10. Pertumbuhan

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

BAB X. PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN

10.1. PARAMETER PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN

Pertumbuhan dan perkembangan merupakan suatu koordinasi yang baik dari

banyak peristiwa pada tahap yang berbeda, yaitu dari tahap biofisika dan biokimia

ke tahap organisme dan mengahasilkan suatu organisme yang utuh dan lengkap.

Prosesnya sangat kompleks dan banyak cara yang berbeda untuk dapat

memahaminya.

Pemahaman kita terhadap perkembangan, tumbuh dengan cepat tetapi

banyak aspek masih merupakan subjek yang diperdebatkan atau belum diketahui.

Untuk hal-hal seperti ini masih banyak pernyataan-pernyataan yang sampai

sekarang belum terjawab.

Kita dapat memisahkan konsep pertumbuhan dan perkembangan.

Pertumbuhan menunjukkan suatu pertambahan dalam ukuran denmgan

menghilangkan konsep-konsep yang menyangkut perubahan kualitas seperti halnya

pengertian mencapai ukuran penuh (full size) atau kedewasaan (maturity), yang

tidak relevan dengan pengertian proses pertambahan. Meskipun demikian konsep

sederhana mengenai pertambahan ukuran, mengalami kesukaran juga karena

banyak kemungkinan cara untuk mengukurnya. Pertumbuhan dapat diukur sebagai

pertambahan panjang, lebar atau luas, tetapi dapat pula diukur berdasarkan

pertambahan volume, masa atau berat (segar atau kering). Setiap parameter ini

menggambarkan sesuatu yang berbeda dan jarang adanya hubungan sederhana

antara mereka dalam organisme yang sedang tumbuh. Hal ini disebabkan

pertumbuhan sering terjadi dalam arah dan kadar cepat yang berbeda dan satu

sama lain tidak ada keterkaitan, sehingga perbandingan linier antara luas dan

volume tidak trjadi pada waktu yang bersamaan.

Masalah-masalah tersebut di atas sering merupakan kesukaran dalam

mendefinisikan pertumbuhan dan ukuran, yang selanjutnya ditekankan pada

kenyataan bahwa pada suatu pertumbuhan tertentu, suatu parameter boleh

bertambah sementara yang lain berkurang. Sebagai contoh, selama perkecambahan

biji pada awalnya terjadi penyerapan air yang dapat diikuti dengan pertumbuhan

Biologi UNM, 2008


yang nyata. Selanjutnya terjadi pertambahan volume dan berat basah, tetapi tidak

demikiat dengan berat keringnya. Bersamaan dengan itu kecambah bertambah

mencolok dalam panjang (tumbuh), tetapi terjadi pengurangan dalam berat

keringnya. Pertambahan ukuran dapat terjadi sebagai akibat adanya penyerapan air

yang sifatnya dapat permanen atau hanya sementara.

Perkembangan dapat didefinisikan sebagai suatu perubahan teratur dan

berkembang, seringkali menuju suatu keadaan yang lebig timggi, lebih teratur atau

lebih kompleks atau dapat pula dikatakan sebagai suatu seri perubahan pada

organisme yang terjadi selama daur hidupnya yang meliputi pertumbuhan dan

diferensiasi. Perkecambahan dapat terjadi tampa pertumbuhan dan demikian juga

halnya pertumbuhan dapat terjadi tanpa perkembangan, tetapi kedua proses ini

sering bergabung dalam suatu proses.

Perkecambahan mewujudkan perubahan dan perubahan-perubahan tersebut

dapat berjalan secara bertahap atau berjalan sangat cepat. Pada perkembangan

tidak hanya perubahan kuantitatif, tetapi juga menyangkut perubahan kualitatif di

antara sel, jaringan dan organ yang disebut diferensiasi. Peristiwa perkembangan

yang penting seperti perkecambahan, perhubungan atau penuaan (senescene)

menghasilkan perubahan yang mendadak di dalam kehidupan atau pola

pertumbuhan tumbuhan. Proses-proses perkembangan lainnya berlangsung secara

lambat atau bertahap selama separuh atau seluruh hidup tumbuhan.

10.2. KINETIKA PERTUMBUHAN

Telah lama dipertimbangkan bahwa bahwa apabila pertumbuhan suatu organ

atau organisme dapat secara pasti diterangkan dengan rumus atau model

matematika, maka kita akan memperoleh kejelasan tentang pola pertumbuhan.

Sebagaimana dijelaskan di atas bahwa proses pertumbuhan dan perkembangan ini

sangat kompleks, sehingga formulasi yang memuaskan, barangkali masih jauh

untuk kita peroleh.

Sejumlah usaha telah dilakukan untuk menjelaskan pertumbuhasn secara

matematika. Dalam beberapa hal banyak yang belum berhasil, karena yang

dijelaskan dengan teliti oleh mereka hanya untuk pertumbuhan dalam periode yang

Biologi UNM, 2008


singkat dan biasanya apabila tidak terjadi perubahan perkemabngan yang besar.

Model yang demikian kurang memberikan tambahan ilmu kepada kita tentang

sebab-sebab perkembangan. Akhir-akhir ini sejumlah model matematika untuk

pertumbuhan tanaman budidaya, telah banyak diuraikan. Dengan melibatkan

parameter lingkungan seperti cahaya, suhu, air, dan lain-lain, suatu model

pertumbuhan yang sederhana dari satu bagian tumbuhan seperti akar, daun dan

batang telah dilakukan.

Suatu pola pertumbuhan yang khas tanaman semusim dapat dilihat pada

ganbar 10-1. pada gambar tersebut pola pertumbuhan dapat dibagi dalam tiga fase

pertumbuhan, yaitu (1) fase logaritmik atau fase eksponensial, (2) fase linier dan (3)

fase penurunan. Fase logaritmik, ukuran (V) bertambah secara eksponensial sejalan

dengan waktu (t), ini berarti bahwa laju laju pertumbuhan (dV/dt) lambat pada

awalnya (gambar 10.1b) tapi kemudian meningkat terus. Laju berbanding lurus

dengan ukuran orgnisme; semakin besar organisme, semakin cepat ia tumbuh. Fase

pertumbuhan logaritmik ditunjukkan juga oleh sel tunggalm, misalnya sel raksasa

ganggang Nitella, dan oleh populasi organisme ber-sel tunggal misalnya bakteri dan

kamir, yang setiap produk pembelahannya mampu tumbuh dan membelah lagi.

Pada fase linier, pertambahan ukuran berlangsung secara konstan, biasanya pada

laju maksimum selama beberapa waktu lamanya (gambar 10b). (Laju pertumbuhan

konstan ditunjukkan oleh kemiringan yang konsntan pada bagian atas kurva tinggi

tanaman dan oleh bagian mendatar kurva laju tumbuh di bagian bawah; yaitu bagian

kurva laju tumbh untuk kapri Alaska dan seluruh kurva untuk kapri Swartbekke pada

gambar 10.2). Tidak begitu jelas mengapa laju pertumbuhan pada fase ini harus

konstan, dan bukan sebanding dengan peningkatan ukuran organisme. Fase

penuaan dicirikan oleh laju pertumbuhan yang menurun )perhatikan penurunan

kurva laju pada gambar 10.1b) saat pertumbuhan sudah mencapai kematangan dan

mulai menua.

Kurva pertumbuhan buah apel, pir, tomat, pisang, arbei, kurma, mentimun, jeruk,

alpukat, melon, dan nenas berbentuk sigmoid, sedangkan buah anggur, zaitum, dan

semua jenis buah batu (persik, aprikot, ceri) memperlihatkan kurva pertumbuhan

sigmoid-ganda: fase “penuaan”yang pertama (bagian kurva yang mendatar) diikuti

Biologi UNM, 2008


oelh fase logaritmik lain sehingga membentuk bagian sigmoid yang kedua (gambar

10.1). Hanya sedikit data pertumbuhan tinggi spesies bertahunan, khususnya pohon,

namun kurva sigmoid barangkali terbentuk juga.

Gambar 10.1. Kurva pertumbuhan sigmoid yang hampir sempurna dan kurva laju pertumbuhan berbentuk lonceng untuk tanaman jagung. Kurva laju pada b merupakan turunan pertama (kemiringan) dari kurva pertumbuhan total pada a..

Biologi UNM, 2008


Gambar 10.2. Berbagai macam kurva pertumbuhan yang tidak berbentuk sigmoid seperti yang biasa. (a) Kurva pertumbuhan untuk dua varitas kapri jenis tinggi. Perhatikan fase linier yang panjang pada kapri Swartbekkie. (b) Kurva laju petrtumbuhan yang diturunkan dari a, seperti pada gambar 10.1b. Kurva berbentuk lnceng untuk kapri Alaska berbeda sedikit-sedikit dari kurva pada gambar 10.1b, tapi bentuk lonceng malahan tidak muncul untuk Swartbekkie yang mempunyai laju pertumbuhan konstan yang panjang.

Kadar cepat pertumbuhan diperlihatkan pada gambar 10-2. Peningkatan kadar cepat

pertumbuhan yang terjadi selama fase eksponensial, yang kemudian berjalan

konstan selama fase linier dan menurun menuju nol selama proses penuaan. Kurva

gambar 10-1 dan 10-2 merupakan kurva yang ideal. Banyak tumbuhan menampilkan

kurva pertumbuhan yang sama sekali berbeda. Satu atau fase-fase yang lain dapat

tertekan atau bahkan hilang, dan kadar cepat pertumbuhannya dapat berfluktuasi

dari waktu ke waktu. Variasi-variasi yang demikian biasanya disebabkan oleh

Biologi UNM, 2008


peristiwa-peristiwa perkembangan dan sangat sukar digambarkan dalam pewristiwa

matematika. Secara logaritmik kurva pertumbuhan dapat digambarkan seperti pada

gambar 10-b

Dari suatu organisme, yang mengontrol aktivitas fisiologi dan biokimia di dalam sel

sejalan dengan arah perkembangannya. Tetapi potensi genetik ini hanya akan

berkembang apabila ditunjang oleh lingkungan yang cocok, yang memberikan

fasilitas kepada organisme dalam melaksanakan aktivitasnya. Jadi karakteristika

yang ditampilkan oleh tumbuhan, ditentukan baik oleh genetik maupun lingkungan

secara bersama-sama. Sebagai contoh misalnya hilangnya klorofin dari tumbuhan

dapat disebabkan oleh faktor genetik maupun lingkungan. Biarpun secara genetik

tumbuhan mampu mensintesis klorofil, tetapi apabila lingkungannya tidak

menunjang, misalnya tidak ada cahaya atau klorofil, maka klorofil tadi tidak akan

terbentuk. Sebaliknya meskipun lingkungan telah menyediakan segala kebutuhan

untuk sintesis klorofil (cahaya, mineral), tetapi kalau secara genetik tumbuhan

tersebut tidak mampu mmbentuk klorofil (misal jamur). Maka klorofil tersebut tidak

akan terbentuk. Genetik mengontrol pembentukan enzim-enzim yang diperlukan

dalam sintesis klorofil.

10.3. ORGAN TUMBUHAN

a. Akar

Organisasi akar muda. Pada sebagian besar spesies tumbuhan,

perkecambahan biji dimulai dengan munculnya radikula (akar embrionik), dan bukan

epikotil (tajuk), dari kulit biji. Pada beberapa spesies (misalnya, Pinus lambertiana),

sitokinesis terjadi pada radikula, sebelum proses perkecambahan selesai. Pada

sepesies lainnya (jagung, kacang babi, slada), kalaupun ada, terjadi sedikit mitosis

sebelum radikula muncul; pemanjangan yang terjadi disebabkan oleh pembesaran

sel yang terbentuk ketika embrio masih berkembang pada tumbuhan induknya.

Pertumbuhan selanjutnya akar primer kecambah dan akar cabangnya membutuhkan

aktivitas meristem apikal. Ujung akar yang khas disajikan ada gambar 10.3.

Biologi UNM, 2008


Sel tertua pada tudung akar terletak di bagian distal (bagian terjauh dari

pertautannya dengan tumbuhan; artinya yang di ujung). Pada bagian proksimal

(lebih dekat meristem) terdapat sel muda yang baru terbentuk dari meristem apikal.

Tudung akar melindungi meristem ketika akar menerobos tanah dan merupakan

daerah yang peka terhadap gravitasi pada akar. Lagipula, tudung akar

mengeluarkan lendir yang kaya akan polisakarida atau musigel di permukaan

luarnya, yang melumasi akar saat menyelinap di antara partikel tanah. Pengeluaran

lendir tersebut memerlukan aktivitas Badan golgi. Sementara akar bertumbuh,

musigel terus melumasi permukaan tudung akar yang sel-selnya terus tumbuh

menjadi dewasa. Musigel ini menjadi tempat berkumpulnya mikroorganisme dan

barangkali berpengaruh pada pembentukan mikoriza, bintil akar, dan penyerapan

ion melalui berbagai cara yan gbelum begitu diketahui.

Gambar 10.3. Diagram sederhana yang menggambarkan irisan membujur daerah pertumbuhan akar.

Biologi UNM, 2008


Sel yang dihasilkan dari pembelahan meristem apikal berkembang menjadi

epidermis, korteks, endodermis, perisikel, floem dan xilem. Tepat didekat tudung

akar, terdapat daerah kecil yang khas, yang disebut pusat pasif, yaitu tempat di

mana pembelahan sel jarang terjadi. Apabila meristem atau tudung akar rusak,

pusat pasif menjadi aktif dan dapat menumbuhkan kembali meristem dan tudung

akar.

Pembentukan akar cabang. Frekuensi dan sebaran terbentuknya akar cabang turut

berperan dalam menentukan keseluruhan bentuk system perakaran; jadi,

menentukan juga daerah di dalam tanah yang dirambahi. Umumnya, akar cabang

atau akar samping mulai muncul pada beberapa milimeter sampai beberapa

sentimeter jaraknya dari ujung akar. Akar tersebut bermula di perisikel biasanya di

sebelah titik protoxilem, dan tumbuh ke arah luar menembus korteks dan epidermis,

seperti dapat dilihat pada gambar 10.4. Pertumbuhan ini mungkin dipacu oleh

adanya sekresi enzim hidrclitik yang belum diketahui dari akar cabang tersebut,

yang mampu mencerna dinding sel korteks dan epidermis.

Pertumbuhan akar secara radial .Akar tumbuhan gimnospermae dan sebagian besar

tumbuhan dikotil menumbuhkan kambium pembuluh dari sel prokambium yang

terletak di antara floem primer dan xilem primer di dekat atau di daerah rambut akar.

Karena kambium ini menghasilkan sejumlah sel perluasan-xilem (kearah dalam) dan

sel floem-baru (ke arah luar), maka kambium secara tak langsung berperan dalam

pertambahan diameter akar. Sebagian besar tumbuhan monokotil tidak mempunyai

kambium pembuluh, dan sedikit pembesaran radial yang dialaminya terutama

disebabkan oleh pertambahan diameter sel non-meristematik. Setelah kambium

pembuluh memulai pertumbuhan sekunder, kambium gabus (felogen) akan muncul

di dalam perisikel. Kambium gabus berupa silinder yang penuh, yang membentuk

gabus (felem) di bagian luar dan kemudian korteks sekunder (feloderma) di bagian

dalam. Epidermis, eksodermis jika ada, korteks awal, dan endodermis akan

teikelupas, sehingga pada akar dewasa hanya terdapat xilem (di tengah), kambiurn

pembuluh, floem, korteks sekunder, kambium gabus, dan yang terakhir sejumlah sel

gabus. Suberin penolak-air diendapkan pada dinding sel gabus. Sementara sistem

perakaran tumbuh, semakin banyak bagian akar tersebut yang dilapisi suberin.

Biologi UNM, 2008


Contohnya, pada pinus dan pohon tulip (Liriodendorn tulipifera ), luas permukaan akar

yang tidak bersuberin selama musim pertumbuhan hampir selalu kurang dan 5% dari luas

totalnya. Tampaknya, akar bersuberin menyerap air dan garam mineral melalui lentisel,

melalui celah kecil yang terbentuk saat akar cabang menerobos tanah, dan melalui lubang

yang ditinggalkan ketika akar cabang mati.

Gambar 10.4. Awal-mula akar sekunder Pertumbuhan dimulai dengan adanya pembelahan diperisikel ( b dan c) yang menghasilkan massa sel yang kecil. Massa se sel itu menjadi primordia akar, yang tumbuh ke arah luar menembus korteks. Seringk ali endodermis m embelah bersamaan dengan pertumbuhan akar cabang tersebut, melindunginya sampai menguak akar pokok,s epertit erlihat pada d. (Dari Jensen dan Salisbury, .|972)

b. Batang

Meristem apikal pada tajuk terbentuk dalam embrio, dan merupakan tempat

asalbagian-bagiand aun, cabang,d an bunga.Struktur dasar ujung tajuk serupa

padasebagian besar tumbuhan tingkat tinggi, baikangiosperma maupun

Biologi UNM, 2008


gimnosperma. Gambar 10.5 memperlihatkan foto mikrograf tajuk-akhir yang

mewakili tumbuhan dikotil dan monokotil.

Pada batang yang sedang tumbuh, daerah pembelahan sel lebih jauh letaknya dari

ujung dibandingkan dengan daerah pembelahan pada akar. Pada banyak

jenisgimno sperma dan dikotil, sel membelah dan memanjang di daerah yang

terletak beberapa sentimeter di bawah ujung. Pada rumputan,perturnbuhan juga

terjadi di bagian batang yang jauh lebih bawah, tapi terbatas hanya pada daerah

tertentu, secara berulang-ulang. Di dekat ujung tajuk tumbuhan monokotil muda,

bakal daun sangat rapat berdekatan dan ruasnya tertentuk kemudian melalui

pembelahan dan pertumbuhan sel yang terletak di antara bakal daun ini. Mula-mula,

pembelahan terjadi di seluruh bagian memanjang ruas muda, tapi kemudian,

aktivitas meristematik terjadi hanya di daerah dasar ruas tepat di atas buku (nodus).

Daerah meristem berulang ini disebut meristem interkalar, karena tersisip di antara

daerah sel yang lebih tua yang tidak lagi membelah. Setiap ruas terdiri dari sejumlah

sel tua di bagian atas dan sel yang lebih muda yang berasal dari meristem interkalar

di dekat dasar.

Gambar 10.5. Irisan membujur melalui bagian apikal tajuk tumbuhan dikotil. (b) Mikrograf elektron meristem apikal tanaman gandum pada akhir fase vegetatif.

c. Daun

Biologi UNM, 2008


Tanda paling awal akan adanya perkembangan daun pada gimnosperma dan

angiosperma biasanya adalah pembelahan sel di salah satu dari ketiga lapis sel

terluar, di dekat permukaan apeks tajuk (lihat gambar '10.5). Pembelahan periklinal

yang diikuti dengan pertumbuhan sel anak menyebabkan timbulnya tonjolan, yaitu

primordia daun sedangkan pembelahan antiklinal meningkatkan luas permukaan

primordia tersebut. Kedua macam pembelahan itu diperlukan untuk perkembangan

daun lebih lanjut dan untuk pertumbuhan bagian lainnya. Bakal daun tidak

berkembang secra acak di sekitar apeks tajuk. Sesungguhnya setiap spesies

memiliki susunan yang khas yang disebut filotaksis, sehingga letak daun saling

berhadapan atau berselang-seling. Daun berselang-seling yang tersusun secara

khas pada beberapa spesies banyak dikaji oleh ahli matematika dan ahli fisiologi

tumbuhan. Tak seorang pun tahu mengapa primordia daun berkembang di suatu

tempat tertentu, tapi sebuah model yang cukup baru memperlihatkan bahwa suatu

senyawa berdifusi dari apeks dan senyawa lain dari ujung system pembuluh; kedua

senyawa tersebut digunakan untuk membentuk daun. Model yang berdasarkan

asumsi ini dapat menjelaskan sebagian besar susunan daun. Berbagai teori lama

menerangkan pengaruh adanya persaingan ruang atau adanya berbagai rnacam zat

penghambat. Bentuk primordia daun ditentukan oleh banyaknya dan arah

pembelahan sel serta pemelarannya. Arah pemelaran ditentukan oleh sifat

kelenturan dinding sel, sehingga bidang pembelahan sel, yaitu bidang tempat dinding-

baru diendapkan, mempengaruhi bentuk primordia. Karena pembelahan sel diikuti dengan

pembesaran sel, primordial tampak memanjang dan kurus apabila sebagian besar

pembelahan awalnya adalah periklinal. Bila pembelahan lebih banyak antiklinal, maka organ

muda lebih pendek dan lebih gemuk. Perkembangan daun selanjutnya sangat beragam,

seperti diperlihatkan oleh ragam bentuk daun yang hampir tak terhingga itu. Pengembangan

ke arah luar terus terjadi melalui pembelahan, baik periklinal maupun antiklinal, pada ujung

primordia (apeks atau ujung distal). lalu, sering terjadi, ketika daun berukuran kira-kira 1 mm,

aktivitas meristematik mulai terjadi di seluruh bagian memanjangnya. Pada daun rumputan

dan daun jarum konifer, aktivitas ini berhenti, mula-muladi ujung distal dan berakhir di dasar

daun. Pertambahan lebar helai daun angiosperma disebabkan oleh meristem yang

menghasilkan sejumlah sel-baru di sepanjang tepi poros daun,tapi aktivitas tersebut sudah

Biologi UNM, 2008


lama berhentis ebelum daun mencapai dewasa. Pada rumputan, meristem dasarnya adalah

meristem interkalar yang secara potensial tetap aktif untuk jangka waktu cukup lama, bahkan

setelah daun dewasa. Aktivitas tersebut dapat lebih dipacu lagi bila daun dipotong

misalnya oleh hewan yang merumput atau oleh mesin pemotong rumput.

d. Bunga

Sesudah akar, batang daun, kemudian terbentuk bunga, buah, serta biji, untuk

melestarikan spesies dan melengkapkan daur hidup. Sebagian besar spesies

angiospermae menghasilkan bunga berkelamin ganda (sempurna) yang terdiri dari

bagian betina dan jantan yang berfungsi; sedangkan bayam, mapel, dan kurma,

adalah jenis diesius yang memiliki bunga tak sempurna: bunga bertangkai sari

(jantan) dan bunga berputik (betina) terdapat pada tumbuhan yang, berbeda.

Spesies monoesius seperti jugung, labu kuning, mentimun, dan banyak pohon kayu-

keras mempunyai bunga bertangkai sari dan bunga berputik tapi pada batang yang

sama. Perbandingan antara bunga jantan dan bunga betina bisa menentukan hasil

tanaman, seperti pada mentimun. Struktur reproduktif konifer terletak pada kerucut

berkeiamin tunggal (strobili). Kebanyakan konifer adalah monoesius, meskipun

juniper dan beberapa jenis lainnya diesius.

Antesis, yaitu pembukaan bunga saat bagian-bagiannya siap untuk penyerbukan,

kadang dapat dilihat sebagai fenomena yang luar biasa, dan biasanya terjadi

bersamaan dengan munculnya warna serta bau. Banyak jenis bunga tetap terbuka

sejak antesis sampai absisi gugur, sedangkan yang lainnya, seperli tulip, terbuka

dan tertutup beberapa kali sehari selama beberapa hari. Umumnya, bunga terbuka

akibat pertumbuhan bagian dalam mahkota yang lebih cepat daripada bagian

luarnya, tapi pembukaan dan penutupan yang berulangkali mungkin merupakan

respons terhadap perubahan sementara tekanan turgor antara kedua sisi tersebut.

pembukaan dan penutupan dipengaruhi oleh suhu dan tekanan uap atmosfer,

namun faktor lamanya seringkali adalah waktu internal yang diatur oleh isyarat fajar

dan/atau isyarat petang hari. Contohnya, bunga prim ros sore (spesies Oenothern)

biasanya terbuka pada sore hari, kira-kira 12 jam sebelum matahari terbit, tapi dapat

diusahakan terbuka kembali pada pagi hari dengan cara membalik secara buatan

Biologi UNM, 2008


daur gelap-terangnya. Cahaya yang mempengaruhi respons ini diserap langsung

oleh bunga. Setelah terjadi antesis dan penyerbukan, akhirnya mahkota layu, mati,

dan gugur. Pada beberapa spesies, antesis segera diikuii dengan pelayuan.

Contohnya, pada Portulaca grandiflorn termaiuk lpomea tricolar, bunga terbuka

pada pagi hari dan mahkotanya layu pada petang harinya. Kelayuan seperti ini

biasanya disertai dengan pengangkutanzat terlarut secara besar-besaran dari bunga

ke bagian tumbuhan yang lain, seringkali ke ovarium; dan air hilang dengan cepat

pula. Terjadi perombakan protein dan RNA secara cepat dari mahkota dan kelopak

selama proses pelayuan, dan enzim hidrolisis seperti protease-dan ribonuklease

tampaknya diaktifkan oleh adanya perubahan hormon untuk melangsungkan

peormbakan tersebut. Kemudian, produk bernitrogen, seperti asam amino dan

amida, diangkut menuju biji dan jaringan lainnya yang sedang tumbuh, sehingga

hara tetap tersimpan. Walaupun biasanya terjadi pelayuan dan pemudaran warna,

beberapas pesies mawar dan dahlia tertentu kehilangan mahkota selagi masih turgid

dan masih mengandung protein islinya.

e. Biji dan Buah

Perubahan kimia dalam biji dan buah ynng sedang tumbuh. Zigot, kantung embrio,

dan ovul berkembang menjadi biji, sementara ovarium sekelilingnya berkembang

menjadi buah (perikarp). Terjadi sejumlah perubahan anatomi dan kirnia. Seringkali

sukrosa, glukosa, fruktosa tertimbun di ovul sampai inti endosperma diselimuti

dinding sel; kemudian, konsentrasi gula ini menurun saat digunakan dalam proses

pembentukan dinding sel dan sintesis pati atau lemak. Gula ini sebagian besar

berasal dari sukrosa dan gula lainnya yang diangkut melalui floem menuju biji dan

buah muda. Sebagian besar nitrogen dalam biji dan buah yang belum matang

berbentuk protein, asam arnino, dan amida glutamin dan asparagin. Asam amino

dan amida berkurang konsentrasinya ketika terbentuk protein sirnpanan dalam butir

protein.

Peranan enzim dan asam nukleat pada biii yang sedang berkembangi ikut

menentukan masa hidup biji. Setelah hidup cukup lama, biji matang yang

berkecambah harus memilikis emua enzim yang penting untuk berkecambah dan

Biologi UNM, 2008


membentukk kecambah atau mempunyai informasi genetik yang siap untuk

mensintesis enzim tersebut. Beberapa enzim yang penting untuk perkecambahan

dihasilkan dalam bentuk jadi selama berlangsungnya perkecambahan biji; yang

lainnya ditranslasi dari molekuli mRNA, mRNA, dan rRNA yang sudah ada dan

disintesis selama prores pematangan biji; ada yang lainnya lagi yang terbentuk dari

moleul RNA yang barud itranskripsikan setelah biji ditanam .Jadi, masing-masing

jenis biji mengendalikan produksi enzim dengan caranya sendiri, dan mekanismenya

bias berlainan, sekalipun pada biji yang sama, untuk enzim tertentu. Hilangnya air

selama pematangan biji merupakan peristiwa penting yang mengakibatkan

perubahan besar dalam berbagai sifat fisika dan kimia sitoplasma; hal itu belum

begitu dipahami. Akibatnya, biji kering sedikit sekali melakukan respirasi, dan tetap

hidup selama musim kering atau musim dingin yang panjang.

Komposisi kimia buah yang dapat dimakan serta perubahan bentuk karbohidrat

selama proses pemasakan sudah banyak dipelajari. Pada apel, konsentrasi pati

meningkat sampai maksimum, lalu agak menurun saat dipanen karena berubah

menjadi gula. Pada apel dan pir, fruktosa sering merupakan gula yang paling banyak

didapati, namun sukrosa, glukosa, dan alkohol gula juga ada dalam jumlah yang

lebih sedikit. Anggur dan ceri mengandung glukosa dan fruktosa dalam jumlah

hampir sama, sedangkan sukrosa seringi tidak dapat dilacak. Konsentrasi heksosa

dalam buah anggur bisa tinggi sekali; konsentrasi glukosa dan fruktosa pada

beberapa kultivar,masing-masingb isa mencapai 0,6 M. Keadaan itu menyebabkan

buah yang matang mempunyai potensial osmotik yang sangat negatif dan rasanya

manis. Dalam proses pemasakan jeruk, anggur, jeruk bali, nenas, dan berbagai jenis

buah beri, asam organik (terutama malat, sitrat, dan isositrat ) berkurang dan gula

meningkat, sehingga buah tersebut menjadi semakin manis. Tapi, pada jeruk limau,

asam terus meningkat selama pemasakan, sehingga pH menurun dan buah tetap

masam. Boleh dikatakan bahwa buah jeruk limau tidak pernah mengandung pati

selama perkembangannya, walaupun buah lainnya (misalnya, pisang, apel,dan

persik) mengandung banyak pati saat belum matan. Jarang (hanya pada alpukat

dan zaitun) yang menyimpan lipid. Berbagai kajian telah dilakukan terhadap

perubahan lain dalam kornposisi buah, termasuk perubahan bentuk kloroplas

Biologi UNM, 2008


menjadi kromoplas yang kaya akan karotenoid, penimbunan pigmen antosianin, dan

penimbunan unsur yang menentukan rasa.

Pentingnya biji untuk pertumbuhan buh. 'Perkembangan buah biasanya ditentukan

oleh proses perkecambahan serbuk sari pada stigma (penyerbukan) atau oleh

penyerbukan yang diikuti dengan pembuahan. Selanjutnya serbuk sari yang jatuh

pada bunga akan memacu penyerbukan dan pembuahan alami, menyebabkan

ovarium tumbuh dan mahkota layu, lalu gugur. Biji yang sedang tumbuh biasanya

juga penting bagi pertumbuhan buah yang normal. Jika biji hanya terdapat di satu

sisi buah apel, maka buah di sisi itulah yang berkembang baik. Biji juga penting

untuk perkembangan buah arbei secaran normal. Perkembangan buah normal yang

tak berbiji disebut perkembangan buah partenokarpi. Hal itu lazim terjadi pada

buah, terutama yang menghasilkan banyak ovul-belum matang, seperti pisang,

melon, ara, dan nenas.

Partenokarpi terjadi dari ovarium yan gberkembang tanpa penyerbukan (jeruk,

pisang, dan nanas), dari buah yang tumbuh karena dipicu oleh penyerbukan tanpa

diikuti pembuahan (anggrek jenis tertentu), atau dari pembuahan yang diikuti

gugurnya embrio (anggrek, persik dan ceri).

Hubungan antara pertumbuhan vegetatif dan reproduktif. Sudah sejak lama para

pekebun mempraktekkan teknik pemetikan kuncup bunga tanaman tertentu untuk

mempertahankan pertumbuhan vegetatifnya. Suatu contoh dengan pertimbangan

dagang adalah tindakan pemetikan bunga dan buah pada tanaman tembakau, untuk

merangsang produksi daun. Antara organ vegetatif dan organ reproduktif terjadi

persaingan dalam memperebutkan hara. Bunga dan buah yang sedang

berkembang, terutama buah muda, memiliki kemampuan yang besar dalam menarik

garam mineral, gula,dan asama mino. Bersamaan dengan berlangsungnya

penimbunan berbagai senyawa ini oleh organ reproduktif, terjadi penurunan jumlah

senyawa tersebut di daun. Kajian yang dilakukan dengan menggunakan perunut

radioaktif menunjukkan bahwa penimbunan hara pada bunga, buah, dan urnbi yang

sedang berkembang sebagian besar dipasok dari dedaunan yang dekat. Umumnya,

terjadi juga antara buah pada tumbuhan yang sama dalam memperebutkan hara.

Biologi UNM, 2008


Misalnya ukuran buah tomat atau apel berkurang sejalan dengan bertambahnya

jumlah buah yang dibiarkan tumbuh.

Sebenarnya, keadaannva letih rumit daripada sekadar persaingan hara. Pada

coklebur (Xanthium strumarium), induksi pembungaan oleh waktu malam hari yang

panjang menyebabkan penuaan daun secara cepat, walaupun kuncup bunga

tersebut dipetik atau dibiarkan berkembang secara normal. Pada kasus lainnya,

barangkali suatu zat penghambat yang menyebabkan kematian dini diangkut

menuju organ vegetatif.

Berbagai faktor yang memacu pertumbuhan tajuk bisa memperlambat

perkembangan bunga, umbi, dan buah. Pemupukan nitrogen yang tinggi

menyebabkan suburnya pertumbuhan batang dan daun tanaman tomat, tapi

mengurangi perkembangan buah. Demikian pula, kelebihan nitrogen memacu

pertumbuhan daun, tapi kadang menghambat pertumbuhan umbi kentang atau buah

apel; pada akar bit-gula, kelebihan nitrogen bukan mengurangi ukurannya melainkan

kandungan gulanya. Walaupun para ahli pertanian sering sudah terbiasa berpikir

bahwa nitrogen tinggi mengurangi hasil buah, keadaan sebenarnya tidaklah

sedemikian sederhana. Tidak terdapat bukti yang jelas bahwa nitrogen tinggi

menghambat produksi buah (biomassa total) per tanaman, apabila hara fosfor dan

kaliurn khususnya, mencukupi.

Apakah proses yang berperan dalam pertumbuhan vegetatif juga memacu

perkembangan bunga? Kadang lnemang benar dernikian. Pemangkasan berat,

kekeringan, pengikatan cabang ke arah tanah, atau pelbagai cara vang merusak

lainnya, memang bias mernacu pembungaan. Selanjutnya, zat pelambat

pertumbuhan yang diperdagangkan, seperti Phosphon D, CCC, Amo-1618 dan 8995

(asam N-dimetilamino suksinamat), rnenghambat pertumbuhan batang, dan

pengkerdilan ini kadang disertai dengan munculnya kuncup bunga secara ini atau

jumlah bunga yang banyak pada setiap tanaman. Semua zat kimia ini digunakan,

misalnya, dalam prcduksi bunga seruni, namun bisa menjadi pengharnbat

pembungaan pada beberapa spesies lain.

Biologi UNM, 2008


10.3. MORFOGENESIS : TOTIPOTENSI

siKita ingat bahwa pada fase pertumbuhan yangberbeda, sejumlah sel tumbuhan

menjadiberbeda, meskipun gennya sama. Bagaimana dapat diketahui bahwa semua

sel suatu organisme memiliki gen yang sama? Pertama,peristiwa penggandaan dan

pemisahan kromosom dalam proses mitosis jelas menunjukkan hal itu. Kedua,

banyak sel tumbuhan bersifat totipoten; artinya, sel bukan-embrionik memiliki

kemampuan untuk berdiferensiasi menjadi sel embrionik kemudian berkembarig

menjadi tumbuhan-baru yang lengkap, jika lingkungannya mendukung. Misalnya, sel

parenkim akar mulai membelah dan menghasilkan kuncup liar yang akhirnya

menjadi tajuk dewasa dan berbunga. Semua gen untuk menghasilkan tumbuhan

lengkap pastilah dimiliki oleh sel akar yang berdiferensiasi tadi. Hal itu tak mungkin

terjadi jika gen sudah terganggu secara tak-terbalikkan selama masa diferensiasi

akar. Totipotensi iuga dijelaskan oleh biakan jaringan kalus yang berkembang

menjadi tumbuhan-baru, dan totipotensi sebagian terlihat pada akar liar yang

tumbuh dari sel batang dan ketika xilem dan floem tumbuh dari sel korteks yang

terluka. Bahkan, totipotensi bisa menguntungkan tumbuhan, terutama karena

merupakan mekanisme untuk rnemulihkan luka dan memperbanyak diri secara

vegetative melalui pengklonan. Dari contoh tentang totipotensi tersebut, diketahui

adanya beberapa sel vang bergabung membentuk primordia yang akan tumbuh

menjadit umbuhan utuh. Percobaan untuk menumbuhkan tumbuhan dari sel tunggal

dipelopori oleh Frederick C Steward dan para pembantunya di Cornel University pada

tahun 1950-an, dan percobaanit u dikaitkan dengan peke4aan mer€ka dengan sitokinin.

Steward menemukan adanya sejumlih sel tunggal yang terlepas dari gumpalan kalus

yang berasal dari floem akar wortel. Apabila terjadi perubahan lingkungan, sel

tunggal dalam suspensi sel kadang dapat membelah, membentuk embrioid multisel.

Dari situ, terbentuk sejumlah tumbuhan-baru yang mampu menghasilkan biji .

Pengklonan dari sel tunggal telah berhasil diperoleh. Bahkan setelah percobaan

Steward, masih muncul pertanyaan apakah sel tunggal bersifat totipoten, mengingat

embrioid yang dihasilkan Steward selalu berkembang hanya bila ada banyak sel lain

Biologi UNM, 2008


dalam suspensi,-walaupun masing-masing tumbuhan-baru tampaknya memang

berasal dari sel tunggal. Visil dan Hildebrandt (1965) menjawab pertanyaan tersebut

dengan keberhasilan mereka menghasilkan tumbuhan utuh dari sel tunggal yang

dipisahkan. Walaupun demikian, kenyataan bahwa beberapa sel bersifat totipoten

tidak berarti semua sel memiliki sifat tersebut; dalam biakan jaringan, banyak sel

ditemukan tidak membentuk embrio. Butir serbuk sari juga dapat berkembang

menjadi jaringan kalus dan kemudian tumbuhan utuh (Sunderland1, 970;Sangwan

dan_Noreel, l975). Kadang sebagian besar sel tumbuhan tersebut memiliki iumlah

kromosom triploid dan dan diploid, walaupun beberapa selnya haploid. Tampaknya,

sel diploid dan triploid - dihasilkan melalui endoreduplikasi (penggandaan

kromosom dalam mitosis yang tidak diikuti dengan sitokinesis) atau peleburan inti.

Pengamatan awal yang dilakukan Steward telah berkembang menjadi bidang

penelitian yang cukup luas yang berhubungan dengan -

embriogenesis somatik yaitu sel diploid atau sel haploid somatik bukan reproduitif

yang berkembang menjadi tumbuhan yang berdiferensias melalui beberapa tahap

embriologis yang khas (baca ulasan Shepard, 1982;Williams dan Maheswaran1986).

Prosesnya terjadi secara alami pada banyak spesies kadang berasal dari sel yang

masih berhubungan dengan perkembangan biji, Seperti sel nuselus atau sel

sinergid. Pada kasus tersebut, embrio dalam biii tidak terbentuk dari penggabungan

gamet. Cara reproduksi semacam itu disebut apomiksis dan sangat lazirn terjadi

pada tumbuhan berbunga; kejadian itu hanya bisa diketahui melalui kajian yang

cerrnat, karena biji terlihat normal saja. Contoh lain adanya embrio somatik alami

adalah anakan-tumbuhan mini yang terbentuk di sepanjang tepi daun Bryophyllum.

Apa yang dialami oleh sel atau jaringan untuk membentuk embrio somatik?

Tampaknya sangat bergantung pada keadaan sel atau jaringan tersebut.

Ernbriogenesis somatik lebih mudah terjadi pada iaringan yang masih agak bersifat

embrionik (katakanlah, juwana). Pada tahap awal embrio, misalnya, seluruh

kelompok sel dapat bergabung membentuk sebuah meristem-baru. Bila jaringan

meniadi lebih matang, hanya kelompok sel epidermis yang dapat membentuk

embrio; bila kematangan lebih lanjut lagi, hanya beberapa sel epidermis yang dapat

Biologi UNM, 2008


mengalami embriogenesis. Jika jaringan sudah dewasa, embriogenesis hanya

mungkin terjadi melalui kalus yang diinduksi; dan kemungkinannya semakin besar

Gambar 10.6. Kemungkinan hubungan beberapa lapis seldi dekat permukaan dan pola inisiasi sel tunggal atau multisel dalam embriogenesis somatik langsung. Daerah yang buram menunjukkan sejumlah sel yang ditentukan menjadi embrio.

bila kalus berasal dari jaringan reproduktif, yang meliputi kuncup bunga, ovul,

jaringan somatik kepala sari, embrio matang atau belum matang atau kotiledon

(semuanya dapat dikatakan juwana). Kemungkinan embriogenesis lebih kecil bila

kalus berasal dari batang kuncup tajuk, primordia daun, primordia akar, dan

sebagainya. Telah terbukti pula bahwa, seperti yang mula-mula dinyatakan oleh

Steward, pemisahan sel dari tetangganya (berarti memutuskan hubungan

plasmodesmata) sering dapat menuntun ke arah ernbriogenesis. Peranan zat

Biologi UNM, 2008


pengatur tumbuh dalam peristiwa ini belum dipahami betul. Jelas bahwa auksin

dapat menginduksi pembentukan kalus pada berbagai jenis batang, dan zat

pengatur tumbuh tertentu, terutama sitokinin, sering harus ditambahkan ke medium

biakan untuk menginduksi ernbriogenesis. Tapi, tampak jelas pula bahwa perlakuan

sebelumnya yang diberikan pada jaringan juga menentukan keberhasilan itu. Hal

tersebut menunjukkan pentingnya kepekaan jaringan sasaran terhadap zat

turnbuh,yang akan dibahas lebih lanjut pada beberapa bab berikut. Walaupun masih

banyak yang harus dipelajari tentang mekanisme morfogenesis tumbuhan pada

umumnya dan embriogenesis somatik pada khususnya, cukup banyak terapan yang

sudah dan akan dikembangkan. Contohnya adalah biji buatan. Hibrid yang sangat

produktif (misalnya, hibrid gandum dan jag,rng) dapat diinduksi untuk membentuk

ribuan embrio somatik barangkali dari embrio yang belum matang yang diambil dari

biji yang sedang berkembang dewasa, kemudian embrio-baru tersebut dibuat

menjadi pasif dan dibungkus dengan lapisan pelindung. Embrio tersebut siap

ditanam bila diperlukan.

Gambar 10.7 (a) Pembelahan sel yang tak-imbang pada sel epidermis muda

mengawali pembentukan rambut akar dan sel epidermis biasa.( b) Pembelahan ini

menghasilkan trikoblas ( sel di sebelah atas yang lebih k ecil) d an atrikoblas ( sel

Biologi UNM, 2008


disebelah bawah yang lebih besar). (c, d, dan c) Trikoblas berkembang menjadi

ramnbui akar. (Dari Jensen dan Salisbury, 1972)

10.3. POLA PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN

Ada 2 aspek yang dapat kita kaji dalam proses perkembangan dalam

tumbuhan yaitu (1) aspek morfologi dan anatomi, (2) aspek fisiologi dan biokimia.

Pada aspek morfologi dan anatomi kita dapat mengkaji perubahan-perubahan

struktur yang terjadi, yang terlihat selama proses perkembangan tumbuhan. Kita

akan sangat sukar memahami perkembangan tampa mempelajari proses fisiologi

dan biokimia. Proses fisiologi dan biokimia ini sangat menentukan perubahan

morfologi suatu oeganisme sehingga aspek fisiologi dan biokimia merupakan subjek

utama dalam mempelajari bidang ilmu ini, yang sekarang lebih dikenal dengan istilah

morfogenesis.

Morfogenesis ini mempelajari perubahan-perubahan bentuk dan struktur

yang proses pengontrolannya melibatkan perubahan fisika dan kimia sehingga

morfogenesis lebih tepat disebut sebagai fisiologi dan biokimia perkembangan.

Beberapa faktor dapat mempengaruhi perkembangan, yaitu:

Faktor internal Suatu faktor yang melibatkan hormon, yang akan mengontrol

pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan.

Faktor lingkungan Faktor ini merupakan, faktor luar yang erat sekali hubungannya

dengan proses perkembangan. Termasuk ke dalam faktor ini adalah panjang

pendeknya hari, suhu,nutrisi dan lain-lain.

Perkembangan merupakan hasil gabungan interaksi antara proses genetik

dengan lingkungan. Genetik merupakan sumber informasi yang dimiliki oleh sel.

10.4. LOKASI PERTUMBUHAN

Pertumbuhan pada tumbuhan berlangsung terbatas pada beberapa bagian

tertentu, yang terdiri dari sejumlah sel yang baru saja dihasilkan melalui proses

pembelahan sel di meristem. Pertumbuhan (menurut batasan di atas, yaitu

pertambahan ukuran) muda dirancukan dengan pembelahan sel di meristem.

Pembelahan sel itu sendiri tidak menyebabkan pertamabahan ukuran, namun

produk pembelahan sel itulah yang tumbuh dan menyebabkan pertumbuhan. Ujung

Biologi UNM, 2008


akar dan ujung tajuk (apeks) mempunyai meristem. Daerah meristematik lainnya

terdapat di kambium pembuluh dan tepat di atas nodus tumbuhan monokotil, atau di

dasar daun rumputan. Meristem apikal tajuk dan meristem akar terbentuk selama

proses perkembangan embrio saat pembentukan biji, dan disebut meristem primer.

Kambium pembuluh dan daerah meristemtik pada nodus monokotil dan daun

rumputan tidak mudah dikenali, kecuali setelah perkecambahan terjadi; itu

dinamakan meristem sekunder.

Beberapa struktur tumbuhan bersifat tertentu, tapi ada pula yang bersifat tak-

tentu. Struktur-tertentu tumbuh sampai mencapai ukuran tertentu, kemudian

berhenti, dan akhirnya mengalami penuaan dan kematian. Daun, bunga, dan buah

merupakan contoh yang baik untuk struktur-tertentu. Sebaliknya, batang dan akar

vegetatif adalah struktur-tak-tentu. Bagian tersebut tumbuh melalui meristem yang

terus menerus membuat dirinya sendiri, sehingga tetap muda.

Walaupun meristem tak-tentu dpat mati, namun secara potensial tak akan

pernah mati. Sebaliknya, kematian merupakan akhir dari struktur- tertentu. Ketika

meristem vegetatif tak-tentu berubah menjaid reproduktif (artinya mulai membentuk

bunga), maka meristem tersebut menjadi-tertentu.

Meskipun ada beberapa kasus-antara, seluruh tumbuhan bersifat tertentu

atau tak-tentu. Tapi kini kita gunakan istilah lain, yaitu spesies monokarpik (bahasa

Yunani mono: “tunggal”, dan carp: “buah”), yang berbunga hanya sekali saja, lalu

mati; spesies polikarpik (poly: “banyak”), yang berbunga, lalu kembali ke fase

pertumbuhan vegetatif, lalu berbunga paling tidak sekali lagi sebelum mati. Sebagian

besar spesies monokarpik merupakan tumbuhan setahun (hidup hanya setahun

saja), tapi ada juga yang menyimpang. Banyak tumbuhan, setelah berkecambah dari

biji pada musim semi, bertumbuh selama musim panas dan musim gugur, lalu mati

pada musim dingin, dan melestarikan dirinya hanya dalam bentuk biji. Gandum

musim semi merupakan tanaman setahun yang ditanam pada musim semi, tapi biji

tanaman gandum musim dingin berkecambah pada musim gugur, lalu melewati

musim dingin sebagai kecambah di bawah lapisan salju, dan berbunga pada musim

semi berikutnya.

Biologi UNM, 2008


Tumbuhan dwi-tahunan tertentu, misalnya bit (Beta vulgaris), wortel

(Daucus carota) berkecambah pada musim semi dan melewati musimnya yang

pertama dalam bentuk roseta vegetatif daun kemudian yang kemudian mengalami

mati-pucuk pada akhir musim gugur. Tumbuhan seperti itu menjalani musim dingin

dalam bentuk akar dan tajuknya yang tereduksi hingga hanya berupa meristem

apikal termampatkan yang dikelilingi oleh beberapa daun pelindung yang mati

(meristem dan daun tersebut dinamakan kuncup bertahunan). Pada musim semi

yang kedua, meristem apikal membentuk sel batang , yang memanjang (trubus)

menjadi tangkai bunga.

Tumbuhan Agave americana bisa hidup sepuluh tahun atau lebih sebelum

berbunga yang hanya sekali dan kemudian mati. Walaupun termasuk spesies

monokarpik, tumbuhan itu disebut tumbuhan bertahunan, karena umurnya yang

lebih dari dua musim pertumbuhan.Tumbuhan tersebut dan banyak jenis bambu,

yang mampu hidup lebih dari setangah abad sebelum sekali berbunga dan

kemudian mati, merupakan contoh yang baik sekali bagi pola pertumbuhan

tumbuhan monokarpik yang ekstrem.

Tumbuhan polikarpi (yang disebut tuumbuhan bertahunan, tidak mengganti sernua

meristem vegetatifnya menjadi meristem reproduktif-tertentu. Tumbuhan berkayu-

bertahunan (perdu dan pohon) hanya menggunakan beberapa kuncup ketiaknya

untuk rnembentuk bunga, sehingga kuncup akhir tetap vegetatif; atau, kuncup akhir

berbunga, sementara kuncup ketiak tetap vegetatif. Kadang, satu meristem hanya

mernbentuk satu bunga, seperti pada tulip, sedangkan satu meristem rumputan atau

Asteraceae membentuk perbungaan atau bongkol yang berisi sejumlah bunga

(rnisalnya, bunga matahari). Tanaman sikat-botol (Callistemons p.) tampak

membentuk bulir bunga, tapi meristern apikal tetap vegetatif dan tumbuh terus

sampai musim berikutnya, sambil menghasilkan dedaunan dan batang berkayu.

Turnbu han berkayu-bertahunan sering rnencapai fase reproduktif sesudah berumur

beberapa tahun. Sarnpai di situ, tumbuhan tersebuf dikatakan mengalami fase

juwana. Tumbuhan dikotil herba -bertahunan, seperti Convolvulus arvensis, atau

widuri Kanada (Cirsium arvense), dan rumputan bertahunan di daerah beriklirn

sedang, mengalami mati-pucuk setiap tahun, kecuali satu atau beberapa kuncup

Biologi UNM, 2008


bertahunan yang terletak di dekat tanah. Beberapa tumbuhan dikotil herba-

bertahunan membentuk umbi lapis, subang, umbi, rimpang atau struktur bawah-

tanah lainnya.

Biji mengandung tumbuhan mini, yang bila diamati lebih dalam, akan sampai pada

benda kecil bernama embrio. Embrio terdiri dari akar dan tajuk yang bersifat

embrionik, serta beberapa bakal daun.

Anakan-tumbuhan gamma dapat berkembang sedemikian rupa karena adanya

diferensiasi pada embrio selama pembentukan biji. Biasanya, sel meristem akar dan

apeks tajuk menghasilkan sejumlah sel lain yang rnernbelah lagi untuk membentuk

akar cabang, daun yang lebih banyak, kuncup ketiak, serta jaringan batang dan akar

termasuk kambiurn pembuluh. Banyak meristem apikal dan meristem ketiak

akhirnya membentuk bunga. Pada tumbuhan berkayu-bertahunan, meristem

samping (kambium) menghasilkan xilem sekunder dan floem sekunder setiap

tahunnya, yang menyebabkan diameter batang dan akar membesar.

Tahapan dalam pertumbuhan dan perkembangan sel

Bermacam ragam bentuk yang mengagumkan dihasilkan dari proses pertumbuhan

dan perkembangan, namun itu semua merupakan hasil dari tiga peristiwa yang

sederhana (paling tidak, demikianlah wujudnya) pada tingkat sel. Yang pertama

adalah pembelahan sel: satu sel dewasa rnembelah menjadi dua sel yang terpisah,

yang tidak selalu serupa satu sama lain. yang kedua adalah pembesaran sel: salah

satu atau kedua sel anak tersebut membesar volumnya. Peristiwa yang ketiga

adalah diferensiasi sel: sel yang barangkali sudah mencapai volume akhirnya,

rnenjadi terspesialisasi dengan cara tertentu. Berbagai macam cara sel membelah,

rnembesar, dan terspesialisasi telah menghasilkan berbagai jenis jaringan dan organ

tumbuhan, dan banyak jenis tumbuhan.

Yang mula-mula perlu diingat adalah bahwa sel dapat membelah ke arah yang

berbeda-beda. Bila dinding-baru di antara kedua sel anak berada. pada bidang yang

hampir sejajar dengan perrnukaan terdekat dari tumbuhan, maka pembelahan itu

disebut periklinal (sejajar dengan perimeter; dalarn bahasa yunani, peri : keliling,

sekitar; kline bidang dasar; rnenunjukkan kemiringan atau sudut kemiringan).

Biologi UNM, 2008


Sebaliknya, bila dinding-baru terbentk tegak lurus terhadap permukaan terdekat,

pembelahan disebut antiklinal (gambar 10.8). Pembelahan sel (sitokinesis) dimulai

saat lempeng sel terbentuk. Lempeng sel tumbuh melalui peleburan beratus-ratus

kantung kecil, yang sebagian besar lepas dari ujung kantung Golgi yang

mengandung polisakarida bukan-selulosa, misalnya pektin. Kantung tersebut

melebur membentuk lamela tengah yang kaya akan pektin, dan dilapisi oleh

membran. Membran itu semula adalah bagian dari kantung tapi kini menjadi

membran plasma kedua sel anak yang baru.

Gambar 10.8. Hubungan anatara pembelahan antiklinal dan pembelahan periklinal pada apeks tajuk

Pembentukan dinding primer-baru selanjutnya, pada masing-masing sel anak, terus

terjadi, sebagian melalui peleburan kantung Golgi yang mengandung poli sakarida

bukan selulosa lainnya.

Apa yang mengarahkan pergerakan kantung Golgi menuju katulistiwa sel, tempat

terbentuknya dinding pemisah primer-baru selama proses sitokinesis? Tampaknya,

kantung tersebut bergerak di sepanjang mikrotubul lir-batang yang meruak ke kutub

yang berlawanan, pada sel yang sedang membelah.

Bukan arah pembelahan sel saja yang banyak menentukan pembentukan berbagai

struktur, tapi arah (atau beberapa arah) pembesaran sel juga berperan penting.

Pembesaran sel sebagian besar merupakan peristiwa penyerapan air kedalam

Biologi UNM, 2008


vakuo-la yang mengembang. Pada organ tumbuhan yang memanjang seperti

batang dan akar, pembesaran terjadi terutama ke satu dimensi; artinya, hanya ke

arah memanjangnya. Tentu saja, sel meristem yang baru terbentuk membesar ke

tiga dimensi, tapi pada batang dan akar, pembesaran segera menjadi pemanjangan.

Pertambahan jumlah materi hidup dapat diartikan sebagai pertumbuhan.

Pertumbuhan ini dapat terjadi baik pada tingkat sel , jaringan, organ maupun

organisme secara keseluruhan. Pada tingkat sel pertambahan materi hidup

mengakibatkan pertambahan ukuran sel mencapai ukuran maksimum, yang

selanjutnya akan diteruskan dengan pembelahan sel. Hal ini terjadi misalnya pada

bakteri, ganggang satu sel, dan protozoa. Pada organisme yang multiseluler seperti

pada tumbuhan tinggi keadaanya lebih kompleks. Tidak semua sel pada tubuh

tumbuhan tersebut, mampu melaksanakan perbesaran dan pembelahan. Kegiatan

perbesaran dan pembelahan sel dilaksanakan pada daerah tertentu yang terbatas

pada tumbuhan yaitu daerah yang disebut daerah embrionik misalnya meristem.

Meristem pada tumbuhan akan kita jumpai pada daerah pucuk, ujung akar,

kambium, dan daerah-daerah dekat buku pada tanaman monokotil.

Beberapa struktur tubuh tumbuhan, kemampuan pertumbuhannya terbatas

yang disebut pertumbuhan ”terbatas”. Sedang bagian tumbuhan yang memiliki

kemampuan pertumbuhan yang terus menerus disebut pertumbuhan ”tak terbatas”.

Struktur determinate adalah struktur pada tumbuhan yang melakukan pertumbuhan

sampai ukuran tertentu. Kemudian berhenti dan selanjutnya menjadi dua dan

akhirnya mati ( daun, bunga, buah, ruas). Struktur indeterminante merupakan

struktur pada tumbuhan yang dapat malakukan pertumbuhan secara terus menerus

selama hidupnya, misalnya pucuk batang, ujung akar dan kambium.

10.5. MACAM-MACAM PENGONTROLAN DALAM PERKEMBANGAN

Pengontrolan genetik Setiap sel hidupnya yang berada dalam tumbuhan

akan memperoleh kelengkapan genetik yang diturunkan dari induknya dan

merupakan sumber informasi untuk melaksanakan kegiatan, pertumbuhan dan

perkembangan. Sumber informasi ini berada di dalam inti sel (nukleus) dan

Biologi UNM, 2008


sitiplasma yang terdapat pada kloroplas dan mitokondria. Setiap sel hidup pada

tumbuhan menerima kelengkapan informasi genetik yang asli (orginal), yang

diterimanya pada waktu proses pembelahan sel terjadi.

Informasi genetik yang tepat perlu diterima oleh setiap sel pada saat

pembelahan sel terjadi, sehingga setiap organ pada tumbuhan dapat berkembang

pada jalurnya yang tepat. Dalam perjalanan proses perkembangan menuju

terbentuknya suatu individu tumbuhan yang utuh dan lengkap, setiap informasi yang

tidak relevan atau tidak penting dengan arah perkembangannya, akan ditahan atau

disimpan atau dengan kata lain tidak akan digunakan. Di dalam pemanfaatan

informasi ini dalam kaitannya dengan proses perkembangan, akan menyangkut

proses pengaktifan gen yang selanjutnya akan melakukan transkripsi mRNA. mRNA

yang diturunkan dari DNA pada gen ini, telah terpolakan susunan asam amino yang

akan membentuk protein enzim tertentu, yang selanjutnya akan digunakan dalam

kegiatan metabolisme (biokimia) dalam sel yang sesuai dengan arah

perkembangannya. Proses pengaktifan gen-gen di dalam sel tersebut harus berjalan

dalam urutan yang tepat artinya tahap pengaktifan akan merupakan prasyarat untuk

pengaktifan berikutnya.

Secara umum, bagaimana mekanisme proses pengaktifan tersebut

dilaksanakan, telah diusulkan oleh ilmuwan Perancis F. Jacob dan J. Monod seperti

yang terlihat pada gambar 10-9 yang lebih dikenal dengan nama sistem operon

berikut berikut ini.

Biologi UNM, 2008


Gambar 10.9. Model konsep operon menurut Jacob dan Monod

Jacob dan Monod menggambarkan mekanisme pengontrolan sintesis

protein, diatur oleh gen pengatur (regulator gene), gen operator (operator gene)

dan gen struktural (struktural gene). Kombinasi gen operator dengan gen

struktural disebut operon. Mekanisme kerja operon ini dikatakan bahwa gen struktur

yang memprogram mRNA untuk enzim yang spesifik, berada dalam kelompok atau

sendirian, masing-masing berkombinasi dengan suatu gen operator yang berfungsi

mengatur gen struktur menjadi aktif atau dalam keadaan terbuka, dan menjadi tidak

aktif atau dalam keadaan tertutup. Gen pengatur yang letaknya terpisah (bukan

bagian dari operon) membentuk suatu molekul pengatur (suatu protein) yang disebut

represor (repressor) yang menjaga gen operator dalam keadaan tertutup, sehingga

operon berada dalam keadaan tidak aktif. Hadirnya atau menambahnya suatu

molekul yang disebut induser ( inducer), yang bergabung dengan atau mentidak

aktifkan ”repressor”, memberi kesempatan kepada gen operator untuk berada dalam

keadaan terbuka, sehingga operon diaktifkan. Beberapa molekul lain yang disebut

korepresor (corepressor) dapat bertindak menutup gen, dengan cara mengaktifkan

represor kembali, sehingga operon menjadi tertutup dan menjadi tidak aktif. Molekul-

molekul induser dan korepressor dapat merupakan metabolit sederhana yang

terlibat dalam urutan reaksi atau metabolisme.

Tidaklah sukar untuk membayangkan bahwa beberapa aktivitas metabolisme

sel berkaitan dengan pertumbuhan (misalnya, sintesis dinding sel), menghasilkan

molekul yang di samping sebagai senyawa antara dalam sintesis dinding sel, dapat

pula bertindak sebagai induser operon yang memprogram pembentukan mRNA

yang akan mensintesis enzim sitoplasmik. Senyawa-senyawa ini lebih lanjut dapat

menghasilkan senyawa antara yang akan merangsang sintesis komponen-

komponen struktur dan lain-lain. Pada beberapa tahap, beberapa senyawa antara

atau produk aktivitas metabolisme, dapat pula bertindak sebagai korepresor operon

sebelumnya, sesuai dengan urutannya.

Proses pengaktifan satu atau kelompok operon yang spesifik akan selalu

mengarah pada satu pola perkembangan. Arah perkembangan pada satu tingkat

perkembangan (juvenile) dapat sangat berbeda dengan arah perkembangan pada

Biologi UNM, 2008


tingkat yang lain (dewasa), meskipun kedua-duanya dikontrol oleh operon yang

sama (lihat gambar 10-9)

Pengontrolan organisme

Banyak perkembangan tumbuhan diperantarai oleh rangsangan dari dalam yang

dikeluarkan dalam organ. Sel yang diisolasi dari organ tumbuhan yang telah

berkembang dan kemudian dikultur in vitro, biasanya akan membelah dan tumbuh

seperti halnya in vivo. Tetapi dalam kultur, pertumbuhannya biasanya bersifat tumor,

menghasilkan masa sel yang tidak terbentuk, padahal pada jaringan tumbuhannya

sendiri akan mengarah kepada pembentukan organ daun, akar atau batang

sebagaimana telah ditentukan oleh posisi sel dalam tumbuhan tersebut. Jenis

pengontrolan yang seperti ini, merupakan hasil atau akibat pertumbuhan yang

terorganisasi dengan baik.

Perkembangan dipengaruhi atau dikontrol oleh hormon, yaitu senyawa-

senyawa kimia yang disintesis pada suatu lokasi di dalam organisme, kemudian

diangkut ke tempat lain untuk selanjutnya bekerja melalui suatu cara yang spesifik

pada konsentrasi yang sangat rendah, untuk mengatur pertumbuhan,

perkembangan atau metabolisme. Pada kenyataan sangat sukar untuk

mendefinisikan istilah hormon dengan tepat. Penggunaan istilah zat pengatur

tumbuhan sering lebih baik, dan menunjukkan senyawa-senyawa baik alami

maupun sintetik yang dapat mempengaruhi pertumbuhan, perkembangan dan

metabolisme. Senyawa-senyawa ini biasanya bukan suatu metabolik antara atau

hasil suatu rangkaian reaksi yang dipengaruhinya, dan biasanya aktif dalam

konsentrasi yang sangat rendah.

Beberapa kelompok hormon telah diketahui dan beberapa di antaranya

bersifat sebagai zat perangsang pertumbuhan dan perkembangan (promoter),

sedang yang lainnya bersifat sebagai penghambat (inhibitor), mereka itu adalah

auksin, giberelin, sitokinin, etilen dan asam absitat (ABA). Penjelasan lebih jauh

mengenai hormon tumbuh dibahas pada Bab 11.

Auksin Auksin merupakan zat pengatur tumbuh yang dapat mempengaruhi

pemanjangan koleoptil gandum, yang telah dikemukakan oleh Charkes Darwin pada

Biologi UNM, 2008


akhir abad ke 19. percobaan difintif yang membuktikan adanya zat yang berdifusi

dan merangsan pembesaran sel, telah dikerjakan oleh Ftitz Went di Holand pada

tahun 1920, dan pada tahun 1930 struktur dan identitias auksin diketahui sebagai

asam indol-3-asetat (IAA). Percobaan yang melibatkan auksin serta struktur auksin

yang alami maupun yang sintetik dapat dilihat pada gambar 10-6.

Auksin disintesis di pucuk batang dekat maristem pucuk, jaringan muda

(misal daun muda), dan terutama bergerak arah ke bawah batang (polar), sehingga

terjadi perbedaan kadar auksin di pucuk batang dengan di akar. Asktivitasnya

meliputi perangsangan dan penghambatan pertumbuhan, tergantung pada

konsentrasi auksinnya. Jaringan yang berbeda memberikan respon yang berbeda

pula terhadap kadar auksin yang dapat merangsang atau menghambatnya, seperti

terlihat pada gambar 10-7.

Auksin dalam aktivitasnya, dapat bekerja sendiri atau berkombinasi dengan

hormon lain, dapat merangsang atau menghambat berbagai peristiwa yang berbeda,

dari mulai peristiwa reaksi enzim secara individual sampai kepada pembelahan sel

dan pembentukan organ.

Salah satu masalah penting dengan hormon ini ialah, keberadaannya

biasanya dalam jumlah yang sangat kecil dan sangat sukar untuk dideteksi atau

dikarakterisis secara kimia.

Giberelin Senyawa ini diketemukan di Jepang, ketika ekstrak jamur

Gibberela fujikuroi yang menyerang tanaman padi, dapat menimbulkan gejala yang

sama pada waktu disemprotkan kembali pada tanaman yang sehat. Karakteristika

dari penyakit ini ialah menyebabkan pemanjangan ruas-ruas yang berlebihan,

sehingga menyebabkan tumbuhan mudah rebah. Kerja utama geberelin

merangsang pemanjangan. Banyak tumbuhan yang secara genetik kerdil, menjadi

tinggi apabila diberi giberelin dalam jumlah yang sedikit saja. Disamping

merangsang proses pemanjangan, giberelin juga terlibat dalam proses perbungaan,

perkecambahan biji dan menghilangkan dormansi. Giberelin dapat berinteraksi

dengan hormon lain dan di dalam tumbuhan bergeraknya bebas serta angkutan dan

distribusinya tidak polar seperti halnya auksin.

Biologi UNM, 2008


Sekarang telah diketahui lebih dari 50 macam giberelin, yang semula

memiliki struktur dasar yang sama seperti asam giberelat (gibberellic acid = GA3),

dengan sedikit perbedaan pada gugus-gugus samping dan substitusi yang lainnya

(gambar 10-8).

Sitokinin Bertahun-tahun telah diketahui bahwa zat yang larut dari bahan

tumbuhan, mengandung bahan yang penting untuk merangsang pembelahan sel

dalam kultur sel yang diisolasi dari bagian tumbuhan. F.Skoog menemukan zat yang

memberikan efek demikian dari DNA hewan yang kemudian diketahui sebagai 6-

furfuril-aminopurin yang selanjutnya diberi nama kinetin. Senyawa sintetik yang

lain seperti 6-benzilaminopurin diketahui memberikan efek sama dengan kinetin

dan diberi nama kinin. Hormon dan senyawa-senyawa yang memberikan pengaruh

terhadap pembelahan sel, sekarang disebut sebagai sitokinin (hormon yang

merangsang sitokinesis). Sitokinin alami yang telah berhasil diisolasi dan

diidentifikasi dari tumbuhan, diantaranya zeatin, yang diperoleh dari ekstrak

endosperma jagung. Struktur molekulnya berikut sitokinin sintetik dapat dilihat pada

gambar 10-9.

Etilen Etilen merupakan senyawa yang berbentuk gas dan dapat

mempengaruhi perkembangan pada pertumbuhan. Senyawa ini diproduksi dalam

daun dan dapat merangsang proses penuaan (senescense), sedangkan pada buah

dapat merangsang pematangan. Sintesisnya sangat dipengaruhi oleh auksin.

Struktur kimia etilen adalah sebagai berikut:

Asam absisat Senyawa ini lebih berperan dalam memelihara dormansi dari

pada proses absisi pada daun. Diketemukan oleh ahli fisiologi Inggris P.F.Wareing

dengan kelompoknya dan oleh kelompok Amerika di bawah pimpinan F.T.Addicot,

yang menamakan senyawa tersebut sebagai dormin dan absisin II.sekarang

senyawa tersebut dikenal dengan nama asam absisat (ABA), dan menyebabkan

dormansi pada biji. ABA yang dihasilkan ini, aktivitasnya dapat melawan kerja

giberelin pada beberapa tumbuhan, dan memiliki struktur yang mirip giberelin.

Zat pengatur tumbuhan hipotetik Banyak hormon dan inhibitor yang

berperan dalam perkembangan, tidak pernah berhasil diisolasi dan dibuktikan

keberadaannya. Banyak pula percobaan yang menunjukkan keberadaan hormon

Biologi UNM, 2008


perbungaan atau florigen, tetapi belum berhasil diisolasi. Hormon-hormon lain

yang bersifat hipotetik adalah antesin, vernalin.

Lingkungan Banyak rangsangan lingkungan atau eksternal, mempengaruhi

perkembangan lingkungan. Rangsangan utama lingkungan yang mempengaruhi

perkembangan tumbuhan adalah:

1. Cahaya – internalitas, kualitas (warna), lamanya dan periodisitas.

2. Suhu – absolut dan periodisitas.

3. Gravitasi.

4. Suara.

5. Medan magnet.

6. Radiasi elektromagnet.

7. Kelembaban.

8. Nutrien.

9. Mekanik (misalnya angin)

Dari faktor-faktor lingkungan tersebut, tiga faktor yang pertama merupakan

faktor lingkungan yang terpenting.

10.6. TINGKAT KERJA PENGONTROLAN

Tingkat genetik Pendapat bahwa semua sel totipoten, yaitu bahwa setiap

sel membawa semua informasi genetik untuk satu tumbuhan lengkap, telah

dikemukakan jauh sebelumnya oleh ahli fisiologi Jerman G. Haberlandt. Percobaan-

percobaan kemudian membuktikan pendapatnya, misalnya F.C.Steward di Cornel

University, telah menunjukkan bahwa satu sel floem wortel yang dikultur dengan

baik, dapat tumbuh menjadi tanaman baru dan lengkap. Rahasianya adalah harus

diberi nutrien dan zat pengatur tum,buh yang tepat. Untuk merangsang pembelahan

sel dan pertumbuhan, dengan rangsangan luar tertentu sepertu medium padat yang

berfungsi memberikan dukungan orientasi medan grafitasi, dan memberikan

pekluang pemantapan polaritas, sehingga dapat terdiferensiasi. Urutan peristiwa

percobaan yang dilakukan oleh Steward, dapat dilihat pada gambar 10.10. dari

percobaan tersebut ditunjukkan bahwa informasi untuk semua peristiwa

Biologi UNM, 2008


perkembangan dalam kehidupan tumbuhan, ada dalam setiap sel hidup dan betapa

pentingnya mekanisme genetik untuk menanggulangi atau memilih informasi yang

tepat pada waktunya.

Sebagaimana telah dibahas pada teori operon dari Jacob dan Monod, dan

bagaimana kemungkinan suatu metabolit atau suatu bahan kimia bertindak sebagai

aktifator atau korepresor. Cara lain mekanisme pengentrolan tingkat genetik ini, yaitu

dengan melibatkan sitokinin. Sitokinin ini merupakan turunan purin adenin (lihat

gambar 10.9) dan mereka dapat membentuk struktur ribosida sama seperti ribosida

RNA. Ribosida sitokinin dijumpai dalam jumlah sedikit dalam tRNA. Mula-mula

diduga bahwa hal tersebut merupakan kunci untuk aktivitas sitokinin dalam

pembelahan sel. Beberapa percobaan penunjukkan bahwa hal tersebut tidak benar

dan aktivitas sitokinin tidak secara langsung berhubungan dengan keberadaannya

dalam RNA. Meskipun demikian ada kemungkinan cara lain, yaitu adanya sitokinin

dalam RNA akan melibatkan pengontrolan sintesis enzim secara tidak langsung.

Salah satu hal juga penting dalam perkembangan pada tingkat genetik ini,

ialah adanya informasi permanen atau tetap. Sebagai contoh untuk hal ini adalah

plagiotropisme, yaitu pertumbuhan cabang-cabang yang membentuk sudut tertentu

pada pohon (misal pada pinus, ketapang). Pada beberapa pohon, plagiotropisme ini

dapat bersifat sementara, yaitu akan hilang apabila tunas pucuknya dipotong, tetapi

pada beberapa pohon lain dapat bersifat tetap. Mekanisme ketetapan ini masih

belum difahami, tetapi pengontrolan ini benar-benar penting.

Tingkat biokimia Pendapat bahwa hormon dapat mempengaruhi

pertumbuhan dengan pengaruh aktivitas enzim melalui jalur biokimia yang spesifik,

banyak menarik para ahli fisiologi dan biokimia. Seorang ahli fisiologi Amerika telah

menunjukkan bahwa IAA bekerja secara langsung mengaktifkan enzim membentuk

sitrat (sitrate kondensing enzime) pada daur krebs. Karena hal ini dianggap sebagai

enzim kunci dalam metabolisme energi, hal tersebut dapat merupakan mekanisme

pengaturan yang penting.

IAA diketahui pula mempengaruhi enzim lain pada metabolisme, seperti

dalam fotosintesis, tetapi mekanismenya belum diketahui. Salah satu mekanisme

autentik, perangsangan sintetis α-amilase dalam perkecambahan biji sirelia oleh

Biologi UNM, 2008


giberelin, yang pertama kali ditunjukkan oleh H.Yomo di Jepang dan L.P.Paleg di

Australia. Ahli fisiologi Amerika J.E. Varner menunjukkan bahwa giberelin dapat

membebaskan operon yang sebelumnya tertutup menjadi aktif kembali, dan enzim

α-amilase disintesis, yaitu enzim yang terlibat dalam hidrolisis persediaan pati

selama perkecambahan biji.

Meskipun demikian pemahaman kerja hormon dengan hanya melihat dari

aktivitas tingkat genetik dan biokimia saja, tidaklah cukup.

Tingkat seluler Sejumlah mekanisme pengontrolan yang membingunkan

terjadi pada tingkat seluler. Meskipun hal ini sepertinya sebagai konsekuensi

langsung tingkat pengontrolan beberapa sistem biokimia, kebanyakan dari padanya

tidak dapat dipahami, berikut ini adalah beberapa contoh, yang memberikan

pandangan tentang berbagai pengaruh yang berkaitan dengan hal tersebut di atas.

Pembelahan sel Pembelahan sel rupanya berada di bawah pengontrolan

hormon. Tampa adanya kinetin, auksin hanya menyebabkan perbesaran sel dalam

kultur jaringan. Apabila ada kinetin, maka pembelahan sel akan terjadi tetapi

meskipuan ada kinetin, kalau auksinnya berlebihan dapat menekan pembelahan sel

dan pertumbuhan. Hormon yang seimbang sangat penting dalam pengaturan

pertumbuhan oleh perbesaran dan pembelahan sel. Ion kalsium dapat menghambat

pembesaran sel ytang dirangsang auksin, terutama karena berkombinasi dengan

pektat dalam dinding, sehingga kurang plastis. Pemberian kalsium pada medium

yang selnya pada kultur jaringan, akan menyebabkan pengubahan menjadi

pembelahan sel. Kalsium telah memodifikasi respon sel terhadap hormon.

Perbesaran sel Perbesaran sel berada di bawah pengontrolan hormon.

Perbesaran sel memerlukan penambahan isi sel, dan awalnya diduga IAA

mengaktifkan memompaan air metabolik yang akan mendorong sel untuk

mengembang dengan tekanan dari dalam yang diakibatkan oleh pemasukan air.

Tetapi sekarang diketahui bahwa IAA bekerja dengan cara melemaskan struktur

dinding sel sehingga menjadi plaktis (irrevisible atau tidak elastis) dan pertumbuhan

pun dapat terjadi. Permesaran sel merupakan proses dasar, sehingga tumbuhan

dan jaringan pembelahan selnya dihambat, masih dapat terus tumbuh dengan cara

perbesaran sel.

Biologi UNM, 2008


Polarisasi Polarisasi dalam organisme dihasilkan dari adanya

ketidaksamaan dan terutama jelas pada tingkat sub seluler. Banyak rangsangan

yang berbeda dapat menimbulkan polarisasi terhadap sel. Sel telur dalam ovarium

sangat terpolarisasi karena posisinya dalam struktur yang terpolarisasi. Pada zigot

picus, polarisasi ditentukan oleh rangsangan lingkungan yang meliputi respon

terhadap sentuhan, pH, cahaya, suhu, kandungan oksigen, auksin dan hadirnya

zigot lain. Zigot tidak perlu memberikan reaksi yang sama terhadap semua

rangsangan ini, tetapi semua rangsangan ini mampu menimbulkan polarisasi.

Kultur sel tumbuhan tinggi yang sedang tumbuh, tidak terdiferensiasi dengan

mudah apabila disimpan dalam kultur cair, karena mereka tidak terpolarisasi. Tetapi

apabila sel-sel bebas tersebut kemuadian ditempatkan pada permukaan nutrisi agar

cocok, mereka secara individual akan terpolarisasi dan diferensiasipun dimulai.

Banyak atau hampir semua sel dalam jaringan yang sudah terorganisasi, akan

terpolarisasi berkenaan dengan posisinya dalam organisme.

Pendewasaan sel Banyak kejadian yang terjadi dalam tumbuhan dduga

dipengaruhi oleh hormon dan faktor-faktor lainnya. Beberapa indikasi tentang

bagaimana hal tersebut dapat terjadi, dikemukakan oleh ahli fisiologi Amerika

R.H.Wetmore bersama kawan-kawan. Apabila sepotong kalus ditempatkan pada

nutrisi agar yang mengandung sukrosa dan setetes larutan IAA yang diletakkan

pada permukaan kalus, maka diferensiasi elemen jaringan pembuluh akan terjadi

pada kalus. Lokasi jaringan-jaringan yang berbeda dipengaruhi oleh konsentrasi IAA

dalam larutan, tetapi sifat diferensiasi dikontrol oleh konsentrasi gula dalam agar.

Gula yang rendah akam menyebabkan produksi xilem, sedangkan kadar gula yang

tingga akan merangsang pembentukan floem, dan kadar yang lemah akan

merangsang kedua-duanya dengan lapisan kalium di antaranya.

Tingkat pengorganisasian pengorganisasian merupakan hasil polarisasi

pembelahan dan spesialisasi sel. Tetapi pengorganisasian jaringan menjadi organ

lebih dari itu, karena pada tahap ini pola-pola pertumbuhan yang berbeda harus

diatur pada tingkat reaksi-reaksi sel secara individual untuk dapat mengontrol bentuk

dan ukuran.

Biologi UNM, 2008


Telah diketahui bahwa auksin dibentik di pucuk koleoptin rumput-rumputan

dan bergerak arah ke bawah. Kejadian seperti ini sangat umum dalam tumbuhan

(angkutan basipetal), dan bukan dari basal ke pucuk (akropetal). Angkutan polaritas

ini selalu dipelihara, bahkan apabila tumbuhan dipotong dan diletakkan terbalik,

bagian basal akan menghasilkan akar dan bagian pucuk akan menghasilkan tunas

(lihat gambar 10.11)

Zat-zat pengatur tumbuh lainnya tidak mengikuti angkutan polar seperti

auksin. Giberelin bergerak sangat cepat diseluruh bagian tumbuhan tampa ada

batasan. Sitokinin bergerak relatif lebih lambat dan diangkut dari akar ke bagian

pucuk tumbuhan. Semua pergerakan hormon-hormon ini memerlukan energi

metabolik yang dihasilkan dari respirasi.

Apabila peristiwa-peristiwa morfologi terjadi, biasanya hormon terlibat.

Sebaliknya apabila hormon diberikan pada tumbuhan, berbagai peristiwa merfologi

dan perkembangan akan terjadi. Pengaruh auksiun yang menyebabkan awal

perakaran sedah banyak diketahui dan digunakan secara kemersial untuk

merangsang perakaran potongan batang (lihat gambar 10.12).

Biologi UNM, 2008


Biologi UNM, 2008


Biologi UNM, 2008


Biologi UNM, 2008


Biologi UNM, 2008


Biologi UNM, 2008

Documents

10. Pertumbuhan