CENTRO ZNTERDISCIPL.INARIO DE CIENCIAS MARINAS
"EVALVACION DE LA BIOMASA REPRODUWIRA DE Sardinaps c;aqax POR EL METODO DE PRODUCCXON DE HUEUUS, EN BAHIA MAGDALENA, P BAJA CALIFURNIA SUR, MEXZCII".
T e s i s q u e pvesenta: Ju 1 i6n René 1 ovre.5 Vi 11 egas pava op’tim por* e l g r a d o d e M . e n C . c:arr e s p e c i a l i d a d e n C i e n c i a s Mat-irlas. La Paz B. C . ‘j. Octubrs d e 1YEh.
i
E n e l p r e s e n t e trabaJo s e a b o r d a e l p r o b l e m a s o b r e l a evaluacidn d e l a p o b l a c i b n r e p r o d u c t o r a d e Sardinopt s_aqa_x_ u t i l i z a n d o e l mdtodo d e-_.-.-C_ produccibn d e h u e v o s e n e l drea d e B a h í a M a g d a l e n a , c o m o u n e s t u d i o p r e v i o a s u aplicacidn en la c o s t a o c c i d e n t a l d e Baga C a l i f o r n i a S u r .
S e o b s e r v a q u e l a temporada d e reproduccidn d e SA.__ sa- e n B.~hr/a. ’ M a g d a l e n a t i e n e d o s m á x i m o s , u n o e n e l i n v i e r n o y o t r o e n e l verano1 s e i d e n t i f i c a q u e variac ion95 en la c o r r i e n t e d e C a l i f o r n i a e c; &t, asoc íadas a e5tos p r o c e s o s . S e c o m p a r a la CLpoca de reproducciácl d e e s t a espec i e a l a l a r go de l a cos ta occ identa l de Norteamdrica ‘í s e d e s c r i b e c o m o u n clinal. s e enc uentra que en Babia M a g d a l e n a l a r e p r o d u c c i ó n d e l a s a r d i n a o c u r r e e n u n i n t e r v a l o d e t e m p e r a t u r a 4S
‘ a m p l i o ( 1 6 - 2 7 OCI, comparado con lo q u e se h a d e t e r m i n a d o p a r a l a p o b l a c i ó n n o r t e ñ a ( f r e n t e a C a l i f o r n i a y BaJa C a l i f o r n i a N o r t e ) . E R
c u a n t o a l d e s a r r o l l o e m b r i o n a r i o s e c uen ta c o n o b s e r v a c i o n e s que i n d i c a n q u e el d e s a r r o l l o c o n r e s p e c t o a l a t e m p e r a t u r a p u e d e d e s c r i b i r s e c o m o u n a funcii(n p o t e n c i a l , t a l c o m o s e h a d e s c r i t o p a r a e l á r e a d e C a l i f o r n i a y, l o s r e s u l t a d o s s u g i e r e n que el d e s a r r o l l o e m b r i o n a r i o e n l a z o n a d e e s t u d i o , e s rnhs rApido q u e e n l a p o b l a c i b n d e l n o r t e . P a r a l a estimacidn d e l a p r o d u c c i ó n d e h u e v o s e n e l m a r s e u t i l i z ó ‘e l m o d e l o empirico d e l indice d e d e s a r r o l l o - t e m p e r a t u r a , o b t e n i d o p a r a e s t a zona. Se h i c i e r o n o b s e r v a c i o n e s p a r a o b t e n e r l a
\ AOra d e l d e s o v e , confirma’ndose el m&ximo a l r e d e d o r d e l a s 2 2 : 0 0 horaas; a s i m i s m o s e o b t u v i e r o n d a t o s i n d e p e n d i e n t e s . s o b r e e l indice d e m o r t a l i d a d instantenea e n l o s . e s t a d i o s d e huevo, con un valor de z = 7 . 670.. E l v a l o r e s t i m a d o p a r a l a producci¿n d i a r i a d e h u e v o s fu4 d e 8 . 9 1 0 8 huevos/O.05 m2, y un va lor de z = 7 . 54 .
P a r a l a estimacik d e l a f r e c u e n c i a d e desovantes, s e d e s c r i b e n l o s f o l í c u l o s p o s t o v u l a t o r i o s basbndose e n l a s carac teristicas d e l p r o c e s o d e reabsorci6n en l a t e c a y l a c a p a g r a n u l o s a y, s e t o m ó e n
. c u e n t a l a asoc iacidn l a r e a b s o r c i ó n .
d e v a s o s s a n g u í n e o s , l a c u a l a u m e n t a a l progesar P a r a e l ’ c á l c u l o d e la edad de l o s foliculos
postovulatoriosl s e considerd e l d ía i n i c i a l 0 día cero, con una duracidn de ocho horas, c o n s i d e r a n d o sólamente el período en que ocurre el desove entre las 1 8 : 0 0 y 2 2 : O O h o r a s . E l v a l o r e s t i m a d o d e l a f r e c u e n c i a d e d e s o v a n t e s fu6 de 0. 0573. La f e c u n d i d a d p a r c i a l Cu4 es t imada a p a r t i r d e l a distribucibn d e d i á m e t r o s d e o v o c i f o s intraov6ricos d e hembras maduras, p u e s t o que la f recuenc ia de heaúras h i d r a t a d a s fu6 muy .baJa. E l v a l o r d e l a fecundidad parcjal fu4 d e 19,641 ovocitos por hembra. E l p e s o p r o m e d i o fué correg ido a p a r t i r d e l a c u r v a d e regresi¿n obtenida para e l peso to ta l V S. p e s o l i b r e d e g,bnadas para la s hembras no h idra tadas . El peso promedio fué de 8S.885 g por hembrad Para l a obtencicin d e l a proporción d e h e m b r a s e n términos de peso , se obtuvo la mues t ra minima, la cual se fiJó en 1 Kg. L-h proporcibn d e h e m b r a s fué de 0 .4747 y de es,tos va lores se esti& la
bbiomasa d e s o v a n t e p a r a e l Area de Babia Magdalenar e n J u l i o d e 1992, r e s u l t a n d o s e r d e 2 3 8 7 2 2 . 3 t o n e l a d a s .
S e d i s c u t e n l o s p r o c e s o s d e r e p r o d u c c i ó n y e l d e s a r r o l l o
3
e m b r i o n a r i o , s u r e l a c i ó n c o n f a c t o r e s a m b i e n t a l e s c o m o l a t e m p e r a t u r a y c o m o a f e c t a n l a s v a r i a c i o n e s d e l a c o r r i e n t e d e C a l i f o r n i a , a L a s e s t i m a c i o n e s d e l o s par&netros.empleadoa e n l a evaluacibn. A s i m i s m o s e h a c e n c o m e n t a r i o s s o b r e l o s a s p e c t o s m e t o d o l d g i c o s q u e d e b e n t o m a r s e e n c u e n t a p a r a u t i l i i a r m u e s t r a s d e a d u l t o s q u e p r o v i e n e n d e l a c a p t u r a c o m e r c i a l , l o c u a l p u e d e s i g n i f i c a r u n a m e n o r inversihn econámica. S e c o n c l u y e q u e p a r a l a aplicacibn d e l mbtodo-de evaluacibn, e n l a z o n a d e l a c o s t a o c c i d e n t a i d e BaJa Caljfornia Sur, e s nece5ar io e s t a b l e c e r o b s e r v a c i o n e s c o n t i n u a s m e n s u a l e s d e l c i c l o d e m a d u r a c i ó n y tomeI- e n c u e n t a e n l o s s i s t e m a s d e m u e s t r e o l a s d i f e r e n c i a s p o b l a c i o n a l e s q u e s e p u s i e r o n e n e v i d e n c i a , tales c o m o l a s caracteristicas d e l a tempol-ada d e r e p r o d u c c i ó n YI l a p o s i b l e d i f e r e n c i a e n e l d e s a r r o l l o , a f i n d e l o g r a r u n Ó p t i m o e n e l s i s t e m a d e e v a l u a c i ó n . E n g e n e r a l l o s m é t o d o s empleados p a r a e s t i m a r 105 pardmetros d e l m o d e l o d e evaluscichl s a n adecuados para su uso en Babia M a g d a l e n a .
c F i n a l m e n t e tambidn s e d i s c u t e s o b r e l a p o s i b i l i d a d d e a p l i c a c i ó n d e e s t e mbtodo p a r a e s p e c i e s t r o p i c a l e s , c o n l a s cuale p u e d e s e r útil e l e s q u e m a d e i n v e s t i g a c i ó n q u e s e p l e n t e a e n e s t e t r a b a j o , e l c u a l c o m p r e n d e obseFvaciones p r e v i a s s o b r e l a epoca d e r e p r o d u c c i ó n , e l h o r a r i o d e l d e s o v e , e l e f e c t o d e l a t e m p e r a t u r a s o b r e e s t e procesof <35 i como d e l d e s a r r o l l o e m b r i o n a r i o , e s p e c i a l m e n t e l o s v a l o r e s d e l d e s a r r o l l o .
P
c ABSTRACT
This s tudy dee l s w i th the problema encountered wh en e v a l u a t i n g the spawning p o p u l a t i o n o f Sardinops s a g a x b y t h e egg product ion method. This work ‘was undertaksn in Dehis M a g d a l e n a ‘
- - -._ Ba Ja Califo,*nia
S u r , a s a pilot s t u d y , p r i o r i t s a p p l i c a t i o n in t h e West coast of Baja Cal i forn ia Sur .
+ It became e v i d e n t t h a t t h e s p a w n i n g s a e s o n o f S&_ zma. s h o w s two
main peaks, one in Winter and the other in Summer also, v a r i a t i o n í in the Cal i fornia C u r r e n t associated to th i s process were ident i f i ed . The s p a w n i n g season of th is species is compared along the West Coast of N o r t h America, a n d i t is d e s c r i b e d a s a clinal. The reproductive proces s o f S, saoax in B a h i a M a g d a l e n a o c c u r s w i t h i n an ample intec.val o f t e m p e r a t u r e ( 1 6 - 2 7 OCl, a s compared t a t h a t d e s c r i b e d f o r the n o r t h e r n p o p u l a t i o n ( C a l i f o r n i a and Northern BaJa Ca l i forn ia ) . In as %egarding t h e embr ion ic development, t h i s s t u d y shows that the temperature - rate of deve lopment re la t ionsh ip can be descr ibed as aql p o t e n t i a l function, such a s t h e t d e s c r i b e d f o r t h e area o f C’alifornia. However, t h e s e * r e s u l t s s u g g e s t t h a t t h e e m b r i o n i c d e v e l o p m e n t rate in t h e s t u d i e d area is s o m e w h a t f a s t t h a n t h a t d e s c r i b e d f o r t h e nortirarn p o p u l a t i o n . An e m p i r i c a l rate of deve lopment - t e m p e r a t u r e model was considered in o r d e r t o estimate t h e d a y l y e g g p r o d u c t i o n in the sea to a s s e s t h e h o u r o f maximum spawning activityr plankton samples wcre collected e v e r y h o u r d u r i n g p e r i o d s o f 2 4 h r s . A n a l y s i s o f fhfsse samples showed that the t ime o f maximum act i v i ty is a r o u n d 2 2 : 0 0 h r s . L ikewise , data were obta ined and the index of instantaneous’ mortslity rate f o r t h e v a r i o u s egg deve lopment s t a g e s w a s i n v e s t i g a t e d . f h e va lue o f z t h u s e s t i m a t e d w a s 7 . 6 7 0 . The v a l u e f o r t h e d a y l y egg product,ion was 8 .9108 eggs/O. 05 m2, and a mean value of z of 7. 54.
P o s t o v u l a t o r y f o l i c l e s a r e descr ibed a c c o r d i n g t o Cheir h i s t o l o g i c a l f eatures a n d t h e characteristics o f t h e r e a b s o r t i o n p r o c e s s o b s e r v e d in the theca l and granu losa cells. I n c a l c u l a t i n g the age o f p o s t o v u l a t o r y follicles, t h e i n i t i a l day (day 01 w a s considel.ed to have a d u r a t i o n of 8 hrs thus, t h e p e r i o d in which the spawlting activity takes place runs from 18: OO hrs to 02:00 hrs. The esti,rated v a l u e f o r ,the spawning f r e q u e n c y WdS 0. 0593 . Batch f e c u n d i t y uas c a l c u l a t e d f r o m t h e d i s t r i b u t i o n o f d i a m e t e r s o f i n t r a o v a r i a n ooc i tes o f m a t u r e f e m a l e specimens. Gonads w i t h h y d r a t e d o o c i t e s w e r c not used, because the f requency o f occurrence o f such s p e c i m e n s t u r n e d OUt to be e x e e d i n g l y 1 ow. T h e batch f e c u n d i t y v a l u e t h u s d e t e r m i n e d uas 1 8 , 9 4 1 o o c i t e s / f e m a l e .
Mean we ight was obta ined f rom a regres s ion curve f i t t ed bettiean t o t a l w e i g h t and gonad f r e e w e i g h t f o r n o n - h i d r a t e d femalesi nearl weight was 8 5 . 8 8 g/female. Sex r a t i o and female p r o p o r t i o n uas obta ined a n d iiS r e fe red to as w e i g h t . P r e v i o u s l y a l e a s t - s a m p l e <thich r e p r e s e n t e d a r e a r o n a b l e sex r a t i o and female propor t ion had bsen obytained, w h i c h was determined as 1 kg. Female propor t ion was 0 .4747 . .
When al1 of the above m e n t i o n e d p a r a m e t e r s w e r e Put togefhar~ r e s u l t e d in 2 3 , 7 2 2 . 3 tons o f spawning biomas for Bahia Magdalena in July 1982.
5
41 d i s c u s s i o n is pr*esented d e a l i n g wi th t h e reproductive processes a n d e m b r i o n i c development, t h e i r r e l a t i o n t o environmenfal factors’ and t h a t vtiriations in t h e C a l i f o r n i a C u r r e n t p r o d u c e a n o m a l i e e in t h e p a r a m e t e r s i n v o l v e d in t h e a c t u a l m o t i o n s o f t h e e v a l u a f i o n . C o m m e n t s a r e m a d e on t h e conveniente o f o b t a i n e n g s a m p l e s on b o a r d fishing v e s s e l s f r o m comercial fleetsa in o r d e r t o r e d u c e o p p e r s t i v e costs.
4
* 1 NTRODUCC ICJN
A n ive l m u n d i a l l a s a r d i n a e s ac tua lmente una e x p l o t a c i ó n a
o b Jet0 d e gran esca la . J u n t o c o n l a anchoveta, a p o r t a r o n e n 1974
alrededor de 15. 1 mil lones de toneladas, a p r o x i m a d a m e n t e e l 2 1 X da la producción pesquera mundial . En 1978 la s cap turas mundia le s de sard ina l l egaron a 10 . 6 m i l l o n e s d e t o n e l a d a s , de las que 4. 1 mil lones. (31 íl) f u e r o n d e e s p e c i e s d e l género Sardino.&g..- - -
Exi s ten pesquer ía s de c l u p e i d o s que s o n muy a n t i g u a s ; s i n embargo, no fu# s i n o h a s t a p r i n c i p i o s d e e s t e s i g l o q u e s e empezarotl a capturar en cant idad e levada . . D i v e r s o s f a c t o r e s han e s t i m u l a d o e l crec imiento de e s t a i n d u s t r i a e n v a r i o s p a i s e s . A p a r t i r d e 19i& se utilizó en forma pre ferente e l en la tado de sard ina en la cos ta paclfics de Canadd y lo s Es tados Unidos de America, p r i n c i p a l m e n t e d e b i d o a l a u m e n t o d e l a demanda de a l imentos durante la pr imera guerra mundia l
k (Clark, 1 9 5 2 1 , hasta 1948 en que la produccibn se agot6 . M6s t a r d e e l uso de h a r i n a de pescado como fuente de proteinas para consumo animal e n l a s a c t i v i d a d e s p e c u a r i a s , fu6 o t ra de l a s razones p r i n c i p a l e s que f o m e n t a r o n l a explotaci6n d e e s t o 5 recursos . Aunque esta Segunda opcidn a p a r e c i ó c o m o c o m p l e m e n t o de l en la tado , en la ac tua l idad més de l 70 % de l a s capturas mundia le s se des t ina a l a producc ión de h a r i n a y a c e i t e , a u n q u e o t r a s e s p e c i e s s e consumen en fresco, t a 1 coc l a S a r d i n a Dilchardus, que t i ene una exce lente ca l idad .
En M6xico l a p e s q u e r i a d e s a r d i n a aparee ió originalnetrte asoc iada con la de Ca l i forn ia , en la zona de Ensenada e I s la Cedros . A p a r t i r d e 1 9 5 5 s e inicih la captura. en Bahia M a g d a l e n a , y e n 1968 la f lo ta empezo a operar también en e l Gol fo de Ca l i forn ia . El hecho de i n i c i a r l a exp lo tac ión en o tras áreas y que en e l l a s l a s c a p t u r a s scan multit@specff icas, ha permitido aumentar notab lemente l o s v a l o r e s d e producc ión nac iona l , pues to que a partir de una captura de lOl,OiZG T m en 1973 se alcararon las 350,000 Tm en 1981, ocupando e l segundo lugar e n i m p o r t a n c i a a n i v e l nac iona l en cuanto a vo lumenes de captura (VI Informe de Gob iernoa Mexico 1982). E s t o s volumenes corresponden p r i n c i p a l m e n t e a Sardinp- saqax gppx_u_lea_ c o n o c i d a como “sar d ina monterrey” y v a r i a s e s p e c i e s d e Opisthonema d e n o m i n a d a s e n con junto “sard ina crinuda”.
En la . pesqueria n a c i o n a l l a s a r d i n a m o n t e r r e y e s l a e s p e c i e &S importante , no so lo por l a magn i tud . de sus capturas , s ino porque e% la q u e o r i g i n a l m e n t e s e d e s t i n a p a r a c o n s u m o h u m a n o d i r e c t o r p u e s t o q u e e n l a s a r d i n a c r i n u d a s e p r e s e n t a n e s c u d e t e s oseos a l o l a r g o d e l a l i n e a media ventra l , que disminuye la calidad del producto para e l en la tado . Sin embargo, a c t u a l m e n t e estas especies también se en la tan .
L a i n d u s t r i a s a r d i n e r a s e e n c u e n t r a l o c a l i z a d a e n e l Noroest;e ael pais; pn I s l a C e d r o s y Babia M a g d a l e n a e n l a c o s t a Oc.cidental d e l a Peninsula d e EaJa C a l i f o r n i a ; e n Santa Rosa l ia, P u e r t o P e ñ a s c o , Guaymas, Topolobampo, Matatldn y o t r o s p u e r t o s e n e l G o l f o d e C a l i f o r n i a .
La ac t i v idad asoc iada a la e x p l o t a c i ó n d e e s t e r e c u r s o t i e n e t r a s c e n d e n c i a econbmica y s o c i a l a n i v e l l o c a l y n a c i o n a l . Por otra
(i
par te , p a r a Ba Ja C a l i f o r n i a s u r r e p r e e e n t a e l r e c u r s o i n d u s t r i a l pesquero mis importante d e l Es tado , t a n t o p o r s u n i v e l d e produccidn como por la generación de empleos.
A n i v e l m u n d i a l , l a s g r a n d e s f l u c t u a c i o n e s e n l a d i s p o n i b i l i d a d d e l r e c u r s o d e una temporada a otra y a más l a r g o p l a z o , h a n tanido gran impacto en la ac t i v idad económica que r e p r e s e n t a la pesca de sard inas o a n c h o v e t a s e n d i f e r e n t e s p a i s e s . C a b e mencionart edemplo, e l caso de l a sard ina de C a l i f o r n i a , que d e s p u é s d e
Por haber
o b t e n i d o v a l o r e s d e p r o d u c c i ó n h a s t a de 791, 330 Tm en 1936-37, para 1951-52 l a c a p t u r a d i s m i n u y ó a 128,530 T m (Clark, 1952) para pos ter iormente desaparecer . También en Sudafrica, donde la s capturas ascend ieron a 1 .6 mi l lones de Tm, mientras que en 1978 apenas alcanrd a 129,000 Tm. C a s o s semeJantes p u e d e n s e ñ a l a r s e e n Clupea harenaus (el arenque del Mar del Norte), EnarauliA rinae&% en la l l a m a d a g r a n c r i s i s de la anchoveta peruana y, S a r d i n a p&..,zhardus_ d e l a t l á n t i c o europeo.- - GLasker, 1981).
Las var iac iones en la abundanc ia de sard ina han s ido Ob Jet0 d e a m p l i a s d i s c u s i o n e s . Dos tendenc ias son ev identes : u n a e x p l i c a e s t o s éambios tomando como base una sobreexplo tac ión (Clark y Marr, 1935) i la segunda s o b r e e l e f e c t o d e l a s c o n d i c i o n e s a m b i e n t a l e s , q u e ademes d e a f e c t a r l o s proceso5 r e p r o d u c t o r e s i n f l u y e n e l e x i t o d e l a s g e n e r a c i o n e s a n u a l e s , (Radovich, 1 9 6 2 ) .
Por o t ra parte, hay que señalar que en México no se ha l levada a cabo una a d e c u a d a plantación de la actividad pesquera. N o r m a l m e n t e s e o p e r a s o b r e l a b a s e d e una capac idad i n s t a l a d a s i n c o n s i d e r a r l a s cond ic iones de la pob lac ión que se e s ta exp lo tando . E s t a situacidn s e mant iene entre o t r a s cosas8 d e l a s $oblaciones y de
por la carenc ia de eva luac iones opor tunas i n d i c a d o r e s d e v a r i a c i o n e s d e l a misITa d
mediano p lazo .
‘De cua lqu ier m a n e r a , y a s e a desde el p u n t o d e v i s t a a d m i n i s t r a t i v o d e l a i n d u s t r i a o l a r e g u l a c i ó n de la pesqueria, r e s u l t a que la eval uac ión d e l r e c u r s o e s e l p u n t o d e partida8 p a r a c/onocer Ia m a g n i t u d d e l a s e x i s t e n c i a s , Y p a r a o f r e c e r una base biologica nas a m p l i a para l a regu lac ión pesquera .
En la a c t u a l i d a d e x i s t e n d i v e r s o s métodos para e v a l u a r p o b l a c i o n e s d e p e c e s pelrfgicos, los cuales pueden agruparse como s i g u e :
-Métodos ind i rec tos basados en la captura (CPUE)
-Conteo d i r e c t o
-Experimentos de marcado y recapturaI
-Levantamientis hidroacbsticos \
-Censos de h u e v o s y l a r v a s /-Produccion d i a r i a d e huevos.
C a d a u n o d e e s t o s mdtodos p r e s e n t a ventaJas y 1 imi tac ic,t25, e n t r e o t r a s l a s s i g u i e n t e s :
Los modelos r e l a c i ó n e n t r e l a p o b l a c i ó n , l a
d e p r o d u c c i ó n s u p o n e n l a cant idad de pesca y la pesca to ta l . La mayoria de esCas
mode los cons idera que a l no haher pesca , l a p o b l a c i ó n aumenta, d e b i d o a l c rec imiento neto de l os o rgan ismos que ya f o rman la pob lac ión .mds el r e c l u t a m i e n t o d e l o s Juven i 1 es, meno5 l a s pérd idas por mortal irfad natura l . De es ta f o rma , e l incremento t i e n e una r e l a c i ó n con ie s d i m e n s i o n e s d e l a pob lac ión . Será peque50 cuando l a poblacitn es escasa , aproximAndose a cero en las pob lac iones muy grandes , ya que el incremento natura l t a m b i é n e s p e q u e ñ o a medida que el tamaño de La pob lac ión se aprox ima a la capac idad de manten imiento d e l medio, morta l idad , por e s c a s a r e p r o d u c c i ó n , por a l g ú n
por o t r o f a c t o r o t o d o s
e l l o s c o m b i n a d o s dar& por r e s u l t a d o que el máximo s e r á incremento más e l rec lutamiento .
i g u a l a l
6 Con es te razonamiento se puede descr ib i r l a relac ión e n t r e l a
.abundancia d e l a poblacibn y e l incremento natura l ; por una parAhola en e l caso m&s’simple, donde ex i s te un punto m8ximo en una poblacidn de tamaño intermedio. E n e l c a s o i d e a l , la pob lac ión puede ser e x p l o t a d a a ese nivel máximo,
p o b l a c i ó n con un va lor equ iva lente a l incremento natura l sin
que la s u f r a camb iosi ES dec ir, e s t a c a p t u r a puede mantenerse inde f in idamente . P o r l o t a n t o , la curva es también re la t iva a l rend imiento sos ten ido con respec to a la abundanc ia de la poblaciln.
C o n e s t o s m o d e l o s s e a s o c i a ll n v a l o r d e c a p t u r a con ld abundanc ia de la poblacirfn e n f o r m a r e l a t i v a ; e s d e c i r , puede saberse que la abundanc ia de una temporada es e l doble de la a n t e r i o r , -=iin p o d e r Jlegar a v a l o r e s absolutos sobre la magnitud de la misma. L3 s ventaJas de es tos métodos rad i can en que l o s d a t o s r e q u e r i d o s es tán genera lmente conten idos e n Lati estadisticas d e p e s c a . P o r o t r a parte, su aparente s impl i c idad no cons idera la heterogene idad dentro de la poblacibn p o r e,Jemplo, 1dS d i f e r e n c i a s que se p r e s e n t a n e n t r e 10s sexos , 0 l a c o m p o s i c i ó n p o r t a l l a s , n i f a c t o r e s e x t e r n o s q u e a f e c t a n e l r e c l u t a m i e n t o , l a a l i m e n t a c i ó n , e t c . (Gulland, 1 9 8 3 ) .
Los t ont eos d irettos s on i m p r a c t i c a b l e s e n el caso de las sard inas , d e b i d o a la g r a n d e n s i d a d d e l o s cardúmenes y a su movi l idad , e n t r e o t r a s c o s a s . Los experimentos de marcado y Tycaptura, p u d i e r a n s e r u n a p o s i b i l i d a d , p e r o e s dificil l a recuperaclon d e m a r t a s e n p a r t i c u l a r e n peces tan pequeiios que se procesan en forma masiva. Flrr o t ro l a d o , la magnitud del r e c u r s o hace que para e s t a t é c n i c a s e r e q u i e r a l a o p e r a c i ó n d e u n programa d e m a r c a d o con un cos to c,uy e levado .
L o s m é t o d o s hidroac6sticos se b a s a n e n l a e s t i m a c i ó n d e l núfznér 0 y tamaño de,,cardo/menes por medio de ecos que produce una señal enviada desde un barco. En príncip io e s p o s i b l e t on tar l o s cardÚne,tos d e t e c t a d o s a l o l a r g o d e u n c r u c e r o . En forma s imul tanea , se efoctua pesca como c o n t r o l , para c o n o c e r l a c o m p o s i c i ó n especl/fica y l a proporci6n d e l a s e s p e c i e s d e t e c t a d a s .
F ina lmente , se puede cal ibrar la cant idad de peces conten idos en
una unidad de volumen y evaL1uar 105 cardúmenes encontrados en términos de á r e a 0 volumen, para c a l c u l a r v a l o r e 5 a b s o l u t o s d e b ic!xsa (Burczynski, 1 3 7 9 ) . ’
En general , e s t o 5 métodos pueden l l e g a r a t e n e r una g r*an r e s o l u c i ó n , p u e s t o que a p a r t i r de 10s e c o g r a m a s 5e puede llegac. a obtener para un cardumen las t a l l a 5 d e lo5 peces que lo i n t e g r a n (Johannesson, 1971).
Las l imi tac iones der ivan fundamenta lmente en re lac iÓ n a la pesca d e c o n t r o l , pues to que en e l ca50 de la sardina, 5 0 1 0 p u e d e ef ec tl;arsè de noche, cuando l o s p e c e 5 5on más vu lnerab les a las ar tes de posca De tal manera se debe suponer que los cardúmenes d e t e c t a d o s d u r a n t e 01 dl/a son los mismos que se capturan por la noche y, además que mantiar:en s u s caracteríslticas d e d e n s i d a d y composici6n e s p e c i f i c a a l o l a r g o d e l día. Otro f a c t o r que puede ser critico, e s l a i n t e n s i d a d d e l b l a n c o ,
c q u e var<a d e a c u e r d o a l e s t a d o fisiolÓ gico de l o s pece5 y a la posicibn d e éstos c o n r e s p e c t o a l h a z e m i t i d o , e n t r e o t r a s cozias. Final:?snte o t r a desventaJa, esti an la t e c n o l o g í a implicita de 105 i n s t r u m e t t t o s u t i l i z a d o s , q u e s o l o s e p r o d u c e e n p a i s e s i n d u s t r i a l i z a d o s .
Los m8todos de censos de huevo5 y larva5 5on d i f e r e n t e s a IQS a n t e r i o r e s , p u e s t o que e s t i m a n l a poblacidn adul ta a par t i r de Los h u e v o s y/o l a r v a s r e c o l e c t a d o s e n e l mar, e v a l u a n d o a l ’ g r u p o d e reproductores que l o s produJo. Entre SUS ventaJati, s e cuenfa 13 i n f o r m a c i ó n q u e p r o p o r c i o n a s o b r e l a 5 áreas d e r e p r o d u c c i ó n d e Las e s p e c i e s , apor tando asimismo d a t o s sobre l a s caracterfsticas d e wa determinada temporada de reproducci6n.
S u f u n d a m e n t o c o n s i s t e en que la abundanc ia d e h u e v o 5 o la l.Vd-5 en el’ p l a n c t o n e s t a r e l a c i o n a d a con la c a n t i d a d de peces que Los produ Jeron, a s o c i a n d o así <ndices de abundanc ia de huevos o larvas , con va lores de b iomasa ca l cu lados de forma independiente. s u p r i n c i p a l l i m i t a c i ó n e s t r i b a e n que se d e b e c o n t a r c o n u n a s e r i e h i s t ó r i c a de observac iones de b iomasa y de índices larva les o de huevos , p o r l o que no es posib le a p l i c a r l o e n pesq,ueriar; q u e se i n i c i a n 0 e n calader.os r e c i e n t e s d o n d e n o hay r e g i s t r o 5 previos; ademAs, r e q u i e r e n l e v a n t a m i e n t o s p l a n c t o n o l ó g i c o s r e p e t i d o s e n una misma temporada* lo cua l e l eva 105 gas tos de operacidn.
L o s métodos que se han señalado, t ienen c o m o f a c t o r común que la5 medidas son r e l a t i v a s a l a p o b l a c i ó n , s i t u a c i ó n dificil de r e s o l v e r , e n e s p e c i a l e n e l ca50 d e n u e v a 5 -pesquer ias 0 nuaros c a l a d e r o s , donde no hay reg istros prev ios , t a l c o m o h a s i d o s e ñ a l a d o ante5.
L o s a n t e c e d e n t e s d e l m é t o d o d e e v a l u a c i ó n p o r p r o d u c c i ó n d i a r i a ’ de h u e v o s f u e r o n p r o p u e s t o s p o r S a v i l l e (lY64). Par te de la idea de
-
10
p e s o p r o m e d i o d e l o s peces, p o d r í a c a l c u l a r s e l a b iomasa de Los r e p r o d u c t o r e s desovantoe en uJJ área determinada y en un momento dad0 como una observac ión ins tantánea .
1{ ?z F’/ (a h 1 (1)
Dolrde B = B iomasa desovante , P = P r o d u c c i ó n d i a r i a d e h u e v o s e n el mar, a = Fecundidad parcial y b= P r o p o r c i ó n de hembras SII la pob lac ión .
E s t a i d e a n o p u d o a p l i c a r s e a l a e v a l u a c i ó n d e p o b l a c i o n e s d e sard ina , que p r e s e n t a un c i c l o r e p r o d u c t o r a s i n c r ó n i c o (Clark, 1436; MacGregor, 1957) (fig. 4). Er;to s i g n i f i c a Iq u e e n una ob5ervac i>jJJ i n s t a n t á n e a , e s s o l o u n a fracciólr de la pob lac ión la que se encuentra desovando. E n e l m o m e n t o q,ue se propuso la e cuac ión (11, no se conocfa
‘ la f o rma de es t imar la f racc ión desovante de una pob lac ión . En es tos términos , para a p l i c a r l a e c u a c i ó n (11, se debe suponer que toda la pob lac ión reproductora desova a l mismo t i empo , es dec i r que presenta un c i c l o r e p r o d u c t o r s i n c r ó n i c o , c o n u n a f r a c c i ó n d e s o v a n t e i g u a l a l IC. %. I
Le f r a c c i ó n d e s o v a n t e fu8 evaluada p o r H u n t e r y G o l d b e r g (153.33, p a r a Enqraulis, mor_& c u l t i v a d o en l a b o r a t o r io, a p a r t i r d e 1dS c i c a t r i c e 5 d e l d e s o v e e n e l o v a r i o , 0 sean l o s f o l í c u l o s p o s t o v u l a t o r i o s q u e 5on r e t e n i d o 5 e n l a g6nada y que presentan d i f e r e n t e s f a s e s de reabsorci 6r-J has ta que f ina lmente desaparecen . Ccn e s t e p r o c e s o , e s t a b l e c i e r o n \Jna e s c a l a m o r f o l ó g i c a c o n l a c !Ja 1 c a l c u l a r o n l a e d a d d e 105 e s t a d i o s p o s t o v u l a t o r i o 5 (PU). Hunter y Macewi,,cz (1980) trabaJando c o n ES__ m_o.r_d&x e n p o b l a c i o n e s oce&iras, c o r r o b o r a r o n l a e s c a l a m o r f o l ó g i c a a n t e r i o r y o b t u v i e r o n l a f e c u n d i d a d p a r c i a l p a r a l a t e m p o r a d a d e p e s c a lY00, u t i l i z a n d o o v a r i o s h i dratalios a p u n t o d e l d e s o v e .
F i n a l m e n t e P a r k e r (1980) inclJJye e n e l m o d e l o a n t e r i o r (@CUdciÚn 11, la 9racc iÓ n d e s o v a n t e . U n requisi:o i m p o r t a n t e p a r a l a ap 1 icac iOn d e l m é t o d o , e s q u e t o d o s l o s p a r a m e t r o s t a n t o d e l a p o b l a c i ó n r e p r o d u c t o r a c o m o l a d e h u e v o s e n e l p l a n c t o n , s e o b t e n g a n e n fOTW-3 simultanea.
B=P/(abc)
c - F r e c u e n c i a d e desovantes por dia.
(2)
P o r t o d o l o a n t e r i o r , r e s u l t a e v i d e n t e q u e e l método sólo pu-de aplicarse durante la temporada de reproducción, la cual hay que ubif-ar con precisión en el t iempo.
Para ia aplicación de esta -metodologia, la e cuac i ón (2) se dtzbe klterar p a r a e l á r e a que c o m p r e n d e e l m u e s t r e o d e p l a n c t o n q e l p r o m e d i o d e l p e s o d e l a s h e m b r a s , t r a n s f o r m a n d o s e e n :
B = P(/IW*)/(abc) (3)
A=Area c o n s i d e r a d a e n e l m u e s t r e o d e p l a n c t o n , W*=Promedio del peso de las hembras.
Para estimar- los parámetro5 u t i l i z a d o s e n l a ecuación (32, existen métodos ya establec idos , c o m o e l ?que MacGregor (1757) u t i l i z a para calcular la fecundidad parcial, p a r a SL.. saqax aprovechando la. distr ibución pol imodal de los diemetros de los ovocitos intraováricos y suponiendo que el grupo desfasado más avanzado representa el prár.ino desove. LeClU5 (1777) traba Jando con S_._ gc.pll&ata, c ompara t r e s métodos para estimar la fecundidad, estableciendo sus equivalencias; Balbcntin y Fischer (1781) ut i l i zan u n aparato mucstreador para obtener la distribución polimodal de los ovocitos intraováricos en Merluccius aaui. . . ..____....V ..-. g&g_j_~ y calculan la fecundidad total para esta especie.
< Sin embargo, Nikolski (í963), al. comparar una serie de valores de fecundidad en diversas especies del Mar Negro para diferentes aTir>s, h a c e énfasis en las variaciones que se presentan de una temporada a otra. Bag ena 1 & Braun (1771) relac iona la5 vaT*ia,ciones d e l a fecundidad con la cal idad y cantidad del a l imento prOpoT~CiOnad0 er! el cultivo de Salmo trutta.m.0- -- Esto hace notar una caracter<stica importat:te de la fecundidad: debe seT* est-imada en la temporada en que se pretende ut i l i zar para ibs fiiíes de e v a l u a c i ó n ,
. puesto que presenta oscilaciones
de una temporada a otra.
La utilización de un v a l o r obtenido previamente, s ó l o puede tomarse como una aproximación del valor de fecundidad parcial, sin que pueda considerársele válido y constante a lo largo del tiempo. Por otra parte, l o s c o n c e p t o s d e fecundidad p a r c i a l y f r e cuenc ia de desovantes han sido tratados en forma independiente. Uni camente Hunter y Leong (17811, estudiando los valores energéticos de la maduraci6n y el desove en cult ivos de EA ~,sr._d..a~, relacionaron la fecundidad parcial con la frecuencia de desovantes para dar un indicador de la fecundidad total en esta especie.
PaT*a la est imación de la frecuencia de desovante s, Cunnirgham (1878) describi¿ las estructura5 postovulator ias en las gónadas de algunas especies de teleosteos. Andrews (1731) la5 s e ñ a l o e n una descr ipción detal lada del o v a r i o d e S.2 og.a_x: Finalmente, Huntel. y Goldberg (1780), haciendo ob rvac iones en c u l t i v o s d e Emi- mordax pudieron estimar %-o-%la edad de los {culos postovulatorios y obtuvieron la frecuencia de hembras desovantes por dia. Hunter y Macewicz (1480) hicieron lo mismo con poblaciones naturales.
--
12
fines que nos ocupan) es mas útil la proporción de hembras en términos de peso.
Para ca lcu lar la producc ión de h u e v o s (Po) no existe informacián sobre I’ndices del desarrollo embrionario en función de la temperatura, conocimiento fundamental para estimar la edad de los embriones . Se dispone de modelos desarrol lados p a r a l a r e g i ó n d e Cali’fo, nia (Ahlstrom, 1943; Las k erl 1964). P o r ú l t i m o , e l indice d e m o r t a l i d a d ins tantánea fué determinado por Ahlstrom (1954, citado por Smith y Richardson, 19791, también para el drea de California.
En México se han realizado algunos estudios s o b r e S- - SdtldXl fundamentalmente en el G o l f o d e Cal i f o rn ia para c o a d y u v a r e n el establecimiento de la pesquería. Yokolov y Wong (1972) dan cuenta de una prospección para definir á r e a s d e p e s c a y evaluación de existencias , con algunas observaciones b io l óg i cas r e l a t i v a s a l a
‘ reproduccibn. En este traba.10 local izaron la máxima actividad reproductora durante el mes de abril en el área cercana a Guaymas.
so ov (1973) describiá un esquema tentativo de migraciones de esta espe ie!r en e l Golfo reproduct ra,
de California y lo asocia con la actit-frfad asi como con áreas de surqencia. Wong (1973) i n d i c a l a
proporció s e x u a l e n términos de número de individuos y advirtid un predominio de hembras; ut i l izando un coef ic iente de madurez pTcp!.JSO
tres desoves parciales . Finalmente) describio el ciclo de madurez con observaciones macroscopicas.
Molina y Pedrin (19.741, además de es tad í s t i cas pesquekas, h i c i e r o n
presentar hincapié en el patrón reproductor de esta especie.
Asimismo, encontraron que en el Golfo d e C a l i f o r n i a s e p r e s e n t a l a máxima actividad r e p r o d u c t o r a d e s d e d i c i e m b r e h a s t a marxo, discut iendo .sobre las áreas de desove. P a d i l l a (1976) descr ibió la distrib.uciCj’,l de huevos y larvas de sardina monterrey en el Golfo de California en 1974, señalando los alrededores de Guaymas como el área más importante p.ara e l desve.
De la Campa, et gl_ (1976a) e f e c tuaron la eva luac i ón de b i owsa desovante p o r el rnétõdo de censos larvales para 1973; De la Campa & al..__ (1976b) d e s c r i b e n l a d i s t r i b u c i ó n d e l a s l a r v a s d e S. saqax en la costa occidental de DaJa California en 1973.
Para aplicar el método de evaluación por producción de huevos, es necesario rubrir haste donde sea posible la carencia de datos cn el conocimiento de una poblacibn poco estudiada, infiriendo algunas de PUS caracterfsticas basandose en estudios embargo,
p r e v i o s e n o t r a s &eas. Sin noi es aceptable presumir que el comportamiento de XJS
poblaciones se mantenga estable a lo largo del tiempo8 Y que 4 e a hbmogeneo para la misma e s p e c i e a lo largo de toda su distribucic!n espacial .
Por lo tanto, en el presente trabado s e estudian algunos aspectos de la reproducción y desarrollo embrionario de esta e s p e c i e e n
13
e l á r e a d e Bahía Magdalena] e n p r i n c i p i o , p a r a a d a p t a r e l método d e evaluaci6n p o r p r o d u c c i ó n d e h u e v o s a S,_ .s_agax_j d i s c u t i r s u e f i c i e n c i a e n u n a e s p e c i e d i f e r e n t e a l a anchoveta p a r a l a q u e h a s i d o a p l i c a d a y para conocer algunas de sus caracterfsticas r e p r o d u c t o r a s , t en iendo en c o n s i d e r a c i ó n q u e estad área (la c o s t a O c c i d e n t a l d e BaJa C a l i f o r n i a } h a s i d o i n s u f i c i e n t e m e n t e e s t u d i a d a .
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L
OB,JEl 1 VO
1. E s t a b l e c e r l a s b a s e s p a r a l a a p l i c a c i ó n e s p e c í f i c a d e l m é t o d o d e evaluaci(5n p o r produccibn d e h u e v o s p a r a &rd_inoDs aq.a. en la corta o c c i d e n t a l d e BaJa C a l i f o r n i a S u r .
METAS
a) Conocer el c ic lo de madurez de S?_,, g.a_qax_ en Bahla M a g d a l e n a .
b 1 Conocer, d e s c r i b i r y c a l c u l a r l a e d a d d e l a s e t a p a s del c i c l o de d e s o v e d e es ta e spec i e .
cl C a l c u l a r l a f r e c u e n c i a d e desovante por día.
‘ d) C a l c u l a r l a f e c u n d i d a d p a r c i a l .
e) C a l c u l a r l a proporcibn de hembras en la pob lac ión , en términos de peso.
f) C a l c u l a r l a p r o d u c c i ó n d e h u e v o s p o r dia.
g) I n t e g r a r t o d a e s t a i n f o r m a c i ó n e n u n patri5n que explique e l comportamiento reproductor de la pob lac i ón .
h) Llevar a cabo la evaluacidn d e b i o m a s a d e s o v a n t e e n Bahía MagdaleaBa.
c IWTlIDOLOGI A .
El p l a n t e a m i e n t o general de este trabaJo puede agruparse en tres l i n e a s p r i n c i p a l e s d e a c t i v i d a d , a f i n d e f a c i l i t a r s u d iscusidn. La e v a l u a c i ó n e n s i puede d i v i d i r s e e n dos f a s e s : la pr imera es la es t imac i ón de l número inicial de huevos en el mar en un día (Po). Para l l egar a e l la se par te de un muestreo rut inar io de p lancton , d e l cual s e o b t i e n e l a composici&n d e huevos p 07‘ edades has ta d e f i n i r l a
d i s t r i b u c i ó n d e f r e c u e n c i a 5 p o r e d a d e n f u n c i ó n d e l a h o r a d e capfcrra. La segunda p a r t e , a s o c i a d a intimamente a l a i n i c i a l , c o n s i s t e e n e l desarro l l o de un s i s tema de muestreo con estaciones de 24 horas, que se u t i l i z a r o n p a r a o b t e n e r l a v a l i d e z d e a lguno5 parámetro5 b á s i c a s i n d i s p e n s a b l e s p a r a l a d e t e r m i n a c i ó n d e l a e d a d d e 105 huev.os r e c o l e c t a d o s e n e l m u e s t r e o r u t i n a r i o y# espec ia lmente , p a r a corrobo6ar la hora de l desove .
k La te r cera par te comprende e l muest reo de eJemplare a d u l t o s ,
con e l f i n d e d e t e r m i n a r l a p r o d u c c i ó n p o t e n c i a l d e h u e v o s p o r dia par . unidad de peso’ de la población. Aqui quedan agrupados c u a t r o te~?.as
p r i n c i p a l e s , q u e son: ll ‘l a determinacik de l peso promed io de las hembras3 21 la est imación de la proporcidn p o n d e r a l d e h e m b r a s en la p o b l a c i ó n ; 31 la determinac ión de l promedio de la f e cundidad parc ia l i n d i v i d u a l y 41 la e s t i m a c i ó n d e l a f r e c u e n c i a d e d c s o v a n t e s . Ull elemento común a e s t a s p a r t e s e s e l a n á l i s i s h i s t o l ó g i c o , a p a r t i r del c u a l s e determina d i r e c t a m e n t e l a f r e c u e n c i a d e d e s a v a n t e s y fe
’ s e l e c c i o n a n l a s hembras para d e t e r m i n a r l a fecundidad y para ha::or c o r r e c c i o n e s d e peso, n e c e s a r i a 5 t a n t o p a r a l a e s t i m a c i ó n d e l POSO prnmedio como para d e f i n i r l a proporci6n de hembras en peso. En la f i g u r a (11 s e r e p r e s e n t a n l o s d i f e r e n t e 5 p a s o s s e g u i d o s asii como las r e l a c i o n e s q u e s e puede), r e c o n o c e r d u r a n t e l a aplicacidn del metodo d e evaluaci¿n.
I . C i c l o d e m a d u r e z gunádicn
Tal como fu6 señalado en el capftulo a n t e r i o r , c l d e s a r r o l l o d e l o s e x p e r i m e n t o s p a r a a p l i c a r e l m6todo de eva luac ión por producciif:t de huevos debe l l e v a r s e a cabo durante la época de reproducc ión , p IJ i? 3 !: cl que sólo en este periodo es posible o b t e n e r r e s u l t a d o 5 p o s i t i v o s . Fu rr’ nec-sario, por lo tanto, d e t e r m i n a r e l c i c l o d e m a d u r e z gonádico p.sr-5 ub i car en e l t i empo todas las actividades relativas a la evaluación
E l c i c l o r e p r o d u c t o r f u é s e g u i d o mensualmente durante l a s temporadas de pesca 1981 y 1982, a par t i r de muestras ob ten idas a bordo de la f l o t a c o m e r c i a l , que consist ieron en 35 hembras tomada5 al az.*T;. Fe e l las se r e g i s t r ó e l e s t a d i o d e m a d u r e z d e a c u e r d o a una e 5 c 3 1 a macroscópicac (CICIMAR, 1983b1, q u e o f r e c e s u f i c i e n t e i n f o r m a c i ó n soSre la presenc ia de hembras maduras y en desove a lo largo de la temporada. Li\os estadio5 que se consideraron f u e r o n :
A“. Indiferenciado
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2. Err maduvñt i Ón
3. M a d u r o y D e s o v e
4 . P o s t d e s o v e
L.o,s eJempldTE?S f u e r o n fiJados cOmpletOss e n f o r m a l i n a a l 1 0 % e n s o l u c i ó n regu ladora de f o s f a t o s , c o n u n corte en la l inea i7 e 11 i a ventral. A l d e s e m b a r c a r s e r e g i s t r o e l p e s o t o t a l , l a l o n g i t u d patr8nl sexo y estadio de madurez. As im3 smol se extraJeron las gónadas y en el laborator io se tomó una muestra de 105 ovarios, para su aná l i s i s histoldgico con el fin de comprobar la5 ob servac iones macr0scópic.a~. Las tbcnicas empleadas para el estudio de la morfología micro.scÓ pic:a, fueron de a cuerdo a Gray (1958) y GUI-T’ (1762). S e consi dero c o m o e l
‘ final de la temporada de reproducción la etapa en que se presentó alta incidencia de folfculos atrdsicos, pues to que son aquel los que Por a l g u n a cau5a se reabsorven en el ovario sin completar su desarrollo. E s t a s estructupas fueron c lasi f icadas según los c r i t e r i o s d e Laflú er t (1970). Cuando este fenómeno se presenta en forma masiva, tiene c:~)To resultado que la producción de ovocitos disminuye en forma sus tani: ial, inic iando e l per iodo de reabsorc ión para luego llegar al estado de reposo.
A par t i r de l e s tud io h i s t o l óg i co de l c i c l o gonádico, fu6 p o s i b l e ob tener l a ta l l a minima d e m a d u r e z , l a c u a l s e pre5 en ta con dos v a r i a n t e s : l a primera se obt iene como la talla de las hembras I-I&~
’ pequeñas que se encontraron con estadios avanzados de madurac i ón , l a segunda, la t a l l a ml’n ima de hembras donde se identificaron folículos postovulator ios . Esta Última determinación es necesaria ya que en la sardina de Sudafrica Sardinoo s, _oceJ lata,_- _._.. ~ se describe una falsa madurez y que consiste en que la5 hembras pequeñas maduran 5 in l l e g a r a l desove. Sin embargo, la presencia de foliculos postovulator ios hace irrefutable , su participación en el desove.
A d e m á s del estudio histo lógico , se calculó e l factor de madurez siguiendo la fórmula corregida por Macer (1974):
FM = (Wg / wt-Wg) íw (4)
Donde FM= Factor de madurez, Wg= Peso de las Gónadas y Wt= Peso t o t a l
El hecho de utilizar el peso individual libre d e l p e s o d e las gónadas es con el fin de eliminar el sobrepeso que adquiere el ovario cuando está a punto del desove, ya que hay una hidratación que per dwa apenas una5 horas. En el caso de las hembras no hidratadas, la relación entre el peso de la sonada y el peso del c u e r p o e s tan pequeña, que para l os fines de seguir la temporada de reproduccisn d “grosso modo” carece de s igni f icado.
Con esta in f o rmac i ón , s e obtuvo l a proporcidn d e h e,yb ras
17
maduras, c l a s i f i c a n d o las + o v a r i o s d e acuerdo c o n l a s o b s e r v a c i o n e s 1 h i s t o l ó g i c a s . S e a g r u p a r o n p o r i n t e r v a l o s d e l f a c t o r d e madure%, para
de e s ta forma d e f i n i r l a madurez de las hembras en función de este f a c t o r l o s eJemplares u t i l i z a d o s e n l a d e t e r m i n a c i ó n d e l a fecundidad parciali y de aquellas hembras con o v a r i o s h i d r a t a d o s p a r a c a l c u l a r l e s e l p e s o a n t e s d e l a hidratacidn. E n l o s p á r r a f o s c o r r e s p o n d i e n t e s s e e x p l i c a , en cada caso> c o m o fu6 u t i l i z a d o e s t e f a c t o r d e m a d u r e z .
C o n l a f i n a l i d a d d e c o m p r o b a r l a cons tanc ia d e l patrdn d e r e p r o d u c c i ó n a l o l a r g o d e v a r i o s años, se agruparon las l ineas de muestreo del p l a n b á s i c o d e erjtaciones oceanogrdficas d e CalCClFl (AncSnimo, 19631, e n t r e s 20115s: la norte que va de Cabo Mendocino d Punta Concepcidn, la cerkro entre fsunta Concepc ión y Punta Eugenia y la sur entre Punta Eugenia y Cabo San Lucas (Fig. 2).
P o s t e r i o r m e n t e , tomando como base los datos de Kramer (19701, se c contaron por meses en cada zona las es tac iones en cuya muestra exi-itian
h u e v o s y l a r v a s d e s; xq,,ax_, e n e l p e r i o d o comprendido e n t r e 1991 y :/ 1966, agrupando las por meses .
P o r o t r a p a r t e , a f i n d e d e t e r m i n a r e l comportamiento de la t e m p e r a t u r a m e d i a s u p e r f i c i a l y s u p o s i b l e c o r r e s p o n d e n c i a c o n e l cit:lo gonddico de SA gaax en Bahla M a g d a l e n a , se ana l i zaron las t emperaturas s u p e r f i c i a l e s e n u n p l a n d e e s t a c i o n e s (fig. 3b; CICIMAR, 1904~ 1. L a temperatura super f i c ia l med ia para un mes dado representa e l proilsdio s i m p l e d e t e m p e r a t u r a s e n t o d a s l a s e s t a c i o n e s .
Adem6s d e l o a n t e r i o r , se d e t e r m i n ó e l p e r i o d o d e insolacidn @II los dias 1, 11, c o n s i d e r a d o a p a r t i r d e 1822 y 30 o 31 de cada mesr h o r a ,en q u e f i n a l i z a e l a l b a , h a s t a e l i n i c i o d e l a p u e s t a d e l sol, cc!11 el fin de d e t e c t a r a lg una relacibn e n t r e l a s v a r i a c i o n e s d e l f o t o p e r i o d o y e l c i c l o d e m a d u r e z s e x u a l .
I I . Ca lcu lo de la produccidn de huevos en e l mar
P a r a ìti estimaci&I de la producc ión de huevos en el mar, se partib de l a s muestras t omadas e n e l c r u c e r o BNIA X11, r e a l i z a d o e n Jul io de 1982 , c o n e l f i n d e h a c e r l o c o i n c i d i r c o n l a f e c h a e n que se tomaron las muestras de l o s a d u l t o s , las muestras de p lancton fr:efson tomadas en un p lan de es tac iones que se muestran en la f i gura (31, con una red c ó n i c a de 60 cm de boca y mal la de 500 micras , se fiJaran e;t f ormal ina a l 4 % neutra l i zada con borato d e s o d i o . En cada estacid+, se r e g i s t r ó l a t e m p e r a t u r a s u p e r f i c i a l y l a hora de arrastre. Er! el l a b o r a t o r i o s e s e p a r o e l i c t i o p l a n c t o n . E s t e p r o c e s o fu6 r e a l i z a d o p o r p e r s o n a l d e l D e p a r t a m e n t o d e P l a n c t o n d e CICIMAR.
E n e s t a s m u e s t r a s s e i d e n t i f i c a r o n l o s h u e v o s d e 3,..L, gag_ax ‘4 SP s e p a r a r o n p o r e s t a d i o s , d e a c u e r d o a ki943).
l a s d e s c r i p c i o n e s d e Ahlstrom Y a q u e e s u n fen6meno común e n c o n t r a r h u e v o s q u e p r e s e n t a n CI n
no tab le es tado de degenerac ión , p o r l o que no es pos ib le de terminar con c e r t e r a e l e s t a d i o a l que p ertenecens y esos fueron agrupados en una categoria p o r s e p a r a d o , y s u ndmero fu6 d i s t r i b u i d o e n l o s e s t a d i o s n o r m a l e s d e l a m u e s t r a d e a c u e r d o a l a s f r e c u e n c i a s r e l a t i v a s d e ést;os
l L ú l t i m o s , p o s t e r i o r m e n t e s e ‘h i z o e l c á l c u l o d e edad para l o s h;Jevos
c o l e c t a d o s e n cada e s t a c i ó n , d e acuerdo a l o s mode los de tiemplr d e d e s a r r o l l o - t e m p e r a t u r a d e Lasker (1964) y e l ob ten ido en es te traha.jo
1 para Bahía Magdalena, además la edad calculada desde l a 5 22: OO hrs. h a s t a l a hora en que se tomó cada muestra . 8e n o r m a l i z ó e l número d e huevos por cada estacidn, a un área de 0.05 m2.
Para la e s t i m a c i ó n d e l a producc ión m e d i a d e huevos‘ s e d e s c a r t a r o n a q u e l l o s que se e n c o n t r a r o n e n e s t a d i o XI, p o r s e r s i Ú l t i m o e s t a d i o a n t e s d e l a e c l o s i ó n , Y no hay c e r t e z a d e c u a n d o s e i n i c i a e s t e proce50. Tomando como base las dens idades de huevos , e l á r e a d e e s t u d i o s e d i v i d i o e n d o s zonas, una al norte que comprende los canales y la propia Bahca M a g d a l e n a , l a o t r a z o n a a l surs e n Bah ía AlmaJas. E. 1 á r e a que r e p r e s e n t a c a d a e s t a c i ó n fu6 c a l c u l a d a co:‘10 e l poligono ,formado por l i n e a s que pasan en el punto medio et;tre e s t a c i o n e 5 c o n t i g u a s .
( E l c á l c u l o d e l n ú m e r o d e h u e v o s d e l a e d a d i, se hizo de acuersdo
c o n S t a u f f e r y P i c q u e l l e (1980), u t i l i z a n d o l a e c u a c i ó n :
D o n d e : P i = P r o m e d i o d e h u e v o s d e e d a d t i e n e l mar, tj~ = t a m a ñ o r e l a t i v o d e l a s z o n a s , wl ( zona Norte ) = 0 .6839 y w2 ( zona Sur ) = 0.3161 y> ‘PiJ = nbmero de huevos de edad t i para la reg ión J .
La edad de los huevos fu6 agrupada en intervalos de una hora. y f u e r o n u t i l i z a d o s como fracc i o n e s d e dl/a, Por t a n t o e l v a l o r d e l incremento de l in terva lo de edad es i gua l a 0 . 0 4 1 7 .
Con es tos va lores se estlmÓ la producc ión media de huevos en e l área muestreada, a Justándolos al modelo exponencial de mortal idad:
Ln Pi = ,--z t (L.n Po 1 (6)
Donde Pi = Número d e h u e v o s a l t i e m p o i, Po = Número d e huevos a l t i empo c e r o ( e s d e c i r a l t i e m p o d e l d e s o v e ) = P r o d u c c i ó n i n i c i a l , z = indice d e m o r t a l i d a d i n s t a n t á n e a , t - p e r i o d o d e t i empo c o n s i d e r a d o entre las observac iones de P i .
E s t a e c u a c i ó n fué r e s u e l t a u t i l i z a n d o u n método i terat i*.*o, mediante el c u a l s e hacen a p r o x i m a c i o n e s rjucesivas c o n difere;#fas v a l o r e s d e p e n d i e n t e (índice d e m o r t a l i d a d i n s t a n t á n e a ) ; y c a l c u l a n d o l a d i s t a n c i a e n t r e l a c u r v a y l o s v a l o r e s d e h u e v o s p o r e d a d e s (Pii, d e tal m o d o que el valor seleccioliado es aque l que genera una curva con la ¿istancia ml/nima a las observac iones. E n S a n t a n d e r et__ al._ (1984) se presenta e l programa de computadora ut i l i zado .
- S e d e s c o n o c e n l a s t e m p e r a t u r a 5 a la5 q u e s e p r o d u c e e l d e s o v e e n el Area d e e s t u d i o
-No hay una v a l o r a c i ó n d e l a s d i f e r e n c i a s e n e l comportamiento r e p r o d u c t o r p a r a la p o b l a c i ó n d e S,... HEKa x,. en el área de la COSfi:a O c c i d e n t a l d e BaJa C a l i f o r n i a S u r .
-Las temperaturas q u e s e r e g i s t r a r o n en fueron Únicamente de super f i c i e .
l o s muestreos de p lanc ton ,
c Prev iamente a las observac iones p lanteadas , f u é n e c e s a r i o e l a n á l i s i s d e l a in formac ión e x i s t e n t e sobre a r r a s t r e s d e p l a n c t o n r e a l i z a d o s e n e l á r e a , se tomaron lo5 d a t o s p r e s e n t a d o s e n c IC 114P9 ( 1983a), q u e comprende colec tas mensuales en Bahía Magdalena, desde f ines de 1981 hasta mediados de 1983, donde s implemente se r e g i s t r a r o n l a 5 f r e c u e n c i a s d e lanc e5 d e p l a n c t o n p o r i n t e r v a l o 5 d e temperatur*av s e p a r a n d o l o s l a n c e s p o s i t i v o s ; e s d e c i r , aque l - l os coI\ h u e v o s d e S. sagax. E s t a s f r e c u e n c i a s t a m b i é n s e presentan como f r e c u e n c i a s r e l a t i v a s , c o n e l f i n d e e l i m i n a r l a i n f l u e n c i a d e l a s t e m p e r a t u r a s nás c o m u n e s en el área. u t i l i z ó e l
P a r a d e f i n i r l a t e m p e r a t u r a Ó p t i m a d e l d e s o v e , s e c r i t e r i o de T ibby (19371,
Ó p t i m a para e l desove , a l o s considerando como la temperatura
grupo5 modales presentes , esto5 ddfOS f u e r o n t o m a d o 5 d e (CICIMAR, 1983al.
‘Como r e s u l t a d o i n m e d i a t o , s e observa que 13s temperaturas p r e s e n t e s e n l a zona, p o r lo meno5 durante e l pr inc ip io de l veranoc estbn por encima del dominio de 105 modelo5 de t iempo de d e s a r r o l l o - temperatura que e x i s t e n para el á r e a d e C a l i f o r n i a , (Ahlstrom, 1943; Lasker, 19641, p o r l o que se h izo necesar io ampl iar e l domin io de e s t e modelo.
L a 5 e s t a c i o n e s d e 2 4 h o r a 5 se u b i c a r o n l o c a l i z a n d o l a 5 á r e a s d e reproduccidn e n l a zona con un c r i t e r i o b a s a d o e n l a definici&,z d e Smith y Richardson (19791, c o n s i d e r a d a s c o m o e l área de distribucidrr de h u e v o s d e l dia “0”. P a r a e l l o , se ana l i zaron muestras de p l a n c t o n d e l a s campaiias BAMA 1x, x, XI, XI 1, XXI, (Real izado5 por el Departamento de P l a n c t o n d e l CICIMAR). S e i d e n t i f i c a r o n l o s e s t a d i o s d e l o s h u e v o s y s e l e s a s i g n ó edad d e a c u e r d o c o n e l m o d e l o d e Ahlstrom (1943). A l r e a l i z a r l o s m u e s t r e o s , s e s e l e c c i o n c í e l área d e r e p r o d u c c i ó n ??A 5 cercana a la zona donde se h u b i e s e n r e a l i z a d o l a s o p e r a c i o n e s d e p e s c a en l os dias a n t e r i o r e s , i n f o r m a c i ó n q u e s e o b t u v o d i r e c t a m e n t e d e LOS p e s c a d o r e s . i
i L a 5 a c t i v i d a d e s r e a l i z a d a 5 cada h o r a e n e s t a s estac iott::sr c o n s i s t i e r o n e n e l reg i s t ro de t emperatura , s a l i n i d a d y c o n d u c t i v i d a d en la super f i c i e , media agua y fondo; a r r a s t r e s s u p e r f i c i a l e s para r e c o l e c t a r p l a n c t o n , anotando la hora de l lance . AdemAs s e l l e v a r o n d cabo lance5 de pesca con red agalleral con el Fin de c a p t u r a r a d u l t o s
2n
que pud iesen estar asociad& a los huevos recolectados en las muestras de plancton. Con los datos obtenidos se determinaron l a s var iac iorles de temperatura y salinidad en c i c l o s d ia r i o s y, se obtuvieron series del desarrollo embrionario por horas.
Las muestras de plancton fueron fiJadas en f o r m a l i n a a l 4 ‘/; neutralizado con borato de sodio . En el laboratorio fueron separados los huevos de S_, saqax, y se anoto la hora en que aparec ieron huevos en cada estadio, tomando de aquí la hora del desove, por lo menos come una aproximación. Part iendo de este dato , fud posible calcular la edad de l o s huevos r e c o l e c t a d o s e n cada mue5treo de 24 horas, y PQr extrapolación la edad de los huevos de los muestreos BAMA IX, XI :t E I XIII xx. Estos se presentan en gráf icas por ed.ades en funcidn de la temperatura a la cual fueron recolectados. Co11 esto se hizo un ajuste potencial para cada estad io obteniendo un modelo de relación edad - temperatura.
k Con los valores de abundancia de huevos por horas, se aJust6 el
modelo de mortalidad, con el fin de obtener una aproximación del indice de mortalidad como una observación puntual.
Las variac iones de l a s temperaturas para los t r e s niLeles considerados, se presentan en gráficas.
IV. Frecuencia de desovantes
Para determinar la frecuancia diaria de hembras desovantes, haY que hacer las s iguientes consideraciones : el desove ocurre durante la noche, entre las 18:00 y las 02:OO horas , con un mAxim0 a l rededor de las 22YOO horas, (Ah 1 strom, 1743 y Hunter, 19821. AdemAs e l desove ocurre cada noche como evento independiente, tal como se presenta en los desovantes parciales, es decir cada noche desova un grupo difere:ste de hembras, hasta que se llega al 100 % de la población reproductora. Posteriormente se repite el ciclo de desove.
Deb ido a q u e los cálculos de edad de los folículos PO, ta,:& Léit implican la hora del desove, se planteó obtener este dato a partir de la ubicación en el tiempo de hembras con foliculos PO(O). Para (tal efecto se tomaron muestras cada hora de sardinas mantenidas en un tanque para carnada viva de un barco atunero; confiando que estas hembras lograran estar acond ir ionadas al cautiverio y se encontrarais desovando, la captura de la carnada se realizd en Bahfa Asunc iÓ n Ba ea Cal i fornia S u r , el 8 de marzo de 1983 y el muestreo diez dias despues, a partir de 18: OO a las 07: OO horas.
Para la est imación de l o s parámetros de la poblacio/n reproductoraSi se partió d e muestras tomadas de 10 lances de pesca a bordo de la flota sardinera durante el mes de Julio de 1982. Taqb ien sC_ real izaron lances de pesca con red agallera en enero de 1984, d o n d e sólo se tomaron muestras de cuatro lances .de pesca. En ambos casos se l levaron los r e g i s t r o s y procedimientos que ya se han descrito. Por medio del anál is is histoldgico de este mater ia l , se c l a s i f i c a r o n lOS ovario5 en las s e i s categor ias establec idas por Hunter y Goldberg
21
(19801, de acuerdo a la siguiente e s c a l a :
1. Ovar io5 Hidratados
6. Ovar io Inmaduro5
En l o que se re f i e re a la edad de 105 foliculos p o s t o v u l a t o r i o s , ‘al igual q u e e n 1 0 5 huevoc;, s e con5iderÓ c o m o e l t iempo t r a n s c u r r i d o que va de l a s 2ã :OO horas hasta la hora de captura . va que tacb ién
aqui se p r e s e n t a n g e n e r a c i o n e s , la edad as ignada a la más r e c i e n t e fu4 e l t i empo t r a n s c u r r i d o entre la5 22 :00 y la hora a la cua l se to:?aron las muestras. A l o s f o l í c u l o 5 p o s t o v u l a t o r i o s i n t e r m e d i o s , s e l e s aumentó a e s a edad 24 horas, y a esta edad se le sumaron 24 horas más e n l o s f o l í c u l o s P U mQs vieJos.
Deb ido a que e l desove comprende desde las 18 :00 has ta las O?:CCI horas , 1 0 5 f o l i c u l o s p o s t o v u l a t o r i o s rnd5 r e c i e n t e s d e l a 5 he:?hras r e c o l e c t a d a s e n e s t e periodo pueden tener una edad entre 0 y f3 horas . Sin embargo, en la generac ión de más edad , las edades pueden i r desde 16 has-ta 3 2 h o r a s . Por otras parter l a e d a d d e l o s ~folfculos de Las h e m b r a : r e c o l e c t a d a s a l o l a r g o d e l dia e n t r e l a s 02:oo y l a 5 18: Ca h o r a s , e s d e 0 a 32 horas para l os rec i entes y de 22 a 54 hora5 para l o s m á s vieJos (fig. 5).
P a r t i e n d o d e l a consideracion a n t e r i o r , 5e e l a b o r o l a descripcion histolbgica de cada uno de l o s e s t a d i o s m e n c i o n a d o s .
P a r a l a d e t e r m i n a c i ó n d e l a f r e c u e n c i a d e d e s o v a n t e s p o r dia* se d e s c a r t a r o n l o s o v a r i o s h i d r a t a d o s y aquel los con fo1 í cu los PO(OI# p u e s t o q u e a m b a s categorias se presentan prec i samente en e l per i odo clel d e s o v e , p o r l o poblacidn,
que su n ú m e r o n o refleJa la .fracciÓ n desovante,de la debido a que no se sabe si e l grupo de hembras hidratadas ya
i n i c i ó e l d e s o v e , ni si las hembras con PU(O) han terminado de desovar. Además de l o anter ior , H u n t e r y Macewicx (19801 y A l h e i t (l%*?), señalan un s e s g o en e l muestreo de la5 hembra5 h idratadas , l as cu.eIes aparentemente son más vulnerable5 a la5 artes de pesca.
Por todo lo anterior, la frecuencia de desovantes Por día s e ca l cu ló tomando como base la Frecuenc ia de hembras con PU(l) y PO(2). E s t a f r a c c i ó n e s t á r e p r e s e n t a d a por el número d e h e m b r a s e n cada ccjtegoria, d i v i d i d o p o r e l número t o t a l d e hembras madura5 i-;t la muestra. Si se asume que no hay sesgo’ en ,e3 m u e s t r e o , e n t o n c e s
F i = Mhi/mi = Mli/mi =M2i/mi 9 (71
22
Y mi = Mhi + Ml i + M%i + Mai (8)
Donde Fi = F r a c c i ó n d e desovante?; Por dia, Mhi = Númerc d e hembras hidratadas, Mli = Número d e h e m b r a s c o n PO(l), M%i = Número d e h e m b r a s c o n PO(21, Mai = N ú m e r o d e hembras m a d u r a s n o desovantasi t o d o s p a r a e l l a n c e i .
Cuando se cons idera e l sesgo en e l muestreo y la incertidc#Tbre en la cant idad de hembras cercanas a l per íodo de desove , se supone que la verdadera f recuenc ia de hembras h i d r a t a d a s e s l a misma que la f r e c u e n c i a d e h e m b r a s c o n PO(l) o PO(21, entonces Mhi se subst i tuye por (Mli + M2i)/2 = mhi, de es ta manera la ecuacidn (6) s e t r a n s f o r m a e n :
Fiu = Mli/(mhi + M l i + M2i -t Mail (9)
= M;?i/(mhi + M l i + MZi +- Mail
D o n d e Fi* = F r e c u e n c i a d e d e s o v a n t e s c o r r e g i d a p a r a e l lanca i.
T a m b i é n debe considerarse que las hembras con PO(l) y PO(s‘), representan dos desoves con d i f e renc ia de 24 horas ; e5to s i g n i f i c a q u e ambas categorias representan e v e n t o 5 indepeltd ientes. Por tanta , La e c u a c i ó n (8) p u e d e e s c r i b i r s e c o m o :
Fis = Mli -t M2i/%(mhi + Mli + M2i + Mail (10)
Fina lmente , la es t imac ión de la f recuenc ia de desovantes e 5 e l promebio de l a s f r e c u e n c i a s c o r r e g i d a s de desovantas para t odos las lances corrs iderados . L a e c u a c i ó n q u e s i g u e , r e p r e s e n t a l a f r e c u e n c i a de desovantes promedio:
i - n F* - E FiU/N
i z 1 (iii
L a varianza se ca l cu ló por medio de la e cuac ión :
s 2 -3 52 / n(n-1) (12)
D e e s t o s v a l o r e s s e p r e s e n t a l a varianza y el c o e f i c i e n t e d e v a r i a c i ó n .
V. F e c u n d i d a d P a r c i a l i
k P a r a l a e s t i m a c i ó n d e l a f e c u n d i d a d s e p a r t e d e l anál isi histoldgico c o n e l f i n d e s e l e c c i o n a r . o v a r i o s h i d r a t a d o s s i n q u e SFE p r e s e n t e n foliculos PO, ya que su presenc ia ind i ca que e l desove se ha i n i c i a d o y e l número de ovoc i t os intraováricos e s t i m a d o e s m e n o r . D o acuerdo con Hunter y Macowicz (1980)~ la ventaJa p r i n c i p a l d e utilizar
23
hembras hidratadas para la tteterminación de la fecundidad, radica en el corto tiempo con que se presenta esta condición antes del desove, por tanto el reclutamiento de ovocitos al grupo más avanzado que repreãcr;ta el próximo desove es minimo. Para el presente trabaJO la eleccidn d e eJemplares para es t imar l a fecundidad es crítica debido a que en fas muestras utilizadas p a r a l a e v a l u a c i ó n n o aparee i eron h e;lb (‘as h idratadas . A l u t i l i z a r ovario5 que a pesar de encontrarse er. una etapa avanzada de la madurez no están hidratados, no es pos ib l e tener idea del tiempo que les separa del desove, por lo que tampoco puede suponerse el v a l o r d e l r e c l u t a m i e n t o a l grupo de o v o c i t o s que representan el próximo desove.
Con estas consideraciones, los ovarios e,e somet ieron a varios aná l i s i s , con el f i n d e c o n t a r c 011 d i v e r s o s e l e m e n t o s p a r a l a determinación de la fecundidad parcial individual . En primer tér,:ino s e presentd e n gráFicas e n p a p e l d e probabi l idad la proporciin de
‘ hembras maduras agrupadas por F a c t o r d e madurez Y se fil6 art i f ic ia lmente u n l i m i t e e n el valor del, factor de madurez, balo e l cual todos los ind iv iduos se consideraron inmaduros, descartándose hembras maduras q u e s e encuentran en plena reabsorción y por tarlto tienen gónadas poco pesadas. En cambio las h e m b r a s qtJ e están en el c i c l o de produccion d e ovoc itos, tienen mayor peso de gónadas y por ende valores más altos del factor de madurez. El s igu iente pase d e esta se lecc ión, fud e l anál isi his to l óg i co , puesto que so’10 se consideraron las gdnadas con gran cantidad, de v i t e l o , organizado en grandes qotas, xona pelkida
con el núcleo irregular o enmascarado por el vitelo, la amplia, la5 c é l u l a s f o l i c u l a r e s a l t a s y c 011 gran
acumulaci¿n de mucust la teca can susi c é l u l a s e s t i r a d a s (fig. 261. La Última etapa de esta seleccií;n fue la distribucibn de diámetros, eliminbndose aquel las gcjnadas en las que no se observó c laramente l a separacibn de un grupo de ovocitos de mayor diámetro.
E l p r o c e d i m i e n t o p a r a la dltima e tapa , s e l l e v ó a cabo c OIT0 s i g u e : s e tomaron tres muestras de cada eJemplara aproximado de 0.05 g cada una, s e m i d i e r o n l o s ovocitor3 c~~~en~do~~Pr~~ estas muestras (MacCregor, 1957). En el caso de local izar e l grupo desfasado, se evalud el n ú m e r o d e o v o c i t o s c o n t e n i d o s en este grUpOI ut i l i zando pape l de p r o b a b i l i d a d e s o-larding, 19491, (fig. 6) e l cual se supone que representa el prr(ximo desove. Este p r o c e s o s e rep i t e para las t r e s muestras, se calcula e l n ú m e r o d e ovoc i tos del prdxi?o desove contenidos en toda la gónada de Forma independiente para los t r e s v a l o r e s . E l v a l o r d e fecundidad individual a s i g n a d o e s e l promedio de estas tres determinaciones.
co1t l o s v a l o r e s d e fecundidad individual , se ensayaron c o r r e l a c i o n e s e n t r e l a Fecundidad y v a r i o s pardmetrosr tales cotw e l geso del c u e r p o , p e s o d e l c u e r p o l i b r e d e gónadas, ,longitud* patrd,, y longitud patrdn al c u b o . Para la estimación de la fecundidad parcial, S,e Utilizó l a eCUaCiÓ n del,meJor aJuste! ca l cu landose l a fecundidad para todas iGis ,,--‘-CmY 1.68s r e c o l e c t a d a s ; e l va lor u t i l i z a d o e n 1a evaluaci6n f u é l a media de todos las. l a n c e s muestreados. La s ecueciones ut i l izadas son las s iguientes :
2 4
j-1
Donde Fp = f e c u n d i d a d p a r c i a l m e d i a , Fpi = fecundidad p a r a e l l a n c e i, N = número d e lances.
L a varianza fu& c a l c u l a d a c o n l a s i g u i e n t e ecuacibn:
s 2 = s% / n(11-ll
(14)
P a r a e l c á l c u l o de l promedio d e l p e s o d e 1. as h e m b r a s , e s c necesar io h a c e r u n a corveccidrl deb ido a la hidratacibn de l o v a r i o ,
se traduce en una ganancia en el peso de la gónada. que
E n l a s a r d i n a m o n t e r r e y (S:,,, .s_aqax.l, l a h i d r a t a c i ó n s e i n i c i a d p a r t i r d e l a 5 pr imeras horas de l día, ( a l r e d e d o r d e l a s 2:OO h o r a s ) y es t o t a l d e s p u é s d e l m e d i o d í a ; p o r el.10, el peso de l a s hembras que p r e s e n t a r o n l o s primeros i n d i c i o s d e h i d r a t a c i ó n f u e r o n c o r r e g i d o s u t i l i z a n d o p a r a s u s e l e c c i ó n l a s o b s e r v a c i o n e s a n á l i s i s d e l a
histoldgicas y e l proporción de maduros en e l pape l de probab i l idades de
d o n d e s e selccionó c o m o e l v a l o r rnfnimo del f a c t o r d e m a d u r e r 7.0, y a p a r t i r d e e s t e v a l o r s e p r o c e d i ó a l a c o r r e c c i ó n d e l p e s o .
P a r a h a c e r l a e s t i m a c i ó n d e l p e s o a n t e s d e l a h i d r a t a c i ó n , s e calcul6 l a correlacidn d e l p e s o t o t a l (Wtl c o n t r a e l p e s o t o t a l zetlos e l peso de la gónada (Wt - Wg) d e l a s h e m b r a s c o n f a c t o r d e madurez menor a 7. 0. A partir de e s t a ecuacidn s e c a l c u l ó e l p e s o d e l a s hembras h idratadas ut i l i zando su peso l ibre de gónadas . Nuevamente se t i ene u n p e s o promedio por lance y e l e s t imado es e l p romedio de l o s v a l o r e s a s i g n a d o s p a r a t o d o s l o s l a n c e s c o n s i d e r a d o s .
VII . P r o p o r c i ó n s e x u a l
La d e t e r m i n a c i ó n se real izó de dos f armas d i f e r e n t e s : l a p r i m e r a c o n s i s t i ó e n tomar por l a n c e una muestra a l azar , separar hembras, machos e ind i f erenc iados y pesar cada grupo) de terminando la proporc i ón de l o s sexosr p o r c o m p a r a c i ó n d e p e s o s .
L a segunda se basa en e l hecho de que e l reg i s t ro de p e s o s d e l o s eJemplares d e l a m u e s t r a e s a l arar, sin separar hembras de machüs; p o r t a n t o , l a p r o p o r c i ó n e n peso obtenida de la suma de los pesos ind iv idua les ( representa la proporc ión buscada . S i n embargo, c o m o e n las muestras hay hembras h idratadas que l l evan un sobrepeso deb ido d su ertado p r ó x i m o a l desove, e l p r s o u t i l i z a d o e s e l c o r r e g i d o , t a l c o n o s e d e s c r i b i ó e n e l apartado ailterior. segun S t a u f f e r y Picquelle (19801 en es ta f o rma de de terminar la proporc i ón ex i s ten dos fuentes de v a r i a c i ó n , que se i n t r o d u c e n p o r e l n u m e r a d o r d e l a p r o p o r c i ó n , Y w-fe e s e l p e s o d e l a s h e m b r a s y, por el denominador, que serian l o s
d i f e rentes pesos de las muestras . Por l o que sug ieren mantener e l peso constante , a Justando el peso de la muestra a un valor dado. Para es to s e s u m a n l o s p e s o s t o t a l e s c o r r e g i d o s h a s t a l o g r a r u n l i g e r o sobrepeso del tamaño pref i Jada de la muest ra y res tando e l sobrepeso de l Últii;Io e.jemplar c o n s i d e r a d o , s ó l o e n e l c a s o d e q u e e l Gltimo eJemplar c o n e l que se completó la muestra sea una hembras y a q u e s e r e q u i e r e u t i l i z a r el peso de las hembras y no de los machos.
E n e l c a s o d e l eJercicio d e m u e s t r a mfnima, se fiJ6 c o m o tarair de muestra un k i logramo, p e r o l a p r o p o r c i ó n tambidn fu6 c a l c u l a d a s i n h a c e r e l Ú l t i m o aJuste p a r a f i n e s d e c o m p a r a c i ó n . E n a m b o s ca605 s e r e g i s t r o t a m b i é n l a v a r i a c i ó n q u e s e p r e s e n t a a l m o d i f i c a r e l t a m a ñ o d e l a m u e s t r a , o b t e n i e n d o l a proporcicín d e h e m b r a s p a r a m u e s t r a s d e 2C4 gramos y haciendo los ~61~~10s en forma acumulab le .
2 6
1. C i c l o Tbt*productor
A 10 laT’g0 d e l pT’OCC’50 de dPttT~miTrat:ihlb d e l a cnnd icibn gonfidica mensual teig. ‘7 1 , 5 e o bs ervb qc’ c 1 a f-r C! c IJ f:Tl c’ i íì del e s t a d i o 111 $Ué e l e v a d a e1ltl.e l o s m e s e s d e enel’o y Ff?brnT.o, c o n u n a segwtda recupere iÓn m e n o r e n t r e J un i 0 y J IJ 1 i 0. A pnï*t.ir ds J\J~ io s e p r e s e n t a n e s t a d i o s d e p o s t d e s o v e (estadi. IV), qlre frrprfT11 T;ecr)~lflc i d o s por la p r e s e n c i a d e atresias mas ivas , que 5e incT;emeTltan e n f*l s i g u i e n t e mesr marcando el ,Final de la temporada de T~f~p~~otlucciór~. t-1, 03 mes de o c t u b r e , l o s e s t a d i o s dc!minantes seíialan iltactividad r e p r o d u c t o r a ; en noviembre se i n i c i a nuf+vameTtte e l c i c l o .
( Fin ~1 p e r i o d o int:rT~med i0 P ll t ‘T- f’ f?!;tOr, msximos d e d e s o v e s e
mantiene cic.?rta a c t i v i d a d reprodbrc tC*T’n, nr?,lque con VnlOres m u y baJo5. C a b e s e ñ a l a r q u e en la temporaria lP:.j:3, 1s &poca d e r e p r o d u c c i ó n fu6 m u y i.rregular, ya qrJe termincí f*n los; rnf~see d e m a y o - J u n i o c a n u n 5 0 1 0 m á x i m o d e reproducci6n en e3 i n v i o r n o . Al paT’f?t e l’ se t ra ta de una condicisn nrtorma 1.
t-a i3c t i v i d a d T‘eprtrductoT’iì tarnhj&~T sf! porte d e m a n i f i e s t o con el fact0.r d e maduí>e 2 máx irnos:
(fig. 8) fuyus val.flrr~E; m e d i o s r e v e l a n tambi6n d o s 1.11’10 muq impOrtaTtte erl c?X irlv:i(?~~l~~o y otr’o e n e l veranoI d e
menor importanc ia. P u e d e verce que .la x*al>iari6n de l Fac tor d e m a d u r e z es mayor en l o s msximos dc repT;odurc i6n, mi twtra5 que el m í n i m o s e pre5eJlta Cuf*ra d e l per<f+dn repT;orlrIc tfbr.. I“oi. lo t a n t o , interva1.o (media $1, desv iar i6n típir.a) p r e s e n t a
la ampl i tud de l vaT&iac ione 5 m a r c a d a s a
l o l a r g o fIf.+l a i i o y e n relaf.ihn c:ctTi e l cicl0 rt?pT~oductoT~.
L)wan-te l a tempoT-ada 19W ( Fig. T?h) los v a l o r e s d e Ftl son más a l t o s y l a variacibn es moi~os r7parefjte r e s p e c t o a l a ñ o a n t e r i o r , deb ido a la self+cciÓ n d e h e m b r a s m a d u r a s que cartdu::a a una fueT.te tendenc ia a valo+es da t’:N mas elevndf~s. S i Tb ef8hargOr t a m b i é n s e presentaron osc i lac i once,, En pebrero e l v ;5 1 0 1’ disminuy& a 1 . 7, ailmentairdu
mctliu PLJ& c e r c a n 0 ca 7 . 0 y e n m a y o p ftr,tr!riOT,rnr!T,tf?. Ell Julio a l c a n z ó 4. 8,
disminuyerrtlo el’1 agf1Ato a 1.U y 67 .l. 2 YTI irovj embrc!.
Para l a t a l l a minjma d e ‘b rprn~l~~~cí6n SF! o b s e r v a r o n d i f e r e n c i a s e n l a s ta1 1 as encont ra r las p 01 a 111 tJ 0 F; rnt+t,orlos y errtlke aíiO5i como se m u e s t r a e~t Ia tabln N o . 1
‘lahla No. 1. -laI la fl,íliiflW tl P mntl1J-l‘ e z y c u n f?oliculos .p0stovulat0T~ios (f”O) p a r a l a s tempuri3dc75 3.7UJ u 1X32.
i fwfl TAL 1. A LlE I’lAHl’f’fl~ % l’ALL..A CON PO L
27
I I . Abundancia de huevos y *larva6
E n c u a n t o a la abundanc ia d e h u e v a s g l a rvas de sard ina , en las o b s e r v a c i o n e s d e CalCOFI que abarcan de 1951 a 1966, puede verse que en la zona norte se presentó un mbximo de abundanc ia durante l os meses de primavera (f ig. 9) aunque esta zona E n l a z o n a c e n t r o (fig.
Fud muestreada en forma irregul*qr. 10) s e e v i d e n c i a u n patrbn m u y semeJante, solo
q u e a b a r c a n d o un periodo de t iempo mayor; p a r a l a z o n a surs e l d e a b u n d a n c i a e s
patrbn i r r e g u l a r , p e r o es p o s i b l e o b s e r v a r u n mdximo en e l
inv ierno y dos pequeñas recuperac iones : a l p r i n c i p i o y a l f i n a l de l v e r a n o (fig. ll). E n esta ult ima zona se ve una mayor variacidn, nj solo en lar, meses en que se presentan l os máx imos de reproduccián, ‘3 íno también en la duracidn que t i enen . E s t a v a r i a c i d n s e p r e s e n t a e n Fowa c o n s i s t e n t e a l o l a r g o d e t o d a s l a s o b s e r v a c i o n e s .
L Coll r e spec to a l a s v a r i a c i o n e s d e t e m p e r a t u r a m e d i a s u p e r f i c i a l ,
en 1982 (fig. 12) se muestra una distribuci.& con dos puntos mdx inl:si uno entre e n e r o y marlo c o n un valor de 20eC y o t ro que comprende de agos to a o c tubre , con 28°C. E l seno entre es tos dos puntos se preceí%fá entre abr i l y m a y o c o n t e m p e r a t u r a s d e 18%. E n 1983, s e presentb u n incremento en la temperatura en a lgunas l o ca l idades en Bahía Magdalsrta. lo que dib como r e s u l t a d o que la temperatura media fuera m8s alta, hasta de 3°C de incremento, al comparar los meses homologos de 1 9 8 2 y 1983,
E n c u a n t o a l c i c l o d e insolación a l o largo de l año (fig. 132, se observa una c u r v a senoidal, e n l a q u e e l v a l o r m i s a l t o e s t a eiifre J u n i o ,y Ju l i o y 105 va lores mín imos entre d i c i embre y enero .
E l a n á l i s i s d e l a s t e m p e r a t u r a s s u p e r f i c i a l e s a s o c i a d a s a l o s lances de p l a n c t o n en l os que se obtuv ieron huevos de sard ina durante 1982 y 1983, reveln’ dos máximos muy marcados, uno muy a l to a l os Icor: y o t r o a l o s 2b°C, es te ú l t imo con f recuenc ias menores (fig. 141. Al t r a n s f o r m a r e s t a s o b s e r v a c i o n e s a f r e c u e n c i a s r e l a t i v a s , se conf irnan dos tendenc ias de relacidn t e m p e r a t u r a - d e s o v e : la primera entre 17 y 19OC y l a o t r a a l r e d e d o r d e l o s 26°C (fig. 14b 1.
I I I . Observac iones de l desove
E n c u a n t o a la localizacián d e l a s e s t a c i o n e s d e 2 4 h o r a s , s e p r e s e n t a r o n v a r i o s puntos q u e e n forma regu lar son área de desove , e_specialmente las es tac iones J y M3. Como es de suponerse, estas áreas v a r i a n , d e p e n d i e n d o d e la é p o c a d e l a ñ o (fig. 15). Bahfa AlmeJas p u e d e t e n e r g r a n d e s c o n c e n t r a c i o n e s ,
A d e m á s s e n o t a q u e e n
lbs meses de verano* p a r t i c u l a r m e n t e
extens ión . cuando e l área de reproducc ión abarca cas i t o d a B U
Duran te las observac iones e s p e c i a l e s d e 2 4 horas, que se e s t a b l e c i e r o n e n J u n i o d e 1 9 8 3 y e n enero de 1 9 8 4 , l o s huevcs e n
e s t a d i o 1 ( s e g ú n l a descripgidn de Ahlstrom, 19431~ a p a r e c i e r o n a ias 21: OO horas, c o m p l e t a n d o s u desarrol lo en 40 h o r a s a p r o x i m a d a m e n t e a una temperatura p r o m e d i o d e 1 9 . 4 6 OC (fig. 17). En la segunda e s t a c i ó n , e l e s t a d i o 1 s e r e g i s t r o a las 21:30 hrs, c o n u n t i e m p o h a s t a l a eclosion d e aproximadamente 3 6 horas, con temperatura promedio de 20. 44 OC.
E n l a s s e r i e s d e d e s a r r o l l o obtenidas, se n o t a q u e l o s estad ios VI Y XI t i enen mayor t i empo de permanenc ia ; en cambio, e l e s t a d i o V, es de cor ta durac ión y prác t i camente no aparece en las muestras. Pa i’ o t r a p a r t e , a l graficar la abundancia de huevos en función de su edad (fig. 161, se aJustÓ la par te de la curva con pendiente p o s i t i v a a l modelo de m o r t a l i d a d ( e c u a c i ó n 91, obteniendo de esta manera un valor i n d e p e n d i e n t e d e l c o e f i c i e n t e d e m o r t a l i d a d , z = 7 . 6 7 0 .
14 p a r t i r d e l a h o r a d e l d e s o v e , f u h p o s i b l e e s t i m a r l a e d a d d e ‘ l o s huevos que fueron u t i l i z a d o s para l o c a l i z a r l a s b r e a s de
r e p r o d u c c i ó n , Junto con l a s s e r i e s d e d e s a r r o l l o l o g r a d a s . S e g r a f icaron las edades e s t i m a d a s d e l o s h u e v o s e n r e l a c i ó n c o n l a temperatura; debido a que no se contó c o n s u f i c i e n t e i n f o r m a c i ó n d e t o d o s l o s e s t a d i o s , s ó l o se h i c i e r o n aJustes a un m o d e l o p o t e n c i a l , p a r a l o s e s t a d i o s 11, I I I , VI , VII y XI . L o s v a l o r e s d e l o s pardmetros d e l a s r e g r e s i o n e s s e m u e s t r a n e n l a t a b l a N o . 2 .
Tabla No. 2. V a l o r e s p a r a e l a Juste p o t e n c i a l edad - temperatura, d e l o s h u e v o s e n l o s e s t a d i o s II, III, VI, V I I y X I .
Y
ESTAD 10 b N I I 286111. 3 3. 8229 -0. G64 9 I I I 285. 6560 1. 1713 -0. í.424 H VI 410 .0040 1. 8784 --0 4725
-0: 6087 27
VI 1 7442. 719 1. 9913 13 XI 5321. 850 1. 6935 - 0 . 8 4 6 6 17
En la f igura (17) s e c o m p a r a n l a 5 c urva s ob teni das para lOS e s t a d i o s meJor r e p r e s e n t a d o s , y en la F ipura (í8) se comparan l os m o d e l o s d e t i e m p o d e d e s a r r o l l o d e L a s k e r (17641 y el o b t e n i d o e n e l presente traba JO, ambos para el estadio XI.
A d e m á s d e l o a n t e r i o r , e n e l r e g i s t r o d e la5 t e m p e r a t u r a s e n s u p e r f i c i e , media a g u a y f o n d o , (figs . 191, se observa que las a n o m a l i a s d e t e m p e r a t u r a por nive l y e n t r e n i v e l e 5 n o s o b r e p a s a e n g e n e r a l $ 1 C, dentro de las áreas de reproducc ión .
I I I . Producc ión de huevos en e l mar
E l es6udio d e l a s m u e s t r a s d e p l a n c t o n e n e l l a b o r a t o r i o , rex*elÓ l os va lores por es tad ios por es tac i ón como se muestra en la t a b l a t.!a. 3: Es e v i d e n t e que e l brea de reproducc ión más impor tante es la zona surr c o m p r e n d i d a e n t r e l a s e s t a c i o n e s 0 y’S (ver p l a n d e estacionfzs, f i g . 15d).
T a b l a N o . 3 . Númera de huevos = e s t a c i ó n ( v e r p l a n d e e s t a c i o n e s ) , T = huevos n o v i a b l e s .
EST
E G H 1 J Ll L2 Ml M3 N2 0 Pi P2 01 G2 Q3 Rl R2 S
; HORA T C 1 ll
13:17 2 3 . 7 - - 14: 47 27. 1 - - 15:43 27.b - - 16:30 2 8 . 0 - - 06: 51 2 0 . 8 - - 07:37 2 0 . 6 - - 09: 13 23. Y - - 10: 04 17. 4 - -- l l : 15 2 6 . 7 - - ll:46 2 4 . 0 - - 12: 05 24. 0 - _- 13:14 2 4 . 6 - - 12: 38 2 6 . 8 - - 07:08 25. 12 - - 08:47 2 5 . 6 2 - - 07: 14 2 6 . 0 - .- 07:38 2 3 . 2 4 - - 08:25 21. 42 - - 08: 02 1 7 . 4 - --
I V
ESTAD IQS v VI VII
r e c o l e c t a d o s p o r estacidn. C = lemperatura s u p e r f i c i a l ,
V I I I IX
15
6 31
- - -.. _. -. 8 --lY4 - - -
716 379
DIS
1
1
4
23
Al ap l i car e l mode lo de t i empo de desarro l l o - t e m p e r a t u r a ñ los d a t o s - d e l a t a b l a a n t e r i o r , SC o b s e r v ó q u e 5610 l a s mue stras d e Las es tac iones L2 y Q3 p r e s e n t a r o n h u e v o s c o n e d a d e s s u p e r i o r e s a 24 harasl según se m u e s t r a e n la t a b l a N o . 4 , donde además ee presentan l os datos normal i zados a 10 m3 y la ex t rapo lac ión a l área as ignada para cada es tac ión .
T a b l a N o . 4 . NÚmeFo de huevos p o r e s t a c i ó n , n o r m a l i z a d o a 0 . 0 5 m2. S e p r e s e n t a e l á r e a a s i g n a d a a c a d a estacidn, l a e d a d c a l c u l a d a y el n d m e r o d e h u e v o s a f e c t a d o p o r e l tamaíio relativo de la zona en q u e 5e e n c u e n t r a .
ESTAC 1 ON EDAD AREA No. HCJEVCIS PiJ
E G
b H 1 J Ll L2
15. 0 2R. 8 0. 001605 0 .0010976 17. 0 40. 0 0 .011065 0 .0075673 17. 0 17. 8 0 .001447 0 .0007876 18. 5 1 0 4 . 0 0 .006486 0 .0044358
7. 0 73. 4 0. 010380 0 .0071044 ll. 5 48. 2 0. 016239 0 .0111059 ll. 0 44. 2 0. 302250 0 .2067088
3’5
Cont. Tabla No. Ml M% M3 N2 0 P 1 Pî Ql Q2 Q3 Rl R2 S
4 L
12. 0 28. 6 0 .001239 13. 0 64. Y 0. 068785 13. 5 63. 7 0. 407700 12. 0 48. 1 0. 16185C) 14. 0 22. 3 0. 243750 15. 0 34. 1 0. 051250 14. 5 46. 5 0. 131100 9. 0 39. 7 4 .000300
l l . 0 36. ì 4 .451750 l l . 0 53. 1 0. 5’76050
9. 5 22. 5 0 .054450 10. 5 30. 2 0. 668230 10. 0 8. 7 0. 100500
0 .0008474 0.047042 1 0 .2789628 0. 1106892 0 .1667006 0 .0162001 0 .0414407 1 .2644948 1 .4071982 0. 1820894 0 0172113 0: 2112338 0 .0317680
P a r a a p l i c a r e l ’m o d e l o d e m o r t a l i d a d , s e d i v i d i d e l B r e a d e ( e s t u d i o e n dos z o n a s d e reproduccidn, d e acuerdo a la dens idad de
huevos, en la tabla No. 5 se presentan l os datos por zona .
T a b l a N o . 5 . Numero de huevos (Pi) agrupados por edades (+i’), por zona, en el área total de Bahía Magdalena.
9. 0 0. 3750 0. 6444 10. 0 0 .4166 0. 1215
L l l . 0 0.4583 0 . 9 0 3 6 12. 0 0 .5000 0 0578 . 13. 0 0. 5416 0: 1630 í4. 0 0. 5833 0. 1041 15. 0 0. 6250 0. 0086
C o n l o s d a t o s d e l a t a b l a a n t e r i o r , s e h i z o e l aJuste a l modalo de morta l idad , u t i l i z a n d o e l método i t e r a t i v o . Finalmente, e l valcrr d e Po fué de 8. 9108 huevos por cada 0. 05 m2 y e l c o e f i c i e n t e d e m o r t a l i d a d 2 = 7. 54.
IV . Frecuenc ia de desovantes
C o n e l f i n d e c a l c u l a r l a f r e c u e n c i a d e d e s o v a n t e s , l o s ov3r ios s e c l a s i f i c a r o n , d e a c u e r d o a s u s c a r a c t e r i s t i c a s h i s t o l ó g i c a s , e n Las c i n c o categorias que d e s c r i b e n H u n t e r y 6oldberg (1980) p a r a EJqrauLis gJor!ax. A p e s a r d e q u e eI proceso d e l d e s o v e y l a r e a b s o r c i ó n d e l o s foliculos p o a t o v u l a t o r i o s puede g e n e r a l i z a r s e a l o s v e r t e b r a d o s , e x i s t e n caracteristicas p a r t i c u l a r e s p a r a c a d a especiej p o r o t r a palsfel ijunque e x i s t e n d e s c r i p c i o n e s d e l o 5 f o l í c u l o s p o s t o v u l a t o r i o s d e S. saqax (Andrews, 1 9 3 1 y Alarcon e t a l-_.1- _ .- ,A’ 1984) s e considerd que és tas Zn s o n i n c o m p l e t a s para es t imar la f recuenc ia de desovantes . P o r l o a n t e r i o r s e c o n s i g n a n l