生理学II 110614生理学II 110614

平衡感覚平衡感覚覚（Equilibrium Sense）q

講義のポイント講義のポイント

受容器の構造と配置受容器の構造と配置

神経シグナルへの変換機構神経シグナルへの変換機構

（感覚毛が傾く仕組み）

中枢への神経連絡とその役割

CONTENTSCONTENTS

1. 平衡感覚とは？

2. 前庭器官（半規管・耳石器）の構造

3. 有毛細胞の特性

半規管の役割4. 半規管の役割

5 耳石器の役割5. 耳石器の役割

6 神経伝導路と前庭反射6. 神経伝導路と前庭反射

CONTENTSCONTENTS

1. 平衡感覚とは？

2. 前庭器官（半規管・耳石器）の構造

3. 有毛細胞の特性

半規管の役割4. 半規管の役割

5 耳石器の役割5. 耳石器の役割

6 神経伝導路と前庭反射6. 神経伝導路と前庭反射

平衡感覚を体感してみよう平衡感覚を体感してみよう 平衡感覚とは？平衡感覚とは？

空間における身体の位置や運動の変化を感知す 空間における身体の位置や運動の変化を感知する感覚。（大辞林より）

頭部の角加速度および直線加速度と重力方向 頭部の角加速度および直線加速度と重力方向に対する傾きを前庭器官により検出し、その情報が視覚や体性感覚情報と統合されて生じる感覚が視覚や体性感覚情報と統合されて生じる感覚。

平衡感覚と関係の深い運動平衡感覚と関係の深い運動

角 線頭部の角加速度および直線加速度と重力方向に対する傾きを前庭器官により検出し・・・

回転運動 頭部の傾き回転運動 頭部の傾き

Stop

直線運動

CONTENTSCONTENTS

1. 平衡感覚とは？

2. 前庭器官（半規管・耳石器）の構造

3. 有毛細胞の特性

半規管の役割4. 半規管の役割

5 耳石器の役割5. 耳石器の役割

6 神経伝導路と前庭反射6. 神経伝導路と前庭反射

前庭器官の構造前庭器官の構造

半規管

水平（外側）半規管

前半規管 前半規管

後半規管 後半規管

耳石器

卵形嚢

耳石器

卵形嚢

球形嚢 球形嚢

有毛細胞の特性有毛細胞の特性

動毛 チップリンク

不動毛不動毛

機械受容チャネル（開くとK+が流入）（開くとK+が流入）

細胞内にK+が流入し有毛細胞が脱分極する細胞内にK が流入し有毛細胞が脱分極する→ 求心性線維の興奮を引き起こす

有毛細胞の極性有毛細胞の極性

極性不動毛 動毛

極性の向き ＝ 求心性線維の興奮を増加させる方向

求心性線維の発火頻度は、感覚毛の傾きが動毛側のとき増加、不動毛側のとき減少する

CONTENTSCONTENTS

1. 平衡感覚とは？

2. 前庭器官（半規管・耳石器）の構造

3. 有毛細胞の特性

半規管の役割4. 半規管の役割

5 耳石器の役割5. 耳石器の役割

6 神経伝導路と前庭反射6. 神経伝導路と前庭反射

半規管の構造半規管の構造 膨大部膨大部

クプラ（ゼラチン様の物質）

有毛細胞は膨大部稜に存在し 感覚毛はクプラ存在し、感覚毛はクプラに包まれている

膨大部稜

感覚毛の作動原理（半規管）感覚毛の作動原理（半規管）

回転方向

内リンパの流れる方向

慣性によりクプラが相対的に動く → 感覚毛が傾く

応答特性（半規管）応答特性（半規管）

角加速度の発生に伴って応答に変化が生じる

半規管の位置関係半規管の位置関係 有毛細胞の極性（半規管）有毛細胞の極性（半規管）

前

左 右

後

各膨大部内での極性はすべて同じ方向である

応答の方向選択性（半規管）応答の方向選択性（半規管）頭部の回転方向（右）前

後

右左活動増加活動減少

右左

（不動毛→動毛方向）

回転方向と同側の半規管で求心性活動が増加する

CONTENTSCONTENTS

1. 平衡感覚とは？

2. 前庭器官（半規管・耳石器）の構造

3. 有毛細胞の特性

半規管の役割4. 半規管の役割

5 耳石器の役割5. 耳石器の役割

6 神経伝導路と前庭反射6. 神経伝導路と前庭反射

耳石器の構造耳石器の構造 平衡斑平衡斑

有毛細胞は平衡斑に存在し、感覚毛は耳石膜で覆われている耳石膜で覆われている

感覚毛の作動原理（耳石器）感覚毛の作動原理（耳石器）

直立・定速度 直線加速度

重力に対する頭部の傾き重力に対する頭部の傾き

応答特性（耳石器）応答特性（耳石器）（極性が後向きの有毛細胞の例）（極性が後向きの有毛細胞の例）

重力に対する傾きにより持続的な応答が生じる

応答の方向選択性（耳石器）応答の方向選択性（耳石器）（前）（前）

（内） （卵）

（後）（外）

（卵）

※矢印は極性方向

（後）

（球）

（後） （前）

（上）

卵形嚢平衡斑 球形嚢平衡斑

（前）

（下）

卵形嚢平衡斑は主に水平方向 球形嚢平衡斑

平衡斑

卵形嚢平衡斑は主に水平方向、球形嚢平衡斑は上下・前後方向の運動を検出する

各運動の検出に主に関与する器官各運動の検出に主に関与する器官

半規管 耳石器半規管 耳石器

CONTENTSCONTENTS

1. 平衡感覚とは？

2. 前庭器官（半規管・耳石器）の構造

3. 有毛細胞の特性

半規管の役割4. 半規管の役割

5 耳石器の役割5. 耳石器の役割

6 神経伝導路と前庭反射6. 神経伝導路と前庭反射

神経伝導路①（動眼神経核）神経伝導路①（動眼神経核）

外眼筋

動眼神経核

中脳

内側縦束内側縦束

外転神経核

前庭神経節

橋

前庭神経節

前庭神経内側核延髄

前庭動眼反射（視線の安定化）前庭動眼反射（視線の安定化）

眼による眼による追跡運動追跡運動

指を左右に振りながら眼で追う⇒ 像がぶれる

前庭動眼反射前庭動眼反射指を注視して頭を左右に振る指を注視して頭を左右に振る⇒ 像がぶれない

神経伝導路②（脊髄 小脳）神経伝導路②（脊髄、小脳）

前庭神経

小脳（相互に連結）

外側核

小脳（相互に連結）

前庭神経内側核内側核

内側前庭脊髄路（前庭頸反射、頭位安定化）

外側前庭脊髄路（前庭脊髄反射、姿

脊髄安定化） 勢安定化）

神経伝導路③（大脳皮質）神経伝導路③（大脳皮質）

大脳皮質

視床

前庭神経核 筋・皮膚からの感覚性入力（外側核・上核）

SUMMARYSUMMARY

水平・前・後半規管 卵形嚢・球形嚢

膨大部稜 クプラ 平衡斑 耳石膜膨大部稜、クプラ 平衡斑、耳石膜

動毛（1本）と不動毛、動毛方向への傾きでK+の流入による脱分極 ⇒ 求心性線維の発火頻度増加（逆方向では減少）分極 ⇒ 求心性線維の発火頻度増加（逆方向では減少）

各膨大部内では同一方向、左右対称、右回転で右の活動 ↑

各平衡斑内で多様（卵形嚢：水平、球形嚢：上下・前後）↑ 嚢

角加速度（回転運動）直線加速度（直線運動）、重力に対する傾き

前庭神経節⇒前庭神経核⇒ 中脳、脊髄、小脳、大脳皮質

前庭動眼反射（視線の安定化） 前庭頸反射・前庭脊髄反射前庭動眼反射（視線の安定化）、前庭頸反射 前庭脊髄反射（姿勢の安定化）