11. Kafli

Fornlífsöld

(544-251 Má)

Kambríum - Ordóvisíum (544-443 már)

• Margt sem bendir til þess að meginlandskjarnarnir hafi myndað eitt stórt meginland í lok frumlífsaldar -> Pannotia

Kambríum og ordóvisíum

• Áflæði hófst í byrjun kambríumtímabilsins sem bendir til að flestir meginlandsskildir hafi staðið vel upp úr sjó í lok forkambríum

Rek Baltiku og Avaloníu (Taconic)

• Á ordóvísíum lá Baltíka sunnan miðbaugs en á seinni helmingi ordóvísíum rak Baltiku ásamt eyjunni Avaloníu til norðurs í átt að Lárentíu

• Eyjan kýttist við austurströnd Lárentíu þar sem syðri hluti hennar er enn en nyrðri hlutinn ásamt smáum brotum úr Lárentíu myndaði seinna Stóra-Bretland og Írland

• Japetushaf mjókkaði mjög er Baltiku rak til norðurs í átt til austurstrandar Lárentíu. Niðurstreymisbelti meðfram Japetushafi komu af stað eldvirkni við sunnanvert Skotland

• Það er ekki fyrr en á sílúr-devon að Japetushaf lokaðist og Baltika sameinaðist Lárentíu, England sameinaðist Skotlandi og N-Írland sameinaðist S-Írlandi –> Kaledoniska fellingahreyfingin

Lífríkið á kambríum og ordóvisíum

• Saga lífríkisins á fornlífsöld er saga lífs í höfunum því á landi lifðu varla aðrar lífverur en þær frumstæðustu t.d.

- frumverur

- sveppir

Tommotian fánan (fyrstu 15 Már kambríum)

• Mun fjölbreyttari fána kemur í ljós um miðbik kambríum.

1) Er að finna steingerða harða líkamshluta sem engin leið er að flokka til fylkinga núlifandi tegunda

2) Er að finna fulltrúa tegundahópa sem nú l ifa eins og svampar

3) Er að finna steingervinga lindýra og armfætlna

• Sá fjöldi tegunda sem finnst í Tommotian-fánunni bendir til þess að þróunin hafi tekið stórt stökk fram á við

• Þróun harðra líkamshluta markar viss tímamót í þróunarsögunni

• Ekki er ljóst hvers vegna þessir hörðu líkamshlutar þróuðust svo hratt:

Tilgátur 1) Breytt efnainnihald sjávar 2) Vörn gegn rándýrum í umhverfinu en tennur sem

fundist hafa benda til þess að þau hafi verið komin fram

Bikardýr

• Blómstruðu á árkambríum

• Lögunin á bikarlaga skál þeirra bendir til lifnaðarhátta líkum og hjá svömpum

• Þessi dýr byggðu rif

• Rándýr drógu úr líkum þess að dýr með mjúka líkamshluta varðveittust og yrðu að steingervingum -> líklega bæði lifað ránlífi og verið hræætur

• Þetta skýrir e.t.v. hversu lítið er um steingervinga frá fornlífsöld borið saman við Ediacara-fánuna sem varð til skömmu áður

Burgess Shale

• Þegar Avalónia var að reka að austurströnd Lárentíu hafði myndast landgrunn úr kalki við vesturströndina

• Þar var sjórinn súrefnissnauður, hræætur voru fáar og rotnun nær engin -> mjúkir líkamshlutar dýra varðveittust vel

• Jarðmyndanirnar eru í Kanada -> Burgess Shale

• Það var Charles Walcott sem fann þessi setlög árið 1909 og tók hann um 70000 sýni

• Fundist 14 tegundir í Burgess shale sem ekki verða greindar til núverandi fylkinga

• Fundist álíka gömul setlög:1) Í Sirius Passet á Grænlandi 2) Við borgina Chengjiang í Himnahattafjalli í Kína

• Af steingerðum tegundum dýra sem hafa fundist í Kína má nefna liðfætlu skilda þríbrotum, liðorma og klóbera með fótum

• Í Burgess fannst steingervingur sem áður var talinn af höfuðlausri rækju en reyndist vera griparmar rándýrs, Anomalocaris, sem var 50 til 100 cm langt

• Auk furðudýranna Hallucigenia, Wiwaxia og fjölda þríbrota er þarna að finna steingervinga af elsta þekkta seildýrinu Pikaia

                                                                                                    

    Nokkrir þátttakenda í þróunarsprengingunni á árkambríum. Steingervingar þessara lífvera finnast í Burgess Shale, Chengjiang í Kína og Sirius Passet á N-Grænlandi

Sjávarlíf á kambríum

1) Að loknu Tommotianstiginu tók við þróun margra sjávardýra með harða líkamsparta og bar þar mest á þríbrotum -> sem eru mikilvægir einkennissteingervingar á kambríum – Afhverju??

2) Mun meira var um strýtuþörunga á kambríum og ordóvísíum en síðar varð

3) Armfætlur eru algengar

4) Talsvert finnst af steingervingum lindýra t.d. samlokur og nátilar

5) Fjöldi skrápdýra t.d. sæliljur og steinepli

                             

Sæliljur og steinepli eru í flokki skrápdýra

6) Steingervingar tanndýra -> eru líklega tennur úr fiskum

7) Steingervingar skelkrabba

8) Nýlega hafa fundist steingerðar beinplötur sem taldar eru af smávöxnum fiskum -> elstu hryggdýrin

Útdauðinn í lok kambríum

• Átti sér stað þrisvar en í þeim síðasta fækkaði tegundum nátíla og þríbrota mjög

• Talið er að kólnun loftslags hafi valdið útdauðanum því þríbrotar sem komu fram eftir útdauðann lifðu í fremur köldum sjó

Þróun lífvera á ordóvisíum

1) Flest skeldýr lifðu á sjávarbotninum en grófu sig ekki í setið eins og síðar varð ->Því??

2) Graptólítar voru útbreiddir -> góðir einkennissteingervingar

3) Tanndýr finnast víða

-> ákjósanleg sem einkennissteingervingar

4) Armfætlur með hjör einnig mikilvægir einkennissteingervingar

5) Rugosa-kórallar voru mjög algengir en þeir mynda skel líka horni að lögun

6) Að auki voru sæliljur algengar

7) Þrír hópar sem lifðu í sambúum urðu mikilvægir á ordóvísíum þ.e.:

a) mosadýr b) stromatoporidc) töflukórallar

-> gegndu mikilvægu hlutverki við byggingu rifja

8) Í hinni hreyfanlegu botnfánu á ordóvísíum voru auk þríbrotanna nýjar tegundir snigla og fyrstu ígulkerin

Samlokur náðu mikilli fjölbreytni og útbreiðslu og sumar þeirra tóku upp á því að grafa sig í setið

9) Kjálkalausir fiskar (vankjálkungar) sem komu líklega fram á kambríum héldu áfram þróun sinni á ordóvísíum

                                                                                                         

Þróunartré fiska.

• Hryggleysingjafánan á kambríum um 150 ættir dýra en á ordóvísíum 400 ættir

-> Má draga eftirfarandi ályktanir:

1) Ekki hefur verið rými fyrir fleiri tegundir

2) Þróun rándýra hefur gert nýjum tegundum erfitt fyrir

3) Tegundirnar verið of sérhæfðar til að koma af stað þróun nýrra tegunda

Afdrifaríkar breytingar á lífríkinu

• Plöntur á land á ordóvisíum??

Það er álitamál en ef svo er þá er talið að um hafi verið að ræða gróplöntur sem héldu sig á rökum svæðum líkt og

mosar í dag

Útdauði í lok ordóvísíum

• Í lok ordóvísíum fóru jöklar að vaxa umhverfis suðurheimskautið (Gondvanaland rekur yfir) -> lauk með kuldakasti og útdauða

• Við myndun jökulsins lækkaði í höfunum og grunnsævi minnkaði

• Þessi útdauði var einn sá afdrifaríkasti fyrir sjávarlífverur á fornlífsöld -> hann eyddi samfélögum sem stóðu að upphleðslu á rifjum

Sílúr og Devon (439-360 Már)

• Sjávarstaða var há á sílúr- og devontímabilinu og því er sjávarset frá þessum tíma að finna á öllum meginlöndum nú

                                                                           

Frægt mislægi á Siccar-höfða þar sem James Hutton gerði sér grein fyrir mikilvægi þeirra í túlkun jarðsögunnar. Lóðréttu lögin í forgrunni eru frá silúr en fjær og með halla til hægri eru setlög frá devon

Lífríkið

• Lífið blómstraði í grunnum höfum á sílúr- og devon

• Í hitabeltinu mynduðust stærri rif en áður höfðu þekkst -> aðallega töflu- og rúgósakórallar auk svampa

• Á þessum tíma voru rándýr í örri þróun og kjálkafiskar urðu, sumir hverjir, álíka stórir og stærstu hákarlar nú

• Plöntur voru þá einnig að nema land á votlendi og mynduðu stóra skóga á síðdevon

• Fyrstu skordýrin eru einnig frá devon og í lok þess tímabils skriðu fyrstu hryggdýrin á land eftir að uggar forfeðra þeirra höfðu breyst í fætur

Þróun lífvera á silúr og devon

1) Samlokur og kuðungar döfnuðu vel og elstu steingervingar ferskvatnssamloka eru frá síðdevon

2) Armfætlur og mosadýr juku á fjölbreytni sína

3) Acritarcha af fylkingu skorpuþörunga voru ríkjandi svifþörungar á þessum tíma

4) Eftirtektarverð er þróun graptólíta sem voru nær aldauða í lok ordóvísíum en þeir fjölguðu sér aftur úr 12 í 60 tegundir (á 5 Má)

5) Mikið bar á skrápdýrum og virðist sem sæliljunum hafi vegnað best

6) Ein mesta breytingin um miðbik fornlífsaldar fólst í tilkomu syndandi rándýra

-> t.d. ammónítar sem gegna mikilvægu hlutverki sem einkennissteingervingar á fornlífsöld

Ammonítar

• Af flokki kolkrabba, höfuðfætlinga

• Komu fram á ár-devon og hurfu í lok krít

• Sumar tegundir urðu allt að 2 m í þvermál

Ammoníti

• Núlifandi ættingjar ammoníta eru perlusnekkjur

• Byggðu hólfaða skel og bættu við sig nýju hólfi er þau stækkuðu -> gamla hólfið var fyllt með lofti og notað sem flotholt

7) Sæsporðdrekar voru mikilvæg rándýr en þessir fjarskyldu ættingjar sporðdreka voru sunddýr og margir höfðu klær

8) Önnur sunddýr sem höfðu aðlagað sig lífi í söltu og ósöltu vatni voru fiskarnir

Ekki er vitað hvenær ferskvatnsfiskar komu fram og þó svo að allir steingervingar fiska frá kambríum - ordóvísíum finnist í sjávarseti færir það ekki sönnur á að fiskar hafi fyrst komið fram í höfunum -> styður þó hugmynd

Silúr – devon -> tímabil fiskanna

• Þeir voru einu hryggdýrin á jörðinni til loka devon

• Leifar fiska frá silúr finnast flestar í ferskvatnsseti – ekki sjávarseti

• Skipt í:1) Vankjálka 2) Kjálkafiska

1) Vankjálkar (agnata)

• Kjálkalausir fiskar

• Komu fram á kambríum

• Álar teljast til vankjálka

• Algengastir á frumlífsöld voru brynfiskar

Brynfiskar

• Vantaði kjálka

• Klæddir brynju úr beinplötum

• Með ófullkomna ugga

• Pöruð augu

• Höfðu lítinn munn og gátu því aðeins innbyrt agnir sem fæðu

2) Kjálkafiskar (achanthodia)

• Seint á sílúr komu fram sjávar- og ferskvatnsfiskar sem voru mjög ólíkir þeim sem fyrir voru þ.e. voru með kjálka

• Þeir eru taldir vera fyrstu fiskarnir með ýmsum þeim líffærum sem áttu eftir að einkenna síðari tíma fiska t.d.:

1) paraða ugga, 2) hreistur í stað beinplatna 3) kjálkar -> opnuðust möguleikar á

fjölbreytilegri þróun hryggdýra

Myndun kjálka – þróun vankjálka í kjálkafiska

• Líklegt orðið til við að fremsti

hluti tálknfestinga, þ.e.

3 tálknbogi, breytti um hlutverk og varð að kjálka

• 2 bogi varð að varabrjóski sem heldur uppi vörunum

• 1 bogi tapaðist

                                                     

       

Tegundir kjálkafiska

Brynháfar

• Komu fram á devon• Með beinplötur á haus og

brjósti • Allt að 12 metra langir• Líklega sama forföður og

brjóskfiskar • Beinfiskar eru taldir komnir af• Ekki með tennur

Brjóskfiskar

– T.d. hákarlar

– Komu fram á devon

– 900 tegundir í dag

– Með tennur

Beinfiskar - Með beinkennda stoðgrind- Sundmaga- Flóknari kjálka- Hreistur - Undirflokkar:

1) Geislauggar2) Lungnafiskar3) Skúfuggar

1) Geislauggar komu fram í lok devon og urðu þeir ríkjandi meðal fiska á miðlífs- og nýlífsöld

Algengustu fiskar nú til dags

2) Lunganafiskar eru með ummynduð lungu sem gerir þeim kleyft að geta tekið allt að 90% súrefni úr andrúmsloftinu

-> gott á svæðum þar sem tjarnir geta þornað upp

Í dag aðeins nokkrar tegundir til

3) Skúfuggar voru flestir ferskvatnsfiskar

Skúfuggum líkt og lungnafiskum fækkaði í lok devon en þeir skildu eftir sig djúp spor í þróunarsögunni því að öll landhryggdýr rekja ættir sínar til þeirra

Vottar fyrir fingraskiptingu hjá skúfuggum (allt að átta hjá sumum)

Skúfuggar:

útlimir þeirra tengdust líkamanum með einum liðóttum legg í stað margra leggja sem mynda geislóttan kamb eins og hjá geislauggum                                                     

Plöntur nema land

• Æðri plöntur námu land á devon og sílúr

• Ólíkt plöntum sem lifa í vatni þurfa landplöntur sterkan stöngul og rótarkerfi til festu og til að draga upp vatn og næringu

• Auk þess eru allar stórar núlifandi plöntur með:

1) æðakerfi2) laufblöð

• Fyrstu uppréttu plönturnar sem námu land vantaði rætur, æðakerfi og laufblöð

• Voru lítið annað en stinnir stilkar. Láréttir hlutar þeirra veittu festu en þeir lóðréttu fluttu vatn og næringu

• Þær plöntur sem námu land hafa líklega verið eins konar vatna- og votlendisplöntur fremur en eiginlegar landplöntur

Tímamót í þróun plantna

• Tilkoma leiðslukerfisins

• Tvenns konar æðar þróuðust:

1) til að flytja vatn og uppleyst næringarefni

-> viðaræðar

2) til að flytja fæðu -> sáldæðar

• Nokkrar gerðir æðplantna finnast í seti frá sílúr-> höfðu greinótt blöð og gróhirslur

• Burknar (byrkningar) -> fjölga sér með gróum

Þróun plantna á Devon

Ár-devon

• Plöntur afsprengi þróunar á silúr

• Voru lágar og einfaldar að gerð

• Teljast til frumbyrkninga (vanblöðunga)

• Vantaði vel þróaðar rætur og laufblöð

Mið-devon

• Komu fram flóknari gerðir

• Æðvefir þessara fornu æðplantna voru aðeins lítill hluti af þvermáli stöngulsins og voru þær því ófærar um að leiða vökva að nokkru marki

Síð-devon • Vaxa upp plöntur með

afkastameiri æðvefi

• Plöntur þróuðu einnig rætur til festu og upptöku næringarefna

• Ennfremur koma fram plöntur með laufblöð sem fönguðu sólarljós ->ljóstillífun

Byrkningar

Á ár- og miðdevon komu fram frumstæðir byrkningar, sem flokkaðir eru meðal núlifandi jafna og elftinga

Byrkningar á devon hafa líkt og núlifandi byrkningar verið háðir rökum jarðvegi (hluta ársins) því að sáðfruma þeirra kemst aðeins til eggfrumunnar í vatni

Fræið kemur fram á devon

– Gerði plöntur óháðar vætu við frjóvgun

– Þetta varð til þess að plöntur gátu vaxið við margs konar aðstæður t.d. þurrlendi

– Fræið er nægilega lítið til að geta borist með vindi, vatni eða dýrum á ákjósanlegan uppvaxtarstað þar sem það skýtur rótum og gróliður plöntunnar vex upp

Blómlausar fræplöntur

Komu fram á síð-devon og urðu brátt mikilvægur þáttur í landflóru fornlífsaldar

Á þessum tíma náðu gróðurlendi mikilli útbreiðslu og fræplöntur uxu sem tré og mynduðu víðáttumikla skóga

Blómplöntur

– Þróaðar plöntur með blómum komu ekki fram fyrr en á krít

– Blómin draga til sín skordýr og fugla sem hjálpa til við frjóvgunina með því að flytja frjókornin á milli blóma

– Frumstæðari fræplöntur skortir þessa hæfileika og treysta þær því á óskilvirkari hjálpartæki, einkum vindinn, við frævunina

Dýr ganga á land – Devon

• LiðfætlurÍ Rhyne Chert setlögunum í Skotlandi (árdevon) er ekki aðeins fjöldi plöntusteingervinga heldur einnig elstu land-liðfætlur t.d.:

- sporðdrekar

- ófleyg skordýr

• Hryggdýr

Það er löngu viðurkennt út frá líffærafræðilegum rökum að þau fjórfættu hryggdýr sem líkust eru fiskum séu froskdýr

Þróun froskdýra

• Sú ályktun að froskdýr séu dæmi um frumstæðustu fjórfættu hryggdýrin er dregin af því að:

1) dýrin eru fótalaus lagardýr á fyrstu skeiðum ævinnar

2) þau klekjast úr eggjum í vatni

3) eyða bernsku sinni í vatni

4) umbreytast síðan í landdýr sem anda að sér lofti með lungum

• Á A-Grænlandi er að finna leifar hryggdýrs í jarðlögum frá síðdevon sem eru eignaðir ættkvíslinni Ichthyostega

-> samsvara dýri sem virðist millistig skúfugga og froskdýrs (líkt þeim báðum)

Rök fyrir þróun skúfugga í froskdýr:

1) Skúfuggi er gerður úr beinasamstæðu (í framlim) sem líkist því sem finnst hjá froskdýrum

2) Tönnum skúfugga svipar mjög til tanna fornra froskdýra

                                                    

        

Önnur svipmót:

3) Ichthyostega var fjórfætt eins og froskdýr en gerð hauskúpunnar var lík því sem gerðist hjá skúfuggum

4) Ichthyostega var með hala sem líktist sporði (nýttist þeim þó ekki á landi)

Landganga plöntur – dýr

– Það liðu um 80 Már frá því að æðplöntur námu land (sílúr) og þar til fyrstu froskdýrin komu fram (devon)

– Það er ekki að undra þótt plöntur hafi numið land á undan hryggdýrum því fæðupýramídinn þurfti að byggjast upp frá grunni

Af hverju gengu fiskar á land???

1) Loftslag líklega nokkuð þurrt þannig að tjarnir þornað upp -> neytt fiska með lungu til að anda að sér lofti oftar og lengur þegar þeir skriðu milli tjarna

2) Þegar dýrin gengu á land voru engin hryggdýr á landi sem þó var tiltölulega ríkt af jurtafæðu -> gátu aðlagað sig lífi á landi og áttu auðvelt með að ná fótfestu þar eð samkeppni var engin

Afstaða meginlandanna

Kaledóníska fellingahreyfingin

- Lauk á árdevon

- Lárentía og Baltíka

-> Lárasía

• Að lokum rak Lárasíu að Gondvanalandi en við það myndaðist stórmeginlandið Pangea (320 - 200 Má)

-> í Harz-fellingahreyfingunni

Kol- og perm (360-251)

Kolalög

• Jarðlagamyndun kolatímabilsins dregur nafn sitt af miklum kolalögum

• Nýtanleg kolalög er aðeins að finna í efri hluta myndunarinnar

• Helstu kolanámasvæði jarðar eru við t.d. í Rússlandi, Bretlandi o.s.fr.

Breytingar frá devon

• Lífríki sjávar breyttist lítið

• Breytingar á landi urðu mun meiri t.d.:

1) þróast skordýr lík núlifandi

2) nýjar tegundir trjáa af ættbálki byrkninga lögðu stór fenjasvæði undir sig ->kolaleifar

3) froskdýrin ríktu í upphafi á landi en hörfuðu smám saman fyrir landskriðdýrum

Dýralíf í höfunum

1) Töflukórallar og svampar voru lítt áberandi

2) Ammónítarnir juku fjölbreytni sína -> einkennissteingervingar

3) Hákarlar og geislauggar héldu stöðu sinni sem rándýr en brynháfarnir sem drottnað höfðu í höfunum á devon hurfu við upphaf kol -> því???

4) Lítið vitað um svifið því ekki algengt að finna steingert plöntusvif

Þó er talið að margir tegundahópar hafi dafnað vel t.d. Acritarcha

5) Hlóðust upp lítilfjörleg rif -> þau dýr sem það gerðu voru einkum:

svampar

mosadýr

kalkþörungar

6) Armfætlur sóttu aftur í sig veðrið -> broddóttar armfætlur voru algengar en þær notuðu broddana sem festu við botninn

7) Sæliljur náðu mikilli fjölbreytni og útbreiðslu á kol og mynduðu þær samfelldar breiður

8) Fenestella-mosadýrin mynduðu blaðlaga grind líka blævæng sem stóð á hafsbotninum og lifðu þau á gruggi sem til þeirra barst með straumum

9) Kalkþörungar gegndu mikilvægu hlutverki við að draga til sín grugg og mynda þannig hóla úr karbónati

10)Fusulinid - götungar þróuðust hratt en um 5000 tegundir hafa fundist í seti frá perm

Þó svo að þessar lífverur væru einfruma dýr með skel voru sumar tegundirnar allt að 10 cm á lengd -> einkennissteingervingar á kol

Landflóra

• Kolalögin virðast fyrst og fremst hafa myndast í fenjum á láglendi þar sem fallin tré hlóðust upp í miklu magni, kaffærðust og náðu ekki að rotna

Flóran á kolatímabilinuÁ fenjasvæðunum

1) Jafnar

• Teljast til byrkninga og eru því háðir fenjum til að geta tímgast

• Algengustu ættkvíslir voru:1) Lepidedendron

( 30 /1 meter)

2) Sigillaria

2) Burknar

• Mynduðu botngróður skóganna

• Voru flestir byrkningar -> þó voru þarna burknar sem fjölguðu sér með fræjum þ.e. fræburknar sem voru stórir og líkir trjám:

t.d. Glossopteris

Utan fenjasvæðanna

3) Elftingar líktust þeim mýrelftingum sem við þekkjum nú.

• Sumar elftingar t.d. þær sem tilheyrðu ættkvíslinni Calamites voru plöntur á stærð við tré

4) Annar mikilvægur hópur síðkolatímabilsins var Cordaites sem:

– náðu 30 m hæð

– óháð fenjasvæðum líkt og fræplöntur

– mynduðu stóra skóga líka furuskógum nú

– teljast til berfrævinga líkt og núlifandi barrtré

Flóran á permtímabilinu

• Flóran sem blómstraði á kol lifði fram á permt en hnignaði síðan

• Cordaites-trén hurfu alveg

• Á perm urðu berfrævingar og þá einkum barrtré ráðandi -> flóra berfrævinganna hélt stöðu sinni á trías, júra og krít og eru þeir því oft álitnir einkennisplöntur miðlífsaldar

Ferskvatns- og landdýr

Ferskvatn

1) Geislauggar juku enn á fjölbreytni sína

Ferskvatnshákarlar sem eiga enga skylda núlifandi ættingja voru algengir

2) Lindýr urðu fyrst áberandi í ferskvatni

Þurrlendi

1) Skordýr

• Elstu gerðir skordýra (frá devon) voru án vængja -> vængir koma fram á síðkol

• Elstu fleygu skordýrin voru að því leyti frábrugðin flestum núlifandi tegundum að þau gátu ekki brotið vængina saman og lagt þá aftur með búknum

• Einu fleygu núlifandi skordýrin sem teljast til sömu ættbálka eru drekafluga og maífluga

• Skordýrin þróa síðar með sér vængi sem brjóta mátti saman og leggja aftur með bolnum (síðkol)

• Skordýrin auka mjög á fjölbreytni sína í byrjun permt og að auki koma þekjuvængir fram

2) Froskdýr

• Einu hryggdýrin á árkol

• Urðu að klekja eggjum sínum í vatni og dvelja þar hluta ævi sinnar

• Líktust núlifandi froskdýrum ekki mikið því froskdýrin á kol og perm voru ein um hituna og þess vegna þróuðust tegundir þeirra af margvíslegri gerð og stærð

• Sum líktust krókódílum að stærð og útliti -> t.d. Eryops (150 kg) en önnur voru lítil á stærð við snáka

3) Skriðdýr

• Elstu þekktu skriðdýrin finnast í setlögum frá miðju kol

• Beinagrindur froskdýra og fyrstu skriðdýra eru aðeins að litlu leyti ólíkar -> munur á:

a) hrygg - snúningur á höfðib) lendum - öflugari því tveir

hryggjarliðir

c) breyting á efri góm og innra eyra

d) tímgun

– Er mjög frábrugðin en lykilatriðið í þróun skriðdýra er líknarbelgseggið

– Í egginu er fóstrinu séð fyrir næringu og þar er að finna tvo sekki:

i) í öðrum sekknum þ.e. líknarbelgnum, er fóstrið

ii) í hinum belgnum er tekið við úrgangi frá fóstrinu

iii) að lokum skel - vörn

• Líknarbelgseggið er mikilvægt vegna þess að það gerði hryggdýrum í fyrsta sinn mögulegt að lifa og tímgast á þurrlendi fjarri vatni

• Seinna þróaðist kjálkinn hjá skriðdýrum og varð fullkomnari og kröftugri

• Þrátt fyrir tilkomu skriðdýra á síðkol héldu froskdýrin áfram að dafna en á perm fara skriðdýrin smám saman að leysa froskdýrin af hólmi, vegna:

– þróaðri tanna– þróaðri kjálka – hreyfigetu

Þeleðlur(therapsidar)

Segleðlur (Pelycosauria)

• Á árperm voru segleðlur algengar í lífríkinu

• Af steingervingum má sjá að mörg þeirra hafa lifað í fenjum og verið að hluta til lagardýr t.d. Dimetrodon -> á stærð við jagúar með beittar skörðóttar tennur

Þeleðlur (Therapsida)

• Þróast á miðperm

• Er tegundahópur skriðdýra sem var líkari spendýrum en áður þekkist

• Rök fyrir þessu eru:1) Fætur þeirra stóðu beint niður undan líkamanum í stað skriðfóta eins og þekkjast hjá frumstæðum skriðdýrum.

2) Kjálkar þeleðla voru flóknir og öflugir og tennur margra tegunda voru sérhæfðar svipað og hjá hundum

Einkum var þetta áberandi hjá hundeðlum (cynodont) þ.e.:

• höfðu framtennur• stórar vígtennur • jaxla

3) Þeleðlur höfðu líklega jafnheitt blóði þ.e. þær hafa haldið líkamshitanum stöðugum og aðeins hærri en hitastig umhverfisins

4) Höfðu hár líkt og nútíma spendýr -> einangrað líkama þeirra

• Á meðan segleðlum fækkaði stöðugt á síðperm þróuðust þeleðlur og breiddust út

• Hvað veldur þessu?

1) Jafnheitt blóð

2) Þróaðri kjálkar

3) Þróaðri tennur 4) Þróaðri útlimir

Harzhreyfingin og loftslagsbreytingar

• LandrekRek Gondvanalands endaði með árekstri við Lárasíu um mitt kolatímabilið en við það risu fjöll í Harzfellingunni

Loftslag

• Eftir því sem leið á kol jókst munur á hitafari pólarsvæðanna og hitabeltisins

• Á suðurhveli teygðu jöklar sig norður undir 30. breiddargráðu

• Á norðurhveli náðu kola- skógarnir langt til norðurs inn á kaldtempruð svæði

– Kolalög mynduðust ekki bara í hitabeltinu (Evro-flóran) og heittempruðu loftslagi heldur einnig í köldu loftslagi Gondvanalands -> en þar óx Glossopteris-flóran sem var aðlöguð kaldtempruðu loftslagi

Breyting á flóru kol/perm

– Helstu breytingarnar sem urðu á flórunni eru þær að byrkningum hnignaði en berfrævingar sóttu á enda þola þeir þurrt loftslag mun betur

– Einnig hætti kolamyndunina að mestu í hlýju og þurru loftslagi

Útdauðinn við perm-trías

• Útdauðinn gerðist ekki í einni svipan í lok perm

-> talið hafa gerst í áföngum þar sem stór dýr urðu verst úti hverju sinni og ný þróuðust frá þeim smærri sem af komust

• Líklega vegna loftslagsbreytinga -> kólnun

Hvarf úr höfunum

1) fusulinid-götungar 2) rúgósa- og

töflukórallar 3) þríbrotar

eftirfarnandi lífverur hlutu mikið afhroð:

4) ammonítar 5) armfætlur, mosadýr

og sæliljur6) samlokur og sniglar

en náðu sér þó á strik

Atburðarrás útdauðans

• Erfitt er að sýna fram á atburðarás vegna þess hve heil setlög eru sjaldgæf frá mörkum perm-trías -> rof

• Heillega myndun er aðeins að finna í S-Kína -> Changxingian-stigið

• Perm-útdauðinn varð ekki samtímis á jörðinni heldur í hrinum

• Fyrsta hrina útdauða virðist t.d. hafa gerst á svokölluðu Gaudalup-stigið sem var nokkrum milljón árum fyrr en Changixingian (tatarian)

Afleiðing/orsakir útdauða

• Hitabeltislífverur urðu illa úti en það hafði í för með sér eyðingu samfélaga sem byggðu upp rif auk margra annarra sjávarsamfélaga

• Landfræðileg útbreiðsla tegundahópa færðist nær miðbaug áður en þeir hurfu alveg og þeirra seinasta skjól var Tethyshafið sem lá beggja vegna miðbaugs

Afhverju útdauði??

Talið er að samverkandi þættir hafi valdið útdauða t.d.:

1) sveiflur í veðurfari -> kólnun

2) loftsteinn féll á jörðina

3) breytingar á sjávarstöðu

4) súrefnisskortur vegna rotnunar þegar grunnsævið þornaði

Sannanir varðandi kólnun loftlags

1) Kuldi á báðum heimskautunum -> gretttistök fundist

2) Pangea færðist til norðurs og náði þannig í lok perm á milli heimskautanna

3) Aukið þurrlendi á norðurhveli -> jöklar myndast á N-heimskautinu

4) Í fyrsta skipti sem bæði heimskautin voru hulin ís??

5) Kaldur sjór náð að streyma í átt til miðbaugs