o f t h e r e s u l t i n g H i l l ' s c o n s t a n t s werefound t o be r e m a r k a b l y s i m i l a r t o t h o s e o f i n t a c t a n i m a lmuscle a nd r e c o n s t i t u t e d c o n t r a c t i l e c o l l a g e n .

A l t h o u g h H i l l ' s e q u a t i o n w a s d e v e l o p e d f r o m d a t a t a k e n w i t ha n i s o t o n i c m y o g r a p h , h e f e l t t h a t e q u a t i o n 1 w a s c h a r a c t e r i s t i co f t h e c o n t r a c t i l e s y s t e m a n d t h e r e f o r e s h o u l d b e g e n e r a l l y i n d e -p e n d e n t o f t h e t y p e o f l o a d i n g u s e d i n g e n e r a t i n g t h e d a t a ( 6 ,p . 1 8 4 ) . B a l m e r a n d S o t o ( 2 ) h a v e s h o w n t h a t a s l i g h t l y m o d i f i e df o r m o f e q u a t i o n 1 w i l l c o r r e l a t e t h e p o l y t o n i c c o n t r a c t i l e c h a r a c -t e r i s t i c s o f r e c o n s t i t u t e d c r o s s l i n k e d c o l l a g e n f i b e r s e x t r a c t e df r o m b o v i n e t e n d o n s .POLYTONIC THEORY

O v e r t h e y e a r s , t h e w o r k e r s i n t h e f i e l d o f a n i m a l p h y s i o l o g yh a v e d e v e l o p e d i n s t r u m e n t s f o r r e c o r d i n g t r a c i n g s o f m us c u l a rc o n t r a c t i o n s a n d r e l a x a t i o n s . T h e s e i n s t r u m e n t s ( g e n e r a l l yc a l l e d " m y o g r a p h s " ) i n t h e p a s t h a v e b e e n u s e d m a i n l y t o s t u d yo n l y t w o b a s i c t y p e s o f m us c l e t e s t i n g . I n t h e f i r s t t y p e , a f o r c e -t i m e c u r v e i s g e n e r a t e d w h i l e t h e m u s c l e l e n g t h i s h e l d c o n s t a n t .T h e s e a r e c a l l e d " i s o m e t r i c " t e s t s . I n t h e s e c o n d t y p e , t h e f o r c e -t i m e o r f o r c e - v e l o c i t y c u r v e i s g e n e r a t e d w h i l e t h e l o a d o n t h em u s c l e i s h e l d c o n s t a n t . T h e s e a r e c a l l e d " i s o t o n i c " t e s t s . R e -c e n t l y ( 2 ) a new m y o g r a p h h a s b e e n d e v e l o p e d w h i c h a l l o w s av a r i a b l e f o r c e t o b e e x e r t e d o n t h e m u s c l e d u r i n g t h e t e s t . T h i st y p e o f t e s t h a s b e e n n a m e d " p o l y t o n i c , " a n d i t i s t h o u g h t t o b es u p e r i o r t o b o t h t h e i s o m e t r i c a n d i s o t o n i c a p p a r a t u s b e c a u s e o fi t s e a s e o f o p e r a t i o n a n d b e c a u s e i t a l l o w s t h e m u s c l e t o u n d e r g oa m o r e n a t u r a l m o t i o n .O n e o f t h e r e s u l t s o f many y e a r s o f s t u d y o f t h e p h y s i o l o g y o fa n i m a l m u s c l e b y A . V . H i l l w a s h i s n o w w e l l k n o w n e m p i r i c a li s o t o n i c f o r c e - v e l o c i t y c o r r e l a t i o n ( 6 ) :b ( p o - p )v +p + a ( 1 )

w h e r e v i s t h e v e l o c i t y o f c o n t r a c t i o n , p i s t h e f o r c e o f c o n t r a c t i o na n d p o i s t h e i s o m e t r i c f o r c e . T h e H i l l c o n s t a n t s a a n d b r e p r e s e n tt h e i n t e r n a l r e s i s t a n c e o f t h e m u s c l e a n d a m e a s u r e o f t h e a b s o l u t er a t e o f e n e r g y l i b e r a t i o n o f t h e m u s c l e r e s p e c t i v e l y . T h e y h a v eb e e n f o u n d t o b e n e a r l y c o n s t a n t f o r a l l a n i m a l m u s c l e t i s s u e , b u td o v a r y w i t h t e m p e r a t u r e . T h e m e c h a n i s m o f m us c l e c o n t r a c t i o n ,t h o u g h n o t d i r e c t l y o b s e r v a b l e s i n c e i t i s a m o l e c u l a r p h e n o m e -n o n , i s t h o u g h t t o b e f a i r l y w e l l u n d e r s t o o d , w i t h o n l y t w o o rt h r e e m a j o r t h e o r i e s i n v o g u e . W h a t e v e r t h e d e t a i l e d m o l e c u l a rm e c h a n i s m may b e , i t s e e m s c e r t a i n t o b e d i f f e r e n t f r o m t h e s e i s -m o n a s t i c r e a c t i o n i n Mimosa p u d i c a a n d o t h e r " s e n s i t i v e " p l a n t s .T h e p u r p o s e o f t h e w o r k p r e s e n t e d h e r e i s t o i n v e s t i g a t e t h e a p -p l i c a b i l i t y o f H i l l ' s e q u a t i o n t o t h e s e i s m o n a s t i c m o v e m e n t s o f t h ep r i m a r y p u l v i n u s o f M i m o s a p u d i c a .

' P e r m a n e n t a d d r e s s : L a d i s h C o m p a n y , C u d a h y , W i s c . 5 3 1 1 0 .

A s i m p l e p o l y t o n i c m y o g r a p h c a n b e b u i l t u s i n g a f l e x i b l ec a n t i l e v e r b e a m w i t h s t r a i n g a g e s a t t a c h e d t o t h e c o n s t r a i n e d e n do f t h e b e a m . I n c a n t i l e v e r b e a m t h e o r y , t h e l o a d i s u n i q u e l y r e -l a t e d t o t h e d e f l e c t i o n o f t h e f r e e e n d o f t h e b e a m . A f o r c e pa p p l i e d t o t h e f r e e e n d o f t h e b e a m o f u n i f o r m c r o s s - s e c t i o n w i l lc a u s e a d e f l e c t i o n o f t h e f r e e e n d g i v e n b y :K ( 2 )

w h e r e K i s t h e b e a m c o n s t a n t g i v e n b y :K = I-(3)

w h e r e E i s t h e e l a s t i c m o d u l u s o f t h e m a t e r i a l o f t h e b e a m , I i s i t smoment o f i n e r t i a , a n d L i s t h e l e n g t h o f t h e b e a m f r o m t h e p o i n to f s u p p o r t t o t h e p o i n t w h e r e 5 i s m e a s u r e d .N o w , t h e v e l o c i t y o f t h e f r e e e n d o f t h e b e a m i s g i v e n b y :d a ( 4 )d t

S u b s t i t u t i n g e q u a t i o n s 2 a n d 4 i n t o e q u a t i o n 1 a n d i n t e g r a t i n gg i v e s :( a + p o ) I n I 1 - + p = - b K t . ( 5 )

E q u a t i o n 5 p r e d i c t s t h a t p a p p r o a c h e s p o a s t b e c o m e s i n f i n i t e .T h i s o n l y o c c u r s i n t h e i s o m e t r i c c a s e , t h a t i s , w i t h v e r y r i g i dc a n t i l e v e r b e a m s . H o w e v e r , i f p o i n e q u a t i o n 5 i s r e p l a c e d b y p o 6 -t h e a c t u a l f o r c e o b s e r v e d a s t b e c o m e s l a r g e - t h e n e q u a t i o n 5c a n b e w r i t t e n a s :P I o P o o \ A .

E q u a t i o n 6 h a s b e e n s h o w n t o c o r r e l a t e p o l y t o n i c c o n t r a c t i l ed a t a a c c u r a t e l y ( 2 ) .N e i t h e r e q ua t i o n 5 n o r 6 w i l l s a t i s f y r e l a x a t i o n d a t a a c c u r a t e l yb e c a u s e i n r e l a x a t i o n , a t t = 0 , p = p , , ( o r p o ) . B u t , i n b o t he q u a t i o n s t h e l o g a r i t h m i c t e r m b e c o m e s i n f i n i t e a s p a p p r o a c h e sp . , ( o r p o ) . I f H i l l ' s e q u a t i o n i s a g a i n m o d i f i e d b y s e t t i n gP = P . 0 - P r ( 7 )

4 6 4

7/27/2019 (1975) Contractile Characteristic

2/4

CONTRACTILE BEHAVIOR OF MIMOSA PUDICA L .w h e r e P r i s t h e a c t u a l a p p l i e d f o r c e d u r i n g r e l a x a t i o n , t h e n e q u a -t i o n 6 b e c o m e s

( a + 1 ) I n ( F + I ( ) K t ( 8 )w h i c h i s s e e n t o s a t i s f y t o i n i t i a l c o n d i t i o n a t t = 0 .C o n s e q u e n t l y , t h e r e s u l t i n g m o d i f i e d H i l l ' s e q u a t i o n t o b e a p -p l i e d t o p o l y t o n i c c o n t r a c t i o n s i s g i v e n b y s u b s t i t u t i n g p . f o r p oi n e q u a t i o n 1 y i e l d i n g :

v = ( - _ P ) ( c o n t r a c t i o n o n l y ) ( 9 )a n d t h e c o r r e s p o n d i n g m o d i f i e d e q u a t i o n f o r p o l y t o n i c r e l a x a t i o ni s g i v e n b y s u b s t i t u t i n g e q u a t i o n 7 i n t o e q u a t i o n 9 y i e l d i n g :

v = P 'p r - ( r e l a x a t i o n o n l y ) . ( 1 0 )p . + a -PF i n a l l y , t h e p o l y t o n i c t e c h n i q u e h a s t h e a d d i t i o n a l a d v a n t a g et h a t t h e w o r k d o n e d u r i n g a c o n t r a c t i o n p r o c e s s , s t a r t i n g , f o ri n s t a n c e , a t p = 0 , i s g i v e n b y :

work= f p d 5 = fK6da - ( 1 1 )a n d t h e maximum w o r k d o n e d u r i n g a p o l y t o n i c c o n t r a c t i o n ,t h e n , i s g i v e n b y :

maximum w o r k = P. ( 1 2 )B a l m e r a n d S o t o ( 1 ) h a v e u s e d t h e p o l y t o n i c t e c h n i q u e t o i n -v e s t i g a t e t h e c o n t r a c t i l e c h a r a c t e r i s t i c s o f r e c o n s t i t u t e d c o l l a g e n

f i b e r s e x t r a c t e d f r o m b o v i n e t e n d o n s . T h e f i b e r s w e r e e x t r u d e di n t o a 0 . 1 3 5 - c m b y 0 . 0 0 4 - c m t a p e a n d c r o s s - l i n k e d b y d i p p i n g i n t oa 1 . 2 2 % f o r m a l d e h y d e s o l u t i o n a n d a i r - d r i e d . T h e c o l l a g e n t a p ew o u l d c o n t r a c t w h e n b r o u g h t i n t o c o n t a c t w i t h v a r i o u s s a l t s o l u -t i o n s a n d w o u l d r e l a x a g a i n w h e n w a s h e d w i t h f r e s h H 2 0 . I n t h i si n s t a n c e , t o o , i t i s u n l i k e l y t h a t t h e m o l e c u l a r c o n t r a c t i l e m e c h a -n i s m i s e x a c t l y i d e n t i c a l t o t h a t o f i n v i v o a n i m a l m u s c l e , y e t t h er e s u l t i n g c o n t r a c t i l e c h a r a c t e r i s t i c s w e r e r e m a r k a b l y s i m i l a r ( 2 ) .

MATERMILS AND METHODSA m a t u r e , h e a l t h y M i m o s a p u d i c a a b o u t 3 0 c m t a l l w a s u s e df o r t h e s e t e s t s . No s p e c i a l n u t r i e n t s w e r e u s e d i n i t s d e v e l o p m e n t ,a n d i t w a s g r o w n o n a w i n d o w s i l l . Y o u n g u p p e r b r a n c h e s w e r eu s e d i n t h e e x p e r i m e n t s . F i g u r e 1 i l l u s t r a t e s t h e e x p e r i m e n t a l a p -p a r a t u s u s e d . A s p e c i a l p o l y t o n i c c a n t i l e v e r b e a m w a s f a b r i c a t e df r o m 2 0 2 4 - T 3 5 1 a l u m i n u m ( e l a s t i c m o d u l u s = 7 . 2 4 X 1 0 1 1 d y n e /c m 2 ) , 1 cm w i d e , 0 . 0 6 6 c m t h i c k , a n d 1 5 . 2 4 c m l o n g . F o u r s t a n -d a r d w i r e s t r a i n g a g e s w e r e e p o x i e d 1 3 . 3 c m f r o m o n e e n d o f t h eb e a m ( t w o o n t h e t o p a n d t w o o n t h e b o t t o m o f t h e b e a m ) , a n dw e r e c o n n e c t e d i n s u c h a w a y a s t o p r o d u c e a m a x i m u m s i g n a lf o r a g i v e n d e f l e c t i o n ( 3 ) . T h e e n d o f t h e b e a m n e a r t h e s t r a i ng a g e s w a s s e c u r e l y c l a m p e d o n t o a r i n g s t a n d s o t h a t i t s h e i g h tc o u l d b e e a s i l y a d j u s t e d . T h e f o u r s t r a i n g a g e s f o r m e d a b r i d g e( 3 ) w h i c h w a s t h e n c o n n e c t e d t o a S a n b o r n s t r a i n g a g e a m p l i f i e ra n d s t r i p c h a r t r e c o r d e r . T h e r e s u l t i n g s e n s i t i v i t y o f t h e s y s t e mw a s 1 5 d y n e s .A s m a l l h o l e w a s p u t i n t h e f r e e e n d o f t h e b e a m a n d a w i r eh o o k w a s p a s . s e d t h r o u g h i t a n d s u p p o r t e d i n s u c h a m a n n e r t h a ti t w a s a l l o w e d t o t u r n f r e e l y i n a n y d i r e c t i o n . T h e r i n g s t a n dh o l d i n g t h e c a n t i l e v e r b e a m a s s e m b l y w a s s e t o n a c o m m e r c i a ll a b j a c k f o r f i n e h e i g h t a d j u s t m e n t s . T h e s y s t e m w a s a d j u s t e d s ot h a t t h e h o o k e n d o f t h e b e a m p a s s e d b e t w e e n t h e p i n n a e a n d

R e c o r d e rF I o . 1 . S c h e m a t i c d i a g r a m i l l u s t r a t i n g e x p e r i me n t a l a p pa r a t u s u s e d i n g e n e r a t i n g f o r c e - t i m e d a t a o n M i m o s a p u d i c a .

P l a n t P h y s i o l . V o l . 5 6 , 1 9 7 5 4 6 5

7/27/2019 (1975) Contractile Characteristic

3/4

BALMER AND FRANKS P l a n t P h y s i o l . V o l . 5 6 , 1 9

8a - 05 ;/a .0 . 4 - *0 . 30 . 20 . 1

0 0 . 1 0 . 2 5 0 . 5 0 0 . 7 5 1 . 0 0 1 . 2 5 1 . 5 0 1 . 7 5 1 . 9 0T M E ( s e c o n d s )F I G . 2 . N o r m a l i z e d s t i m u l a t i o n f o r c e v e r s u s t i m e f o r f i v e e x p e r i m e n t a l r u n s o n M i m o s a p u d i c a . T h e s o l i d l i n e i s e q u a t i o n 6 w i ta l p . = 0 . 7 5 8 a n d b / p , , = 2 . 7 5 X 1 0 - 4 c m / d y n e - s e c . T h e p o l y t o n i c b e a m c o n s t a n t i s 1 . 2 8 6 X 1 0 4 d y n e / c m .

h e l d ( b u t d i d n o t p u n c t u r e ) t h e p r i m a r y p e t i o l e a t t h e s e c o n d a r yp u l v i n u s . T h i s a d j u s t m e n t u s u a l l y s t i m u l a t e d t h e p l a n t s l i g h t l y , s os u f f i c i e n t t i m e wa s a l w a y s a l l o w e d f o r i t t o r e c o v e r ( t h e r e c o v e r yc o u l d b e s e e n on t h e s t r i p c h a r t r e c o r d e r ) . T h e p r i m a r y p u l v i n u sw a s s t i m u l a t e d e l e c t r o n i c a l l y u s i n g a d c p o w e r s u p p l y w i t h o n ep r o b e i n s e r t e d d e e p l y i n t o t h e s o i l a t t h e b a s e o f t h e p l a n t , a n dt h e o t h e r p r o b e c o n n e c t e d t o a f i n e w i r e w h i c h wa s i n s e r t e d i n t oa d r o p o f t a p w a t e r w h i c h wa s c a r e f u l l y p l a c e d a t t h e s t i p u l e o ft h e p r i m a r y p u l v i n u s a n d t h e s t e m ( F i g . 1 ) . I n t h i s w a y , no e l e c -t r i c a l c o n n e c t i o n s w e r e made d i r e c t l y t o t h e p l a n t . 2 T h e s t i m u l a -t i o n v o l t a g e wa s o n l y b r i e f l y a p p l i e d a n d v a r i e d b e t w e e n 2 0 0 a n d4 0 0 v d d c , w h i c h wa s f a r a b o v e t h e a p p r o x i m a t e l y 2 5 v t h r e s h o l dv o l t a g e n e c e s s a r y t o c a u s e movement. No e f f e c t o f p r o b e p o l a r i t yo r a c t u a l v o l t a g e wa s d e t e c t e d . G e n e r a l l y , o n l y t h e s t i m u l a t e dp r i m a r y p u l v i n u s a n d i t s a s s o c i a t e d t e r t i a r y p u l v i n a r e a c t e d t ot h e v o l t a g e .T h e r e l a x a t i o n p h e n o m e n o n f o l l o w i n g t h e s t i m u l a t i o n wa s r e -c o r d e d s i m p l y b y a l l o w i n g t h e e l e c t r o n i c s y s t e m t o c o n t i n u e t or u n u n t i l t h e b r a n c h h a d r e t u r n e d t o i t s o r i g i n a l p o s i t i o n b e f o r es t i m u l a t i o n .

RESULTSF i g u r e 2 p r e s e n t s t h e r e s u l t s o n f i t t i n g f i v e s e t s o f f o r c e - t i m ed a t a t o e q u a t i o n 6 . T h e s o l i d l i n e r e p r e s e n t s t h e b e s t f i t o f a l l f i v ed a t a s e t s t a k e n t o g e t h e r . T h e r e s u l t i n g H i l l ' s d y n a m i c a l c o n s t a n t sf o r t h e s o l i d l i n e a r e :

( c ' p . ) a v g = 0 . 7 5 8 ; ( b / p . ) a v g = 2 . 7 5 X 1 0 - 4 c m / d y n e s e c .O c c a s i o n a l l y t h e h o o k a t t h e e n d o f t h e beam w o u l d n o t h o l d t h e

2 I n f a c t , i f a m e t a l h o o k i s u s e d on t h e b e a m , t h e e l e c t r i c a l c o n n e c -t i o n s c a n b e m a d e t o t h e beam ( o r r i n g s t a n d ) a n d t o t h e s o i l p r o b e .A l s o , i f a v e r y h i g h v o l t a g e t r a n s f o r m e r i s u s e d ( f o r i n s t a n c e , 1 0 , 0 0 0 v ,b u t v e r y l o w c u r r e n t ) , t h e n o n l y one p r o b e i s n e c e s s a r y a n d t h e p l a n tc a n b e made t o r e a c t s e l e c t i v e l y b y b r i n g i n g t h e h i g h v o l t a g e p r o b en e a r t h e p l a n t a n d a l l o w i n g a n a r c t o j u m p f r o m t h e p r o b e t o t h e p l a n t .

s e c o n d a r y p u l v i n u s s u f f i c i e n t l y t i g h t l y a t t h e b e g i n n i n g o f t hs t i m u l a t i o n a n d s o m e s l i p p a g e w o u l d o c c u r . T h i s w a s d e t e c t a b la s e r r a t i c b e h a v i o r o n t h e c h a r t r e c o r d e r a n d c o ul d b e a c c o u n t ef o r b y c o m p e n s a t i n g t h e t i m e s c a l e t o t h e p o i n t w h e r e t h e h o of i n a l l y s e a t e d .T y p i c a l s t i m u l a t i o n a n d r e l a x a t i o n c u r v e s i l l u s t r a t i n g t h e u s e ob o t h e q u a t i o n s 6 a n d 8 a r e s h o w n i n F i g u r e 3 . I n t h i s i n s t a n c e , f ot h e s t i m u l a t i o n ( a / p , ) = 1 . 2 6 a n d ( b / p , ) = 3 . 8 7 x 1 0 - 4 cmd y n e . s e c , a n d f o r t h e r e l a x a t i o n ( a / p , , ) = 2 2 . 9 a n d ( b / p , )2 . 1 8 X 1 0 - 6 c m / d y n e - s e c .F o r t h e d a t a p r e s e n t e d h e r e , t h e maximum f o r c e ( P , , ) w at y p i c a l l y 9 8 0 d y n e s a n d K = 1 . 2 8 X 1 0 4 d y n e / c m . T h u s e q u a t i o1 2 g i v e s t h e maximum w o r k d o n e b y t h e p r i m a r y p u l v i n u s d u r i na t y p i c a l c o n t r a c t i o n a s 3 7 . 3 d y n e - c m .

0 . 8 [C L 8C L 1 0. 6

-o'0

a 8 0 . 40 . 2 k

I 1 0 0 0.1 - 1. 0 - 10 100TIME ( s e c o n d s )

F I G . 3 . N o r m a l i z e d t y p i c a l s t i m u l a t i o n a n d s u b s e q u e n t r e l a x a t i of o r c e s versus t i m e f o r Mimosa p u i d i c a . T h e s o l i d l i n e s are e q u a t i o n sa n d 8 w i t h a P x , = 1 . 2 6 a n d b / p a , =3 . 8 7 X 1 0 - 4 c m / d y n e . s e c f ot h e s t i m u l a t i o n a n d a P x =2 2 . 9 a n d b / p , =2 . 1 8 X 1 0 - 6 c m j ' d N n ese c f o r t h e r e l a x a t i o n .

4 6 6

1 7 5 8 I n ( I - P ) + p = -3.536 ( t )

- ,11= S t i m u l a t i o n R e l a x a t i o n - X

7/27/2019 (1975) Contractile Characteristic

4/4

CONTRACTILE BEHAVIOR OF MIMOSA PUDICA L .DISCUSSION

F o r a l m o s t a century now, i n v e s t i g a t o r s h a v e a l l u d e d t o t h ep o s s i b i l i t y o f some c o m m o n a l i t y i n t h e m o t i o n s o f a n i m a l m u s c l e sa n d t u r g o r m o vements i n p l a n t s . G a r d i n e r ( 5 ) r e m a r k e d t h a t t h et i s s u e o f t h e p r i m a r y p u l v i n u s o f Mimosa p u d i c a r e a c t e d t o e l e c -t r i c a l s t i m u l a t i o n i n a manner a l m o s t i d e n t i c a l t o t h a t o f s o m ea n i m a l m u s c l e s . D a r w i n ( 4 ) n o t e d t h a t " i t i s i m p o s s i b l e n o t t o b es t r u c k w i t h t h e r e s e m b l a n c e b e t w e e n t h e f o r e g o i n g movements o fp l a n t s a n d many o f t h e a c t i o n s p e r f o r m e d u n c o n s c i o u s l y b y t h el o w e r a n i m a l s . " W e i n t r a u b ( 9 ) s u g g e s t s t h a t t h e l o s s o f t u r g i d i t yi n t h e c e l l s o f motor t i s s u e o f Mimosa p u d i c a i s d u e t o t h e c o n t r a c -t i o n o f s m a l l v a c u o l e s , a n d t h a t t h i s c o n t r a c t i o n i s c a u s e d b y ac o n t r a c t i l e p r o t e i n s u b s t a n c e i n t h e c e l l p r o t o p l a s m o r c e l l w a l l .S i b a o k a ( 7 ) h a s s h o w n t h a t e l o n g a t e d p a r e n c h y m a c e l l s i n t h ep h l o e m a n d p r o t o x y l e m o f t h e p r i m a r y p e t i o l e o f M i m o s a p u d i c ab e h a v e e l e c t r i c a l l y s i m i l a r t o a n i m a l nerve a n d m u s c l e c e l l s . Hed e m o n s t r a t e d t h a t t h e i n t e r i o r o f t h e s e e x c i t a b l e c e l l s i s a b o u t 1 6 0mv b e l o w t h e i r e x t e r i o r a n d t h a t d u r i n g s t i m u l a t i o n t h i s p o t e n t i a ld i f f e r e n c e d e c r e a s e s . T o r i y a m a a n d J a f f e ( 8 ) a f t e r many years o fr e s e a r c h on Mimosa p u d i c a h a v e c o n c l u d e d t h a t t h e c e n t r a lv a c uo l e o f t h e motor c e l l c o n t a i n s a c o n t r a c t i l e p r o t e i n w h i c hu n d e r g o e s a c o n f o r m a t i o n a l c h a n g e d u r i n g s e i s m o n a s t i c m o v e -m e n t . T h e s e c o n f o r ma t i o n a l c h a n g e s a re t h o u g h t t o c h a n g e t h ep e r m e a b i l i t y c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e t o n o p l a s t a n d p l a s m a l e m m aw h i c h i n t u r n a l l o w s a r a p i d p o t a s s i u m i o n e f f l u x f r o m t h e c e l l .T h i s r e s u l t s i n w a t e r l o s s ( pr o b a b l y o f h y d r a t i o n ) f r o m t h e c e l lw i t h c o n s e q u e n t l o s s i n t u r g o r .T h e v a l u e s o f a / p o i n e q u a t i o n 1 or a / p R , i n e q u a t i o n 9 h a v eb e e n f o u n d g e n e r a l l y t o l i e i n t h e ra nge f r o m zero t o a p p r o x i -m a t e l y u n i t y f o r a l a r g e v a r i e t y o f a n i m a l m u s c l e s a n d r e c o n s t i -t u t e d c o n t r a c t i l e c o l l a g e n . T h e c o n s t a n c y o f t h i s r a t i o must r e f l e c tsomehow upon t h e m o l e c u l a r m e c h a n i s m o f c o n t r a c t i o n . I t i sr e m a r k a b l e t h a t t h e average v a l u e o f a / p . r e p o r t e d h e r e f o r t h es t i m u l a t i o n o f t h e p r i m a r y p u l v i n u s o f M i m o s a p u d i c a a l s o l i e s i nt h i s range. T h i s m a c r o s c o p i c o b s e r v a t i o n a d d s t o t h e e v i d e n c e o fcommonality i n t h e p l a n t - a n i m a l c o n t r a c t i l e movement m e c h a -n i s m .T h e f a c t t h a t t h e v a l u e o f t h i s p a r a m e t e r i s n e a r l y t h e s a m e f o r

i n v i v o a n i m a l m u s c l e s , r e c o n s t i t u t e d c r o s s - l i n k e d c o n t r a c t i l ec o l l a g e n , a n d t h e M i m o s a p u d i c a c a n n o t b e v i e w e d a s m e r e c o i n c i -d e n c e . A t t h e m o l e c u l a r l e v e l t h e r e c a n n o t b e a m u l t i t u d e o fm e c h a n i s m s , a n d w h a t e v e r o c c u r s m u s t b e g o v e r n e d b y t h ep h y s i c a l l a w s o f m o l e c u l a r m e c h a n i c s . T h e r e f o r e , t h e c o n c e p t o f" s o m e " ) c o m m o n a l i t y a t t h i s l e v e l i s q u i t e a c c e p t a b l e .T h e a v e r a g e v a l u e o f b / p . f o r t h e s t i m u l a t i o n o f t h e p r i m a r yp u l v i n u s i s g e n e r a l l y g r e a t e r t h a n t h a t o f r e c o n s t i t u t e d c o l l a g e n( t y p i c a l l y 1 0 - 6 c m / d y n e - s e c ) , b u t i t i s c o m p a r a b l e t o t h a t o fi n t a c t a n i m a l m u s c l e s ( t y p i c a l l y 1 0 - s c m / d y n e - s e c o r g r e a t e r ) .F o r t h e s a m e v a l u e s o f a / p , . a n d t o t a l c h e m i c a l e n e r g y i n p u t , t h el a r g e r t h e v a l u e o f b / p R , t h e m o r e e f f i c i e n t i s t h e m e c h a n o c h e m i -c a l e n e r g y c o n v e r s i o n p r o c e s s . T h u s , t h e s e r e s u l t s w o u l d t e n d t oi n d i c a t e t h a t t h e s e i s m o n a s t i c s t i m u l a t i o n o f t h e p r i m a r y p u l v i n u so f M i m o s a p u d i c a may b e m o r e e f f i c i e n t t h a n t y p i c a l a n i m a lm u s c l e m o v e m e n t s .T h e v a l u e s o f a / p R , a n d b / p . f o r t h e r e l a x a t i o n p r o c e s s f o l l o w -i n g s t i m u l a t i o n f o l l o w t h e s a m e b e h a v i o r a s w i t h r e c o n s t i t u t e dc o l l a g e n ( 1 ) . T h e v a l u e o f a i s g e n e r a l l y l a r g e r i n r e l a x a t i o n t h a ni n s t i m u l a t i o n , a n d t h e v a l u e o f b i s g e n e r a l l y s m a l l e r i n r e l a x a t i o nt h a n i n s t i m u l a t i o n . T h i s m a i n l y r e f l e c t s t h e f a c t t h a t t h e r e l a x a -t i o n p r o c e s s i s s l o w e r t h a n t h e s t i m u l a t i o n p r o c e s s .

LITERATURE CITED1 . B A L M E R , R . T . AND R . J . S O T O . 1 9 7 4 . P o l y t o n i c s t u d i e s o f r e c o n s t i t u t e d c o l l a g e nf i b e r s . B i o p o l y m e r s 1 3 : 6 2 7 - 6 4 0 .2 . B A L M E T , R . T . AND R . J . S O T O . 1 9 7 5 . H i l l ' s e q u a t i o n a p p l i e d t o r e c o n s t i t u t e dc o n t r a c t i l e c o l l a g e n . B i o p o l y m e r s 1 4 : 1 0 2 7 - 1 0 3 1 .3 . B r c K w r r H , T . G . AND N . L. B u c K . 1 9 6 9 . M e c h a n i c a l M e a s ur e m e n t s , C h a p . 1 1 .A d d i s o n W e s l e y , R e a d i n g , M f a s s . p p . 2 8 7 - 3 0 9 .4 . DARWIN, C . 1 8 9 6 . p g . 5 7 1 . The P o w e r o f M o v e m e n t i n P l a n t s . D . A p p l e t o n a n dC o . , Ne w Y o r k .5 . G A R D r N E R , W . 1 8 8 8 . On t h e p o w e r o f c o n t r a c t i l i t y e x h i b i t e d b y t h e p r o t o p l a s m o fc e r t a i n p l a n t c e l l s . A n n . B o t . L o n d o n . 1 : 3 6 2 - 3 6 7 .6 . H n L L , A . V . 1 9 3 8 . The h e a t o f s h o r t e n i n g a n d t h e d y n a m i c c o n s t a n t s o f m u s c l e .

P r o c . R o y . S o c . L o n d o n . B 1 2 6 : 1 3 6 - 1 9 5 .7 . S I B A O K A , T . 1 9 6 2 . E x c i t a b l e c e l l s i n M i m o s a . S c i e n c e 1 3 7 : 2 2 6 .8 . T O R I Y A M A , H . AND M . J . J A F T E . 1 9 7 2 . M i g r a t i o n o f c a l c i u m an d i t s r o l e i n t h e r e g u -l a t i o n o f s e i s m o n a s t y i n t h e m o t o r c e l l o f M i m o s a P u d i c a L. P l a n t P h y s i o l . 4 2 :7 2 - 8 1 .9 . W E I N S T R A U I B , M . 1 9 5 2 . L e a f m o v e m e n t s i n M i m o s a P u d i c a L. New P h y t o l . 5 0 : 3 5 7 -3 8 1 .

P l a n t P h y s i o l . V o l . 5 6 , 1 9 7 5 4 6 7