Upload
hfalensi
View
129
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
5/11/2018 130918 (1) - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/130918-1 1/8
Jurna 1 Ilmiah Exacta Vol. 1No.3 [anuari 2009
MODEL REPRODUKSI UDANG GALAH
Macrobachium rosenbergii (de Man)
CRUSTACEA,DEKAPODA.
Oleh:
Wartono Hadie dan Yulistiana
Universitas Indraprasta PGRI : E-mail: uniYersity.<.uniudra.ac.id
ABSTRAK
.The gravid male inthe giant freshwater prawn population have three ~ifferen~ morphotypesl.e. blue claw (BC). orange clow (OC). and small male (8M) differentiated bv SIze.morphology, physiology. and mating behavior. The development of morphotype 'has anImpact to the prawn social structure such as pressuring growth to the qc and 8M when theBe occurs m population. By the opposne, reducing BC m the population would accelerategrowth rate of the OC and SM. That morphotype has also an impact to the matins behaviorand each develops its own mating strategy according to the body size. The mat~g occursafter prematiug molt of the female when the gonad has been fully developed. The femalereleases a pheromone as a mating invitation to males. which will attend and enclosurequickly to the female to ,give safety guard the territory. Copulation take places two hoursafterirematmg molt. wh ile ovip osmon IS after SL" \ : hours. Embryogenesis takes place inth ebroo chamber for 21 days at 29°C. -
PENDAHULUAN
Krustase pada umumnya, dan Udang
galah sebagai contoh, mempunyai strategi
reproduksi pembuahan ekstemal dan proses
embriogenesisinya berlangsung pada
kantong pengeraman induk betina. Strategi
demikian lebih umum pada kelompok
Palamonidae dibanding Penaidae. Pada
Penaidae, telur umumnya dilepaskan tidak
dierami oleh induknya.. sehingga proses
embryogenesis terjadi di luar penjagaan
induknya.
Populasi matang kelamin pada
udang galah terdiri atas tiga tipe morfologi
(morfotipe) jantan yang masing-masing
dibedakan dari ukuran, morfologi, fisiologi,
dan tingkah laku (Karplus et ai; 1992).
Morfotipe nu mewakili fase dalam
perkembangan individu jantan, walaupun
demikian hal ini belum jelas betul,
mengingat masih adanya
penyimpangan-penyimpangan. Misalnya
berdasarkan basil pengamatan Hadie et al.,
(2001 in progress) dari populasi alam, pada
Pertumbuhan morfotipe dalam
populasi berdampak sosial (Karplus et al.,
1992), di mana individu blue claw (BC)
akan menekan pertumbuhan orange claw
(Oe) maupun small male (8M). Dan
sebaliknya perubahan pada struktur Be
akan mempercepat pertumbuhan OC dan
8M {Ra'anan & Cohen, .1985).
Mekanismenya adalah kompetisi makanan
secara langsung (Segal & Roe, 1975),
tekanan untuk tunduk pada dominasi (Cobb
et al; 1985), dan menurunnya efisiensi
konversi pakan Karplus et al., (1992).
Morfotipe tersebut berpengaruh terhadap
tingkah laku kawin dari udang galah dan
masing-masing mengembangkan cara yang
sesuai dengan ukuran tubuhnya (Kuris et al.,
1987).
Struktur sosial pada udang galah
betina, tidak dipengaruhi oleh morfotipe,
dan kesiapan kawin hanya ditentukan oleh
kematangan telur dalam ovarium dan
mekanisme hormonalnya. Kematangan
induk betina ditentukan oleh perkembangan
1
5/11/2018 130918 (1) - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/130918-1 2/8
[urnal Ilmiah Exactq Vol.1o.3 [anuari 2009
oosit dalam ovarium Bahkan mekanisme
ovulasinya tidak terpengaruh oleh ada
tidaknya jantan yang akan membuahitelurnya.
PERKEMBANGAN
UDANG BETINA REPRODUKSI
Urutan gellerasi dalam grup
berbeda pada krustase oleh beberapa peneliti
yang meliputi perkelll.bangan telur melalui
proses vitelogenesis telah diamati. Fish &
Preece (1970) meluldskan urutan induk
Ampipoda (BathypOtia) di mana embrio
berkembang dalam Pengeraman sementara
oogonia berkembang dalam ovari. Pada
Carsinus menas yang rnembawa telur, telahmelakukan previtalogenesis oosit dalam
ovari yang diprogramk:an untuk pematangan
siklus berikutnya. Pacta Libinia emerginata
betina mempunyai te11.trbarn pada kantong
pengeram segera setelah penetasan zoea, dan
bisa memproduksi 3~4 pengeraman setiap
tahunnya (Hinsch, 1968 dalam O'Donovan
et al., 1984). Penulis melaporkan adanya
penempatan telur baru dalam kantong
pengeraman kurang dari 12 jam setelahpenetasan. Pada spesies Maja, kepiting
kawin dulu menjelang penetasan telur dan
segera mempunyai tell.tr bam pada kantong
pengeraman beberapa jam setelah penetasan
(Schone, 1968, dalan; O'Donovan et al.,
1984). Hectocarpus pictus juga adalah
"multiplebrooder".Udang betina membawaembrio sementara oVari terus berkembangukurannya.
Pada udang galah strain air tawardan air payau dari Malaysia, telah dicatat
bahwa betina mungkj-, dapat melepaskan
telur 3-4 kali dalam setahun pada kondisi
alami (Ling, 1969). Pada penelitian
selanjutnya banYak menyoroti
perkembangan ovarium pada saat udang
sedang mengerarni telur dalam kantong
pengeraman betina (eIQbriogenesis).
Perk.embangan oosit (Oogenesis)
Menurut O'Donovan et al., (1984)sesuai dengan ukuran, penimbunan kuning
telur, dan kontak dengan folikel sel, oosit
dibedakan ke dalam 4 stadium:
1. Oosit dalam stadium I fase meiosis.
keeil dikelilingi sel dengan nukleus
sentral yang besar dan membran
sitoplasma tipis pada daerah tengah
ovari. Ukuran sel>- 8,5 mm, kromosom
berada pada stadium Ieptoten, paehiten
atau awal zigoten, tidak ada folikel selyang teramati;
2. Oosit pada previtelogenesis ukuran
antara 12-100 mm, basofili dan
sitoplasma dengan granula. Rasio
nukleositoplasma menurun.
Heterokromatin menyebar melalui
nucleus dan nukleolli. Sel folikelmengelilingi oosit berjumlah 3 atau 4
sel dengan nucleus terlihat;
3. Oosit pada vitalogenesis pertama,
ukuran 100-170 mm. Sitoplasma
bersifat asam (asidofili) di bagian tepi,
tapi basofili di sekeliling inti. Butir
lemak cukup besar muncul di bagian
tepi ooplasma;
4. Oosit pad a vitelogenesis kedua, ukuran
170-300 mm, adanya akumulasi globul
dan vitelin dan glikoprotein korteks;
5. Telur matang mencapai ukuran 530 mm.Tidak ada sel folikel yang tampak
disekitamya dan dikelilingi oIeh
bungkus vitelin dengan ketebalan 3-8,6
mm.
Perkembangan siklus oosit pada faseintermolt masa inkubasi telur
1. Udang betina yang barn saja
melepaskan telur, OOS1terbesar dalam
ovarium _ perkembangan
previtalogenetiknya belum sempurna,
ukurannya 99,26 - 2,39 mm;
2. Induk betina dengan embrio berwarna
kuning, oosit terbesar berada pad a
vitalogenesis primer dengan timbunan
glikogen dan lipid, ukuran 151 ,01 -
2,87 mm;
3. Induk betina dengan telur berwarna
coklat oosit terbesar berada padavitelogenesis ·-ke-2 dengan glikogen,
lipid dan protein mulai muncul, ukuran
286,24 - 9,53 nun;
4. Induk betina dengan telur keabu-abuan,
oosit berada pada stadium lanjut plak
protein lebih besar dan lebih banyak;
2
5/11/2018 130918 (1) - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/130918-1 3/8
[umal Ilmiah Exacia VoL1No.3 [anuari 2009
5. Telur menetas, oosit berada pada
stadium akhir dari proses vitelogenesis
oosit terbesar yang kaya dengan
timbunan plaquet dan bungkus viteline
sudah berkembang ukuran 382,57- 6,74
mm.
6. Betina berganti kulit (molting) ukuran
rataan oosit mencapai 1527,46 : t 5,33
mm. Kebanyakan ·dari oosit telah
dilepaskan oleh sel folikel yang
dikelilingi bungkus vitelin.
Proses vitelogenesis
Menurut Meusy " & payen (1984)
vitelogenesis adalah tahapan reproduksipada krustase berupa akumulasi sejumlah
besar kuning teIur, tetapi mungkin tidak
hanya itu dengan internalisasi precursor dari
ekstra ovari yang disebut vitelogenin. Hal
in i berpengaruh terhadap keserentakan dari
semua oosit, rnisalnya sernua oosit yang
mampu mencapai akhir dari
previtelogenesis. Proses vitelogenesis
demikian umum pada beberapa kelompok
krustase, terutama pada insekta, amphibia,ikan, dan burung.
Tiga aspek penting dari vitelogenesis
adalah:
I. KontroI endokrin dalamproses
vitelogenesis;
2. Previtelogenesis adalah fenomena
kontinyu, sedangkan vitelogenesis tidak
kontinyu dan dapat dihambat atau
dipercepat oleh musim atau kondisi
buatan;3. Keberhasilan vitelogenesis adalah
kriteria untuk konsep pubertas pada
krustase betina.
Vitelogenin krustase adalah merupakan
protein dengan bobot molekul (BM) tinggi
bersatu pada lemak (lipid) dan glukosidadan '.grup karotenoid .prostatik, Pada saat
vitelogenesis bekerja, terdapat
penggabungan karotenoid ke dalam
vitelogenin dalam warna yang cerah. Olehkarena itu pada hewan dengan eksosekleton
transparan (udang) dapat terlihat dengan
tanpa membedah udang.
Melalui pengujian mikroskopis pada
betina segera setelah ovulasi dan ovipositon
telah ditemukan bahwa di bagian tepi
ovarium berisi struktur yang aneh. Ovari sisi
dalam trabekula yang kosong akibat ovulasi
beberapa waktu sebelumnya dengan sel
bertangkai yang menonjol keluar.
PERKEMBANGANJANTAN
REPRODUKSI
Kelenjar androgen pada krustase
pertama kali dilukiskan ol~h
Charniaux-Cotton (1954) dalam Orchestia
Amphipoda. Setelah itu kelenjar yang
mempunyai fungsi yang sarna diidentifikasi
pada beberapa spesies ordo Malacostrac~
Kelenjar androgen mengeluarkan sekresi
banyak hormon, kelenjar hormon androgen
yang ambil bagian dalam pengaturan
diferensiasi seksual dan perkembangannya
(Katakura, 1984).
Nagamine et al. (1980)
mendapatkan bahwa terdapatnya kelenjar
androgen adalah sangat penting untuk
perkembangan dan regenerasi karakater
.sekunder dati udangjantan. Lebihjauh Sagi
& Cohen (l990) mempertunjukkan bahwa
terdapatnya kelenjar androgen sangat
penting untuk diferensiasi morfologi.
Walaupun demikian hubungan antara
kelenjar androgen dan stadium reproduktif
tidak jelas benar. Kemungkinan adalah
bahwa kelenjar tersebut mengatur aktivitas
reproduksi dengan kata lain untuk
menstimulasi diferensiasi karakter seksual
sekunder dan diferensiasi morfotipe. Oleh
karena itu secara histologi, kita
membandingkan karakteristik kelenjar
androgen .dariudang galah pada morfotipe -:,yang berbeda. ..
Dalam pengujian perkembangan
seks jantan menggunakan prosedur histologi.
Testis, saluran sperma, dan kelenjar
androgen dibedah, dan difiksed dengan
larutan Bouin selama 24 jam dan kemudian
dicuci daIam etanoI 70%. Sarnpel testis dan
saIuran sperma ditimbang untuk
menghitung GSI (sebagai 100 x bobot testis
dan saIuran sperma Ibobot badan (g),. dalampersen) setelah dehidrasi secara seri dengan
etanol dan xylena sampe1 yang difiksed
di-embedding dalam parafin, kemudian
dipotong dengan ketebalan 3-5 mm.
Potongan diwarnai dengan Carazzi's
hematoxilin-eosin untuk pengamatan
3
5/11/2018 130918 (1) - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/130918-1 4/8
Jurna 1Ilmiah Exacta Vol. 1No.3 Januari2009
histologis di bawah mikroskop. Untuk
mikroskop elektron, kelenjar androgenic
difiksed dalam es, 2% paraformaldehida
dalam buffet glutaraldehide 0,075M asam
kakodilat, Setelah dicuci, jaringan difiksed
terakhir dengan osmium tetraoksida 1 %,dan di-embedding dengan epon 812 setelah
didehidrasi dalam seri etanol. potongan
yang tipis diwarnai dengan uranil asetat dan
lead s it ra t
memperbanyak perkawinan, karena jantan
postmolt dan akhir premolt tidak dapat
mengawini betina,
Tabel I. Bobot badan (BW),. panjang
karapas (Cl.), GSI, panjang relatif
capit (RCL) dan lebar propodusrelatif (RPW) dan SM, OC, Be.
(Okumura dan Tabthipwon, tt)
Morfotipe N BW(g) CL (mm) GSI RCL RPW
BC 40 70.2+33 52.0+0.9 0.49+0.02 4.12+0.02 0.090+0.001
OC 46 ,56.5+2.5 50.3+0.8 0.24+0.01 2.96+0.03 0.107+0.001
SM 40 13 4+0.7 30.8+0.6 021+0.02 7."1+0.02 0.1l1 +0.001
Seksual dimorfisme pada jantan
Tiga morfotipe udang galah jantan
adalah sma ll ma le (SM), orange claw (OC),
dan blue claw (BC) ditentukan dengan
warna capit dan ukuran badan (Gambar 1)
sesuai Kuris et a t. (1987). Wama capit pada
Be biro tu a dan OC, jingga, sedangkan SM
belum berwarna. panjang relatif dan bentuk
capit yang diteliti oleh Okumura &
Tathibwon (tt) seperti terlihat pada Tabel 1
tersebut memberikan gambaran yang jelas
tentang rasio perkembangan organ tubuh.
Panjang capit Be secara nyata berbeda dan
lebih panjang, pada prinsipnya karena
memanjangnya propodus. Jantan 8M paling
pendek dan paling lebar. Panjang dan
bentuk dati capit oc di antara BC dan 8M
seperti halnya yang dikemukakan oleh Kuris
et al. (1987) yang mengindikasikan bahwa
klasifikasi morfotipe demikian sesuai. Lamawaktu siklus molting terlihat sangat panjang
pada BC dibanding dengan OC. Ini sesuai
dengan beberapa tulisan belakangan yang
melaporkan bahwa Be tumbuh lambat
sedangkan pada oc sangat cepat (Cohen et
al., 1981;Ra'anan&Cohen, 1985).
Ganado S om atic Index (GSI) seperti
yang terlihatpada Tabel 1 menunjukkan
bahwajantan Be mempunyai GSI terbesar,
sedangkan anatara SM dan OC tidak berbedanyata. Sperma terlihat pada sahiran semua
morfotipe. Hasil ini mengindikasikan bahwa
aktivitas reproduksi Be tertinggi, tetapi
semua tipe jantan ini mampu untuk kawin.
Lama waktu stadium intermolt pada BC
merupakan c bagian dari strategi untuk
Dipihak lain. basil pengamatan Hadie et al...
(2001 in progress) memperlihatkan bahwa
rasio panjang capit terhadap panjang total
mendekati 1.5 uutuk Be (150%).0.92 untuk
OC (92%). dan 0.62 untuk 8M
(62%).Ke1enjar androgen pada species ini
bersatu dengan bagian belakang saluran
sperma. Bagian dalam dari kelenjar pada
8M bernknrau kecil dan terlihat disusun
oleh jaringan set Sebaliknya. kelenjar padaOC dan Be nampak berisi sel kluster
p ir ar nid a , Ke lenja r pada B C lebih besar dari
keduanya.
Pada semua morfotipe. kelenjar
berisi dua macam sel, yang akan berbalik
(merefer) sebagai tipe I dan II. Sel tipe I
relatif k ecil sito plasm an ya m enyerap w arn a
lebih banyak dibanding tipe II. Kedua tipe
sel tersebut .dapat dibedakan di bawah
mikroskop elektron. .Sel tipe I si toplamanya
. terlihat kepadatau elektron ' yang tinggi,
Sebaliknya sitoplasma tipe IT mempunyai
kepadatan elektron yang rendah. Retiknlum
endoplasmik berkembang dalam sitoplasma
dari kedua sel tersebut, memperlihatkan
bahwa kedua sel tersebut memproduksi
kelenjar hormon androgen. Taketomi (1986)
mengamati keberadaan kedua tipe sel.
tersebut dalam kelenjar androgen Lobster
(Procrambus clarkil), dan
mengelompokkannya ke dalam tipe A dan B.Bentuk dari sel tipe I dan II yang ditemukau
sama dengan tipe A dan B pada P. Clarkil.
Perbedaannya pada rasio dari dua sel di
dalam kelenjar androgenik: di antara
morfotipe pada udang galah belum jelas.
4
5/11/2018 130918 (1) - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/130918-1 5/8
[umal Ilmiah Exacia VoL 1No.3 [anuari 2009
Hasil penelitian Okutn.ura &
Tabthipwon (tt) memperlihatkan bahwa
retikulum endoplasma dalam sitoplasma
berkembang dengan baik pada jantan B e ,sedangkan pada oe dan SM kurang
berkembang, memperlihatkan bahwa
aktivitas sekresi dari kelenjar tersebut
tertinggi pada B e . Jantan B e mempunyai
aktivitas reproduksi dari ketiga morfotipe.
Hasil in i memperlihatkan bahwa kelenjar
androgen memainkan peranan penting
daIam memelihara aktivitas reproduksi.
Dalam studi ini, hubungan antara
kelenjar androgen dan aktivitas reproduksi
dipertunjukkan secara histologi. Un~
klarifikasi selanjutnya kerja kelenjar
hormon androgen, sangat perlu untuk
mengembangkan sistem teknik pengujian
dan imunositokimia dengan kata lain untuk
mendeteksi sekresi aktivitas kelenjar secara
langsung.
Tingkab laku kawin .
Perkawinan udang galah dilakukan
segera setelah pergantian kulit (pre mating
molt) pada udang betina. Pada udang. gaIahjantan terdapat tiga bentuk morfologi y~g
berbeda, masing-masing penampilan
mempunyai strategi perkawinan yang
berbeda. SM mempunyai capit yang pendek ,
dan mempunyai strategi seperti ular dalam
perkawinan. 8M berubah menjadi DC, yang
ditandai dengan pertumbuhan badan yang
cepat, belum menunjukan tingkah l~
perkawinan yang jelas. OC berubah menJ~di
BC dan memijah dengan udang betinadewasa. (Cohen et ai., 1981;'<Ra'anan &
Cohen, 1985; Kuris et al., 1987).
Ling (1961) melukiskan, bahwa
udang galah yang akan molting ditandai
dengan menolak makan, pergerakan lambat,
otot daging berwarna putih susu, matasuram, terdapat bayangan kulit baru di
bawah kulit lama. Segera sebelum berganti
kulit badan udang menjadi kaku, kemudian
diikuti dengan pecahnya gari~ molting(molting line) di antara chepalothorax ~an
abdomen. Udang kemudian
membengkokan badannya menyerupai
huruf U, sehingga garis molting bertarnbah
lebar dan tubuh udang menyembul keluar,
Pacta posisi demikian udang melakukan
flexing, dan udang secara pelan-pela~
keluar dari kulit lama. Setelah keluar dan
kulit lama, udang melakukan flexing
beberapa kali lagi untuk menjauh dari kulit
lama (kemungkinan sebagai pertahan agar
tidak dimangsa), kemudian berdiam did
hingga kulit keras, Udang mulai mengeras
setelah 2-6 jam setelah berganti kulit.
Betina yang siap kawin dan
berganti kulit, diduga mengeluarkan sejenis
harmon (feromon) tertentu yang terdeteksi
olehjantan sebagai undangan kawin. Sinyal
tersebut ditanggapi oleh jantan yang
kemudian mencari dan mendekat kepada
betinadan
mengamankan dalam teritorinya.Pada jantan morfotipe B e , udang betina
dilindungi di antara rentangan kaki jalan
kedua udang jantan (Gambar 2) selama 2
jam setelah berganti kulit, pada saat
eksosekleton udang betina mulai mengeras.
Udang jantan kemudian
menjulurkan kaki jalan ke-1 di antara kaki
jalan betina untuk membersihkan bagian
thoraks, di mana sperma akan di tempatkan
(memakan waktu 10-15 menit) , Mungkin
in i juga rangsangan bagi betina .untuk
mempersiapkan perkawinannya ... Deng~
kaki jalan pertama dari udangjantan,.u<fmlg
betina dibujuk untuk membalikkan
badannya 1800 dengan posisi setangkup
dengan posisi kaki jaIan ke-Iima dari udang
jantan tepat di antara kaki jalan ke-4 dan
ke-5 udang bet ina. Dengan pergerakan yang
cepat, udang jantan menarik udang bet~~
untuk merekatkan tubuhnyadengan POSISt
setangkup. -Bersamaan dengan itu ud~g
jantan memindahkan sperma kepada betma(merupakan masa semi fluid kenya! dan
padat) , proses ini hanya memerlukan waktu
beberapa detik saja.
Setelah 2-3 jam kemudian udang
betina ovulasi dan oviposition seraya
terjadi pembuahan dar i mas a sperma tadi,
telur dipindahkan dengan kaki jaIan ke
kantong pengeraman (brood chamber).
. Pada perkawinan dengan jantan SM
polanya terlihat berbeda. Jantan SM tidak
melindungi seperti halnya jantan Be ,sebaIiknya jantan SM akan menyusup di
bawah betina mengambil posisi telentang.
Pada akhir kopulasi, jantan 8M akan
memutar 600-900 dan melilit, mungkin pada
5
5/11/2018 130918 (1) - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/130918-1 6/8
[umal Ilmiah Exacta VoL 1No.3 [anuari 2009
proses transfer sperma. Selanjutnya proses
ovulasi dan fertilisasi seperti halnya yang
pertama.
Pada jantan OC, belum ada
literature yang membahas maupun
pengalaman penulis tentang bagaimanaprosesnya. Diduga jantan OC tidak
melakukan perkawinan, yang ditandai
dengan laju pertumbuhan yang tinggi
(Cohen et al., 1981).
Waktu perkawinan dapat terjadi
pada siang bari, bahkan mungkin ini waktu
yang. tepat sehubungan dengan sifat
nokturnal pada udang galah (terutama pada
pengamatan di akuarium), Tetapi rupanya di
kolam juga tidak jauh berbeda, penulismengamati bahwa ovulasi terjadi pada
waktu menjelang sore sekitar pukul15.00.
Telah diketahui bahwa oviposition
tidak tergantung pada keberadaan udang
galah jantan. Ling (1961) melaporkan
bahwa udang matang setelah molting tapi
tidak kawin akan melepaskan telur setelah
24 jam, tetapi telur akan rontok setelah 2-3
hari. Pada udang galah tidak semua telur
matang diovulasikan, beberapa ditemukandalam ovarium. Ovarium yang tidak kosong
setelah ovulasi sering ditemukan pada
krustase umumnya.
Fertilisasi
Udang galah termasuk ke dalam
hewan yang fertilisasinya di luar tubuh
(external fertilization). Udang galah
mempunyai sepasang ovari, sepasang'oviduct, dan sepasang. gonopores
(O'Donovan et al., 1984). Fertilisasi terjadi
segera setelah pemijahan dilakukan dan
jantan memindahkan sperma ke kantong
sperma udang betina (spermatecba).
Fertilisasi itu sendiri terjadi pada saat telur
diovulasikan menuju ke kantong pengeram
udang betina pada pleopoda 1-4.
Embriogenesis tetjadi selama dalam
kantong pengeram yang dipengaruhi olehIingkungan. Misalnya pada M amazonicum
diperlukan 12-15 hari pada suhu 30±1°C
(Guest, 1979). Pada M australiensis
memerlukan waktu 41 hari pada suhu
19-23°C Ruello et a/; 1973). Sedangkan
pada udang galah M rosenbergiidiperlukan
waktu 21 hari (Ling, 1969).
S ex rev ersa l
Berdasarkan hasil penelitian bahwa
udang betina yang lebih muda dijantankanhas!lnya lebih sempurna daripada yan~
lebih. tua sewaktu diimplantasi dengan
kelenjar ~drogen. Nagamine et a1.(1980b)menduga bahwa jaringan gonad yang belum
dapat dibedakan adalah labil untuk
sementara waktu tetapi akan tumbuh sejalan
dengan umur, seperti halnya pada vertebrata
(Austin & Edward, 1981).
. Nagamine et al. (1980a)
menemukan kesamaan deformitas vasad~ferentia pada beberapa udang yang
dijantankan. Banyak jantan baru yang tidak
dapat kawin dikelompokkan sebagai jantan
~C, yang menurut Ra'anan (1982)
mempunyai keberhasilanperkawinan yang
rendah dan tidak ganti kulit menjadi jantan
BC, meskipun ukurannya lebih besar.
Analogi dari basil tersebut ditunjukkan oleh
Sagi & Cohen (1990)dari pemotongan
kelenjar androgen jantan kecil. Jaw
penentuan fungsi ovarium mulai terlihat
dalam juvenil betina dengan panjang
karapas 7,5 mm. Di bawah ukuran ini
implantasi kelenjar androgen menyebabkan
perkembangan testis, penekanan karakterbetina hampir sempurna (hanya tersisa
lubang kelamin betina yang tidak
berkembang), dan diferensiasi kelenjar
androgen dimulai dan menuju
perkembangan yang sempurna. Di atas
. ukuran ini jaringan impJan tidak dapat
menyelesaikan secara sempurna pergantian
fenotip kelamin; walaupun tingkah laku
kawin dan tanda kelamin sekunder muncul. 'tetapi terdapat ketidaksuburan dan
kerusakan saluran reproduksi internal.
Sagi & Cohen (1990) melaporkan
keberhasilan perkawinan dari 2 jantan
andrektomi (betina barn) menjadi jantan
normal. Seks rasio dari keturunan pada
persilangan ini 108 : 1 dan 458:0,memberi
dukungan pada dasar yang konsisten,
meskipun tidak sempurna, mekanisme
penentu kromosom jenis kelamin ZZ/ZW
pada.Macrobrachium.
6
5/11/2018 130918 (1) - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/130918-1 7/8
[umal llmiak Exacta VoL 1No.3 [anuari 2009
Kesimpulan hasil penelitian Sagi &
Cohen (1990): Pertama pembalikan kelamin
jantan secara sempuma kelihatannya bisa
dicapai dengan andrektomi pada ukuran
yang lebih besar (bobot badan 0,96g)
daripada impIan androgen ke betina,
Asimetri pada perkembangan stadium
dimana kelamin udang galah dibaIik
(reversal) mungkin konsisten dengan genetik
dan kontrol endokrinologi dan penentu
kelamin pada Malakostraka. Gen penentu
betina akan diekspresikan jika faktor
penentu jantan ditekan. Untuk
perkembangan dari suatu pemunculan
fenotip jantan fungsional awal dan
penekanan sempurna dari gen penentu betina
harus dicapai. Penghambatan tekanan dari
gen penentu betina menyamai tahap
selanjutnya dari perkembangan, waIaupun
begitu ekspresi masih dimungkinkandari
fenotip betina yang lebih dominan.
Kedua , seks rasio rataan dari dua
persilangan normal dilaporkan oleh Sagi &
Cohen (1990) yaitu 1: 1,08 (873:939),
sedikit lebih condong ke betina dari yang
dilapockan Malecha et al. (1992). Perbedaan
seks-rasio demikian ini mungkin
mencerminkan pengaruh lingkungan, sama
dengan yang dikerjakan pada pemeliharaan
di kolam.
DAF f ARPUSTAKA
Austin, C.R. and R.G. Edward. 1981.
Mechanism of seks-differentiation
in animal and man. Academic Press,
,d'... New York. NY , 603pp. DalamMalecha, SR., PA Nevin, P.
Ha,L.E. Barcj, Y. Lamad rid -Rosa ,
S. Musano, &D. Hedgecock. 1992.
Sex-ratio and sex-determination in
progeny from crosses of surgically
seks-reversed frehswater prawns,
Macrobrachium rosenbergii.Aquaculture, 105: 201-218.
Charniaux-Cotton, H. 1954. Decuverte~ chez un crustace ampbipode
(Orchestta gammarela)d'une gland
endocrine responsable de la
differenciation des caracteres
seksual primaires et secondaries
males. C.R. Hebd. Seances Acad.
Sci. (Paris) 239: 780-782. In :
O'Donovan, P., M. Abraham and D.
Cohen.1992. the ovarian cycle
during the intermoult in ovigerous
Macrobrachium rosenbergii.
Aquaculture, 36:347-358.
Cobb, I.S., G.R. Tamm, &D. Wang. 1982.
Behavioural mechanisms
influencing moult frequancy in the
American Lobster Homarus
americanus Milne Edwarss. J.
E xp .Mar. B io I Eeol. 62: 185-200.
Cohen, D., Z. Ra'anan, &T. Brody. 1981.Population profile development
and morphotypic differentiation in
the giant freshwater prawn
Macrobrachium rosenbergii
(deMan). J. Marie. Soc.I2:
231-243.
Fish, J.D. & G.S. Preece. 1970. The anual
reproductive patterns of
Bathyporeia pilosa andBathyporeia pelagica (Krustase:
Ampbipoda). J. Mar. Biol. Assoc.ux., 50:475-488. Dalam Hill, s.r,& T.J. Wassenberg.· 1992. Prefer-
ences and amount of food eaten by
the prawn Penaeus e scule ntu s over
the moult cycle. A us. J. Mar.Freshwater Res. 43:727-735.
Guest, W. 1979. Laboratory life history ofthe Plaemonid shrimp
Macrobrachium amazonicum(Heller) (Decapoda,
Palaemonidae). Krustasena, 37:
141-152.
Karplus, I., G. Hulata, D. OYama, & R.
Jaffe. 1992. Social control of
growth in Macrobrachiumrosenbergii. Ill.The role of claws
in bull-runt interactions.
Aquaculture, 105~281-296.
Katakura, Y.•1984. Seks-differentiationand
androgenic gland hormone in
terrestrial isopod, Annadillidium
vulgare, Symp. Zool. Soc. Land.
7
5/11/2018 130918 (1) - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/130918-1 8/8
Jurnal Ilmiab Exacta VoL1No.3 [anuari 2009
54:127-142. In: Malecha, SR., PA
Nevin, P. Ha,L.E. Barcj, Y.
L am ad rid -R osa , S . Musano, and D .
Hedgecock. 1992. Seks-ratio and
Seks-determination in progeny
from crosses of surgically seks-reversed frehswater prawns,
Macrobrachium rosenbergii.
Aquaculture,105:2Q!-218.
Kuris, M.A., Z. Ra'anan, A Sagi. & D.
Cohen. 'I 987. Morphotypic
diferentiation of male Malaysian
giant prawns, Macrobrachium
rosenbergii, J., Crust. Bioi; 7:
219-237.Ling, S.W, &AB .O . Me ric an , 1961. Notes
on the life and habits of the adultsand larval stages of
Macrobrachium rosenbergii(deMan). Proceedings of Indo
Pacific Fisheries Conference, 9th
Session, section II, p. 55-6 L
Ling, S.w. 1969. The general biology and
development of Macrobrachiumrosenbergii (deMan). FAO. Fish
Rep., 57(3): 589-606.
Malecha, S.R., PA Nevin, P. Ha,L.E. Barcj,
Y. Lamadrid-Rosa, S. Musano, and D .
Hedgecock. 1992. Sex-ratio and
Sex-determination in progeny from crosses
of surgically sex-reversed frehswater
prawns, Macrobrachium rosenbergii,
Aquaculture, 105: 201-218.
Meusy, 1.1. & G.O. Payen. 1988. Female
reproduction of Malacostracan
Krustase. Zoological Science. 5:
217-265. Nagamine, C., AW._
Knight, A. Maggenti, and O.
Paxman. 1980. Effects of
androgenic gland ablation on male
primary and secondary seksual
characteristics in the Malaysian
prawn, Macrob ra ch ium ros enbe rg ii(de(Decapoda: Palaemonidae), withfirst efidence of induced
ferminization ill a
non-hermaproditic decapod. Gen.
Compo Endocrinol. 41: 423 -441 .
Nagamine, C; A.W. Knight, A. Maggenti,
and G. Paxman. 1980b.
Masculinisation of female
Macrobrachium rosenbergii
(deMan) (Decapoda: Palaemonidae)by androgenic gland implantation.
Gen. Compo Encrinol. 41 :422457.
O'Donovan, P ., M. Abraham & D .Cohen.1984. the ovarian cycle
during the interrnoult in ovigerous
Macrobrachium rosenbergii.
Aquaculture, 36:347-358.
Ra'anan, Z. &D. Cohen. 1985. Ontogeny ofsocial structure and population
dynamics in the giant freshwater
prawn Macrob ra ch ium ro senbergii
(deMan). In: "Crustasean Issues 3:
Crustasean Growth: Factor in Adult
Growth, II (Adrian Wenner, ed.), p.
277-311.
Ruello, N. V., Moffit, P .F., and Phillips, S.
G., 1973. Reproductive behaviour
in captive freshwater shrimpMacrobrachium australiensis
Holthuis. Aust. J. Mar. Freshwater
Res., 24(2): 197-202.Sagi, A, & D. Cohen. 1990. Growth,
maturation, and progeny of sex
reversed Macrobrachium
rosenbergii males. World Aqua
cult .• 21 (4): 87-90.
Schone, H. 1968. Agonistic and sexualdisplay" inY" aquatic and
semiterrestrial Brachyuran crabs.
Am. ZooL, 8: 641654. Dalam
O'Donovan, P., M. Abraham, and D.
Cohen. 1984. the ovarian cycle
during the intermoult in ovigerous
Macrobrachium rosenbergii.
Aquaculture, 36: 347-358.
Segs], E. and A. Roe., 1975. growth andbehavioe "post juvenile
Macrobrachium rosenbergii(deMan) in close convinenment.
Proc. World Maricult. Soc., 6:67-88.
Man)
8