12. Glandulas Digestivas

Rita Luz – 2004/2005

GlândulasGlândulas DigestivasDigestivas

Glândulas Salivares

A saliva é produzida por 3 pares principais de glândulas salivares e por numerosas glândulas acessórias pequenas espalhadas pela mucosa oral:

1. Parótida2. Submaxilar3. Sublingual

Glândulas salivares pequenas:– Secretam continuamente– Estão, em geral, sob controlo

local

Glândulas salivares principais:

– Secretam sobretudo em resposta à actividade parassimpática, que é induzida por estímulos físicos, químicos e psicológicos

Saliva– A produção diária de saliva na espécie humana é

de 600 a 1500ml.– É uma secreção aquosa hipotónica.– A produção é estimulada pelo SNA, se for um

estimulo parassimpático e salica é rica em água, se for simpático é rica em proteinas.

– A composição geral da saliva varia de acordo com o grau de actividade de cada um dos tipos principais de glândulas.

– Contém vários componentes com acções diferentes:

Acção lubrificante: muco Acção digestiva : amilase e lipase lingual Acção antibacteriana :

o lisozima (destruição da parede bacteriana);

o lactoferrina (quela o ferro necessário ao crescimento bacteriano);

o IgA (neutraliza)

Baseado em:Histologia e Biologia Celular de A. Kierszenbaum (capitulo 17)

Wheater Histologia Funcional de B. Young e J.W. Heath (capitulos 13 e 15)

Histologia&Embriologia Glândulas Digestivas

Unidade secretora salivar

– É constituída por uma estrutura túbulo-acinar terminal ramificada– Composta exclusivamente por células secretoras serosas ou

mucosas, ou ambas (mista)

Glândulas parótidas: São constituídas quase exclusivamente por células serosas Produzem uma secreção aquosa diluída rica em enzimas e anticorpos

Glândulas sublinguais: Têm predominantemente células secretoras mucosas Produzem uma secreção viscosa

Glândulas submaxilares: Contêm tantas células secretoras serosas quanto mucosas. Produzem uma secreção de consistência intermédia

– Nos ácinos mistos, as células serosas estão localizadas no fundo do ácino formando uma meia-lua serosa.

– Neste tipo de ácino, extensões do lúmen acinoso projectam-se profundamente entre as células mucosas formando canalículos secretores intercelulares.

– A superfície externa do ácido é envolta por células mioepiteliais contrácteis em formato de cesta.

Células mioepiteliais– Envolvem a base dos ácinos c os seus prolongamentos.– A sua contracção ajuda a expelir o produto de secreção do lúmen

acinar para dentro do sistema de ductos.– Estão localizadas entre as membranas plasmáticas basais das células

secretoras e a membrana basal.– São células alongadas e achatadas.– Podem ser identificadas pela técnica da imunoperoxidase, usando-se 1

anticorpo específico para a actina, filamento intermédio característico das células musculares, mas q n é usualmente encontrado nas células epiteliais.

– Estas células também mostram características de diferenciação epitelial, incluindo filamentos intermédios de citoqueratina.

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Sistema Excretor

O produto secretado por um ácino é drenado sequencialmente:

1. Ductos Intercalados As unidades secretoras terminais fundem-se para formar pequenos

ductos intercalados Vários ácinos drenam para cada ducto intercalado São revestidos por células secretoras, epitélio pavimentoso a

cubico baixo)

2. Ductos Estriados Têm aspecto estriado à microscopia óptica. São revestidos por células cilíndricas altas com grandes núcleos

localizados em direcção ao ápice da célula. O citoplasma basal de aspecto estriado reflecte a presença de

interdigitações basais de prolongamentos citoplasmáticos de células adjacentes e colunas de mitocôndrias associadas; essa característica aumenta muito a área de membrana disponível para a troca de água e iões, de modo semelhante ao tubo contornado proximal do rim.

O epitélio do ducto também secreta lisozima e IgA. As células serosas secretam um líquido isotónico como o plasma. Nos ductos estriados, os iões são reabsorvidos e secretados para

produzir uma saliva hipotónica contendo menos Na+ e Cl- e mais K+

e HCO3- que o plasma.

As mitocôndrias, que ocupam os prolongamentos basais fornecem a energia para o transporte de iões.

Nas glândulas salivares predominantemente serosas, os ductos estriados são maiores que nas glândulas predominantemente mucosas, uma característica associada ao papel do ducto estriado na modificação da saliva básica isotónica para produzir saliva hipotónica.

3. Ducto excretor Localizado fora do lóbulo Tem um segmento interlobular (epitélio pseudoestratificado

cilindrico) que se une a outros e formam o ducto lobar (epitélio cilindrico estratificado)

O ducto lobar une-se a mais e formam o ducto principal (epitélio cilindrico estratificado) que se abre a cavidade bocal.

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1. Parótida

Classificação Glândula exócrina Tipo: acinosa ramificada composta = tubuloalveolar composta Natureza da secreção: serosa Processo de secreção exócrina: merócrina

Está envolvida por uma cápsula de tecido conjuntivo que se prolonga para o interior formando septos que a dividem em lóbulos, nesses septos encontram-se:

Vasos sanguíneos Nervos Tecido adiposo Grandes ductos excretores interlobulares

Os lóbulos são constituídos por ácinos, cujas células têm citoplasma apical e núcleo azulados, mas devido aos granulos de zimogénio verificámos uma coloração amarelada, na porção mais apical.

Os grânulos de zimogénio contêm proteinas ricas em prolina, enzimas como a amilares, peroxidase e lisozima e cistatina e histatina que têm actividade antibacteriana.

O núcleo das células é arrendondado, mais próximo do lúmen; ttem cromatina descondensada.

A envolver a base dos ácinos encontram-se células alongadas com núcleo central mais condensado que as células acinares, com citoplasma castanho-escuro – células mioepiteliais.

Sistema excretor O lúmen do ácino colecta os produtos excretados que são

transportados por ductos intercalados longos para os ductos estriados menos abundantes.

O produto secretado do ácino seroso é alterado pela secreção do ducto estriado e é, então, transportado para a cavidade oral pelo ducto excretor principal ou canal de Stenon (epitélio pavimentoso estratificado)

2. Sub-Maxilar

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Classificação Glândula exócrina Tipo: túbulo-acinar ramificada composta Natureza da secreção: mista Processo de secreção exócrina: merócrina

Está dividida em lóbulos separados por septos de tecido conjuntivo; cada lóbulo contém várias unidades secretoras e excretoras.

A porção secretora, de tipo misto, é constituída por:

Túbulos mucosos Apresentam células com citoplasma claro O núcleo é condensado e encontra-se comprimido contra a porção

basal da célula Contêm grânulos de secreção PAS-positivos

Ácinos serosos São os que predominam Células mais ou menos cúbicas e contêm grânulos de secreção

com amilase. As células têm um citoplasma mais corado O núcleo é arredondado e ocupa uma posição mais central na

célula

Alguns túbulos associam-se a células serosas, as últimas formando os chamados crescentes ou meias-lua serosas.

Existe ainda outro tipo de células - células mioepiteliais - que rodeiam algumas estruturas da glândula.

Sistema excretor

Os ductos intercalares são menores e as células apresentam um citoplasma mais claro e um lúmen maior do que os ácinos serosos.

Os ductos estriados são mais longos que na glândula parotida O ducto excretor principal (canal do Wharthon) abre-se no freio da

lingua.

3. Sub-Lingual

Classificação

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Glândula exócrina Tipo: túbulo-acinar ramificada composta Natureza da secreção: mista Processo de secreção exócrina: merócrina

A glândula sublingual não possui cápsula bem definida, mas existem septos que dividem lóbulos.

Os lóbulos são constituídos predominantemente por túbulos mucosos caracterizados por células pouco coradas com com hemalúmen-eosina devido à presença de grânulos de secreção ricos em glicoproteínas.

Achatado contra a membrana basal encontra-se o núcleo com cromatina condensada; no entanto, com um método específico para glicoproteínas, como o do PAS, a mucina produzida pelas células mucosas cora intensamente.

Embora menos frequentes, também se observaram componentes serosos em forma de semi-lua associados aos túbulos mucosos, formando o designado crescente seroso; as células serosas coram fortemente - citoplasma eosinófilo - e apresentam núcleos redondos centrais com cromatina descondensada; as unidades secretoras estão envolvidas por células mioepiteliais, de forma achatada e localizadas entre a porção basal das células secretoras e a membrana basal.

Sistema excretor

Os ductos intercalados e estriados são pouco desenvolvidos Normalmente cada lóbulo possui o seu canal excretor que se abre

abaixo da lingua.

Fígado

Órgão maciço. Desenvolve-se embriologicamente, tal como o pâncreas, como uma

evaginação glandular do intestino primitivo.

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Funções

Detoxificação dos produtos metabólicos de excreção (ex. desaminação dos aminoácidos para produzir ureia).

Detoxificação das várias drogas e toxinas, como o álcool. Destruição das hemácias desgastadas e recuperação dos seus

componentes (em conjunto c o baço). Síntese e secreção da bilis. A bilis contém muitos dos produtos finais

dos processos acima e é portanto um produto de excreção e uma secreção exócrina.

Síntese das proteínas plasmáticas, incluindo a albumina e factores de coagulação.

Síntese das lipoproteínas plasmáticas. Funções metabólicas (ex. síntese do glicogénio, gliconeogénese,

armazenamento do glicogénio, de algumas vitaminas e lípidos).

Muitas das funções de biossíntese utilizam os produtos da digestão. Com excepção da maior parte dos lípidos, os alimentos absorvidos

passam directamente do intestino para o fígado pela veia porta hepática.

Assim, o fígado é perfundido por sangue rico em aminoácidos, açúcares simples e outros produtos da digestão, mas relativamente pobre em oxigénio (o oxigénio necessário para sustentar o metabolismo do fígado é suprido pela artéria hepática)

Deste modo, o fígado é incomum, por ter suprimentos tanto arterial quanto venoso (a drenagem venosa ocorre pela veia hepática).

Cápsula de Glisson Tecido conjuntivo denso q envolve o fígado. Continua pelo hilo acompanhando os vasos até aos espaços porta.

Estroma Rede de reticulina existente no espaço de Disse. Suporta os hepatócitos e o endotélio dos sinusóides. As fibras de reticulina unem-se ao escasso tecido colagénico dos

espaços porta e às vénulas hepáticas terminais. Na periferia do fígado a reticulina torna-se contínua com a cápsula de

Glisson.

Unidade Estrutural

Existem 3 interpretações da arquitectura da unidade estrutural do figado:1. Lóbulo hepático2. Lóbulo portal3. Ácino hepático

Tradicionalmente, a unidade estrutural do fígado era considerada como sendo o lóbulo hepático. Mais recentemente percebeu-se que o fluxo

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sanguíneo e a função do fígado são representados mais exactamente pela unidade estrutural chamada de ácino hepático.

Lóbulo Hepático

Forma aproximadamente hexagonal. O limite hexagonal irregular do lóbulo é definido pelos espaços porta e

pelo escasso tecido colagénico. Os ângulos do hexágono são limitados pela tríade portal, constituida

por ramos da veia porta, da artéria hepática, canalículos biliares e vasos linfáticos.

No centro, encontra-se a veia central (vénula hepática terminal/vénula centrolobular) para a qual convergem radialmente os hepatócitos e sinusóides.

O sangue proveniente dos ramos da artéria hepática e veia porta dirige-se centralmente pelos sinusóides até à vénula central, enquanto que a bilis dirige-se no sentido oposto para os canalículos biliares do espaço porta.

No homem não existem uma definição estrutural bem definida, devido à ausência de tecido conjuntivo perilobular.

Ácino Hepático

É uma representação mais precisa da função do fígado, apesar de ser muito mais difícil de definir histologicamente.

É uma unidade arredondada do parênquima hepático entre 2 espaços porta e entre duas ou + veias centrais adjacentes.

O sangue flui dos espaços porta pelos sinusoides até às vénulas. Distinguem-se 3 zonas funcionais, em que os hepatócitos têm funções

metabólicas diferentes:Zona 1:

Zona de função "permanente". Mais próxima do espaço porta, pelo que recebe o sangue mais

oxigenado.Zona 2:

Zona de função "variável".Zona 3:

Zona de "reserva funcional". É a mais distante e recebe a menor quantidade de oxigénio, pelo

que é mais susceptível à lesão isquémica. Os ácinos simples são agrupados em ácinos complexos, que por sua vez são agrupados em aglomerados acinares (estes são supridos por um ramo da veia porta e um ramo da artéria hepática).Constituição do lóbulo hepático

1. Hepatócitos

Formam placas, constituidas normalmente por uma única camada de espessura; desse modo, cada hepatócito está exposto ao sangue pelos menos em dois lados).

Ramificam-se e anastomosam-se para formar uma estrutura tridimensional que lembra uma esponja.

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Os hepatócitos são células epiteliais (grandes e poliédricas) que constituem o parênquima do fígado.

Dispõem-se radialmente a partir das veias centrolobulares em trabéculas/placas.

Formam uma placa limitante para separar o lóbulo hepático do espaço portal.

Pode-se distinguir polaridade vascular (sinusoidal)/dominio apical e lateral (canalicular)/dominio basolateral.

Dominio basolateral:– Contem microprojecções– Está voltado para o espaço de Disse (entre os hepatócitos e a parede

dos sinusóides)– O fluido em excesso do espaço de Disse é colectado no espaço de

Mall– Vasos linfáticos penetram na placa limitante drenando o liquido do

espaço de Mall.– Participa na absorção de substâncias vindas do sangue e na secreção

de proteinas plasmáticas (como albumina, fibrinogénio, protrombina e factores de coagulação V, VII e IX)

Dominio apical:– Limita o canaliculo biliar, uma depressão, contendo microvilosidades e

selado lateralmente por junções de oclusão que previnem o extrasavamento da bilis.

Citoplasma– Tonalidade eosinófila (devido às numerosas mitocôndrias) existindo

alguns agregados basófilos que correspondem a cisternas de RER - ergastoplasma.

– Contém grânulos finos do pigmento lipofuscina estão presentes em quantidades variáveis, aumentando com a idade.

– Tem aspecto não homogéneo e "vacuolizado" devido à acumulação de glícidos (glicogénio – PAS-positivo) e lípidos (dependente do estado de nutrição) (esses 2 metabolitos são parcialmente removidos durante a preparação histológica de rotina, deixando áreas irregulares não-coradas dentro do citoplasma).

Reticulo endoplasmático rugoso envolvido na síntese de proteínas plasmáticas.

Reticulo endoplasmático liso contém enzimas envolvidas nas seguintes funções:

1. sintese de colesterol e sais biliares2. conjugação da bilirrubina, esteroides e drogas3. glicogenólise4. sintese de triacilglicerois5. remoção do iodo das hormonas tiroideias6. desintoxicação de drogas soluveis em lipidos como o fenobarbital.

Aparelho de Golgi envolvido na glicosilação de proteínas secretadas e lisossomais.

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Lisossomas degradam proteinas plasmáticas degradadas.

Peroxissomas contêm oxidases (produzem peróxido de hidrogénio) e catalases (degradam o peróxido de hidrogénio a água e oxigénio).

Núcleo– Redondo.– Variam muito de tamanho.– Cromatina descondensada.– Nucléolo bem evidente.– Alguns hepatócitos são binucleados.– Podem existir figuras de mitose.– Característica incomum: mais de ½ dos hepatócitos contém o dobro do

complemento normal de cromossomas dentro de 1 único núcleo (tetraplóides) e alguns contêm mesmo 4 ou 8 vezes essa quantidade (poliplóides).

2. Sinusóides– São amplos canais vasculares.– Originam-se nas margens do lóbulo.– O fluxo sanguíneo para dentro dos sinusoides vem dos ramos

terminais da veia porta e da artéria hepática, trazendo sangue rico em nutrientes do tracto gastrointestinal e sangue rico em oxigénio, respectivamente.

– Deslocam-se entre as placas de hepatócitos para convergir sobre a vénula hepática terminal.

– São revestidos por um endotélio fenestrado descontínuo– As células do revestimento dos sinusoides são facilmente distinguíveis

dos hepatócitos pelos seus núcleos condensados, achatados e muito corado e pelo citoplasma delgado, fenestrado e pouco corado.

– Não tem membrana basal.

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– Entre o sinusóide e o domínio baso-lateral do hepatócito encontra-se o espaço de Disse

Espaço de Disse– Também chamado espaço peri-sinusoidal– Através das interrupções do revestimento sinusoidal, o espaço de Disse

é contínuo com o lúmen do sinusóide, banhando assim a superfície do hepatócito por plasma

– Numerosas microvilosidades irregulares estendem-se da superfície do hepatócito para dentro do espaço de Disse, aumentando bastante a área de superfície para as trocas metabólicas.

– Entre as bases das microvilosidades há depressões revestidas envolvidas na endocitose.

– O espaço de Mall é continuo com o de Disse, desembocando em vasos linfáticos.

– Desde o espaço de Disse as substâncias drenam para dentro dos vasos linfáticos dos espaços porta.

– No espaço de Disse encontra-se 2 tipos de células:

a. Células de Kupffer grandes células arredondadas citoplasma abundante e irregular núcleos ovalados têm actividade fagocitária, fazendo parte do sistema de defesa

monócito-macrófago; juntamente com o baço, participam na remoção das hemácias

desgastadas e de outras partículas de detritos da circulação.

b. Células de Ito (= células estreladas ou lipócitos hepáticos) não são facilmente distinguidas à microscopia óptica; são alongadas com muitos prolongamentos; o citoplasma é vacuolizado devido à acumulação de lípidos (as

gotículas de lípidos contêm vitamina A); têm dupla função - armazenamento da vitamina A e produção

da matriz extracelular e do colagénio (durante a lesão hepática acredita-se que estas células produzam quantidades muito aumentadas de colagénio, causando a fibrose característica da cirrose hepática).

3. Espaços porta

Localizam-se nos ângulos do hexágono. Têm uma forma ovóide. A camada de hepatócitos imediatamente junto ao espaço porta é

designada placa limitante. Constituídos por tecido conjuntivo onde encontramos a tríade portal:

Uma ou mais artérias, ramos da artéria hepática; Uma vénula, ramo da veia porta. Um ou mais canais biliares. Vasos linfáticos (como as suas paredes são delicadas e

frequentemente colapsadas, são menos facilmente identificáveis).

O sangue dos ramos maiores da veia porta e da artéria hepática nos espaços porta flui para a veia central pelos sinusóides.

Esses vasos estão lado a lado com os canalículos biliares.

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Nota: O fluxo de sangue converge para o centro do lóbulo e o trajecto da bílis dá-se para a periferia.

Vascularização Hepática

A veia porta e a artéria hepática ramificam-se repetidamente dentro do fígado.

Os seus ramos terminais correm dentro dos espaços porta e esvaziam-se nos sinusóides.

Nos sinusóides o sangue fica em contacto íntimo com os hepatócitos para a troca de nutrientes e de produtos metabólicos.

O sangue dos dois sistemas escorre então entre as placas ramificadas de hepatócitos nos sinusóides, os quais convergem para drenar para dentro de uma vénula hepática terminal (centrolobular).

Estas drenam para as veias intercaladas e daí para a veia hepática, q é tributária da veia cava inferior.

Sistema Biliar

A bílis contém produtos de excreção do metabolismo do fígado Funções da bilis:

1. Excreção de colesterol, fosfolipidos, sais biliares, conjugados de bilirrubina e electrólitos

2. contribuição para a absorção de gorduras no lúmen intestinal, devido à acção emulsificante que facilita a hidrólise dos lípidos da dieta pelas lipases pancreáticas

3. transporte de IgA para a mucosa intestinal pela circulação enterohepática

4. excreção de metabolitos de drogas e metais pesados processados nos hepatócitos.

Transporte da bilis para os canalículos biliares

A bilis é sintetizada por todos os hepatócitos e secretada dentro de uma rede anastomótica de diminutos canalículos biliares.

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O transporte é realiza-se através de 4 tipos de transportadores ATP-dependentes

Transportador Substância transportadaT. resistente à multidroga 1 (MDR1) ColesterolT. resistente à multidroga 2 (MDR2) FosfolipidosT. aniónico de órgão multiespecífico

(MOAT)Conjugados de Bilirrubina e glutatião

T. de ácido biliar (BAT) Sais biliares

– Devido ao gradiente osmótico causado pela presença de sais biliares no canaliculo biliar, gera-se um fluxo osmótico de água para dentro deste.

– Existem passagem de iões HCO3- e Cl-

– As ectoenzimas (enzimas associadas à membrana plasmática) geram nucleótidos e aminoácidos que podem ser absorvidos pelas células epiteliais ductulares.

Constituição da Bilis1. Componentes orgânicos

Ácidos biliareso Primários (sintetizados a partir do colesterol): ácido cólico e ácido

quenodesoxicólico)o Secundários (sintetizados a partir dos primários pela acção de

bactérias no lúmen intestinal): ácido desoxicólico e ácido litocólico.

Fosfolipidos Pigmentos biliares Bilirrubina

2. Componentes inorgânicos: iões Na+, Cl- e HCO3-.

Canalículos biliares e o sistema de excreção

– Os canalículos biliares são espaços sem parede própria.– São formados pelas membranas plasmáticas dos hepatócitos

adjacentes.– São delimitados por junções oclusivas na membrana de dois

hepatócitos adjacentes.– As membranas plasmáticas dos hepatócitos que formam as paredes

dos canalículos contêm os transportadores ATP-dependentes acima referidos.

– O citoplasma subjacente contém uma rede de filamentos de actina cuja contracção reduz o diâmetro canalicular, reduzindo desse modo a taxa de fluxo.

– São difíceis de demonstrar com os métodos de rotina da microscopia óptica.

– Dentro de cada placa de hepatócitos os canalículos formam uma rede hexagonal regular, e cada hexágono contorna um único hepatócito.

– Os canalículos continuam até à periferia do lóbulo hepático drenando para os canais de Hering (ductos colectores biliares revestidos

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inicialmente por epitélio simples pavimentoso e mais tarde por simples cúbico/cilíndrico), que por sua vez drenam para dentro dos ductos biliares.

– Os ductulos biliares são formados por epitélio simples cúbico e estão habitualmente localizados na periferia do espaço porta; têm aproximadamente o mesmo tamanho das arteríolas.

– Os dúctulos biliares unem-se para formar ductos trabeculares (maiores e localizados + centralmente), que drenam pelos ductos intra-hepáticos para dentro dos ductos hepáticos dto e esq, do ducto hepático comum e daí para o duodeno pelo ducto biliar comum (canal colédoco).

– Os ductos biliares conduzem a bílis na direcção oposta, do fígado para o duodeno

– A bílis que drena para baixo pelo ducto hepático comum é desviada para dentro da vesícula biliar, onde é armazenada e concentrada.

Vesícula biliar

Saco muscular. Órgão oco em forma de pêra, que armazena a bilis Situada na face inferior do fígado. Tem uma capacidade de cerca de 100ml na espécie humana. A presença de lípidos no duodeno promove a secreção da hormona

colecistocinina-pancreozimina (CCK) pelas células endócrinas da mucosa duodenal, estimulando a contracção da vesícula biliar e o relaxamento do esfincter de Oddi, forçando a passagem da bílis para o duodeno.

Funções 1. Armazenamento da bilis entre as refeições2. Concentração da bilis entre as refeições3. Libertação da bilis devido a estimulação pela CKK e neural4. Regulação da pressão hidrostática dentro da via biliar.

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Mucosa Epitélio cilíndrico simples, com células muito altas e estreitas. Núcleos ovais localizados basalmente, no 1/3 inferior. Citoplasma muito vacuolizado. Numerosas microvilosidades irregulares curtas explicam a

irregularidade da superfície luminal. As células do revestimento concentram a bilis de 5 a 10 vezes por um

processo activo, e a água resultante vai para os vasos linfáticos da lâmina própria.

Multiplas pregas que formam fendas profundas – sinus de Rokitansky-Aschoff.

As pregas ao longo do seu eixo interior são formadas por tecido conjuntivo mais ou menos laxo e bastante vascularizado - lâmina própria.

Existem também nesta camada, e principalmente na região do colo da vesícula, algumas glândulas mucosas.

Submucosa Relativamente laxa. Rica em fibras elásticas, vasos sanguíneos e linfáticos, que drenam a

água reabsorvida da bílis durante o seu processo de concentração. No colo da vesícula biliar e na árvore biliar extra-hepática são

encontradas glândulas mucosas na submucosa. O muco pode fornecer uma película superficial protectora para o

tracto biliar.

Camada muscular: As fibras desta camada dispõem-se em orientações longitudinal,

transversal e oblíqua, mas n chegam a constituir camadas distintas.

Serosa: Revestimento colagénico adventício (tecido conjuntivo denso). Conduz os vasos sanguíneos e linfáticos maiores. Número maior de adipócitos nesta camada.

Quando o ducto hepático comum deixa o fígado, junta-se a ele o ducto cístico (apresenta uma prega coberta por mucosa – válvula espiral de Heister), que drena a vesícula biliar.

O canal (ou ducto) colédoco assim formado une-se ao ducto pancreático para formar a ampola de Vater antes de entrar no duodeno.

O fluxo da bílis e do suco pancreático para dentro do duodeno é controlado pelo arranjo complexo de músculo liso conhecido como esfíncter de Oddi, formado por:

Esfíncter colédoco: Na extremidade distal do ducto biliar comum. Quando o esfíncter colédoco está fechado, a bílis é dirigida para

dentro da vesícula biliar, onde é concentrada.

Esfíncter pancreático: Na extremidade do ducto pancreático

Rede de fibras musculares em torno da ampola.

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Esse arranjo controla o fluxo da bílis e do suco pancreático para dentro do duodeno e ao mm tempo impede o refluxo da bílis e do suco pancreático para as partes erradas do sistema de ductos.

O fluxo da bílis na árvore biliar é, portanto, na direcção oposta à do sangue nos vasos dos espaços porta.

Fígado Fetal

Durante a vida fetal, o fígado e o baço são locais importantes da hematopoiese; quando começa a hematopoiese na medula óssea, a importância do fígado e do baço para essa função declina gradativamente.

No fígado fetal as placas de hepatócitos têm duas células de espessura e os sinusóides estão cheios de precursores sanguíneos (incluindo precursores dos megacriócitos, das células eritroides e das células mieloides).

Pâncreas exócrino

O pâncreas, tal como o fígado, desenvolve-se embriologicamente como uma evaginação do intestino primitivo anterior.

Tem componentes tanto exócrinos como endócrinos (ilhéus de Langerhans)

O pâncreas exócrino forma o maior volume da glândula; É uma glândula acinar composta que secreta um líquido alcalino rico

em enzimas para dentro do duodeno por através do ducto pancreático.

Suco pancreático pH alto das secreções pancreáticas:– É devido ao grande conteúdo em iões de bicarbonato.– Serve para neutralizar o quimo ácido quando este entra no intestino

delgado a partir do estômago. Enzimas pancreáticas:– Degradam proteínas, glícidos, lípidos e ácidos nucleicos pelo processo

de digestão luminal.

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– Tal como a pepsina do estômago, as enzimas proteolíticas pancreáticas tripsina e quimiotripsina são secretadas numa forma inactiva (a enteropeptidase, enzima secretada pela mucosa duodenal, activa a pró-tripsina para formar tripsina; a tripsina então activa a pró-quimiotripsina; esse mecanismo impede a autodigestão do pâncreas).

– As outras enzimas pancreáticas são secretadas na sua forma activa.

A secreção pancreática ocorre continuamente, sendo a taxa modulada por influências hormonais e nervosas:Secretina:

Hormona libertada por células neuroendócrinas espalhadas no duodeno.

Promove a secreção de um líquido aquoso rico em bicarbonato.Colecistocinina-pancreozimina (CCK):

Também derivada das células neuroendócrinas duodenais. Estimula a secreção do líquido pancreático rico em enzimas.

Gastrina: Secretada por células endócrinas da mucosa pilórica. Tem uma acção semelhante à da CCK sobre o pâncreas.

O pâncreas é ricamente inervado pelo SNA, mas o efeito deste sobre a secreção pancreática não é bem compreendido.

Revestido por uma delgada cápsula conjuntiva colagénica, estende-se sob a forma de septos permitindo a divisão do órgão em lóbulos.

Células adiposas ocasionais estão espalhadas pelo parênquima; são escassas nos adultos jovens, mas são vistas emnúmeros crescentes em pessoas mais velhas, reflectindo a atrofia natural da glândula com a idade.

Esta glândula é constituída por ácinos densamente agrupados cuja secreção é drenada através de um sistema de ductos altamente ramificado.

Ácinos

– Cada ácino é constituído por um grupo de células secretoras piramidais, unidas umas às outras por complexos juncionais apicais, que previnem o refluxo.A

– As suas regiões apicais circundam um pequeno lúmen central que representa a extremidade terminal do ducto excretor.

– Citoplasma da região basal: abundante em RER (basófilo).– Citoplasma das zonas apicais: apresenta numerosos grânulos

eosinófilos, responsáveis pelo acondicionamento de enzimas (pró-enzimas) - grânulos de zimogénio (são libertados dentro do lúmen acinar por exocitose).

– Núcleos: Redondos. Localização basal. Cromatina dispersa e nucléolos proeminentes (aspectos

característicos de células altamente activas).

Ácinos adjacentes são separados por tecido conjuntivo laxo, rico em capilares sanguíneos

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Nota: 1 artefacto da fixação faz com que os espaços interacinares pareçam mais largos do que são in vivo.

Os centros dos ácinos contêm frequentemente um ou mais núcleos de células centroacinares, núcleos estes que tal como o citoplasma, se apresentam pálidos – estas são as células terminais de revestimento dos ductos intercalares.

Sistema Excretor

É formado por ductos intercalares (são os tributários menores) que drenam para pequenos ductos intra-lobulares (com epitélio cilindrico simples) que, por sua vez drenam para os ductos inter-lobulares presentes nos septos da glândula.

A maior parte da secreção drena para dentro do canal pancreático principal/canal de Wirsung, que se junta ao ducto biliar comum para drenar para dentro do duodeno pela ampola de Vater

Nota: Na maioria das pessoas, um pequeno canal pancreático acessório drena para dentro do duodeno em posição mais proximal.

Os ductos intercalares são revestidos por epitélio simples cúbico baixo que se torna cilíndrico simples nos ductos de maior diâmetro; as células que revestem os ductos intercalares secretam água e iões de bicarbonato dentro do suco pancreático.

Nos ductos interlobulares, o seu tecido de sustentação circundante reforça o arcabouço septal.

Com o aumento de diâmetro, os ductos são revestidos por uma lâmina progressivamente mais espessa de tecido conjuntivo denso (colagénico), e na parede do canal de Wirsung podem também existir fibras musculares lisas.

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12. Glandulas Digestivas