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1. INTRODUCCION.

En la década de los noventa la fuerte producción mundial de lana así como también el mantenimiento del stock lanero oficial australiano provocaron una alta relación oferta/demanda lo cual trajo aparejado una baja en los precios. A partir de la desaparición total del stock lanero oficial australiano en el año 2001/02, sumado a la disminución de los stocks y de la producción mundial de lana, la relación oferta/ demanda se presenta más equilibrada, lográndose así mejores precios por la fibra. Uruguay no estuvo ajeno a estos acontecimientos que afectaron negativamente el stock ovino y por lo tanto la producción de lana nacional.*

Asociado a esto, se observa una preferencia de la industria textil hacia las lanas finas y

superfinas (menores a 20 micras) ya que estas son las que mejor satisfacen los requerimientos de los consumidores por ser livianas, producir aislamiento térmico, suavidad al toque, baja irritabilidad de la piel y otras propiedades de interés para el consumidor. A nivel industrial las lanas finas permiten aumentar la eficiencia, flexibilidad y rentabilidad del proceso textil y ampliar el espectro de mercados consumidores, ya sea para la fabricación de productos textiles de lana pura o en mezcla con otras fibras, todo esto determina una mayor valorización de este tipo de lanas frente a lanas de mayor micronaje.**

La producción de lana menor a 20 micras a nivel mundial es insignificante, por lo tanto,

se presentan oportunidades de expansión para la producción de lanas finas y superfinas para otros países productores. Este mercado potencial ha sido identificado por los principales países productores de lana, dando origen a proyectos de generación y transferencia de tecnología y de promoción de la producción de lanas finas dentro de la raza Merino.

En respuesta a lo antedicho surgen diversos emprendimientos en nuestro país, siendo

tal vez el de mayor importancia el Proyecto Merino Fino, cuyo principal objetivo es el de desarrollar una alternativa de producción ovina que por medio de su difusión y posterior adopción, permita mejorar la sustentabilidad socioeconómica de los productores de lana de las regiones de Basalto y Cristalino, considerando las demandas actuales y futuras de la cadena agroindustrial de lana del país y de los mercados consumidores. El Proyecto Merino Fino se divide en dos fases, la Fase I es la formación y desarrollo de una majada Merino especializada (Núcleo Elite) en la producción de lana fina con la incorporación de material genético nacional y extranjero, con objetivos de selección acordes a las metas propuestas, con el fin de obtener reproductores superiores para ser posteriormente difundidos a cabañas y establecimientos comerciales (Fase II).

El presente trabajo tiene como objetivo principal el estudio de las correlaciones

fenotípicas entre la población folicular y características tanto objetivas como subjetivas de la lana. Las medidas fueron realizadas sobre la majada perteneciente al Núcleo Merino Fino del INIA Tacuarembó. El conocimiento de éstas correlaciones es de gran valor a nivel de producción ya que estas pueden ser utilizadas como herramientas de selección, o para la realización de índices de selección a nivel de cabañas padres, ya que tienen como ventaja la selección de animales superiores con mayor antelación. Esto, llevaría a progresos genéticos importantes en las majadas de nuestro país y permitiría colaborar de alguna forma, potencializando el Proyecto Merino Fino y la producción e industria lanera nacional.

(*) Ver Anexo Nº 1, gráfico 1.1, cuadro 1.1. (**) Ver Anexo Nº 1, gráfico 1.2.

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2. REVISION BIBLIOGRAFICA.

El objetivo de selección de los productores de lana debería ser aquel que permita el aumento de fibras más finas y con buena resistencia; un alto peso de vellón buenas características de estilo, y que no sean susceptibles a la podredumbre de vellón ( fleece –rot), y con bajos problemas de parásitos internos. ( Hynd, 1996). 2.1. EL FOLICULO El folículo es el nombre dado a las pequeñas "bolsitas" o "sacos" que aparecen en la piel de los animales o el hombre, y que producen fibras tales como el pelo y la lana. Estas coberturas fibrosas proveen protección para la piel del animal teniendo otros diversos usos (Ryder y Stephenson, 1968; Pérez Alvarez et al, 1992). El folículo es una estructura de la piel, y más concretamente de la epidermis. Se forma por medio de la invaginación de la Capa Basal o Germinativa de la Epidermis que penetra profundamente en la Dermis. Los folículos se insertan 0.5 a 1 mm. bajo la superficie de la piel (Mendoza Amaral, 1968; Pérez Alvarez et al, 1992). El número y tipo de folículos determina la cantidad y calidad de lana que el animal produce, de ahí su importancia (Pérez Alvarez et al, 1992).

El folículo es un órgano de la piel, y por lo tanto para comprender su anatomía es necesario describir previamente la estructura de la piel de la cual se origina (Moore, 1984; Mendoza Amaral, 1968). 2.1.1. Estructura y funciones de la piel. La piel de los mamíferos está constituida por dos capas de diferente origen embrionario. Una capa fina externa que se desarrolla a partir del ectodermo y se denomina Epidermis, y otra capa interna que forma el grueso de la piel que se forma a partir del mesodermo llamada Dermis o Corion (Ryder y Stephenson, 1968). La piel del ovino que varía entre 0.5 a 3 mm. de espesor está compuesta por tejido conjuntivo, el cual a su vez está compuesto por fibras de colágeno, las cuales son distintas a las de queratina que es la principal sustancia que origina anexos cutáneos como, pelo, lana, cuernos y pezuñas (Ryder y Stephenson, 1968). Según Chapman, 1970 y Ryder y Stephenson, 1968, la Epidermis tiene poco espesor, representando solamente el 5% del total del grosor de la piel. Es un tejido epitelial poliestratificado, que carece de vasos sanguíneos, nutriéndose de sangre de linfa de la dermis sobre la cual descansa. Comprende las siguientes capas partiendo de la superficie de la piel:

� Estrato córneo � Estrato lúcido � Capa granulosa � Estrato espinoso

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� Estrato o capa basal o germinativa

El Estrato Córneo está constituido por varias capas de células muertas que contienen principalmente queratina. En la superficie esta capa va descamándose, y las células son sustituidas por otras formadas en la capa basal. Esta pérdida es un estímulo para la actividad mitótica, existiendo un equilibrio entre ambos procesos.

El Estrato Lúcido está formado por varias capas de células aplanadas muy compactadas,

lo que le da un aspecto muy homogéneo, puede estar ausente especialmente en las partes donde la piel es más fina.

La Capa Granulosa consta de una sola capa de células y en algunas zonas del cuerpo no

existe. En su citoplasma se encuentra un material granular e irregular denominado queratohialina.

El Estrato Espinoso consta de una capa variable de células, que siempre está presente en

la epidermis. En esta zona de la epidermis es donde se encuentra la mayor cantidad de granos pigmentarios de melanina, disminuyendo su número en dirección distal. Los gránulos de melanina son producidos por células formadas en la capa basal denominadas melanocitos. Estas se oxidan transformándose en melanina (se oxida el aminoácido tirosina por medio de la enzima tirosinasa). En el folículo los melanocitos se forman a partir del bulbo y la vaina interna de la raíz. La falta de pigmento en la fibra de lana se atribuye a una incapacidad de los melanocitos para sintetizar tirosinasa. Dentro de la fibra, el cortex es la parte más pigmentada. Esta presencia de pigmentos se asocia a la actividad folicular. Dietas pobres en vitamina A y D producen el decoloramiento de la fibra. Es importante destacar que la pigmentación de la piel es independiente de la pigmentación de la lana.

El Estrato Germinativo o Capa Basal consta de una sola capa de células cilíndricas o

cúbicas de núcleos grandes, que se reproducen constantemente para reponer las que se pierden en las capas epidérmicas más externas. Se separa de la dermis por la membrana basal.

La Dermis o Corión esta formada por tejido conjuntivo denso, y consta de dos capas:

� Dermis propiamente dicha, en contacto con la Epidermis � Hipodermis, que es la zona más profunda

La Dermis propiamente dicha representa entre un 40-50% del espesor de la piel y consta

de dos zonas, un estrato papilar y otro reticular. El estrato papilar se compone de tejido conjuntivo elástico y colágeno. Este estrato es rico en capilares sanguíneos y nerviosos encargados de nutrir a la epidermis, además contribuyen a la regulación de la temperatura corporal, siendo este estrato el que le da las propiedades características al cuero (Ryder y Stephenson, 1968). Existen cuatro redes capilares: la que irriga el tejido conjuntivo por debajo de la epidermis, la que rodea la matriz de los folículos, la que constituye la papila de los folículos y la que rodea las glándulas sebáceas y sudoríparas. Por debajo del estrato papilar las fibras de colágeno se engrosan y se entrelazan formando una red abierta, esto es el estrato reticular de la dermis. Esta capa de la dermis garantiza la elasticidad, flexibilidad y capacidad de deformación de la piel.

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La Hipodermis es un tejido conjuntivo laxo, que une el Corión a las partes adyacentes del organismo. Esta constituida por fibras de colágeno, elásticas, vasos sanguíneos y terminales nerviosas (Mendoza Amaral, 1968).

La Hipodermis comprende en sus partes más complejas varias capas: el panículo

adiposo donde muchos animales por ejemplo bovinos, poseen una capa de grasa, la cual no debe ser confundida con la capa de grasa superficial sobre los músculos; este estrato adiposo esta por lo general poco desarrollado o ausente en el ovino. Una capa de vainas de tejido conjuntivo compuestas por haces de fibras elásticas, denominada fascias superficiales, en dicha capa existen animales capaces de desarrollar en determinada zona del cuerpo una fina capa de músculo denominada músculo cutáneo (matambre). Por último existe una capa denominada tejido celular o conjuntivo subcutáneo el cual sirve como depósito de grasa, es un tejido conjuntivo laxo con una zona clara de separación (Ryder y Stephenson, 1968).

Tanto la Dermis como Epidermis son de fundamental importancia para le desarrollo

folicular. La Dermis es quien aparenta controlar no solo las características de los folículos sino también su distribución en la superficie productora de fibra (Moore, 1984).

En promedio el grosor de la piel de ovejas Merino es de 1.83 mm. y para ovejas cruza de

2.15 mm. sin observarse cambios importantes con la edad (Lyne, 1961). Existen factores que aparentemente influyen en el espesor de la piel, estos son, nutrición, preñez y esquila. La disminución del espesor en ovejas en los períodos otoño-invierno se le adjudica a una alimentación insuficiente, y existe una tendencia al engrosamiento de la piel durante el período post natal temprano (Wodszicka, 1958 citado por Lyne, 1964).

Las principales funciones de la piel son:

� Protección � Sensorial � Depósito � Excreción � Termorregulación

La piel funciona como órgano de protección contra las influencias mecánicas, físicas y

químicas del medio ambiente. Produce formaciones especiales contra la pérdida de calor: pelos y fibras de lana. Las ondas cortas ejercen una acción fotoquímica particularmente intensa. La melanina impide la penetración de las radiaciones en los tejidos profundos (Ryder y Stephenson, 1968).

También es un órgano sensorial en donde se ubican terminaciones nerviosas sensitivas

que envían al sistema nervioso central estímulos de presión, temperatura y dolor (Ryder y Stephenson, 1968).

La piel constituye un órgano de depósito donde la dilatación de los vasos sanguíneos lleva consigo el amortiguamiento de la circulación de la sangre, de esta manera puede depositarse en la piel hasta un 10% de la sangre total. En el tejido conjuntivo subcutáneo se

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depositan en especial grasas neutras, como vitaminas liposolubles y sustancias precursoras. Se depositan también iones sobre todo de cloro (Ryder y Stephenson, 1968).

Otra función es la de excreción donde la presencia de glándulas le permite verter sus

secreciones al exterior. Los productos de excreción más importantes son: el sudor, las ceras, agua y cuerpos olorosos.

La piel desempeña un importante papel termorregulador debido a la eliminación de

calor a través de la misma, manteniéndose a un a temperatura inferior a las restantes zonas del cuerpo (Ryder y Stephenson, 1968).

2.1.2. Estructuras y funciones del folículo.

La estructura del folículo de lana fue mejor comprendida cuando se estudiaron cortes verticales de piel de corderos nonatos. El estudio del desarrollo folicular en mamíferos comenzó a mediados del siglo XIX, cuando se pensaba que no existía una distribución particular de las fibras en la piel. No fue hasta 1920 el reconocimiento de dos tipos de folículos y la significancia de que un tipo de ellos producía fibras más finas (Carter, 1955).

Los dos tipos de folículos son conocidos con los nombres de folículos primarios y

folículos secundarios (Wildman y Carter, 1939, citado por Ryder y Stephenson, 1968). Estos tienen estructuras similares y se diferencian por los órganos accesorios asociados y en el momento de iniciación en la etapa fetal.

Como su nombre lo indica los folículos primarios son los que aparecen primero en la

piel, son por lo general los más grandes y se distribuyen en grupos de a tres. Se reconocen por tener varias estructuras accesorias como ser, glándula sebácea bilobulada, glándula sudorípara y músculo pili-erector (Ryder y Stephenson, 1968).

Los folículos secundarios se inician y desarrollan más tarde que los primarios y su única

estructura accesoria es una glándula sebácea unilobulada. Estos son más pequeños y numeroso, alcanzando una profundidad menor en la dermis que los folículos primarios. Los folículos secundarios tienen otra particularidad, y es que algunos de ellos pueden ramificarse dando origen a folículos secundarios derivados, donde todas las fibras producidas emergen por el mismo orificio hacia la superficie de la piel. Estos folículos secundarios ramificados son los últimos en iniciarse y son los que se insertan mas superficialmente en la piel (Pérez Alvarez et al, 1992; Ryder y Stephenson, 1968; Mendoza Amaral, 1968; Von Bergen, 1963).

La formación del folículo se realiza por medio de la invaginación de la capa basal o

germinativa que penetra profundamente en la dermis. Es una estructura epidérmica, rodeada por tres capas dérmicas que en orden axio periferial, son: la membrana vítrea y dos capas de tejido conjuntivo.

Según Auber 1952, citado por Ryder y Stephenson en 1968, en dirección longitudinal, el

folículo puede dividirse en las siguientes regiones:

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� Región del bulbo � Región por encima del bulbo � Tercio superior del folículo

La región del bulbo consta de dos subregiones, la región mitótica donde las células se

dividen activamente y la región de diferenciación celular en la cual las células divididas van formando las distintas capas foliculares. En la parte inferior del bulbo se encuentra la papila, que comprende un grupo de células de la dermis que se proyectan dentro del extremo invaginado del folículo. Estas células de la papila están rodeadas de capilares sanguíneos. El tamaño y forma de la papila parece estar asociado al diámetro de la fibra que crece a partir de ella (Ryder y Stephenson, 1968; Mendoza Amaral, 1968).

El bulbo contiene las células germinativas, las cuales se multiplican para proveer las

células de la fibra. Las células formadas en esta zona son expulsadas del bulbo por nuevas divisiones celulares, de modo que una corriente de células está saliendo continuamente del folículo. Las células producidas en el bulbo no solo pasaran a formar la fibra de lana sino también las otras capas del folículo que se discutirán más adelante (Pérez Alvarez et al, 1992).

La región por encima del bulbo tiene una forma ligeramente en espiral, y además es mas

gruesa de un lado que del otro, ya que el folículo tiene una especie de "hinchazón" en uno de sus lados. A medida que las células generadas en la región del bulbo van ascendiendo por el canal del folículo, tienen lugar ciertas reacciones químicas que dan como resultado que las células se endurezcan y cementen entre sí. En esta región las células de la fibra están diferenciadas, y la propia fibra se queratiniza a medida que se rodea por las capas ya queratinizadas de la vaina interna de la raíz. Esta región comprende dos tercios de la longitud total del folículo y en los folículos primarios es donde se encuentra presente el músculo pili-erector (Pérez Alvarez et al, 1992).

En el tercio superior del folículo la vaina externa de la raíz tiene una estructura similar a

la epidermis con la cual se continúa. La membrana del folículo y la parte superior de los ductos de las glándulas sudorípara y sebácea, están alineados con varias capas de células cornificadas que se continúan con el estrato córneo de la epidermis. En esta región la fibra está completamente queratinizada y es expulsada del folículo como fibra de lana (Pérez Alvarez et al, 1992).

Mediante un corte transversal se pueden observar las siguientes capas en el folículo,

partiendo de la mas exterior:

� Vaina externa de la raíz � Vaina interna de la raíz

La vaina externa de la raíz tiene la profundidad de una célula en la región del bulbo,

pero en las regiones superiores presenta varias capas de células, y en el extremo superior del folículo se confunde con la epidermis (Pérez Alvarez et al, 1992).

La vaina interna de la raíz se diferencia en la región del bulbo a partir de células

producidas en este. Las células que forman las tres subcapas de la vaina interna son producidas

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en forma conjunta con las células de la fibra y se disponen como tres anillos concéntricos alrededor de esta. Finalmente esta capa se desintegra debajo del orificio de la glándula sebácea (Pérez Alvarez et.al, 1992).

La vaina interna de la raíz consta de tres capas, desde la más externa a la más interna

son:

� Capa de Henle � Capa de Huxley � Cutícula de la vaina interna de la raíz.

La capa de Henle está formada por células romboidales que se alargan a medida que

ascienden y alcanzan un largo cuatro veces mayor a su ancho. La capa de Huxley comparada con la anterior aparece más fina y comprimida en su parte inferior. Encima del bulbo, se ensancha y el cuerpo celular y núcleo se alarga alcanzando similar tamaño y proporción que las células de Henle al mismo nivel (Mendoza Amaral, 1968).

La cutícula de la vaina interna de la raíz está en contacto con la fibra teniendo ambas el mismo origen, se mueve hacia arriba en el folículo a medida que la fibra crece y soporta los mismos procesos formativos de diferenciación y queratinización, excepto que estos procesos transcurren antes en la vaina interna que en la fibra (Pérez Alvarez et al, 1992, Mendoza Amaral, 1968). Tiene grosor uniforme alrededor del folículo en contraste con las capas de Henle y Huxley que son más anchas del lado cóncavo (Mendoza Amaral, 1968). En el límite distal de la vaina interna de la raíz las capas de Henle y Huxley se van aplastando y se fusionan, por lo que aparecen formando un estrato simple y homogéneo. Este estrato se continúa adelgazándose como una fina membrana y luego desapareciendo (Mendoza Amaral, 1968).

Según Chapman y Ward (1979), los folículos de la lana son órganos dinámicos en los que ocurre proliferación celular, diferenciación celular, migración celular y biosíntesis de varios componentes de la fibra de lana y de la vaina interna de la raíz. 2.1.2.1. Estructuras accesorias del folículo.

Glándula sebácea: Esta glándula es bilobulada en los folículos primarios, y unilobulada y generalmente más pequeña en los secundarios. Segrega una cera formada por ésteres y ácidos grasos que protege a la piel y la lana contra la humedad, desecación y también actúa como protectora de la penetración y proliferación de bacterias. Esta cera recubre a la fibra e impide el afieltramiento, preserva de daños mecánicos y actúa como repelente del agua (Pérez Alvarez et al, 1992).

Glándula sudorípara: Esta glándula es la encargada de producir el sudor o suintina, está

compuesta por sales de sodio y potasio, urea, aminoácidos lácticos, acético, propiónico, butírico

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y fumárico. Es soluble en agua fría y de ph alcalino. El sudor protege a la lana de los rayos ultravioletas. Esta glándula no aparece en folículos secundarios (Pérez Alvarez et al, 1992).

La cera y el sudor forman la suarda de la lana, que lubrica la fibra protegiéndola de los

agentes exteriores. La proporción de suarda varía según la raza y también es diferente en las distintas zonas del cuerpo. La suarda aumenta con la finura del vellón, la región del tronco es la que contiene mayor cantidad, siendo menor la región ventral, ancas, cuello y parte superior del lomo. La producción de suarda es constante a lo largo del año. Existe la creencia de que en los meses de mayor temperatura la producción aumenta, lo que realmente ocurre es que la suarda se encuentra menos solidificada. El contenido de suarda es un factor importante en la determinación del toque, característica utilizada para determinar la finura del vellón en lanas cruza fina y merina (Ryder y Stephenson, 1968).

Músculo pili-erector: No tiene ninguna función específica en el folículo productor de

lana, aunque algunos investigadores sostienen que ayuda al mecanismo termorregulador de la superficie de la piel (Pérez Alvarez et al, 1992; Moule, 1962; Von Bergen, 1963).

Este es el músculo que cuando es contraído en el hombre u otros animales ocasiona que

el pelo se pare de punta, en el ovino esta insertado muy arriba en el folículo para servir a este propósito eficientemente (Von Bergen, 1963).

2.1.2.2. Irrigación sanguínea al folículo.

Una de las principales funciones del sistema sanguíneo en el cuerpo es el transporte de nutrientes y de otras sustancia tales como las hormonas a los tejidos. En la piel transporta nutrientes a la epidermis nutriendo el folículo productor de lana y sus glándulas. También son importantes los vasos sanguíneos a nivel de piel, ya que contribuyen en la regulación de la temperatura corporal (Ryder y Stephenson, 1968).

Ferguson, 1949 citado por Ryder y Stephenson 1968, fue capaz de demostrar

experimentalmente que un aumento en la circulación sanguínea a causa de una vasodilatación, resulta en un aumento en la producción de lana.

El abastecimiento de sangre al folículo consiste en una red de vasos capilares que rodean

el tercio inferior del folículo que se extiende hasta el punto donde la fibra esta completamente queratinizada y por otro lado, capilares que entran en la papila. De esta forma llegan los nutrientes necesarios para la división celular. El tamaño y forma de la papila se asocia con el diámetro de la fibra en crecimiento. Cuanto más grande sea el volumen de la papila, más grande será el diámetro de la fibra en el nivel de queratinización. Como las papilas más grandes usualmente contienen más vasos sanguíneos las variaciones del diámetro estarían asociados con el número de vasos sanguíneos en la papila (Ryder y Stephenson, 1968).

Se encontró que la glándula sebácea estaba rodeada por una densa red de capilares sanguíneos, los cuales eran los responsables de la continua producción de cera. La glándula sudorípara posee menores capilares asociados, lo que demuestra la relativa inactividad de esta glándula (Ryder y Stephenson; 1968).

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2.2. POBLACION FOLICULAR. Los primeros autores que estudiaron el desarrollo folicular en ovinos fueron Spöttel y Tänzer en 1923 y Duerden y Ritchie en 1924. Estos autores fueron los primeros en reconocer los dos tipos de folículos, así como también su momento de iniciación y maduración en las etapas pre natal y post natal temprana.

Durante los últimos cien años se ha establecido que los folículos en la piel del ovino se presentan en grupos y que definitivamente hay un orden en su desarrollo. Los grupos de folículos que se desarrollan en la piel ovina son referidos colectivamente como población folicular.

2.2.1. Desarrollo del folículo individual.

La iniciación folicular comienza sobre el cráneo del feto cerca de los sesenta días de gestación y luego se expande en forma de olas por todo el cuerpo para el caso de los folículos primarios, y alrededor de los noventa días en los secundarios, y continúa con una serie sucesiva de cambios, hasta que los folículos son totalmente funcionales (Pérez Alvarez et al, 1992; Black, J.L., 1988) (Ver Anexo Nº 2, figura 2.1).

Estos cambios sucesivos pueden ser descriptos para un folículo primario de la siguiente

manera:

� Fase 1 - Tapón folicular: La primera etapa en la formación de un folículo es la multiplicación celular en un punto de la epidermis formando un tapón de células. Al mismo tiempo existe una aglomeración de células dermales por debajo del tapón. Como consecuencia de la continua división celular en este tapón, se invagina en la dermis, usualmente en un ángulo agudo con respecto a la vertical. En esta etapa (75 días de gestación) el folículo no tiene suministro de sangre, y puede ser visto invaginándose sin el contacto de la red de capilares sanguíneos que se encuentran inmediatamente por debajo de la epidermis (Ryder y Stephenson,1968).

� Fase 2 - Pre papila: La base del tapón folicular se aplasta antes de que el

largo del tapón haya alcanzado el doble de su ancho. Durante esta fase aparece la glándula sudorípara como un sólido brote en un lado del folículo. Posteriormente se forma el brote de la glándula sebácea por debajo del brote de la glándula sudorípara y las glándulas pueden ser reconocidas (Ryder y Stephenson,1968).

� Fase 3 - Papila: La base del tapón se vuelve cóncava, y se forma una

papila del casquete de células dermales las cuales aparecen en la fase 1 (feto 90 días). Además se forma el músculo pili-erector en la dermis del mismo lado que las glándulas anexas y se extiende desde la parte inferior del folículo hasta la epidermis. En esta etapa del desarrollo los folículos se han invaginado hasta el nivel de los vasos sanguíneos, y

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ocasionalmente los capilares sanguíneos pasan cerca del folículo y lo rodean. Alrededor de esta etapa una estructura conocida como el canal piloso comienza a formarse en la epidermis, este se forma por la queratinización de células y l a aparición de espacios intercelulares (Ryder y Stephenson,1968).

� Fase 4 - Cono de la fibra: Las células de la parte inferior del folículo en

desarrollo forman un cono, con un extremo sólido dirigido hacia la superficie de la piel. El cual posteriormente dará origen a la capa de Henle. En esta etapa la glándula sudorípara comienza a formar un lumen. El músculo pili-erector esta presente como dos hebras extendidas debajo de la epidermis a los lados del folículo a nivel profundo (Ryder y Stephenson,1968).

� Fase 5 - Cono de la fibra adelantada: La punta del cono fibroso alcanza

el nivel de la base de la glándula sebácea. Dentro del cono, el desarrollo de la fibra puede reconocerse las células que van a dar origen a la capa de Huxley, a la cutícula interna de la raíz y al cortex de la fibra (Ryder y Stephenson,1968).

� Fase 6 - Formación de la fibra: La punta de la fibra de lana endurecida,

queratinizada aparece dentro del cono, y alcanza el nivel de la glándula sebácea (feto 100 días). La fibra y la vaina interna alrededor de ella son producidas por la multiplicación de las células de la epidermis que rodean la papila. Solamente estas células se mantienen muy activas por lo que la fibra es empujada hacia arriba por la presión ejercida por la división celular en el bulbo. La parte restante de la columna de células que crece a partir de la epidermis origina la vaina externa de la fibra. En esta etapa a pesar de que la papila esta bien desarrollada, aun no contiene ningún vaso sanguíneo, aunque algunas redes capilares se comienzan a formar alrededor del folículo (Ryder y Stephenson,1968).

� Fase 7 - Fibra en la epidermis: La punta de la fibra emerge a través de la

punta del cono y descansa en la epidermis en un canal formado el cual comenzó su desarrollo en la fase 3. Wildman en 1932, consideró que la cera de la lana entra al canal desde la glándula sebácea facilitando el pasaje de la fibra. La presión ejercida desde abajo causa que la fibra se arquee dentro del canal, y a su vez esto levante la epidermis ocasionando una pequeña protuberancia (Ryder y Stephenson, 1968).

� Fase 8 - Emerge la fibra: Finalmente la presión ejercida por la fibra es

tan grande que la capa exterior de la epidermis rompe, permitiendo a la punta de la fibra emerger por encima de la superficie de la piel (102 días). Los vasos sanguíneos solamente están comenzando a entrar en la papila, y aquí forman solo un lazo alrededor de ella, sin haberse expandido como para llenar el volumen total de la papila (Ryder y Stephenson, 1968).

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Existen diferencias menores en el desarrollo de folículos primarios y secundarios, la

primer descripción detallada del desarrollo del folículo secundario fue realizada por Hardy y Lyne en 1956.

El patrón de desarrollo de los folículos secundarios es similar al de los primarios,

excepto por el hecho de que no se forman ni glándula sudorípara ni el músculo pili-erector. Por lo tanto los folículos secundarios probablemente se desarrollen más rápidamente que los folículos primarios (Ryder y Stephenson,1968).

Los folículos secundarios tienden a alcanzar largos mayores que los folículos primarios

antes de que sus bases comiencen a aplanarse, y los rudimentos de sus glándulas sebáceas no aparecen hasta más tarde. No es hasta el final de la fase 3 que los folículos secundarios derivados aparecen a partir de un secundario original, por debajo de la glándula sebácea. La formación del canal piloso se produce después que en los primarios, y este canal no es inclinado en folículos secundarios (Ryder y Stephenson,1968).

Los folículos derivados también pasan por las mismas etapas del desarrollo, excepto que

se originan a partir de un folículo secundario original y no a partir de la epidermis. La glándula sebácea se desarrolla más tarde en folículos derivados que en los secundarios originales y el canal piloso, en el cual la fibra del folículo derivado entra, es el canal común para el conjunto de fibras (Ryder y Stephenson, 1968).

2.2.2. Formación de los grupos foliculares.

Los folículos productores de lana no aparecen aislados, sino que se ordenan en grupos.

Dentro del grupo, además los folículos se disponen en forma característica (Pérez Alvarez et. al, 1992).

El desarrollo y disposición de la población folicular en ovejas Merino, fue detallado

completamente por Carter en el año 1943. Demostró que la unidad básica de la población es un grupo de tres folículos primarios y que su desarrollo comienza a los 60 días de gestación.

Su formación se divide en tres períodos bien definidos, estos son:

� Período Pre-Trío � Período Trío � Período Post-Trío

Período Pre-Trío: La formación del grupo folicular comienza con la iniciación de un folículo primario, aislado de otros folículos primarios, todos destinados a ser miembros fundadores de sus respectivos grupos. Estos son llamados primarios centrales, y se inician aproximadamente entre los 50 a 65 días de preñez. La duración promedio de la fase en cualquier región de la piel es de aproximadamente 15 días (Mendoza Amaral, 1968; Pérez Alvarez et al, 1992).

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La iniciación de los folículos centrales primarios comienza en la cara y la nuca del feto, y en todas las razas esto ocurre entre los días 45 y 54 de gestación. Posteriormente aparecen en el cuello, extremidades y flancos. Por último entre los días 54 a 63 aparecen en el resto del cuerpo (Ryder y Stephenson, 1968).

La iniciación de los folículos centrales primarios, fue descripta por Carter en 1943, y por

Hardy y Lyne en 1956, compuesta por dos fases, en primera instancia, una ola de folículos primarios centrales (X) son iniciados y luego se produce una segunda ola de iniciación de folículos primarios centrales (Y). Carter sugiere que la diferencia entre los folículos primarios centrales (X) e (Y) no es cualitativa, sino que aquellos folículos primarios iniciados antes, o sea los (X) son más grandes, mientras que los (Y) son más pequeños por iniciarse posteriormente en el tiempo (Ryder y Stephenson,1968).

Período Trío: Luego de la aparición de la glándula sudorípara en el folículo primario

central, la segunda fase comienza con la iniciación casi simultánea de dos folículos, uno a cada lado de los centrales. Estos nuevos folículos son los llamados primarios laterales y su formación comienza aproximadamente a los 75 días de gestación. La duración del período Trio es de 15 días, hasta ese momento solo los folículos primarios se han desarrollado, no hay presencia de folículos secundarios (Ryder y Stephenson,1968).

La iniciación de los folículos laterales no siempre es completa, sino que la distribución

de los folículos primarios centrales ocasionan una iniciación incompleta de los folículos laterales en algunas zonas, provocando que se generen parejas de folículos o folículos solitarios en reemplazo del trío folicular esperado (Nagorcka, 1995).

El período Trío comienza en el Romney de Nueva Zelanda a los 63 días, y se completa

dicho período en todas las regiones del cuerpo en el día 95 de gestación. Carter, Hardy y Lyne en 1956 mostraron relaciones similares entre las etapas de desarrollo del grupo folicular en el Merino Australiano, entonces, parece correcto pensar que existe un patrón de desarrollo del Trio, que lo hace medianamente constante entre razas.

Período Post-Trío: Finalmente, aproximadamente a los 90 días de edad fetal comienza la

última fase, con la iniciación de los folículos secundarios, en un número que dependerá de la raza del animal. Culmina con el establecimiento del "Birthcoart" del cordero, mas o menos a los 150 días de gestación. Esta etapa que es el período de desarrollo pre natal final del grupo folicular, se distingue por la primera aparición de pequeños folículos entre los miembros central y lateral del trío (folículos secundarios tempranos), y posteriormente se desarrollan otros folículos secundarios entre el trío de folículos primarios y los secundarios formados temprano (Nagorcka, 1995).

Todos los folículos que se desarrollan durante este período son secundarios, ellos

consistentemente ocupan posiciones opuestas a aquel lado de grupos trío en los cuales las glándulas sudoríparas se desarrollan. Según Nagorcka en 1995, la inserción del músculo pili-erector en la epidermis, en la parte posterior del grupo trío, podría prevenir la iniciación de nuevos folículos en esta región.

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A medida que el período post-trío se desarrolla, cada grupo establece los límites de su crecimiento en relación con los grupos adyacentes. Este período abarca las etapas finales en la iniciación y desarrollo de los grupos foliculares. Los dos principales acontecimientos que se dan durante esta etapa son la iniciación de los folículos secundarios, y el crecimiento y desarrollo de los folículos anteriormente formados hasta la producción de fibra de los mismos. Esto es conocido como la Maduración (Ryder y Stephenson, 1968).

La maduración de todos los folículos primarios se realiza durante la vida fetal, mientras

que los folículos secundarios comienzan a madurar cuando los corderos tienen más o menos una semana de vida y este se continúa por unos pocos meses, a pesar de que la maduración declina lentamente después del primer estallido de actividad que se da al nacimiento (Moule, 1962; Ryder y Stephenson, 1968; Mendoza Amaral, 1968).

No todos los folículos secundarios producen fibra hasta después de los 30 días de vida

en la raza Romney y no hasta las 17-18 semanas después del nacimiento en Merino Australiano (Fraser, 1954; Schinckel, 1955; citado por Ryder y Stephenson, 1968).

Laxs y Brown en 1967, citados por Jackson et. al., 1975, establece que la maduración

puede retardarse en la raza Merino hasta edades tan avanzadas como los 16 meses de edad. Lo mismo indicaron Carter y Tibbits en 1959.

El trabajo de Carter muestra las principales características del arreglo de los folículos en

la piel. La población folicular en ovinos esta compuesta por estos grupos foliculares, los cuales muestran la misma orientación en la piel en todas las distintas regiones del cuerpo.

En la piel del ovino adulto los folículos primarios y sus secundarios asociados son

agrupados en grupos foliculares los cuales están separados de grupos adyacentes por bandas de tejido conjuntivo (Von Bergen, 1963).

Al nacimiento del cordero, el grupo folicular posee todos los caracteres esenciales del

arreglo adulto. El crecimiento del tejido conjuntivo en la piel, a medida que el individuo crece, tiende a desorganizarse el arreglo inicial de los folículos y por lo tanto es más difícil delimitar con claridad los tríos. También el arreglo lineal que da la impresión de filas de folículos primarios puede distorsionarse (Ryder y Stephenson, 1968).

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Fig. 2.1. Etapas del desarrollo del grupo folicular

(a) Período Pre-Trío Folículo Primario Central

(b) Período Trío

Glándula sebácea bilobulada Folículos Primarios Laterales (c) Período Post-Trío Músculo Pili-erector Glándula sebácea Ducto de la glándula sudorípara Folículos secundarios tardíos Folículos secundarios tempranos

Fuente: Wool Growth, Ryder y Stephenson, 1968. 2.2.3. Relaciones entre folículos. 2.2.3.1. Relación secundario/primario.

La población de folículos secundarios se expresa habitualmente con referencia a la población de folículos primarios. Es así que se obtiene la llamada relación folículo secundario/folículos primario (relación S/P) (Pérez Alvarez et al, 1992).

La relación S/P es una medida adecuada de la proporción de secundarios en el grupo folicular, y ha sido utilizada ampliamente para la comparación entre razas (Carter, 1955; Ryder 1957; Rougeote, 1958; Diomidova, 1961; Mendoza Amaral, 1968).

La relación S/P se obtiene mediante la división entre el número total de secundarios y el

número total de primarios en un área específica de piel. El número de primarios no se modifica

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luego del nacimiento, por lo tanto cualquier modificación en la relación es debida a cambios en el número de folículos secundarios (Ryder y Stephenson, 1968; Mendoza Amaral, 1968).

El tamaño del grupo folicular es característico para cada animal y la relación S/P entre

grupos foliculares adyacentes es similar. Tanto genetistas como criadores observaron la irrelevancia de la relación S/P como determinante del peso de vellón, diámetro de fibra o calidad de lana; en contraste Watts concluye que el desarrollo de los folículos secundarios es sumamente importante para la máxima expresión del peso de vellón, diámetro de la fibra y calidad de la lana (Ferguson, 1995).

La interpretación de la relación S/P esta libre del problema del crecimiento corporal el

cual confunde la estimación de densidad folicular. Un valor elevado en la relación S/P, es una de las características distintivas del Merino Fino y las razas relacionadas. Esto no necesariamente indica que un valor elevado en esta relación sea la mejor manera de obtener futuras mejoras, pero es un factor de importancia al usar el Merino para mejorar la majada (Maddock y Jackson, 1988).

Existen varios factores que pueden afectar la población de folículos secundarios, siendo

la principal la raza; donde la raza Merino Australiano presenta una relación S/P de aproximadamente 21, Ideal 15, Corriedale 10, Romney Marsh 6, Lincoln 5 (Moule, 1962; Mendoza Amaral, 1968). Black, 1988 reporta que la relación S/P en el Merino Australiano varía desde 15 a 27 y para las razas inglesas de lana larga así como las razas Down no sobrepasan una relación de 4,4 a 6,3 presentando valores intermedios en razas como la Corriedale y el Polwarth de 9 a 15 FS/FP.

Se observa que la relación S/P es similar al momento del nacimiento en razas

completamente disímiles, mientras que las diferencias aparecen luego, cuando maduran los folículos secundarios (Mendoza Amaral, 1968; Pérez Alvarez et al, 1992) (Ver Anexo Nº 2, cuadro y gráfico 2.1).

En la raza Merino, un gran número de folículos secundarios (secundarios derivados) son

iniciados por ramificación de algunos folículos secundarios originales, y se forman agrupaciones hasta de 9 folículos secundarios a partir de un secundario original. Es razonable concluir que la mayor proporción del aumento de la relación S/P es resultado de la ramificación de los folículos secundarios originando en folículos secundarios derivados (Hardy y Lyne, 1956 citado por Ryder y Stephenson, 1968; Black, 1988).

Los folículos secundarios derivados tienden a ser más comunes en la piel de ovejas con

altas relaciones entre folículos secundarios y primarios, como por ejemplo en la raza Merino, y son comparativamente más raros en razas con bajas relaciones S/P (Chapman y Ward, 1970).

Se estableció que el número de los folículos secundarios podría estar afectado por la

acción del medio ambiente antes del nacimiento, sobre todo los últimos desarrollados en la vida prenatal, o que se atrofian cuando el cordero está sujeto a un medio ambiente adverso (Larrosa et al., 1992).

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Otro factor que afecta la relación S/P es la nutrición en el último tercio de la gestación y en las primeras semanas de vida del cordero (Moule, 1962) (Ver Anexo Nº 2, cuadro 2.2).

Es evidente que una deficiente nutrición pre natal restringe la capacidad futura del

animal de producir lana, al afectar la formación de los folículos secundarios. Respecto a la nutrición post natal, la evidencia indica que una mala nutrición en ese período retarda la maduración de los folículos secundarios, provocando que algunos de éstos no maduren nunca, afectando la producción de lana del animal adulto (Schinckel y Short, 1961 ; citado por Minola y Goyenechea). 2.2.3.2. Competencia folicular.

La cantidad de fibra producida por un folículo individual, es afectada significativamente por el número de folículos que lo rodean. O sea que esos folículos competirían por los nutrientes y por el espacio (Fraser y Short, 1960 citado por Mendoza Amaral en 1968).

Fraser y Short señalan que la competencia entre los folículos, se presenta solo en la

etapa de maduración folicular. Además atribuyen que durante el crecimiento de la fibra, el folículo compite por el sustrato para formar fibra y es más eficiente cuanto mayor es el crecimiento de la fibra.

Así los vellones Merino con alta relación S/P y por lo tanto gran cantidad de fibras por unidad de piel, tienen a su vez fibras más finas y más cortas que los vellones Lincoln (Mendoza Amaral, 1968; Pérez Alvarez et al, 1992).

Sucede lo mismo dentro de la raza Merino, donde el Merino Fino (Fine) tiene mayor cantidad de fibras por unidad de área de piel que el Merino Fuerte (Strong) (Mendoza Amaral, 1968).

En los vellones Merino existen pocas diferencias entre las fibras producidas por los

folículos primarios y secundarios, ya que, cuando los folículos primarios están produciendo fibra sufren la competencia del gran número de folículos secundarios que se inician y maduran. Por el contrario, en el caso del Lincoln, con bajo número de folículos secundarios por unidad de área de piel los folículos primarios sufren poca competencia en el momento en que están produciendo fibras. Los folículos secundarios por estar en mayor cantidad y por madurar todos en un intervalo relativamente corto de tiempo, compiten entre sí y producen fibras más finas que los folículos primarios (Fraser y Short, 1960).

Maddocks y Jackson en 1968, adjudican en parte a la eficiencia del folículo individual y

al número de folículos que están cerca de éste, como responsables de la cantidad de fibra formada por un folículo.

Existe poca diferencia en las dimensiones de las fibras producidas por los folículos

primarios y secundarios en los vellones Merino, en cambio en los vellones Lincoln las fibras provenientes de folículos primarios son más gruesas y más largas que aquellas que lo hacen de folículos secundarios (Daly y Carter, 1955).

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En aquellos ovinos con mayor número de folículos secundarios (Merino), se encontró que poseían un mayor número de fibras, que a su vez son mas finas, y que el vellón posee una mayor uniformidad en el diámetro de sus fibras ya que las producidas por folículos primarios como las producidas por folículos secundarios son de similares dimensiones (Mendoza Amaral, 1968).

El diámetro promedio de las fibras producidas por los folículos primarios es de esperar

que sea mayor que el diámetro promedio de las fibras producidas por los folículos secundarios (Nagorcka, 1995).

De esto se concluye la enorme importancia de la composición de la población folicular

en la determinación de la estructura del vellón, influyendo en el tipo y cantidad de lana producida por las distintas razas ovinas.

2.2.3.3. Densidad folicular.

La densidad folicular se define como el número total de folículos por unidad de área de

piel (Maddocks y Jackson, 1988). Las grandes diferencias en densidad que ocurren entre razas, son bien conocidas, se ha

comprobado que la densidad de folículos primarios no es significativamente diferente entre las distintas razas, y que la mayor parte de la diferencia que ocurre entre razas es provocada por las diferencias en el número de folículos secundarios (Pérez Alvarez et al, 1992).

Existe una correlación alta y negativa entre el diámetro y densidad folicular, esta relación inversa se da mucho después de la iniciación folicular (Adelson et al, 2002).

No existe relación entre el diámetro de los folículos rudimentarios (fetales) y la densidad folicular fetal, tan pronunciada como la observada en animales adultos. Tampoco existe asociación entre el diámetro de los folículos en el feto y el diámetro de los folículos en el mismo animal adulto. Por lo tanto el diámetro de la fibra y la densidad folicular no están determinadas simultáneamente durante la iniciación folicular, sino que lo llevan a cabo en diferentes etapas del desarrollo (Adelson et al, 2002).

Luego del nacimiento, los cambios en la densidad de fibras van a depender del grado de

maduración de los folículos y de la extensión de la piel que se produce con el aumento de tamaño del cuerpo, ambos factores son afectados fundamentalmente por la nutrición (Mendoza Amaral, 1968).

La densidad folicular en animales adultos, es interpretada como un indicador del grado

de competencia entre folículos maduros y que por lo tanto determinan parcialmente el diámetro de la fibra (Maddock y Jackson, 1988).

Los valores finales de densidad de un ovino adulto están determinados por la

integración de factores genéticos y ambientales, siendo GP (genotipo de primarios), GS (genotipo de secundarios) y GA (genotipo-ambiente) los que afectan el tamaño del cuerpo (Fraser y Short, 1960), de los factores ambientales el de mayor importancia es la nutrición, pre y

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post natal temprana, a través de su influencia en el número de folículos que se inician, número de folículos que maduran y en el tamaño del cuerpo alcanzado por el individuo (Schinkel, 1963).

La densidad de los folículos primarios declina con la edad fetal por el incremento que se

da en el área de piel del feto, sin embargo la densidad total folicular, continúa aumentando por la iniciación de folículos secundarios (Nagorcka, 2002).

Ryder y Stephenson en 1968, observaron que en la iniciación del período pre trío y trío,

la densidad de los folículos primarios crece rápidamente hasta 70 a 100 folículos por milímetro cuadrado. Posteriormente hay un decrecimiento rápido como consecuencia de la expansión de la piel.

Es importante la densidad poblacional de fibras por dos razones, la primera es que

incide en el peso del vellón, por lo que un aumento en la densidad de fibras generalmente lleva a un aumento en el peso de vellón; y en segundo lugar incide también en la capacidad del vellón para resistir la lluvia, ya que además de presentar una alta densidad de fibras, el vellón tendrá una cantidad adecuada de suarda para dicho propósito (Mendoza Amaral, 1968).

La selección de animales basándose en el incremento de la densidad folicular llevaría a

incrementos en peso de vellón limpio, reduciendo el diámetro de fibra, por lo tanto existe un aumento en la calidad y cantidad de la producción. Animales con alta densidad folicular aparentemente pueden ser identificados mediante la selección de los mismos según buenas características de piel, buen toque y buena definición de rizo. La selección de animales por alta densidad folicular probablemente resulte en una mejoría en las características que conforman el estilo (Hynd et al, 1996).

La población folicular juega un papel relevante desde el punto de vista económico del

productor, ya que estaría contribuyendo a la obtención de vellones más pesados y de una clase superior, obteniéndose mejores precios por los mismos.

2.3. ESTRUCTURA DE LA FIBRA DE LANA.

La lana es una fibra de origen epidérmico que forma la cubierta protectora de los ovinos. Es similar en su origen a otros tejidos como pezuñas, cuernos, pelos, por estar constituida por una proteína insoluble: la queratina (Fernández Abella, 1982).

La fibra de lana está formada por dos capas netamente diferenciadas, la cutícula y la

corteza, y en determinado tipo de fibras, puede existir una tercera capa, la médula (Pérez Alvarez et al, 1992).

La Cutícula es la capa externa que rodea la fibra, constituyendo el 10% de ésta, está

formada por células en forma de escamas o tejas, que se superponen unas a otras con una parte libre hacia la punta de la fibra. Estas escamas que le dan un aspecto aserrado a la fibra, tienen distinta disposición y tamaño, en las diferentes razas ovinas (Mendoza Amaral, 1968; Pérez Alvarez et al, 1992).

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La cutícula es una capa de células aplanadas en forma de escamas que protegen al cortex o corteza de la fibra. Las escamas se sobreponen unas sobre otras (uno a dos tercios de la escama permanecen libres) y sus extremos se orientan hacia la punta de la fibra (Ryder y Stephenson, 1968).

El largo de las escamas es similar en los distintos tipos de fibras de lana, lo que varía es

el grado de imbricación; siendo mayor la parte visible de la escama cuanto mayor sea el diámetro de la fibra. En razas de lana fina encontramos mayor número de escamas que en lanas gruesas (Fernández Abella, 1982).

Cada célula escamosa consta de tres capas: epicutícula, exocutícula y endocutícula. La

epicutícula es muy resistente a los agentes químicos e impide la entrada de colorantes durante el proceso del teñido. Esta desaparece durante el lavado y cardado ya que es sensible a los tratamientos mecánicos. La exo y endocutícula son susceptibles a los ataques enzimáticos (Pérez Alvarez et al, 1992; Von Bergen, 1963).

La exocutícula constituye más de la mitad de la escama, es más resistente al ataque de

reactivos químicos que la endocutícula, pero menos resistente al ataque enzimático, diferencias debidas a un mayor contenido de azufre de la exocutícula (Fernández Abella, 1982).

En la Corteza las células corticales cuando son vistas al microscopio son más largas que anchas, y además tienen terminaciones en punta, las que en ocasiones son onduladas. La célula cortical puede variar desde 80-115 micras de largo y de 2-5 micras en el punto más ancho. Existe una pequeña variación en el tamaño de las células corticales entre razas, en Merino están generalmente doblada debido a la alta frecuencia de rizo en la fibra (Ryder y Stephenson, 1968).

La corteza constituye el 90% de la fibra carente de médula. Las células corticales son las

responsables de las principales propiedades físicas de la lana. Podemos considerar a la célula cortical como la unidad elástica de la fibra (Ryder y Stephenson, 1968 citado por Fernández Abella, 1982; Mendoza Amaral, 1968).

Las células corticales se unen transversalmente por medio de puentes intercelulares y

longitudinalmente por estructuras fibrilares. Estas estructuras pasan de célula a célula a lo largo de la fibra a través de puentes intercelulares los cuales parecen tener origen en el cemento más que en la célula en sí (Fernández Abella, 1982).

Estas estructuras fibrilares están formadas por largas cadenas de proteína fibrilar: la

queratina. Esta proteína esta formada por dos tipos de estructuras:

� Cristalina � Amorfa

La estructura cristalina se basa en la reunión de varios haces fibrilares o macrofibrillas

formados por microfibrillas y estas a su vez están constituidas por protofibrillas. Estas últimas son 11 en total y se disponen dos en el centro y 9 rodeándolas. Finalmente cada protofibrilla está formada por 3 cadenas de polipéptidos entrelazados en alfa-hélice (Fernández Abella, 1982).

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Las alfa-hélices o cuerpos helicoidales, están formadas por la unidad básica de las proteínas, los aminoácidos. En la lana se han individualizado 19 aminoácidos (Pérez Alvarez et al, 1992).

La estructura amorfa consiste en una proteína que une o cementa a las fibrillas. Se

denomina cemento o matriz (Von Bergen, 1963). Los distintos haces, de macro, micro y protofibrillas unidos entre si por la matriz forman las células corticales. Las macrofibrillas ocupan el 37% del área del cortex, el 63% restante es ocupado por el cemento (Fernández Abella, 1982).

En la sección transversal de la fibra de lana se ven dos partes bien diferenciadas, las cuales tienen distintas propiedades físicas y químicas, y que por lo tanto se tiñen distinto. En una fibra ondulada el paracortex o paracorteza se encuentra del lado cóncavo, mientras que el ortocortex u ortocorteza se encuentra del lado convexo (Pérez Alvarez et. al, 1992).

El ortocortex es la parte externa del rizo y es la que muestra más afinidad al colorante,

mientras que el paracortex es la parte interna y presenta una menor actividad (Fernández Abella, 1982).

Esta estructura bilateral parecería ser provocada por una distinta velocidad de

queratinización de los dos tipos de células que forman el otro y paracortex (Pérez Alvarez et al, 1992). La estructura bilateral de la fibra esta asociada con la queratinización asimétrica, siendo la síntesis del paracortex anterior a la del ortocortex. El proceso de queratinización comienza y finaliza a un nivel más bajo del folículo de un lado del cortex (paracortex). El ortocortex ocupa alrededor del 60% del cortex en fibra de lana de raza Merino; también se encontró que el paracortex es más rico en azufre que el ortocortex, lo que lo hace menos reactivo a los colorantes (Fernández Abella, 1982) (Ver Anexo Nº 2, figura 2.2). Algunos investigadores sostienen que ésta estructura bilateral es responsable de la formación del rizo de la lana (Pérez Alvarez et al, 1992).

Durante el proceso de queratinización puede suceder que células de la corteza pierdan líquido y queden llenas de aire, ya sea conservando las membranas o no, y formen lo que se conoce como médula. En el caso en el que rompan las membranas, la médula aparece como un canal hueco en el centro de la fibra. La incidencia de medulación aumenta en las lanas más gruesas, no siendo frecuente en fibras de menos de 35 micras (Pérez Alvarez et al, 1992).

La complejidad de la composición química de la lana determina la dificultad en describir

las secuencias de aminoácidos de las distintas fracciones, impidiendo esto la obtención de la lana por mecanismos sintéticos (Fernández Abella, 1982).

La lana también contiene un 1% o menos de compuestos como ser: grasas, esteroles y

lípidos, también presentan un muy bajo contenido de minerales y fósforo (Ryder y Stephenson, 1968).

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Comparado con otras proteínas, la queratina contiene una proporción relativamente alta de cistina, el cual es uno de los pocos aminoácidos que contienen azufre. El contenido de azufre de la lana varía con la nutrición, existiendo también variación de tipo individual (Ryder y Stephenson, 1968).

En cuanto a las propiedades físicas de la lana, esta fibra es la que tiene la máxima capacidad de absorción de la humedad atmosférica. La lana se hincha con la humedad mientras que el largo aumenta poco de 1.2-1.8 % en atmósfera saturada, aumenta en diámetro 17.5% aproximadamente. La lana es higroscópica y absorbe vapor de agua de una atmósfera húmeda y la pierde en una seca (Mendoza Amaral, 1968). La extensibilidad es la propiedad que le permite a la lana estirarse en gran proporción, antes de romperse. Es muy importante desde el punto de vista textil, dado que procesos de industrialización tales como cardado, peinado e hilado, someten a considerables tensiones a las fibras de lana, que deben poseer extensibilidad suficiente para conservarse íntegras a través de los mencionados procesos (Pérez Alvarez et al, 1992). La lana es uno de los textiles más elásticos pudiendo llegar en seco a estirarse hasta el 60-70% y en ambientes húmedos hasta el 100% de su extensión. La resistencia de la fibra de lana es baja en relación a otras fibras y sobre todo en ambientes húmedos. La más importante propiedad de la lana es su recobramiento a la extensión, esto da a la lana su característica habilidad de retener la forma de las vestimentas y las alfombras (Mendoza Amaral, 1968). 2.4. FACTORES QUE AFECTAN EL CRECIMIENTO DE LA LANA.

En el momento en que el óvulo es fertilizado por un espermatozoide el lanar recibe su información genética completa, la cual define y limita su potencial para vivir y para producir lana. Probablemente, ese potencial raramente se logre, y esto dependerá de la severidad y el momento de ocurrencia de los factores ambientales adversos, así como también de la reacción del genotipo a esos factores (Williams, 1982).

Los factores que afectan el crecimiento de la lana se pueden clasificar, en externos

(aquellos que influyen sobre toda la majada en su conjunto) e internos (los que influyen sobre grupos limitados de animales o incluso sobre animales individuales) (Turner, 1962).

En el proceso de producción de lana diferentes factores genéticos como ambientales

actúan independientemente e interactúan entre sí, determinando en definitiva la cantidad de lana por animal producida para determinadas condiciones (Rodríguez Meléndez, 1985). 2.4.1. Factores genéticos.

La raza Merino y sus variedades son las más difundidas en el mundo, en países como Australia o Africa del Sur, representan el grueso de la población. En la actualidad se encuentran muchas variedades a las que se les ha modificado muchas características, logrando desarrollar líneas de Merino mucho más prolíficas como la Booroola o con buenas ganancias de peso caso del Merino Precoz Alemán o el Rambouillet Norteamericano o el Askanian Ruso. Son muchas las variedades importantes en el mundo actualmente, por ejemplo el Merino Australiano, del

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cual existen cuatro tipos, el Superfino o Saxon, el Fino, el Medio y el Fuerte o Strong (De Lucas y Arbiza, 1996).

El número potencial de folículos en las ovejas esta determinado genéticamente, mientras

que el número actual puede ser modificado por el ambiente uterino durante el desarrollo fetal (Black y Reis, 1977).

La respuesta en crecimiento de lana a cambios en el plano de nutrición es función del

genotipo. Las características del folículo que determinan el potencial genético del animal son el número total de células en la zona proliferativa, la proporción de las células del bulbo que migran a formar fibra, la capacidad de diferenciación en tipos de células corticales y su máximo tamaño cortical (Black, 1988 citado por Heinzen).

Las diferencias heredables (genéticas) son importantes en la cantidad del material

precursor que llega a los folículos. Diferentes razas muestran marcadas diferencias en la cantidad de lana por unidad de área de piel, y por lo tanto diferencias en peso de vellón. También pueden existir cambios en la efectividad de los folículos en si mismos (Ryder y Stephenson, 1968).

Schinckel en 1960 sugirió que la principal causa en la variación en la producción de lana

entre ovejas, era la diferente eficiencia fisiológica de conversión de cada individuo. Diferentes ovejas difieren en la eficiencia en que convierten el alimento en el material bruto utilizado en la síntesis de fibra o también difieren en la eficiencia de los folículos en convertir este material en la queratina de la fibra. Importantes variaciones genéticas en la producción de lana son evidentes entre y dentro de clases de Merino, y entre animales de una majada (Williams, 1978). La variación en producción de lana está asociada con la variación en la eficiencia de conversión del alimento en fibra, pero no con la variación en el consumo por unidad de peso vivo. Los diferentes genotipos presentan diferencias en varias determinantes fisiológicas de la producción de lana. Cuando se comparan ovejas de baja producción, con animales Merino de alta producción, estos últimos poseen folículos más rectos e insertados más profundamente en la piel, pero el número de folículos por unidad de área de piel no varía considerablemente (Williams, 1978). Dunlop (1962) comparó cinco clases de Merino (fine-wool, medium non-peppin, strong-wool, medium peppin (A), medium peppin (B)) en tres ambientes muy diferentes durante varios años. Existieron grandes diferencias entre clases en producción de lana, asociadas a diferencias en peso vivo, arrugas en la piel, diámetro de fibra y largo de mecha. La interacción entre clases y ambientes fueron pequeñas e inconsistentes. La variación en el peso de vellón limpio se debió entre un 26-29% a variaciones entre las clases de Merino, mientras que la variación encontrada entre los diferentes ambientes fue de tan solo 1-4% (citado por Williams, 1978). Williams y Winston en 1987, realizaron un experimento seleccionando animales de la raza Merino formando dos grupos de animales según el PVL a los quince meses de edad (Fleece Plus y Fleece Minus). A estos animales se les proporcionó un nivel alimenticio alto y otro bajo,

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dando origen a los cuatro tratamientos. Los animales de mayor PVL (Fleece Plus) tuvieron al final de los 42 días de experimento una mayor producción de lana y un menor contenido de sulfuros en la misma tanto para alto como para bajo nivel alimenticio en relación a los animales de menor PVL (Fleece Minus). También se obtuvo como resultado que los Fleece Plus bajo cualquier nivel nutricional tienen mayor densidad folicular y mayor relación S/P que los Fleece Minus, mientras que la densidad de folículos primarios fue similar para ambos grupos. En los animales Fleece Plus se observó que el volumen de las células corticales promedio y el número de células corticales que migran a la fibra fue mayor que para Fleece Minus bajo cualquier nivel alimenticio; el mismo resultado fue obtenido con el diámetro del bulbo y con el área de células mitoticamente activas. 2.4.2. Factores ambientales internos.

En general se consideran factores ambientales internos a aquellos que influyen sobre grupos limitados de animales, o incluso sobre animales individuales, independientemente de las condiciones externas a las que estén sometidos (Pérez Alvarez et al, 1992).

2.4.2.1. Sexo.

Son conocidas las diferencias observadas en producción de lana por cabeza entre animales de diferente sexo. Los carneros producen más lana que los capones, debido a un mayor tamaño corporal y a un efecto de mayor eficiencia de conversión de alimento en lana (debido a un efecto estimulante de la testosterona) del macho entero frente al capón.

Por otra parte los resultados observados no siempre son estrictamente comparables porque generalmente los machos y las hembras se separan a temprana edad; en el caso de los carneros reciben siempre mejor alimentación que capones y ovejas (Turner, 1962).

Los capones poseen una producción 10% mayor que las ovejas, a los 16-18 meses de

edad, mientras que la diferencia encontrada entre carneros y ovejas puede llegar hasta valores cercanos al 20% (Turner, 1962).

No esta claro todavía si las diferencias en producción de lana entre carneros, capones y

ovejas son debidos solamente a la cantidad y calidad de los alimentos consumidos o si hay mecanismos hormonales involucrados (Fergue et al, 1965). El macho produce más lana que la hembra, debido principalmente a un mayor tamaño corporal.

2.4.2.2. Edad.

La máxima producción de lana se registra entre los 2-3 años de vida del animal, declinando luego entre un 2-4% por año (Turner, 1965).

Campbell en 1967, llegó a la conclusión que el peso del vellón aumenta hasta el tercer

año de vida del animal para luego declinar en forma constante. Igualmente Kramer en 1983, encontró que en la raza Corriedale el pico de producción de lana era al tercer vellón.

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Brown et. al. en 1966, sugieren que la reducción en la producción de lana es debida entre un 20-30% a un menor número de folículos produciendo fibra por unidad de superficie, y el restante 70-80% se debe a la reducción en el volumen de fibra.

Gambetta et. al. en 1988, no encontraron diferencias significativas en la producción de

lana limpia de animales Merino a los 2 años y 3 años y medio, pero si una reducción del 17% a los 6-7 años con respecto de la producción a los 3 años y medio.

Se encontró un pico en la producción de lana a los 4 años de edad y se señala que esto

puede deberse a que el diámetro promedio de la fibra es máximo a esta edad (Lewer et al, 1983). La disminución en la producción de lana como consecuencia de la edad de los animales

debe aceptarse como inevitable, pero es importante en la discusión de la estructura optima de edades que debe tener una majada. En el comportamiento reproductivo de la majada se mantienen ovejas hasta los 7 años de edad y aún más lo que ocasiona inconvenientes como ser: disminución de la producción de lana por cabeza de la majada, por estar compuesta por una alta proporción de ovejas viejas; y una disminución del progreso genético anual debido a un aumento del intervalo generacional (Pérez Alvarez et al, 1992; Turner y Dolling, 1965).

2.4.2.3. Efecto materno.

Se ha observado que los animales hijos de borregas, y los nacidos como mellizos, producen como adultos entre 5-10% menos de lana por cabeza que los nacidos únicos como progenie de ovejas adultas. La diferencia se debe principalmente al menor número de folículos presentes en los hijos de borregas y a los nacidos mellizos; el total de folículos era menor por una deficiencia de folículos secundarios; no hay diferencias en cuanto al número de primarios (Turner, 1961).

La reducción en la población de folículos secundarios como consecuencia de una

subnutrición en la vida prenatal, estaría explicada por una competencia por nutrientes entre ambos fetos, causando la restricción correspondiente a cada uno de ellos (Donney y Purser, 1956).

File y Whale, 1981, encontraron que los corderos nacidos como mellizos son bastante

más sensibles que los únicos a la alimentación que sufren sus madres durante la gestación y lactancia, aunque con una buena alimentación de éstas existe poco efecto del tipo de nacimiento. Este efecto de la interacción entre el tipo de nacimiento y la nutrición en la producción de lana, ya había sido concluido por Schinckel en 1955 y Short en 1965, quienes encontraron que la maduración de los folículos secundarios en mellizos, se veía retrasada debido a un aporte limitado de nutrientes al principio del período post-natal, que es cuando se espera el mayor incremento en la maduración de los mismos.

Gambetta et. al. en 1994 concluyeron que la población folicular no se vio afectada en

forma permanente por el nivel nutritivo predestete y tipo de nacimiento, determinando únicamente un retraso en la maduración de los folículos secundarios, los cuales al año de edad estaban todos maduros.

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Los animales nacidos como mellizos tuvieron menor peso de vellón (1,4%) que los nacidos como únicos. Esta pequeña diferencia relativa en producción de lana tendía a decrecer con la edad de los animales hasta 5 o 6 años de edad. Esta diferencia relativa en producción de lana entre únicos y mellizos disminuyó con la edad de los animales (4 a 5 % menos en producción de lana de los mellizos entre 1 y 3 años) hasta llegar a los 5 años, donde los mellizos produjeron 3% más lana que los únicos (González et al, 1986, citado por Bordaberry et al,1995).

Trabajando con animales machos y hembras, nacidos de partos únicos y mellizos se

encontró que el número de folículos por milímetro cuadrado para machos y hembras, es mayor para aquellos nacidos únicos que para los nacidos mellizos, y mayor en hembras que en machos. La relación S/P mostró diferencias para los machos pero no para las hembras. Para el diámetro, el de los nacidos únicos era menor que el de los nacidos mellizos tanto para machos como para hembras. Diferencias en el largo de mecha a favor de los nacidos únicos fueron encontradas tanto en machos como en hembras (Tsenkova, 1990, citado por Bordaberry et al, 1995).

2.4.2.4. Comportamiento reproductivo. Tanto la preñez como la lactancia, tienen un efecto depresivo en la producción de lana de las ovejas, ya que el crecimiento del feto y la producción de leche, tienen preferencia frente a la producción de lana. En general se estima que las ovejas falladas producen entre 4-12% más de lana que las que gestaron un cordero y esta a su vez producen 4-12% más de lana que las que gestaron mellizos, dependiendo del nivel de alimentación en el último tercio de gestación (Seebeck y Tribe, 1963; Ross, 1965). La lactancia generalmente reduce el peso de vellón entre el 5-8%, o aún más, si se prolonga por mucho tiempo, si la alimentación es pobre, o si hay dos corderos lactando. Normalmente se estima que el efecto total de la reproducción (gestación y lactancia) reduce la producción de lana entre 10 – 14% en buenas condiciones de alimentación y del 20 – 25% en condiciones pobres (Pérez Alvarez et al, 1992). La disminución del peso de vellón de una oveja gestante respecto a la producción anual de una oveja seca es del orden del 3 - 10%. Trabajo con ovejas de raza Merino señalan que la reducción en crecimiento de lana durante la preñez tardía fue de 9 - 24% en relación a ovejas secas (Bianchi y Gambetta, 1991). La reproducción no solo afecta la cantidad de la lana sino la calidad, ya que al disminuir la actividad de los folículos, hay un estrangulamiento de las fibras, pudiendo ocasionar “vellones que rompen”, que provocan la depreciación del lote de lana (Pérez Alvarez et al, 1992). Brown et al. en 1966, señalan que un 25% en la disminución de producción en gestación y lactancia es consecuencia de un menor número de folículos en actividad, y el 75% restante a una disminución en el diámetro y largo de la fibra. Luego de culminada la lactancia, dependiendo del estado en que se encuentren las ovejas comienzan a recuperar el nivel productivo, debido a una nueva funcionalidad de los folículos y a un mayor largo y diámetro de lana producida; no teniendo efectos permanentes

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aunque las ovejas que están con mejor nivel nutritivo, se recuperan más rápidamente (Corbett, 1979; Rodríguez, 1985). 2.4.3. Factores ambientales externos. Los factores ambientales externos afectan a la majada en su conjunto, ya que ejercen su acción sobre todos los animales (Pérez Alvarez et al, 1992). 2.4.3.1. Nutrición. La nutrición incide en múltiples aspectos de la producción ovina, la alimentación que reciba el lanar influirá en la cantidad de lana producida; se ha comprobado que con cambios en el nivel nutritivo es posible aumentar considerablemente la producción de lana. La influencia de la alimentación será distinta, según la etapa de la vida del animal en que se encuentre (Pérez Alvarez et al, 1992).

Schinckel y Short en 1961 encontraron que condiciones severas de nutrición durante la gestación afectan el número de folículos primarios presentes. A partir de los 90 días de edad feta, comienzan a formarse los folículos secundarios y se hace máximo el ritmo de crecimiento del feto. Una deficiente nutrición en este período determinará un número menor de folículos secundarios, una menor relación S/P y una menor proporción de folículos secundarios formando fibra al nacimiento.

La nutrición postnatal temprana, o sea en los primeros meses de vida del animal,

determina la velocidad de maduración de los folículos secundarios que aún no estaban produciendo fibra en el momento del nacimiento. La subnutrición en ese momento no solo produce un atraso en la maduración de los folículos sino que también causa una reducción en la capacidad de producción de fibra más que la pérdida permanente de folículos (Schinckel y Short, 1961). Allden (1970) menciona que no se sabe cuanto tiempo puede ser retrasada la maduración post-natal de los folículos, aunque Lax y Brown (1967) obtienen evidencia de que los folículos continúan produciendo fibra hasta los 16 meses de edad. Según Allden (1968) la subnutrición en edades tempranas es posible que no cause una reducción permanente en el crecimiento de la lana luego de restaurarle una buena alimentación, excepto en condiciones extremas. (Corbett, citado por Black y Reis, 1979)

En la investigación realizada por Gambetta et al. (1994) se concluye que la población

folicular no se vio afectada en forma permanente por el nivel nutritivo pre-destete y el tipo de nacimiento, determinando únicamente un retraso en la maduración de los folículos secundarios, los cuales al año de edad estaban todos maduros.

Mientras que las restricciones alimenticias entre el nacimiento y el destete pueden

afectar la producción de lana del animal, la subnutrición post-destete puede ser tolerada aún en los casos extremos. Si a esos animales se les brinda posteriormente una buena alimentación, se recuperan e igualan en producción de lana a aquellos animales que no sufrieron restricciones (Williams, 1982).

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Con respecto al nivel nutritivo, este es el principal factor ambiental en determinar los niveles de producción alcanzables (Rodríguez, 1985; Black, 1988; citado por Bentancur y Gambetta, 1991).

La mayoría de los factores que afectan la tasa de crecimiento de la lana están

determinados genéticamente, pero la variación en su crecimiento está estrechamente relacionada al suministro de nutrientes al folículo. El mayor efecto de la nutrición probablemente sea sobre la tasa de división de las células del bulbo y sobre el tamaño final de las células del bulbo y de la corteza (Black, 1988).

Es bien conocido que los pesos de vellón varían sustancialmente con los niveles de

consumo. La curva de respuesta es exponencial pero en las situaciones normales se comporta en forma lineal (Allden, 1979).

Un cambio en el nivel de consumo no se refleja inmediatamente en un cambio en la tasa

de crecimiento de la lana (Nagorcka, 1977; citado por Black, 1984). La tasa de crecimiento de la lana generalmente aumenta al aumentar el consumo. La

magnitud de la respuesta depende de la magnitud de la dieta y del genotipo del animal. De todos modos, un cambio en el consumo no se refleja inmediatamente en la tasa de crecimiento de la lana y puede tomar varias semanas (6 a 12 semanas) alcanzar el nuevo equilibrio. Se ha observado además, que la respuesta es más rápida cuando se disminuye el consumo que cuando se aumenta. Esta demora en la respuesta a un nuevo nivel de consumo, se conoce como período lag o de retardo y esta explicado por el tiempo necesario para que las células del bulbo folicular establezcan su nueva tasa de división celular (Black, 1988; citado por Heinzein).

El tiempo necesario para lograr un nuevo equilibrio entre el consumo y la producción de

lana es conocido como efecto lag (Nagrocka y Hynd citado por Black en 1984). Nagorcka en 1977 señaló que se requieren en promedio aproximadamente 24 días para lograr el equilibrio señalado. Así mismo Hynd en 1982 describe períodos mayores de tiempo para lograr ese nuevo equilibrio, señalando que la demora en la respuesta está asociada a una tasa de cambio lenta en la actividad mitótica a nivel del bulbo folicular.

El tipo de dieta con que cuenta un ovino es muy importante en la producción de lana ya

que esta está determinada principalmente por: la cantidad de proteínas, principalmente que pasan al intestino, la energía disponible, minerales, el nivel de consumo y del tipo de dieta.

Los rangos de producción de lana son dependientes de la cantidad de aminoácidos

disponibles, principalmente sulfúricos, a nivel del intestino (Reis, 1965). Es conocido que la proteína es la fracción más importante en la síntesis de lana, pero

también es conocido que suficiente cantidad de energía disponible es requerida para este proceso. Se comprobó que a niveles de proteína por encima del 8%, el ritmo de crecimiento de la lana dependía primordialmente de la energía suministrada por el alimento (Ferguson, 1959).

En cuanto a los minerales el cobre y el zinc, son dos elementos requeridos directamente en el proceso de síntesis de la fibra, por ello cantidades adecuadas de los mismos, serán

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necesarios para lograr los máximos niveles de producción de lana. El cobre cumple el papel de endurecer la fibra, mientras que el zinc es necesario para la división celular.

Muchos trabajos han encontrado producción de lana a cero consumo, lo que estaría

explicado por la capacidad del animal de producir a expensas de sus reservas corporales. Esto indicaría una mayor eficiencia para producir lana a bajos consumos (Rodríguez, 1988). Desde el punto de vista práctico la producción de lana a cero consumo implica que la producción de lana por unidad de área no es proporcional a la cantidad total de forraje consumido por hectárea, por lo que a un mayor número de ovinos, cada uno recibiendo una pequeña cantidad de alimento, producirán más lana que pocos animales consumiendo la misma cantidad total (Allden, 1979).

Hynd en 1992, muestra que el aumento en diámetro es mayor en lanas gruesas cuando

se aumenta el nivel nutritivo y que hay una tendencia de las fibras más circulares a ser más resistentes. Ambos factores favorecerían la resistencia de las lanas finas, que son más circulares y que se modificarían relativamente menos que las gruesas ante cambios nutricionales (citado por Mueller, 1999)

2.4.3.2. Clima.

El clima tiene un efecto directo sobre la producción de lana que se da a través de la influencia de las variaciones de las horas luz de los días a lo largo del año (fotoperíodo). Este también influye en forma indirecta sobre la producción de lana, a través de su incidencia en la cantidad y calidad de forraje producido (Pérez Alvarez et al, 1992).

Se ha observado que a lo largo del año existe una desuniformidad en el crecimiento de la

lana, provocado por diversos factores, como ser el nivel nutritivo combinado con los efectos del fotoperíodo, temperatura, estrés y sanidad (Turner, 1961).

Coop en 1953 observo una marcada variación estacional en el ritmo de crecimiento de

lana de ovejas en pastoreo. El ritmo de crecimiento de la lana sigue siempre los cambios en cantidad y calidad de la pastura. Es decir que, variaciones en la cantidad de forraje disponible por unidad de superficie y en el estado de crecimiento de las plantas y por lo tanto en su valor nutritivo, son las responsables del mayor o menor ritmo de crecimiento de lana. Cuando la disponibilidad de la pastura es uniforme a través del año, la variación en el ritmo de crecimiento de lana no es tan marcada.

Se ha comprobado que durante el período de máximo crecimiento, la lana puede crecer

a un ritmo hasta cuatro veces mayor que el que tiene cuando el crecimiento es mínimo. La curva de producción de lana muestra dos picos de máxima, uno hacia fines de primavera y otro hacia fines de otoño. Los períodos de baja producción coinciden con los fríos invernales y con los períodos secos de verano (Williams y Schinckel, 1962).

Las especies forrajeras cultivadas más comunes muestran una productividad mayor que

la pradera natural pero reproducen la misma tendencia de producción de la pradera natural. La utilización de éstas especies cultivadas permitirá un aumento en la producción de lana, a través de la mayor dotación animal que son capaces de soportar, persistiendo todavía la naturaleza estacional de la producción (Schinckel, 1963).

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Las variaciones de producción de lana por efecto de la variación de las horas luz de los días a lo largo del año (fotoperíodo), se explicarían a través de un complejo control hormonal (Pérez Alvarez et al, 1992).

En términos generales todas las razas a medida que aumentan el plano nutritivo,

aumentan su producción de lana, pero para razas con respuesta fotoperiódicas, la mayor respuesta esta dada en aquellas estaciones del año donde la eficiencia de conversión es mayor (verano y otoño). En Merino siempre un aumento en el consumo aumenta la tasa de crecimiento de lana en cambio en razas con respuestas al fotoperíodo el aumento es mayor en verano que en invierno (Allden, 1979).

Existen marcadas diferencias entre razas de lana larga y Merino en la producción

estacional de lana. El crecimiento de la lana en las razas de lana larga (Romney, Lincoln, Corriedale), tiene una estacionalidad muy marcada, con un máximo en verano y un mínimo en invierno. Trabajos realizados con Corriedale y Romney señalan que la producción de verano es tres veces superior a la de invierno. En cambio el Merino presenta variaciones poco perceptibles a lo largo del año, siendo las diferencias de producción entre estaciones, dependientes principalmente de los cambios de los niveles de nutrición (Pérez Alvarez et al, 1992).

La mayor producción de lana que ocurre durante el verano puede explicarse por un

mayor número de horas luz y también por una mayor temperatura. El mínimo crecimiento invernal se explica por el efecto combinado de un bajo número de horas luz y bajas temperaturas (Pérez Alvarez et al, 1992).

El estrés por temperaturas extremas provoca una disminución en la producción de lana.

A su vez un estrés moderado por baja temperatura estimula el apetito, lo que significa un aumento en el crecimiento de lana debido a un aumento en el consumo del animal.

La distribución de las lluvias puede afectar el crecimiento de la lana a través de su efecto

en las pasturas. Independientemente de este efecto, la lluvia y la humedad atmosférica pueden tener un efecto directo sobre el vellón, y condiciones de alta humedad relativa que impidan un rápido secado de este, favorecerán el desarrollo de afecciones tales como el “fleece-rot” (podredumbre del vellón), que causa perjuicios permanentes a la lana desvalorizándola (Hayrman, 1956).

Existen diferencias entre individuos en cuanto a su susceptibilidad a condiciones de alta

humedad. Se observó que en condiciones de alta humedad la variedad Merino Fuerte (Strong Merino), era la más susceptible al fleece-rot y la variedad Fina (Fine Merino) era la menos susceptible. El vellón más apretado de la variedad fina impide la penetración del agua hasta la piel (Duenlop y Hayman, 1956).

Condiciones de alta humedad también favorecen la proliferación de bacterias en el

vellón. Algunos subproductos del metabolismo de estas bacterias atacan la fibra de lana, pudiendo causar diversas coloraciones, que persisten aún después del lavado de la lana.

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2.4.3.3. Sanidad.

Parece innecesario destacar la importancia de este factor en la producción ovina y por lo tanto en la producción de lana. Un nivel sanitario adecuado, sin dejar de tener en cuenta otros aspectos considerados, permitirá que la majada exprese plenamente su potencial productivo (Pérez Alvarez et al, 1992).

Los ovinos probablemente sufren más de parásitos internos y externos que cualquier

otro tipo de animales, aunque estos son poco afectados por enfermedades causadas por virus y bacterias (Von Bergen, 1963).

Las infestaciones por parásitos internos tanto gastrointestinales como pulmonares,

pueden reducir el crecimiento de lana, particularmente en ovinos que soportan la primera infestación previa al desarrollo de resistencia (corderos destetados) y también en ovejas pariendo. Este es un factor directamente afectado por el clima, sugiriendo que disminuyendo la carga parasitaria se incrementa el crecimiento de lana por mayor tasa de consumo.

Con respecto a las influencias de los parásitos externos sobre la producción de lana, las

ovejas sufren fiebre, anorexia y estrés, el cual puede motivar el rompimiento del vellón y por algún tiempo padecen estas severas causas (Donald, 1979).

2.4.3.4. Efecto de la esquila.

La esquila puede modificar el ritmo de crecimiento de la lana y es probable que el efecto sea distinto en razas con un ritmo inherente más marcado.

Bigham en 1974 señala que el aumento en la producción de lana no es efecto de la

esquila per se, sino una consecuencia de incrementos en el consumo. En cambio Henderson en 1964 señala que el estímulo de la esquila es muy pequeño y que probablemente no sea significativo. Debido a que los mecanismos involucrados no son capaces de modificar la eficiencia de producción de lana por el folículo.

El mecanismo hormonal que explicaría los incrementos tanto en el consumo como en la

producción de lana por efectos de exposición al frío es mediante la función tiroidea. Se sabe que la administración de tiroxina aumenta el ritmo metabólico, el consumo y el crecimiento de la lana. Estos hechos permitirían explicar los resultados que registran incrementos en la producción de lana luego de la esquila aún en animales que pierden peso (Hopkins y Richards, 1979).

El espesor de la piel en ovejas aumenta considerablemente luego de la esquila. Este incremento no es debido a un aumento en el consumo de alimento sino que aparece como resultado de un posible cambio en el balance hormonal debido a la exposición al frío. El aumento en el grosor de la piel es acompañado por una aclimatación de la oveja frente al frío, como por ejemplo, a medida que la piel se vuelve mas gruesa el animal deja de temblar y decrece su ritmo cardiaco junto con la temperatura de la piel (Wodzicka-Tomaszewska, 1963).

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En Nueva Zelanda, el 40% de los ovinos Romney Marsh y sus cruzas, son esquiladas mas de una vez al año, obteniéndose así una mayor producción de lana, mejor coloración y una reducción en el trabajo de descole y desoje. Por el contrario existen desventajas tales como producción de lanas más cortas, costos adicionales de esquila y posibles riesgos de muerte post esquila (Smith et al, 1980).

Las ventajas que se han evidenciado al esquilar con menos de un año de crecimiento se refieren a mejoras en el color y a la reducción de capachos. En las razas como el Merino la principal desventaja proviene de la depreciación por la reducción del largo de mecha (Mc. Guirk et al, 1966).

El cambio de época de esquila, especialmente en relación con el estado fisiológico de los

animales, origina también ventajas de importancia. La esquila preparto naturalmente hará que los períodos de lactancia y gestación avanzada queden en los extremos de la mecha con los consiguientes beneficios. En resumen la esquila preparto mejora la calidad de la lana, reduce la proporción de categorías inferiores de lana y mejora la performance textil al dar un top más largo y menos noils (Story y Ross, 1960; Story, 1960). 2.5. CARACTERÍSTICAS DE LA LANA. La producción de lana es en definitiva la producción de una materia prima con la cual s elabora una gama muy variada de productos textiles. Pero la transformación de la lana desde su estado natural hasta su uso final esta caracterizada por una serie de eslabones o etapas donde la lana va sufriendo progresivamente modificaciones y donde intervienen productores, compradores, topistas, hilanderos, confeccionistas, vendedores y consumidores (Cardellino, 1977). El productor debería conocer lo más perfectamente posible cuales características de la lana son las que importan desde el punto de vista de su procesamiento textil, a los efectos de su consideración en planes de mejoramiento genético, planes de manejo, sanidad, nutrición, etc (Cardellino, 1977). 2.5.1. Diámetro de fibra. Referente al proceso textil, el diámetro es la característica más importante, ya que determina los usos finales de la lana. Estimaciones realizadas en otros países, establecen que el diámetro tiene una importancia relativa del 80% en el precio de la lana (Pérez Alvarez et al.,1992; Bianchi, 1996). La principal razón para explicar la gran importancia del diámetro promedio de fibras es su influencia sobre el límite de hilabilidad o se el grosor mínimo de hilado que se puede fabricar. Considerando que se precisa un mínimo de 40-50 fibras en la sección transversal del hilado para fabricar un hilado de buena calidad, cuanto más finas sean las fibras, más finos pueden ser los hilados producidos por ellas lo cual representa para la industria textil una mayor flexibilidad y la posibilidad de producir una gama más amplia de productos textiles (Cardellino, 1977).

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En un hilado de determinado grosor, si las fibras son más finas, habrá un mayor número de éstas, lo que resulta en una mayor regularidad del hilado, mayor resistencia y mayor suavidad (Cardellino, 1977; Pérez Alvarez et al. 1992). El diámetro tiene igualmente importancia en ciertas características de las telas producidas. Hay evidencias de que características tales como: flexibilidad, suavidad, irritación de la piel, resistencia a la abrasión y a la formación de pelusas, están relacionadas directa e indirectamente con el diámetro promedio de las fibras (Cardellino, 1977). Lanas Merino abarcan un rango de 18-24 µ con mayores precios para lanas más finas. Una medida útil del valor económico relativo del diámetro es el premio que recibe una lana si fuese una micra más fina. Estos premios son más altos en lanas finas y se han incrementado a través del tiempo (Mueller, 2000). Es importante que el diámetro de fibra se mantenga dentro de un rango estrecho, donde toda la variación del animal sea lo menor posible. A partir de ella se establece el grado de uniformidad del diámetro (Rodríguez Palma y Surraco, 2003). En las distintas regiones del cuerpo del animal el diámetro no es uniforme, existiendo variaciones. En este sentido, la lana de la paleta es más fina que la del costillar (que se toma generalmente como promedio), mientras que la lana más gruesa aparece en los cuartos. Sin embargo, dentro del vellón, la mayor variación se producirá a lo largo de las fibras y fundamentalmente entre fibras de una misma mecha. Las variaciones a lo largo de las fibras se atribuyen a variaciones en la función folicular en distintos períodos, mientras que las variaciones dentro de la mechas son atribuidas al tiempo de iniciación de los distintos tipos de folículos y a las complejas interacciones entre ellos (Pérez Alvarez et al., 1992). La variación de diámetro más importante desde el punto de vista del procesamiento textil es la que ocurre a lo largo de la fibra y no entre las fibras. Fibras con marcadas variaciones en el diámetro a lo largo de la fibra rompen más en el cardado y peinado que fibras uniformes, produciendo tops de fibras más cortas. A pesar de esto, el promedio del diámetro en tops es mucho más importante para el procesamiento textil que la variación del diámetro (Cardellino, 1977; Pérez Alvarez et al., 1992). 2.5.2. Largo de mecha. El largo es la segunda característica en orden de importancia, luego del diámetro, representando 15-20% del precio, según investigaciones en USA. Su importancia radica en que determina el destino que llevará la lana durante el proceso industrial (Pérez Alvarez et al., 1992). Diámetro y largo están relacionados, ya que las lanas más finas son más cortas que las gruesas. Debido al hecho de que la longitud de la fibra individual es difícil de medir, normalmente se utiliza el largo de mecha como predictor del largo de la fibra. Existe cierta variación del largo de fibras dentro del vellón, pero la mayor variación aparece por las roturas que ocurren durante le proceso industrial, o por el recorte de esquila, proveniente de una mala cosecha (Pérez Alvarez et al., 1992)

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Durante el proceso textil, la mecha tal cual se observa en el animal o en el vellón esquilado se desintegra. De modo que el largo de mecha como tal no interesa, salvo por su utilidad para predecir el largo de las fibras de lana. En contraste con el diámetro medio de la fibra el largo de fibra promedio cambia continuamente durante el procesamiento (promedialmente el 40% de las fibras se rompe en el cardado). El largo de fibra que realmente interesa solo puede observarse después de que estos procesos han ocurrido (Bianchi, 1996). 2.5.3. Resistencia a la tracción. Desde el punto de vista textil, interesa que la lana sea lo más resistente posible a la tracción. Como se dijo anteriormente, existe una variación del diámetro a lo largo de la fibra, variación debida fundamentalmente a factores ambientales, principalmente la nutrición (Cardellino, 1977; Pérez Alvarez et al., 1992). El afinamiento del diámetro de la fibra en un punto a lo largo de la fibra es responsable por la disminución de la resistencia de la mecha (Ponzoni et al., 1992).

Según Rodríguez y Surraco en 2003, las roturas se relacionan con la región de menor

diámetro de la fibra o zonas de estrés generadas por el efecto de factores nutricionales, ambientales, sanitarios, etc. La resistencia a la rotura que presenta una mecha al ser estirada influye sobre:

� el largo promedio de fibra en el top (H = hauteur ó altura media) � el monto de pérdidas de fibras en las cardas � la proporción de noils � el rendimiento en la elaboración del top (tear)

La lana es sometida a grandes fuerzas de tensión durante el cardado y el peinado y la resistencia de la fibra juega un papel importante en todos los sistemas de procesados, afectando el hauteur y el largo después del cardado (Ponzoni et al., 1992). Lanas débiles producen mayores roturas de fibras durante el procesamiento, tops con fibras más cortas y una mayor cantidad de noil (Cardellino, 1977). Además de la resistencia de la mecha per se, también interesa la posición de la rotura a lo largo de la mecha. En general, si la posición de la rotura ocurre cerca de la punta o de la base de la mecha, reducirá menos el largo de la fibra en el producto final que si ocurriera en el medio de la mecha, pero resultara en un mayor desperdicio de fibras (de fibras muy cortas) en el cardado y en el peinado (Cardellino, 1977; Ponzoni et al. 1992). 2.5.4. Color. El color de la lana sucia es importante para el industrial, ya que debe predecir que coloraciones pueden ser eliminadas por lavado y cuales no. Sin embargo, el color que interesa es el que presenta la lana luego que ha sido lavada, o sea luego que fueron quitados la suarda, el polvo, etc. (Pérez Alvarez et al., 1992).

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El color es una característica difícil de predecir en la lana sucia, dado que es una combinación de efectos. Está influido por las impurezas tales como la suarda, suciedad, materia vegetal y distintas enfermedades. Ello hace que resulte difícil estimar y cuantificar el color real de la lana sucia, determinando en algunos casos que el observador aprecie algunas lanas de manera equivocada. Por ello es conveniente determinar el color sobre la lana lavada o limpia (Rodríguez y Surraco, 2003). La industria textil está interesada en que el color de la lana limpia sea lo más blanco posible, pues ello permite el teñido de la misma con una gama de colores mucho más amplia, particularmente los colores claros. Lanas amarillentas tienen más limitados los colores con los cuales pueden ser teñidas (Cardellino, 1977). Dos tipos de problemas pueden registrarse con el color de la lana; uno vinculado a la presencia de fibras coloreadas y otro relacionado al amarillamiento (Bianchi, 1997).

Las coloraciones más comunes son las amarillas, producidas por causas bacterianas, color de la suarda, etc, y las negras o marrones, de carácter genético. Las coloraciones negras y marrones pueden aparecer como fibras aisladas o en lunares; estas fibras constituyen un carácter indeseable que se debe erradicar refugando los animales que lo presentan. La presencia de fibra pigmentadas es uno de los factores que contribuyen a la depreciación de las lanas uruguayas en el mercado internacional (Pérez Alvarez et al., 1992).

Fibras oscuras (coloreadas) en la lana blanca pueden causar problemas a quienes la

procesan, restringiendo su competitividad con las fibras sintéticas y afectando su demanda (Bianchi, 1997). 2.5.5. Toque. La lana de buen toque o suave ha sido tradicionalmente una característica deseable en la lana sucia y en los productos manufacturados. La importancia que la industria da al toque de la lana depende en cierta medida del tipo de producto que se desea fabricar, pero en general prefiere el toque suave. La suavidad de la lana limpia está relacionada estrechamente con el diámetro promedio de la fibra (a menor diámetro más suave) con la presencia o ausencia de medulación (al aumentar la incidencia de medulación la lana es más áspera), con la elipticidad de la sección de la fibra (mayor elipticidad, más áspera), y la estructura interna de la fibra (ya que afecta la plasticidad) (Cardellino, 1977; Pérez Alvarez et al., 1992). No es una característica importante para un plan de mejoramiento. Pero se utiliza hoy en día por los criadores de la raza Merino fino en la selección de animales (forma subjetiva) por su asociación con el diámetro (Rodríguez y Surraco, 2002). 2.5.6. Estilo. En Australia las lanas se clasifican subjetivamente en grados de estilo basándose en aspectos como la definición del rizo y su frecuencia, punta de mecha, color, tacto, penetración de tierra, etc. Aunque el valor de la lana tiene relación con el grado de estilo se trata de un rasgo

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con pocas categorías y al ser determinado subjetivamente es difícil saber cual de sus componentes influye en el precio (Mueller, 2000). Los grados de estilo se utilizan en el sistema de comercialización de la lana australiana como ayuda a la descripción del potencial de procesado de la lana virgen (fabricación de tops). El estilo tiene influencia sobre el precio de la lana pero es menos importante que otros rasgos, como por ejemplo el diámetro de fibra (Ponzoni et al., 1992). El estilo presenta mayor importancia a nivel industrial en los procesos de cardado, en la realización de tops y en el hilado (Whiteley, 1994, citado por Ferreira et al. 2002). 2.5.7. Finura. La finura, uno de los parámetros utilizados en la clasificación de las lanas, se estima generalmente en forma visual. Esta estimación es subjetiva, y para realizarla se considera fundamentalmente el número de rizos por centímetro y también el toque (suavidad) (Pérez Alvarez et al., 1992). Ha sido suficientemente demostrado que la frecuencia de rizo no es un buen indicador del diámetro y habitualmente se agrupan dentro de una misma finura comercial, lanas que varían bastante en su diámetro, medido en laboratorio y expresado en micrones (Pérez Alvarez et al., 1992). A pesar de que la frecuencia de rizo no es un buen indicador del diámetro, mientras la venta de lana continúe haciéndose en forma subjetiva, los productores deberán seguir prestando atención a la finura por apreciación visual, por su incidencia en los precios (Cardellino, 1977). 2.5.8. Factor de irritación.

La tendencia actual de los consumidores es al uso de prendas de lana más livianas y suaves. El menor diámetro y su uniformidad ha adquirido importancia últimamente a raíz de la constatación de que el efecto de picazón cuando se usan prendas de lana sobre la piel, se debe principalmente a la presencia de fibras con diámetro de más de 30µ en una proporción mayor del 5% (Whiteley 1994, citado por Larrosa et al., 1997).

Influye también sobre las propiedades de los tejidos. Hay características como

flexibilidad, suavidad, irritación para la piel, resistencia a la abrasión y a la formación de pelusas que están relacionadas directa e indirectamente con el diámetro promedio (Rodríguez y Surraco, 2003).

La dificultad que tiene la lana es que cualquier lote de lana, incluso una mecha

individual, contiene fibras de diámetros muy diferentes. Aquellas lanas de 19 micras son adecuadas para usar sobre la piel, mientras que en la lana de 22 micras o más no lo es, por su mayor porcentaje de fibras mayores a 30 micras (Bianchi, 1997).

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2.5.9. Carácter. El carácter, apreciado en la lana sucia, normalmente se refiere al grado de definición del rizo en la mecha, a su uniformidad y a la formación de la mecha. Sin embargo, el rizo de la mecha es destruido durante el procesamiento y por sí mismo no es de valor para el industrial (Cardellino, 1977; Pérez Alvarez et al., 1992). Particularmente , un nivel razonable de rizo en las fibras tiene importancia para algunos tipos de productos donde se requiere voluminosidad (bulk), por ejemplo, en tejidos de punto (Cardellino, 1977; Pérez Alvarez et al., 1992). Las evidencias sugieren que el carácter no es una característica que reviste gran importancia textil, y en aquellos casos especiales donde el rizo de la fibra tiene cierta importancia, el carácter no es un buen estimador del mismo y probablemente otras formas de medirlo sean más efectivas (Cardellino, 1977).

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3. MATERIALES Y METODOS.

Desde 1998, sobre la base de un estudio nacional e internacional, el Instituto Nacional de Investigación Agropecuaria (INIA), el Secretariado Uruguayo de la Lana (SUL) y la Sociedad de Criadores de Merino Australiano del Uruguay (SCMAU) con la colaboración de la Facultad de Agronomía llevan adelante el Proyecto de Investigación y Desarrollo del Merino Fino en el Uruguay. Dado el interés compartido en este tema, estas instituciones han reunido y complementado sus recursos humanos, económicos y de infraestructura, para desarrollar el Núcleo Fundacional en la Unidad Experimental Glencoe de INIA Tacuarembó.

El Núcleo Fundacional fue creado a partir del aporte de 580 vientres seleccionados

(borregas) de 37 productores participantes del Proyecto, para dicha selección se tomaron en cuenta diferentes características como por ejemplo diámetro, tamaño corporal, carácter, largo de mecha, toque, color, etc. Posteriormente se realizó una segunda selección según los resultados de los análisis de lana en laboratorio para su primer vellón. Estas borregas fueron inseminadas con materiales genéticos finos y superfinos de primer nivel importado de Australia con el fin de obtener progenies genéticamente superiores al Núcleo Fundacional. Se usaron carneros nacionales seleccionados como repaso de la inseminación.

Los animales integrantes del Núcleo son evaluados periódicamente para algunas

características de interés por ejemplo peso vivo al nacimiento, peso vivo, condición corporal y tipo de crianza, a su vez anualmente luego de la esquila son recabados los datos que se generan de la misma, por ejemplo peso de vellón sucio, diámetro, rendimiento al lavado, resistencia tensil, luminosidad, grado de amarillamiento y el porcentaje de fibras mayores a 30,5 micras (factor de irritación).

En este trabajo se estudiaron 96 ovejas (madres aportadas por los productores), 164

borregas nacidas en 1999, 44 borregas y 63 borregos nacidos en el 2000. Adicionalmente a la información obtenida por INIA, Facultad de Agronomía aporto información como toque, estilo, superficie corporal, grado de movilidad de piel, frecuencia de rizo, largo de mecha. Se tomaron a su vez, muestras de piel de estos animales para posteriormente calcular la densidad folicular. 3.1. OBTENCIÓN DE DATOS 3.1.1. Datos obtenidos por INIA. El INIA en los años 1999 - 2000 aportó datos de peso vivo (PV), peso de vellón sucio (PVS), diámetro (Diám.) y tipo de crianza (TC) para las ovejas fundadoras del Núcleo. Para los años 2001 – 2002 además de la información anteriormente mencionada se le adicionó datos de rendimiento al lavado (RL) y porcentaje de fibras mayores a 30.5 micras o factor de irritación (F>30.5).

En lo referente a las borregas nacidas en el año 1999, o sea la primer progenie de las

ovejas fundadoras, el INIA tomó datos en el año 1999 de peso vivo al nacimiento (PVn) y tipo de crianza (única o melliza) (TC). Para el año 2000 los datos recabados fueron: peso vivo, condición corporal (CC), peso de vellón sucio, diámetro, rendimiento al lavado, luminosidad (Y), amarillamiento (Y-Z) y resistencia (Resist.). En el caso del año 2001, la información fue menor,

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siendo ésta peso vivo, condición corporal, peso de vellón sucio, diámetro y factor de irritación. Para el año 2002, se le adicionó a los datos del 2001 mediciones de rendimiento al lavado.

Para las borregas y borregos nacidos en el año 2000 (segunda progenie) la información

tomada al nacimiento fue peso vivo al nacimiento y tipo de crianza (único o mellizo). En el año 2001 los datos tomados por INIA fueron: peso vivo, condición corporal, peso de vellón sucio, diámetro, rendimiento al lavado, luminosidad, amarillamiento, factor de irritación y resistencia. Para el año 2002 solo se cuenta con información para las hembras esta es la misma que para el 2001 exceptuando que no se obtuvieron datos de rendimiento al lavado. No se tomaron datos para los borregos en el año 2002, ya que los mismos fueron entregados a los productores pertenecientes al Proyecto.

A modo de complemento, se realizó la estimación de peso de vellón limpio (PVL) a

partir de la información de rendimiento al lavado y peso de vellón sucio, en aquellos casos (categorías y años) en los que se contaba con dicha información.

La información suministrada por INIA se resume en el Anexo Nº 3.

3.1.1.1. Procedimiento.

El peso vivo es tomado con una balanza electrónica. Para el caso de las ovejas fundadoras se contó aproximadamente con 5 datos por año, se promediaron los datos de cada año, obteniéndose el valor de peso vivo utilizado para cada año.

Para las progenies de dichas ovejas, en primera instancia se tomo el peso vivo al

nacimiento y posteriormente se realizaron un número variable de mediciones por año. Estos valores de peso vivo fueron promediados para cada año. Estos últimos son los utilizados para el análisis de correlaciones.

El tipo de crianza se refiere, para el caso de las ovejas, a si parió o no y el número de

corderos que cría. En cambio para las progenies, el término indica si los individuos fueron criados como corderos únicos, mellizos, trillizos o más.

La condición corporal es una medición subjetiva que permite evaluar el estado

nutricional del animal. Se establecen diferentes grados, en un rango de 1-5, siendo uno el menor grado (muy pobre condición corporal) y cinco el mayor grado (condición muy gorda). El método se realiza con el ovino de pie, se palpan las apófisis espinosas y transversas de las primeras vértebras lumbares y se estima el desarrollo del tejido muscular y la grasa subcutánea.

El cálculo del valor de condición corporal para cada categoría y año, se realizó mediante

el promedio de los datos tomados para cada año e individuo. El peso de vellón sucio se obtiene una vez por año luego de la esquila y el

acondicionamiento. Para determinar el peso de vellón se utilizó una balanza con una precisión de 100 gramos.

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Para la estimación del diámetro y del rendimiento al lavado, se utilizó el método de parches (Coop, 1953, citado por Birgham, 1974), éste se realiza esquilando un área determinada (aprox. 100 cm2) a la altura de la tercera costilla del lado derecho del animal. Las muestras obtenidas son etiquetadas y embolsadas individualmente para luego ser sometidas a condiciones ambientales controladas (20± 2ºC de temperatura y 65± 2% de humedad por 48 horas), siendo luego pesadas y enviadas al laboratorio de lanas del SUL.

Para la determinación del diámetro, se toman dos submuestras de 2 gramos cada una

de la muestra original, y se utiliza como instrumento de medida el Airflow IWTO 6. Mediante éste aparato de flujo de aire se determina en forma rápida y exacta el diámetro promedio de las fibras de lana, éste instrumento no proporciona valores de desviación estándar ni de coeficiente de variación.

Para el cálculo de rendimiento al lavado se toman 10 gramos de la muestra original

utilizando una balanza de precisión. Posteriormente, la muestra es lavada en dos recipientes conteniendo disán. La muestra lavada se deja en reposo durante 24 horas de forma de obtener un secado lento. Con esto se remueve la cera, el sudor y el polvo. La muestra es posteriormente cardada y secada en horno durante 30 minutos. Una vez retirada del horno, la muestra es pesada, con lo que se estima el rendimiento al lavado.

Sobre la característica factor de irritación (F>30.5), se ha demostrado que fibras gruesas

individuales en un tejido pueden estimular los receptores del dolor en la piel y producir picazón. La dificultad que tiene la lana es que cualquier lote de lana, incluso una mecha individual, contiene fibras de diámetros muy diferentes. Aproximadamente la presencia de un 5% o más de fibras mayores de 30 micras en el hilado pueden provocar molestias. Aquellas lanas de 19 micras son adecuadas para usar sobre la piel, mientras que en la lana de 22 micras o más no lo es, por su mayor porcentaje de fibras mayores a 30 micras.

El instrumento utilizado para la determinación de esta característica es un Laserscan.

Está compuesto por una computadora conectada a un emisor láser. Genera información sobre varias características de la lana: diámetro medio en micras; desvío estándar; coeficiente de variación expresado en porcentaje; curvatura de la ondulación de la fibra en grados/mm; porcentaje de fibras mayores a 30,5 micras; diámetro de hilatura en micras; histograma de frecuencia por diámetro.

Su funcionamiento se basa en la interacción producida por cada una de las fibras que conforman la muestra que se analiza, con el haz de luz emitido por un rayo Láser. Dicha interferencia es detectada por un dispositivo que convierte la señal en micras. Los detectores con que cuenta el instrumento son capaces de sortear fibras cruzadas o superpuestas así como también desechar partículas que no sean lana, de este modo asegura la exactitud del resultado del análisis.

Como estimadores del color de la lana limpia se analizaron y determinaron los valores

para las características de luminosidad (Y) y grado de amarillamiento (Y-Z).

La determinación de las antedichas características se efectúa sobre una muestra de 2,5 g de lana limpia en condiciones controladas de temperatura y humedad. Se coloca en una cámara

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circular de dimensiones estandarizadas perteneciente a un Colorímetro Hunterlab y se realizan 4 mediciones, obteniéndose luego un valor promedio.

Se asocia a la longitud de onda y la unidad de medición es el nonámetro. El colorímetro da valores en tres estímulos, combinando X = rojo-naranja; Y = amarillo-verde; Z = azul-índigo.

Donde Y = luminosidad o grado de brillantez Y-Z = grado de amarillamiento

La resistencia a la tracción (expresada en Newtons/Kilotex) es otra de las características

evaluadas, ella expresa la solidez y firmeza que presenta una mecha a la ruptura al ser estirada, determina su grado de resistencia.

El Instrumento utilizado para su determinación es un Agritest Staple Breaker Modelo2.

La lana es tensada hasta su rotura. Primero se mide cual fue la fuerza de rotura de la mecha, luego las fracciones resultantes son pesadas en una balanza y su valor corregido por el rendimiento, determinándose la posición de rotura (POB, expresada en porcentaje), correspondiendo a la base, medio o punta de la mecha.

Lanas con valores menores a 25 N/ktex se consideran quebradizas, entre 25 y 30 N/ktex parcialmente quebradizas y mayores a 30 N/ktex resistentes. 3.1.2. Datos obtenidos por Facultad de Agronomía (EEFAS).

Con respecto a los datos recabados por la EEFAS, estos fueron los mismos para las distintas categorías y años. Las características medidas fueron: toque, estilo, largo de mecha, frecuencia de rizo, superficie corporal y grado de movilidad de piel (como estimador del SRS). Para el caso de las ovejas y borregas (gen. 99) los datos fueron tomados en el año 2001, mientras que para los animales de la generación 2000 (borregas y borregos) los datos fueron tomados en el año 2002. 3.1.2.1. Procedimiento.

Las determinaciones de estos datos fueron obtenidas mediante visitas realizadas por el

equipo docente de Ovinos y Lanas de la Facultad de Agronomía en Salto a la Unidad Experimental INIA “Glencoe”.

El toque es el grado de suavidad que presenta la lana. Esta es una medición subjetiva

que se percibe a través de el tacto. Se utiliza una escala de 5 grados, donde el 1 son las lanas de mayor aspereza y el 5 las lanas de mayor suavidad.

El estilo es una característica también subjetiva , la cual engloba a una serie de

características de la lana como ser: frecuencia y definición del rizo, color, toque, penetración del polvo, etc. Al igual que el toque se utiliza una escala de 1-5 donde los valores más bajos corresponden con peores estilos y los más altos con los mejores.

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La frecuencia de rizo es una medida subjetiva, que se utiliza como un estimador del diámetro promedio de la fibra. Se determinó el número de rizos por centímetro utilizando una regla milimetrada.

El largo de mecha se midió también con una regla milimetrada, expresándose esta

característica en centímetros. Como las mediciones no fueron realizadas con el mismo tiempo de crecimiento de lana para todos los animales, fue necesario ajustar por un factor de corrección para poder comparar entre y dentro de las categorías.

En la categoría de borregos y borregas nacidos en el año 2000 se realizó la medición de

largo de mecha antes de cumplirse el año de crecimiento de lana. Entonces fue necesario volver a realizar mediciones de largo de mecha al año de crecimiento, y así poder determinar el factor de corrección, por el cual hay que multiplicar las mediciones iniciales para obtener una estimación de largo de mecha con el año completo de crecimiento de lana.

El factor de corrección se calcula mediante el cociente del largo de mecha promedio al

año de crecimiento de lana entre el largo de mecha promedio tomado a priori (menos del año de crecimiento).

La superficie corporal (cm2) se determinó mediante la medición del largo del cuerpo y el

perímetro pélvico con una cinta milimetrada. Estos datos se multiplicaron entre sí obteniéndose así la superficie corporal.

El grado de movilidad de piel es una medida subjetiva, la cual pretende estimar en

parte el método de Soft Rolling Skin descrito por Watts. Se observa el grado de movilidad de piel tomando al animal por el tren posterior al nivel de las caderas y moviendo la piel de forma antero-posterior y dorso-ventral. Se clasifica en una escala de 5 grados donde el valor de 1 es sin ningún movimiento y el valor 5 es el grado máximo de movilidad de piel.

En el Anexo Nº 4 se describe la metodología creada por Watts, para la selección de

animales. 3.1.3. Datos obtenidos para determinar la densidad folicular.

La técnica para la medición de la densidad folicular a través de muestras de piel, fue desarrollada por Carter y Clarke en 1957. Dicha técnica consiste en la extracción de la muestra de piel, el procesamiento en laboratorio de las mismas y la determinación de la densidad folicular.

3.1.3.1. Extracción de la muestra de piel.

Para realizar la extracción de las muestras, los animales fueron acostados sobre su flanco derecho sobre una mesa de manera que descanse sin tensión de la piel. Posteriormente se localizó la zona donde se extrajo la muestra, esta se ubica a la altura de la última costilla en la línea media que separa la espalda de la barriga (zona conocida como lado medio).

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Posteriormente, dicha zona de aproximadamente 25 cm2 (5x5), se esquiló a tijera y luego se rasuró por completo la zona de modo que no queden fibras de lana en la muestra a extraerse. En la zona rasurada, se identificó una porción de la misma de carácter plano y sin arrugas para realizar la extracción mediante una trefina con cuchilla circular de un cm de diámetro. La incisión se realizó rotando la trefina de izquierda a derecha ejerciendo una firme presión sobre la misma hasta lograr cortar la totalidad de la circunferencia. Para poder completar la extracción de la muestra de piel, fue necesario utilizar pinza y tijera, para separar la muestra de los tejidos subyacentes.

Inmediatamente de extraída, se colocó la muestra en un frasco etiquetado conteniendo

formol al 10%, de tal modo que la muestra se mantenga en buenas condiciones para su posterior procesamiento en el laboratorio.

Una vez finalizada la extracción en el animal, se le aplicó curabichera en pasta en la zona

de extracción de la muestra para prevenir cualquier tipo de afección.

3.1.3.2. Procesamiento de la muestra en laboratorio. Una vez que llegaron las muestras al laboratorio, éstas fueron deshidratadas mediante

sucesivos pasajes por alcoholes de creciente graduación. El primer alcohol con el cual fue tratada la muestra fue de 96º, la cual se mantuvo durante 12 horas. Posteriormente se pasó la muestra a un primer alcohol absoluto (100º) donde permaneció durante 1 hora, para luego repetir la operación en un segundo alcohol absoluto (100º).

Luego se realizaron 2 pasadas sucesivas por cloroformo, manteniéndose la muestra 1

hora en cada una de las pasadas. Una vez finalizado el procedimiento de deshidratación antedicho, en primera instancia

las muestras son sumergidas en parafina fundida (54-56ºC) durante 1 hora, para luego pasar por una segunda parafina fundida durante un período de 3 horas.

Posteriormente las muestras son incluidas en bloques de parafina, los cuales se etiquetan

y se enfrían, por lo tanto solidifican a temperatura ambiente. De este modo se logra que las muestras queden en condiciones para ser seccionadas.

Para realizar el seccionamiento se utilizó un Micrótomo de Rotación Manual (Spencer,

modelo 820) con cuchillas descartables marca Leica modelo 819. Mediante la utilización del micrótomo a la muestra de piel parafinada se le realizó dos bandas de sección, de 5 a 6 micras de espesor. La primera de la bandas seccionadas es la más superficial y se realizó con el objetivo de poder determinar la cantidad de folículos secundarios derivados, la segunda banda seccionada se realizó al nivel estándar (Maddocks y Jackson, 1988), a la altura media de la glándula sebácea de los folículos primarios (800 micras desde la superficie de la piel).

Los cortes fueron llevados a un baño maría de flotación con agua a una temperatura de

40ºC y fijados a portaobjetos con gelatina, para luego ser secados en platina caliente a 45ºC durante toda una noche.

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La desparafinización se realizó a través de 2 pasajes sucesivos con xilol. La hidratación se realizó con sucesivos cambios de alcoholes de graduación decrecientes y finalmente con agua corriente.

La tinción de las secciones se realizó en primera instancia mediante la colocación de las

mismas en hematoxilina durante 7 minutos, luego se enjuagó con agua corriente y se dejó durante 15 minutos en agua para lograr el viraje de la hematoxilina. Posteriormente se colocó durante 5 minutos en ácido pícrico, luego se lavó con agua corriente y en última instancia se mantuvieron las secciones en eosina durante un período de 1 a 3 minutos; para luego realizar un enjuagado con abundante agua para evitar una tinción excesiva. Los cortes fueron nuevamente deshidratados y posteriormente aclarados en 2 baños de xilol de 6 minutos cada uno. El montaje se realizó con bálsamo del Canadá sintético, secándose las láminas por 72 horas.

La técnica histológica para la determinación de la densidad folicular se describe en el Anexo Nº 5.

3.1.3.3. Determinación de la población folicular.

Una vez completa la preparación de las muestras, se cuenta con ambas bandas

seccionadas en un portaobjeto cubiertas por un cubreobjeto. Estas muestras se encuentran identificadas mediante etiquetas, mientras que ambas secciones que se extraen por muestra se encuentran diferenciadas por su posición en el portaobjeto.

Para poder realizar el conteo folicular se utilizó un microscopio Olympus serie BX40

conectado a una computadora que posee el software de un analizador de imágenes. El objetivo y el ocular del microscopio proporcionan un aumento o magnificación de 100X. Para ambos cortes histológicos, superficial y profundo de cada muestra, se obtienen 4 imágenes de cada uno, las cuales posteriormente se las utilizó para el conteo folicular. Cada imagen o campo microscópico posee una superficie de 0.94 mm. de largo por 1.24 mm. de ancho, estos campos fueron tomados al azar teniendo en cuenta que estos se encontraran en condiciones correctas (sin cortes, sin estiramientos, sin lana, etc.).

Para el conteo por convención se acordó no contar todos los folículos que caigan sobre

los 4 márgenes del campo, sino que se seleccionaron dos de ellos (superior e izquierdo) para no sobrestimar el número de folículos.

El número total de folículos primarios se obtiene por el reconocimiento de estos a través

de las estructuras accesorias y por la posición en el grupo folicular. Se pudo determinar si estos son productores de fibra o no a través de la tinción que presentaban, son productores aquellos que presentan coloración amarilla y no productores aquellos que presentaron coloración blanca.

El número total de folículos secundarios se obtiene mediante el conteo de los restantes

folículos con fibra (amarillos) y sin fibra (blancos). También se determinó el número de folículos secundarios derivados y el número de fibras totales que se originan a partir de ellos.

Los datos fueron organizados en planillas electrónicas previamente confeccionadas, a

medida que se realizaba el conteo folicular en forma manual.

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Una vez finalizado el conteo folicular, se realizó el promedio de los datos obtenidos tanto para el corte superficial como profundo, los cuales fueron utilizados para el cálculo de la relación S/P, % de folículos secundarios derivados y densidad folicular real.

En el anexo Nº 6 se muestra parte de la planilla de excel elaborada para el conteo y

procesamiento de los datos, así como una imagen de un corte histológico (Fig. 0139a01). Para el cálculo de la densidad folicular real primero se debió calcular la densidad

folicular aparente. Esta última se obtuvo sumando el número total de folículos primarios, el número total de folículos secundarios originales y el número total de fibras en los derivados, dividido el área del campo. Una vez obtenida la densidad folicular aparente, ésta se debió multiplicar por un factor de corrección para obtener el valor de densidad folicular real. Dicho factor de corrección pretende cuantificar el grado de encogimiento de los cortes en el procesamiento de la muestra en el laboratorio; éste se calcula mediante el cociente entre el área del corte después de procesado y el área de la trefina (tamaño original de la muestra). Para obtener el área del corte después de procesado se midió el diámetro del corte en el portaobjeto con un calibre tomando 4 medidas en diferentes posiciones (0º, 45º, 90º y 135º), los cuales luego de promediarlos, el resultado se utilizó para el cálculo del valor del área anteriormente mencionada.

A continuación se presentan las fórmulas de cálculo de las diferentes variables. Dens. Aparente = Nº folículos primarios + Nº folículos secundarios / sup. del campo. Superficie del campo = 0.94mm x 1.24mm = 1.166mm2

Factor de corrección = [((Ø/2)2 x ¶) / (0.52 x ¶) ] Siendo Ø el diámetro promedio de las cuatro mediciones realizadas en cada corte. Densidad folicular real = Dens. Folicular aparente x factor de corrección. 3.2. ANALISIS ESTADISTICO. Los datos fueron procesados en la Estación Experimental Facultad de Agronomía Salto (EEFAS), mediante el programa estadístico SAS System. A través de éste se obtuvieron las correlaciones fenotípicas para todas características medidas en cada categoría y año en particular, las cuales ya fueron mencionadas en la sección materiales y métodos. Se calcularon las correlaciones comparando todos los datos dentro de cada categoría entre y dentro de los años evaluados. Para el caso de los borregos pertenecientes a la generación 2000, solo se cuenta con la información de INIA del año 2001, ya que los mismos fueron entregados a los productores integrantes del proyecto con anterioridad a la segunda esquila (año 2002). Esta situación limita el cálculo de las correlaciones fenotípicas entre las características de INIA y las de EEFAS, por lo que se debió utilizar para el cálculo de las mismas solo aquellas características que tuviesen un

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valor alto de repetibilidad (≥ 0.6) según diferentes autores en la bibliografía consultada. De esta manera se estiman algunos valores de correlación fenotípica entre características medidas en el año 2001 por el INIA y mediciones tomadas por EEFAS en el año 2002. En forma complementaria, se realizó la comparación entre madres e hijas. Dentro del total de madres se seleccionaron 100 ovejas (fundadoras del núcleo) con sus respectivas hijas de la generación 99. Las características evaluadas fueron diámetro, peso de vellón sucio, toque, grado de movilidad de piel, superficie corporal, relación S/P superficial y relación S/P profundo. En el caso de las madres se utilizaron los datos correspondientes al año 2000 mientras que para las borregas de la generación 99 se utilizaron los datos del año 2002, de modo tal que los animales fueran comparables por tener similar edad y desarrollo. Los datos se presentan en el Anexo Nº 7, Cuadro 7.1.

El objetivo de esta comparación es la determinación de las correlaciones fenotípicas existentes para cada característica entre madres e hijas. Para la determinación de las correlaciones también se utilizó el programa estadístico SAS System.

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4. RESULTADOS Y DISCUSION. 4.1. OVEJAS MADRES. 4.1.1. Descripción general de los animales. Estas ovejas ingresaron al núcleo Merino Fino como borregas en el año 1998, teniendo su primera parición en el año 1999 y la segunda en el año 2000. Parte de la descendencia de estas ovejas fue estudiada y los datos serán presentados en este trabajo.

El número total de ovejas sobre las cuales se trabajó fue de 96, para esta población se estimó la media, el desvío estándar y el coeficiente de variación para cada característica y año en particular. Además se contabilizó el número total de datos para cada característica y año de medición.

En el cuadro 4.1 se presentan los datos obtenidos para las diferentes características poblacionales referidas. En éste se obtiene información con la cual se puede observar la evolución de las características peso vivo, peso de vellón sucio, diámetro y tipo de crianza, para estos animales en el período evaluado de 4 años (1999-2002).

Para las ovejas madres con el objetivo de ampliar el análisis se subdividió la población en estudio en 3 categorías según el diámetro de fibra del año 2001. Las 3 categorías corresponden con la clasificación de lanas Merino (Cardellino, 2003), las cuales son: lana Merino Fino (≤ 20), lana Merino Medio (>20; ≤ 22) y lana Merino Fuerte (>22). Los datos obtenidos a raíz de dicha categorización se presentan en el Anexo Nº 8, cuadro 8.1.

El diámetro promedio (Diám.) de la población presenta un valor que se corresponde con la categoría lana Merino medio (siendo el máximo valor de 21.33 µ en el año 2001), se observa además que existe un aumento con el correr de los años, y un importante incremento de aproximadamente 0.5 micras entre los años 2000-2001 (ver Anexo Nº 8, gráfico 8.1). Dicho resultado es de esperar, ya que tanto la mejora en el manejo alimenticio como el aumento en la edad de los animales provoca un aumento en el diámetro de fibra. Como resultado de la subdivisión anteriormente planteada se obtienen valores de diámetro promedio para las categorías de lana Merino Fino, lana Merino Medio y lana Merino Fuerte de 19.4, 21.2 y 22.9µ, representando en la población inicial un 21.3%, 50.7% y 28% de los animales respectivamente. Para la característica peso vivo (PV), se observa que ésta aumenta a lo largo de los años, registrándose los mayores incrementos entre los años 1999-2000 (3.53kg.) y 2001-2002 (3.33kg.) (ver Anexo Nº 8, gráfico 8.2). El incremento que se registra entre el promedio de peso vivo para el año 2000 con respecto al año 1999, pudo haberse debido a la mejor alimentación y sanidad que recibieron al ingresar al núcleo. No se observan mayores diferencias en Peso vivo, en las diferentes categorías al realizar el análisis según diámetro. El mayor valor lo presenta la categoría de lana Merino Fuerte, aunque no son diferencias de magnitud significativa.

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Cuadro 4.1. Descripción de la población de ovejas madres.

Característica Nº datos Media Desvío est. C.V.

Año 1999 Peso vivo 87 38,03 4,211 11,07 PVS 86 3,15 0,474 15,05 Diámetro 82 20,76 1,276 6,15 Tipo crianza 96 0,64 0,545 85,86

Año 2000

Peso vivo 96 41,56 3,953 9,51 PVS 91 4,24 0,560 13,19 Diámetro 91 20,85 1,330 6,38 Tipo crianza 96 0,93 0,363 39,12

Año 2001 Peso vivo 96 42,05 3,757 8,93 PVS 75 3,00 0,483 16,09 PVL 74 2,25 0,420 18,69 Diámetro 75 21,33 1,350 6,33 % derivados C. sup. 95 17,64 11,468 65,01 % derivados C. pro. 93 10,28 6,876 66,88 Rel. S/P C. sup. 95 22,59 6,420 28,42 Rel. S/P C. pro. 93 19,66 5,616 28,57 Densidad fol. C sup. 94 46,59 12,486 26,80 Densidad fol. C pro. 92 46,78 12,334 26,37 Tipo crianza 96 0,46 0,579 126,40 Fibras >30,5 micras 75 2,07 1,517 73,25 Rend. al Lavado 75 74,92 5,472 7,30 Toque 96 3,72 0,396 10,65 Estilo 96 3,16 0,462 14,60 º de mov. de piel 96 3,59 0,441 12,30 Frecuencia de rizo 96 6,25 1,165 18,64 Largo de mecha 96 9,92 1,259 12,69 Sup. Corporal 96 6700,90 481,743 7,19

Año 2002 Peso vivo 79 45,38 5,100 11,24 PVS 59 3,36 0,581 17,30 Diámetro 59 21,31 1,457 6,84 Fibras >30,5 micras 59 2,05 1,638 80,03 PVL 58 2,54 0,512 20,21 Rend. al Lavado 59 75,36 4,641 6,16

Fuente: Elaboración propia.

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En cuanto a peso de vellón sucio (PVS) se observa que en el período de análisis existe un marcado aumento en el año 2000. Esto se debió a que en dicho año la esquila sufrió un atraso, lo que explicaría dicho aumento y la pequeña merma observada en el año 2001. Se concluye que de no haber existido éste retraso en la fecha de esquila, los valores de PVS promedio para cada año en el período serían similares (3.53kg.) o presentarían una leve tendencia al alza (ver Anexo Nº 8, gráfico 8.3).

En lo que respecta a la categorización por diámetro, la lana Merino Fino posee un valor de PVS superior al resto (3.121 kg.), esto puede deberse a la selección que se realizó durante la formación del núcleo Merino Fino, mientras que las dos restantes categorías presentan valores promedio muy similares (2.9 kg.) y algo bajos en comparación con el PVS promedio de un animal Merino adulto. Se observa que durante el período en estudio, los valores de tipo de crianza (TC) fueron variables entre los años, lo que demuestra la posible existencia de problemas de tipo reproductivo, genético o por cambio de ambiente. En la primer parición de estas madres, se logró un 64% de corderos señalados, lo cual es un porcentaje bajo considerando las oportunidades que poseen estos animales por integrar el proyecto, sin desconocer que dicho porcentaje se obtuvo mediante inseminación artificial siendo borregas.

En el año 2000 se obtuvo un excelente porcentaje de corderos criados (93%), a raíz de que parte de los animales ya eran ovejas y además porque las mismas presentaron un mayor peso vivo y condición corporal. En el año 2001 se obtuvo un porcentaje de corderos señalados sumamente bajo (46%), probablemente debido a aspectos ambientales y de manejo general y reproductivo de las ovejas.

Para los años 1999 y 2000 el número más frecuente en lo que respecta a tipo de crianza

fue de 1 cordero criado, mientras que para el año 2001 la moda se corresponde con la categoría que no crió cordero. (ver Anexo Nº 8, gráfico 8.4) Se observa también que el porcentaje de corderos mellizos fue bajo, correspondiendo aproximadamente al 3% del total de los corderos.

Los valores encontrados en ésta categoría para el factor de irritación (F>30.5) son similares entre sí con un bajo valor promedio de 2.06%. Al realizar el análisis según el diámetro de fibra, se encontró que a medida que el diámetro aumenta el valor del factor de irritación también aumenta hasta alcanzar un valor máximo de 3.3% en los animales categorizados como de lana Merino Fuerte (>22µ). En lo referente a rendimiento al lavado (RL) y al peso de vellón limpio (PVL), estos presentan valores muy buenos, ubicándose en el entorno de 75% y 2.4 kgs. respectivamente. Estos valores superan levemente lo especificado como estándar para la raza por Pérez Alvarez et al en 1989, mientras que son muy similares con los publicados por Mueller en 1999(RL: 74.6% ; PVL: 2.97 kgs.).

Se observa también al realizar la categorización de los animales según diámetro, una tendencia al descenso en rendimiento al lavado cuando el diámetro aumenta, aunque las diferencias entre categorías son bajas (aprox 3%) lo cual indica que no necesariamente animales de menor diámetro de fibra presentará un mayor RL, mientras que el peso de vellón limpio

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presenta valores algo más altos cuando los animales estudiados corresponden a la categoría de lana Merino Fuerte. De las medidas objetivas tomadas en el presente trabajo, se observa que dichos valores se encuentran por encima a los descritos por Peinado en 1998 para la raza. Las ovejas en estudio presentan un valor promedio para las características de 9.92 (cm) para largo de mecha y de 6.25 (riz/cm) para la frecuencia de rizos, mientras que Peinado reporta valores para estas características de 9.1 cm y 4.3 riz./cm respectivamente en lanas Merino Australiana Uruguayas. Estos resultados indican la superioridad con la cual fueron seleccionados dichos ejemplares. A medida que se aumenta el diámetro, el largo de mecha aumenta alcanzando un máximo de 10cm en lanas Merino Medio y Fuerte. En frecuencia de rizos los valores son muy altos en las tres categorías de diámetro de lana. Existe la tendencia al aumento de la frecuencia de rizos al aumentar el diámetro, lo cual no concuerda con lo descrito por la bibliografía internacional, aunque ésta también menciona la falta de exactitud que tiene la clasificación de finura mediante la frecuencia de rizos en lanas finas, pudiendo llevar frecuentemente a errores de estimación. Los valores resultantes de toque y estilo para la población de ovejas se encuentran levemente por encima de la mediana en la escala, siendo la moda 3.5 y 3 respectivamente. En dichas características no se observan variaciones importantes cuando se realiza la categorización de las ovejas según el diámetro promedio de fibra. La superficie corporal promedio para el lote de ovejas fue de 6700.9 cm2. Se ve que en ovejas con mayor diámetro de fibra esta variable tiende a aumentar. Para el porcentaje de derivados se encontró un promedio de 17.64 para el corte superficial y de 10.28 para el profundo. En la clasificación por diámetro promedio de fibra se encuentra un mayor porcentaje de derivados en la categoría correspondiente a lana Merino Fuerte, lo que no coincide con lo citado en la bibliografía. Esto pudo deberse a que cuando se realizó la identificación de los folículos derivados, el conteo de los mismos se efectuó mediante apreciación visual lo que podría llevar a errores. Dando esto como resultado una sobre o sub valoración del número de folículos totales. En la relación entre folículos secundarios y primarios (Rel. S/P) se obtienen valores por debajo a los promedios de la raza Merino Australiano, ubicados en el entorno de los 22 folículos secundarios por folículo primario. Para el lote de ovejas madres se encontraron valores de 22.6 para el corte superficial y de 19.7 para el profundo. Se observa una mayor cantidad de folículos secundarios en el corte superficial lo que sería resultado de un porcentaje superior de folículos secundarios derivados. En la clasificación por diámetro se muestra claramente que a menores diámetros existe una mayor relación S/P. La densidad folicular superficial y profunda, presentan valores iguales y por debajo de los citados para la raza Merino Australiano por Pérez Alvarez en 1989. Los valores obtenidos en éste trabajo fueron de 46.6 folículos/mm2 aproximadamente en ambos cortes, mientras que la bibliografía indica valores cercanos a los 64 folículos/mm2. Los animales más finos, presentan valores de densidad folicular superiores a los animales de mayor diámetro promedio de fibra.

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4.1.2. Correlaciones fenotípicas

A partir de mediados del siglo pasado se comienzan a estudiar las correlaciones fenotípicas entre las características de la lana y de la población folicular en la piel, los resultados obtenidos por los diferentes investigadores se presentan en el Anexo Nº 14. Las características de piel, porcentaje de derivados, relación folículos secundarios/primarios (Relación S/P) y densidad folicular real tanto del corte superficial como del profundo fueron correlacionadas fenotipicamente entre ellas y con el resto de las características vistas anteriormente. Todas las características evaluadas se correlacionaron fenotípicamente entre ellas, cuyo resultado se muestra en Anexo Nº 9. 4.1.2.1. Porcentaje de folículos secundarios derivados en el corte superficial y profundo. Al correlacionar esta característica, se observó que existe una correlación fenotípica positiva y alta (0.81) significativa al 1% entre el porcentaje de folículos secundarios derivados del corte superficial y el porcentaje de folículos secundarios derivados del corte profundo. Esto es lógico ya que aquellos animales que presentan un mayor número de folículos derivados en el corte profundo tendrán seguramente mayor cantidad de los mismos en el corte superficial. A continuación se presentan las correlaciones fenotípicas obtenidas entre el porcentaje de derivados y las características analizadas. Relación S/P del corte superficial.

Se encontró correlación fenotípica únicamente con el porcentaje de derivados del corte superficial, siendo esta positiva y baja (0.20) significativa al 10% . Como el porcentaje de folículos secundarios derivados forma parte del total de folículos secundarios en la muestra, este influye directamente en el valor calculado de la relación S/P de dicho corte. Lo cual indica la relación existente entre ambas características. Rendimiento al lavado.

Las correlaciones fenotípicas obtenidas entre estas características son negativas y

moderadas (-0.48, –0.54 para el corte superficial y profundo respectivamente), siendo significativas al 1%. Este valor para la correlación no coincide con lo esperado, debido a que la forma de estimación del porcentaje de folículos derivados no presenta relación con el diámetro de fibra. Peso de vellón limpio.

Los resultados de correlación obtenidos para ambos cortes (superficial y profundo) son negativos y bajos (-0.23, -0.34) significativos al 10%. Como el PVL fue calculado a partir del dato de RL es evidente el resultado obtenido.

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Largo de mecha.

En lo referente a ésta característica se encontró una correlación de tipo negativa y moderada (-0.42) significativa al 1% para ambos cortes. A mayor número de folículos por unidad de área de piel se tiene una mayor competencia folicular por nutrientes y espacio, lo que ocasiona una tendencia a la reducción en largo de mecha. Estilo.

Al correlacionar se obtuvieron valores negativos y bajos (-0.18, -0.25) para ambos cortes

significativos al 10%. Es decir que aquellos animales con mayor porcentaje de derivados presentan peores estilos, esto demuestra que el porcentaje de derivados no esta asociado con características de calidad de lana.

Otras características. No se encontraron correlaciones significativas con las demás características analizadas para esta categoría animal. 4.1.2.2. Relación entre folículos secundarios y primarios (Rel. S/P).

Existe una correlación positiva moderada (0.54) entre la relación S/P para el corte

superficial y profundo significativa al 1%, lo que demuestra que aquellos animales con una mayor relación S/P en uno de sus cortes también presentarán la misma tendencia en el otro.

Densidad folicular.

Al correlacionar ésta característica para ambos cortes, se obtuvieron valores de

correlación positivos y moderados (0.52) entre relación S/P del corte superficial con la densidad folicular tanto para el corte superficial como profundo. Y entre la relación S/P del corte profundo y la densidad folicular para ambos cortes se determinaron valores de correlación positivos y bajos (0.29, 0.32). Todos los valores anteriormente mencionados son significativos al 1%.

Cuando la relación S/P es mayor existe una tendencia similar en la densidad folicular,

esto se demuestra con mayor contundencia al analizar los valores de correlación obtenidos con el corte superficial, debiéndose este resultado probablemente a la mayor presencia de folículos secundarios derivados en este corte.

Diámetro. Existe una correlación negativa y baja (-0.34) en el corte profundo siendo significativa 1%, siendo no significativa la correlación encontrada entre estas características en el corte superficial. Dicha correlación expresa que seleccionando animales con mayor relación S/P (en el corte profundo) se selecciona animales más finos, debido a lo mencionado en la teoría de competencia folicular.

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Comparando con el resultado obtenido por otros autores, se observa que los valores son similares al determinado, siendo estos de –0.39 para Nay y Hayman en 1969, de –0.25 para Jackson et al. en 1975 y de –0.26 para Bonino y Condon en 2003. Rendimiento al lavado.

Se encontró únicamente una correlación significativa entre estas características en el corte profundo, siendo ésta positiva, baja (0.34) y significativa al 1%. Dicho resultado es similar al obtenido por Bonino y Condon (0.20), mientras que Jackson por el contrario, obtuvo valores negativos y muy bajos (–0.03). Factor de irritación. (F>30.5) Para ambos cortes dicha característica presenta un valor de correlación similar, siendo este negativo y bajo (-0.28) significativa al 5%. A mayor relación S/P, como ya se mencionó, el diámetro promedio de fibra será menor al igual que la variabilidad del diámetro entre fibras, obteniéndose valores menores de factor de irritación. Grado de movilidad de piel. Al analizar la correlación entre ambas características y ambos cortes los valores obtenidos fueron positivos y bajos (0.24 para el corte superficial y 0.26 para el corte profundo) siendo significativa al 5%. Se utiliza esta característica como estimador del Soft Rolling Skin, metodología de selección descrita por Jim Watts. Se observa que la correlación obtenida concuerda con la aproximación de este autor, aunque la misma sea baja y represente solo una pequeña parte de la metodología. Bonino y Condon en el año 2003 encontraron valores de correlación fenotípica entre estas características de –0.013 para el corte profundo y de 0.06 para el superficial. Otras características. No se encontraron correlaciones significativas entre la relación S/P y las demás características. 4.1.2.3. Densidad folicular real. La correlación fenotípica existente entre la densidad folicular real de ambos cortes es positiva y alta (0.86) significativas al 1%. Es claro pensar que animales que presentan densidad folicular alta o baja en el corte profundo también lo presenten en el superficial. Diámetro. En ambos cortes la correlación obtenida fue negativa y moderada (-0.45, -0.5 para el corte superficial y profundo respectivamente), significativa al 1%. Esto demuestra que seleccionando por densidad folicular podemos lograr disminuir el diámetro promedio de fibra con mejores resultados que seleccionando por relación S/P.

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Dentro de la bibliografía consultada se extrajeron los resultados de Nay y Hayman los cuales fueron de un valor de correlación para estas características de –0.34 y para Jackson et al. de –0.39, siendo estos resultados un poco más bajos a los obtenidos en este trabajo. Factor de irritación. Para esta característica la correlación obtenida fue negativa y baja (-0.33 y –0.35 para el corte superficial y profundo respectivamente), ambos significativos al 1%. Estos resultados son similares a los obtenidos para relación S/P, aunque estos últimos son algo menores y menos significativos, por lo que se obtendrán mejores resultados al seleccionar por densidad folicular. Tipo de cría. Se encontraron valores de correlación fenotípica positivos y bajos entre estas características. Los valores para el corte superficial y el profundo son de 0.36 y de 0.26 siendo significativos al 1% y al 5%, respectivamente. Esto indica que animales con mayor densidad folicular tendrán una mayor cantidad de corderos señalados. Grado de movilidad de piel. La correlación fenotípica existente para ambos cortes es positiva y baja (0.22 y 0.33) significativa al 5%. De esto se desprende que animales con mayor score en movilidad de piel tendrán por consiguiente una mayor densidad folicular, dando por lo tanto vellones más finos y uniformes. Esto apoya la teoría de Watts. Otras características. Para el resto de las características analizadas no se encontraron correlaciones significativas con densidad folicular. 4.1.2.4. Otras correlaciones analizadas. PV/PVS. Cuadro 4.2. Correlaciones fenotípicas entre PV y PVS en ovejas.

1999 2000 2001 2002 PV/PVS 0.46*** 0.46*** 0.08 0.58***

Fuente: Elaboración propia.

La correlación fenotípica entre ambas características es positiva y moderada. Este resultado es coherente ya que animales que presentan mayor peso vivo seguramente serán animales más grandes por lo que la superficie productora de lana será mayor, dando como resultado generalmente mayores pesos de vellón.

P<1%*** P 1-5%** P 5-10%* P>10%

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En comparación con otros autores los valores obtenidos son intermedios, como por ejemplo para el caso de Nay y Hayman en 1969 el valor de correlación fue 0.53, en cambio para Barrios et al. en 1994 el valor obtenido fue de 0.16. PV/PVL. Unicamente se encontró un valor significativo de correlación entre estas características en el 2002, donde el valor fue positivo y moderado (0.60) siendo significativo al 1%. Es posible asociar esta correlación con la obtenida para peso vivo y peso de vellón sucio, ya que en este mismo año fue donde dicho valor alcanzó su máxima magnitud. Según bibliografía consultada los valores encontrados entre los diferente autores son muy dispares, siendo los encontrados por Nay y Hayman en 1969 los más semejantes a los encontrados en el presente trabajo monográfico. PV/ Diámetro. Cuadro 4.3. Correlaciones fenotípicas entre PV y Diámetro en ovejas.

1999 2000 2001 2002 PV/DIAM. 0.22** 0.25** 0.04 0.24*

Fuente: Elaboración propia. Para este caso la correlación existente entre estas variables es positiva y baja, significativa para todos los casos excepto para el año 2001. Por el crecimiento, asociado a una buena alimentación, se registró un aumento en el peso vivo, lo cual conlleva a un aumento en el diámetro promedio de fibra. Hay que tener en cuenta que en un valor fenotípico interviene el genotipo y el ambiente, si estos animales fueran genéticamente superiores (finos) con una mejora en el plano alimenticio no necesariamente se debe registrar un aumento en el diámetro de fibra. Según la bibliografía consultada se desprende que los valores de dicha correlación son positivos y muy bajos, encontrándose estos entre 0.03 y 0.14 para los diferentes autores. PVS/Diámetro. Para estas características los resultados obtenidos no son significativos para ninguno de los años. Otros autores citan valores de correlación fenotípica positivos y entre bajos a moderados, oscilando entre 0.05 y 0.6.

P<1%*** P 1-5%** P 5-10%* P>10%

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PVS/PVL. Cuadro 4.4. Correlaciones fenotípicas entre PVS y PVL en ovejas.

2001 2002 PVS/PVL 0.91*** 0.96***

Fuente: Elaboración propia. La correlación fenotípica para estas características es positiva y muy alta, resultado lógico de esperar ya que el PVL se estima matemáticamente mediante el PVS y el RL. Este último presenta en la población de ovejas valores de aproximadamente 75% y un bajo desvío estándar (de aproximadamente 5%), lo que hace que dichos valores estén estrechamente relacionados.

Considerando que la correlación fenotípica está compuesta por las correlaciones genética y ambiental debe conocerse el valor de la correlación genética para que la selección por altos pesos de vellón sucio determine un incremento del peso de vellón limpio en la descendencia. Dada que la correlación genética presenta valores altos y positivos según Brown y Turner, Mullaney et al. y Mortimer, se obtendría un incremento del peso del vellón limpio en hijos de padres seleccionados por un alto peso de vellón sucio dado que además se trata de una característica de alta heredabilidad. Según Barrios et al. en 1994 y Barrutia y Maquieira en 1987 la correlación existente entre estas características es positiva y alta, los valores se situaron entre 0.8 y 0.95 respectivamente. PVL/RL. Cuadro 4.5. Correlaciones fenotípicas entre PVL y RL en ovejas.

2001 2002 PVL/RL 0.47*** 0.48***

Fuente: Elaboración propia. En los años en que se realizó la medición de estas características se encuentra que la correlación fenotípica existente entre ellas es positiva y moderada, significativa estadísticamente en 1%. Según la bibliografía consultada estos valores varían en forma importante entre los diferentes autores oscilando los mismos entre 0.25 y 0.59. De acuerdo a lo antedicho se observa que aumentaría el rendimiento al lavado al incrementarse el peso de vellón limpio lo cual sería muy importante desde el punto de vista industrial por un menor costo del proceso. Un aumento exagerado en el rendimiento al lavado (y por ende una probable disminución de la cantidad de cera) como una respuesta correlacionada a la selección por peso de vellón limpio, podría conducir a una disminución en la

P<1%*** P 1-5%** P 5-10%* P>10%

P<1%*** P 1-5%** P 5-10%* P>10%

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protección del vellón contra la penetración de agua y polvo, y posiblemente a una mayor incidencia de podredumbre del vellón. Diámetro/F>30.5µ. Cuadro 4.6. Correlaciones fenotípicas entre Diámetro y Factor de Irritación en ovejas.

2001 2002 Diám./ F>30.5µµµµ 0.71*** 0.76***

Fuente: Elaboración propia. La correlación fenotípica encontrada es positiva y alta, por lo cual, al plantearse la selección de animales de menor diámetro se obtendrán valores menores de factor de irritación.

Ovejas que presentaron lana más fina (menor diámetro promedio de fibra) poseen una menor cantidad de fibras con diámetros mayores a 30µ por la mayor uniformidad de las mismas que se obtiene según las teorías de competencia y densidad folicular. Frec. Rizo/L.M. La correlación obtenida para estas características analizadas en el año 2001, fue negativa y baja (-0.23) significativa al 5%. La frecuencia de rizo se utiliza como método de estimación de la finura, por lo que mayor número de rizos por centímetro equivale a mayor finura. Históricamente se ha comprobado que aquellos animales o razas que presentan una menor finura poseen un mayor largo de mecha y viceversa, lo que demuestra que la tendencia o correlación encontrada es similar a la descrita por diferentes autores. Es de destacar que se ha encontrado que la finura o la cantidad de rizos por centímetro no sería una buena estimación del diámetro de fibra en aquellas lanas finas o superfinas. Diferentes autores encontraron que la correlación entre finura y largo de mecha presenta valores muy variables, ubicándose ellos entre -0.04 y -0.61 según Capurro et al. en 1992 y Williams y Winston en 1983. Toque/Estilo. El valor de correlación encontrado para estas características es positivo, bajo (0.28) y significativo al 1%. Es importante el destacar que estas características son de carácter subjetivo y están estrechamente relacionadas, ya que el estilo abarca varias características dentro de las cuales se encuentra la suavidad, la cual es medida a través del toque. El valor encontrado de correlación fenotípica fue menor a la obtenida por Bonino y Condon en 2003, quienes registran un valor de correlación de 0.39.

P<1%*** P 1-5%** P 5-10%* P>10%

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PV/Toque.

Entre estas características se obtuvo una correlación fenotípica negativa y baja (-0.17) significativa al 10%, esto estaría indicando que animales con peores estados nutricionales presentarán menores toques o viceversa. Diferentes autores señalan valores de correlación fenotípica muy variables tanto en magnitudes como en signo, encontrando valores desde 0,75 hasta -0.006 por Barrios et al. en 1994 y Capurro et al. en 1992 respectivamente. PV/Sup. Corporal. La correlación hallada fue positiva y moderada (0.53) significativa al 1%, lo que indica la asociación existente entre estas características objetivas. Es dable esperar que animales con mayor peso vivo presentan mayor superficie corporal. L.M./Diámetro. El valor es positivo y bajo (0.23) significativa estadísticamente al 10%. Esto indica que al seleccionar por una de estas características influirá poco en la otra. O sea que si se realiza la selección por menor diámetro de fibra, la población probablemente tenderá a disminuir el largo de mecha. En otras investigaciones se obtuvieron una gama de valores muy amplia encontrándose desde negativos muy bajos (-0.05) por Nay y Hayman en 1969 hasta positivos bajos (0.27) por Larrosa et al. en 1997. Ren. Lavado./L.M. El valor de correlación fenotípica calculado fue positivo y bajo (0.35) siendo significativa al 1%. De acuerdo con este resultado se esperaría un aumento en el rendimiento al lavado si seleccionamos animales por largo de mecha. Diversos autores en distintos momentos cronológicos y trabajando con animales de la raza Merino Australiano, encontraron valores muy diferentes para dicha correlación fenotípica, oscilando entre 0.06 (Barrios et al, 1994) pasando por valores intermedios como 0.15 (Capurro et al, 1992), 0.25 (Gregory, 1982) hasta un valor máximo propuesto por Ferreira et al. en 2002 de 0.41. Frec. Rizo/R.L. El valor obtenido fue negativo y moderado (-0.43) siendo significativa al 1%. Se podría decir que vellones de mayor finura presentarían una tendencia clara a tener menores rendimientos al lavado. Comparando con otros investigadores en trabajos nacionales e internacionales, se observa que las correlaciones entre las características de finura y rendimiento al lavado son de

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tipo negativas y bajas (Lewer y Rae Wickham, 1983, (-0.25); Capurro et al., 1992, (-0.11); Barrios et al., 1994, (-0.13); Bonino y Condon, 2003, (-0.19)). Frec. Rizo/PVL. La correlación fenotípica arrojó un valor negativo, bajo (-0.31) y significativo al 1%, lo que permite realizar la propuesta de que al seleccionar animales por mayor finura (mayor frecuencia de rizos) obtendremos como consecuencia una población con PVL algo menores. Por lo que no sería conveniente la utilización de la frecuencia de rizos como un objetivo de selección en esta categoría, ya que la finura no es un buen predictor del diámetro promedio de fibra. Para la correlación fenotípica entre finura y PVL, autores tales como, Gregory en 1982, Capurro et al. en 1992 y Barrios et al. en 1994, obtuvieron valores de -0.28, -0.3 y -0.25 respectivamente. Otras características. En las características analizadas y no discutidas en esta sección, no se encontraron correlaciones fenotípicas significativas como para ser estudiadas o utilizadas en índices de selección. 4.2. BORREGAS GENERACIÓN 1999. 4.2.1. Descripción general de los animales. En el estudio realizado para esta categoría animal se tomaron datos de las características analizadas por todas las instituciones de 164 borregas nacidas en 1999, las cuales son hijas de las ovejas madres cuya descripción se realizó anteriormente. En el cuadro 4.7 se presentan los valores de media, desvío estándar y coeficiente de variación para todas las características analizadas en los diferentes años de evaluación. Al igual que lo realizado para las ovejas madres se efectuó una categorización de los animales según el diámetro promedio de fibra, cuyos resultados se presentan en el Anexo Nº 10, cuadro 10.1. Y se discutirán los resultados que se desprendan del mismo con el análisis de cada característica. Los datos utilizados en dicha categorización fueron los correspondientes al año 2001, el cual coincide con el año en que se realizaron las demás determinaciones. Las borregas al nacer presentaron un peso vivo promedio de 3.9 kg, oscilando los valores entre 3.2 kg y 4.6 kg como mínimo y máximo respectivamente. La característica de tipo de crianza se refiere al propio animal, o sea si este fue criado como cordero único, como mellizo o trillizo. Según la media obtenida se puede concluir que la gran mayoría de las borregas analizadas fueron criadas por sus madres como corderas únicas, mientras que solamente 15 de ellas fueron criadas como mellizas.

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Para aquellas características que presentan mediciones en los distintos años de muestreo se realizará el análisis evolutivo de los mismos. En lo referente al diámetro promedio de fibra se puede observar que esta generación presenta un micronaje menor que el de las ovejas madres (19µ vs. 21µ aprox.). Se observa que el diámetro promedio de fibra se estabiliza en el año 2001 con un valor promedio para dicha característica de 19.1µ, esto se evidencia en el año 2002 donde el diámetro promedio se mantiene y toma un valor de 19.0µ en la población. (Ver Anexo Nº 10, gráfico 10.1) Comparando con la categorización que realiza Cardellino (2003), esta generación de borregas pertenece en su gran mayoría (75.5%) a la categoría de Lana Merino Fino (≤20µ), mientras que solo un 1.8% de los animales presentan valores que se corresponden con la categoría de Lana Merino Fuerte (>22µ). (ver Anexo Nº 10) Estos resultados denotan el mejoramiento realizado en la majada a través de la incorporación de material genético superior de origen extranjero y nacional.

En lo que respecta al peso vivo se puede apreciar en el Anexo Nº 10, gráfico 10.2 la evolución ascendente que presenta dicha característica con el transcurrir de los años evaluados.

En el año 2001 se observa una disminución de la velocidad de incremento de dicha

característica poblacional ya que se estima que en ese año de evaluación con los animales pesando 42.1 kg se ha alcanzado el tamaño o peso adulto, con lo que se esperaría muy poca variación de peso en los próximos años si el plano alimenticio se mantiene dentro de los mismos estándares de calidad. Al analizar la categorización según diámetro, se desprende de los resultados que no existen diferencias de importancia entre el peso vivo promedio calculado para cada categoría.

La condición corporal en los diferentes años para esta categoría no tuvo una variación importante, manteniéndose en promedio en 3.5.

En la evolución del PVS se destaca el valor obtenido en el año 2000 donde estos

animales, siendo borregas DL, lograron una producción de 3.02 kg de lana sucia con un diámetro promedio de fibra de 17.4µ. Esto se debió al atraso que se registró en la esquila para ese año, que afecto de similar manera, como ya se mencionó, a las demás categorías.

Para los años 2001 y 2002 se observa que los valores encontrados en esta categoría son

similares rondando aproximadamente los 3,4 kg de lana sucia por año, por lo que se considera que esta característica alcanzó un nivel de relativa estabilidad. (ver Anexo Nº 10, gráfico 10.3)

Es importante destacar que dichos valores de PVS son similares a los de las ovejas

madres una vez que ambas poblaciones se encuentran plenamente en producción. Por lo tanto se observa un descenso marcado en el diámetro promedio de fibra, manteniendo el PVS con respecto a las ovejas madres, de esta manera se constata que se están cumpliendo los objetivos del proyecto, lográndose animales superiores fenotipicamente como genotipicamente.

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Cuadro 4.7. Descripción de la población de Borregas generación 1999.

Característica Nº datos Media Desvío est. C.V. Año 1999

Peso vivo al nac. 163 3,90 0,739 18,95 Tipo crianza 164 1,05 0,364 34,68

Año 2000 Peso vivo 163 29,85 3,115 10,44 Cond. Corporal 163 3,45 0,195 5,64 PVS 159 3,02 0,481 15,93 Diámetro 163 17,38 1,198 6,89 Rend. al Lavado 161 76,22 4,660 6,11 PVL 159 2,30 0,395 17,17 Y (Luminosidad) 161 61,70 3,372 5,47 Y-Z (Amarillamiento) 161 1,39 0,880 63,31 Resistencia 161 30,66 5,476 17,86

Año 2001 Peso vivo 114 42,09 4,110 9,76 Cond. Corporal 114 3,63 0,411 11,32 PVS 112 3,40 0,428 12,59 Diámetro 110 19,11 1,322 6,92 % derivados C sup. 158 15,42 13,490 87,48 % derivados C pro. 158 7,66 8,832 115,30 Rel. S/P C sup. 158 33,72 7,465 22,14 Rel. S/P C pro. 158 32,66 7,245 22,18 Densidad fol.C. sup. 158 64,35 19,615 30,48 Densidad fol.C pro. 159 63,60 16,644 26,17 Fibras >30,5 micras 113 0,62 0,594 95,79 Toque 163 4,44 0,292 6,58 Estilo 163 4,29 0,324 7,55 º de mov. de piel 162 3,54 0,364 10,27 Frecuencia de rizo 163 6,37 1,087 17,06 Largo de mecha 163 9,00 1,195 13,28 Sup. Corporal 164 6524 851,21 13,05

Año 2002 Peso vivo 112 42,77 4,450 10,40 Cond. Corporal 112 3,58 0,490 13,69 PVS 103 3,34 0,673 20,15 Diámetro 103 19,00 1,286 6,77 Fibras >30,5 micras 103 0,64 0,511 79,83 PVL 102 2,66 0,538 20,24 Rend. al Lavado 103 79,49 3,552 4,47

Fuente: Elaboración propia.

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Mediante el análisis según la categorización por diámetro promedio de fibra se observa que aquellos animales con menor diámetro promedio (≤20µ) poseen menor PVS que los animales más gruesos. La diferencia entre estas categorías alcanza en promedio los 470 g de lana sucia.

Se realizaron dos mediciones para la característica rendimiento al lavado, una en el año 2000 y otra en el año 2002. La primera medición en el año 2000 fue sobre el primer vellón, obteniéndose un valor de RL de 76.2%, mientras que en el año 2002 el valor obtenido fue de 79.5%. Estos valores son superiores en comparación con las madres y con el valor publicado por el SUL (Pérez Alvarez et al., 1989). Valores tan elevados de RL no son convenientes, ya que el contenido de cera en la lana se ve disminuido trayendo aparejado problemas de fleece-rot.

Como ya se mencionó el peso de vellón limpio proviene del producto entre el peso de

vellón sucio y rendimiento al lavado, los valores encontrados para PVL en los años 2000 y 2002 son 2.3 y 2.7 kg respectivamente.

Exclusivamente en el año 2000 se realizaron las determinaciones de luminosidad (Y),

grado de amarillamiento (Y-Z) y resistencia tensíl. Los valores obtenidos para dichas características fueron 61.7, 1.39 y 30.66 respectivamente. Con estos valores se puede concluir que estas lanas presentan buena luminosidad o grado de brillantez, poco amarillamiento y una resistencia a la tracción buena, categorizándose dentro de las lanas llamadas resistentes.

En cuanto al factor de irritación (F>30.5) se puede observar que para los años 2001 y 2002 los valores fueron de 0.62 y 0.64 respectivamente. Según la clasificación por diámetro para el año 2001, con diámetros menores obtenemos un factor de irritación menor. Para el caso de las lanas finas con un micronaje menor o igual a 20 encontramos un 0.45%, en lanas medias 1.03% y en lanas más gruesas un 3% de fibras que producen irritación en la piel. Para el caso del toque vemos que este se mantiene en un mismo valor aproximado para las diferentes categorías de lana (fino, medio, fuerte) en el año 2001, siendo su valor en el entorno de 4.4; lo mismo ocurre con el estilo, manteniéndose en un valor aproximado de 4.3. Por lo tanto la lana para esta categoría animal posee un buen valor para ambas características, teniendo en cuenta que el máximo de la escala de apreciación subjetiva es 5. El grado de movilidad de piel presenta un valor promedio en la población de 3.54, si a este lo desglosamos según las diferentes categorías de diámetro, se puede apreciar que la diferencia entre estas tres es mínima, presentando valores de 3.51, 3.5 y 3.3 para lanas finas, medias y fuertes respectivamente. Al realizar la comparación entre madres e hijas se desprende la similitud existente entre ambos valores a pesar de la diferencia en el diámetro promedio de fibra para cada una. También se realizaron las determinaciones de frecuencia de rizo y largo de mecha cuyos valores promedios encontrados para esta categoría fueron de 6.4 y 9.0 respectivamente. Realizando el análisis comparativo con las madres se observa que no existieron diferencias importantes en la frecuencia de rizo, mientras que para largo de mecha se encuentra una diferencia a favor de las ovejas madres de aproximadamente un 10%. Esto demuestra la relación

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existente entre diámetro y largo de mecha, es decir a mayor diámetro mayor largo de mecha, lo esta claramente expresado en las ovejas madres. En cuanto a la superficie corporal se puede inferir que esta categoría presentó un valor levemente inferior al de sus madres (6524 vs. 6701 cm2), aunque es importante destacar que éstas presentan el mismo peso que sus madres teniendo una diferencia de edad considerable. De los resultados obtenidos mediante el conteo folicular, es de destacar que, los valores promedios para la población en cuanto a la relación S/P y a la densidad folicular son ampliamente superiores a sus madres ubicándose entre el 60 a 67% por encima en la relación S/P y entre 72 y 74% por encima en la densidad folicular. Para la relación S/P los valores encontrados fueron de 33.7 y de 32.7 para el corte superficial y profundo respectivamente, mientras que los hallados para densidad folicular fueron de 64.4 y 63.6 para el corte superficial y profundo respectivamente. Según lo descrito por Pérez Alvarez et al. en 1989 los valores encontrados son superiores para el caso de la relación S/P y normales para la raza los encontrados para densidad folicular. Los valores obtenidos al realizar la categorización según diámetro para densidad folicular muestran una tendencia decreciente con aumentos en diámetro de fibra; esto se ve más claramente en el corte superficial que en el profundo. 4.2.2. Correlaciones fenotípicas. Al igual que para las madres en el caso de las borregas se estudiará en primera instancia las correlaciones existentes entre las características derivadas del muestreo de piel y el resto de las características analizadas. Cada una de las características se correlacionó con todas las restantes y los valores obtenidos para ellas se presenta en el Anexo Nº 11. 4.2.2.1. Porcentaje de folículos secundarios derivados en el corte superficial y profundo. La correlación existente entre el porcentaje de folículos secundarios derivados de ambos cortes es positiva y alta (0.73) siendo significativa al 1%. Al igual que para el caso de las madres esta correlación es alta y coherente. Relación S/P. Para ambas características medidas en el corte superficial se observó una correlación entre estas positiva y baja (0.20), significativa al 5%. Mientras que el porcentaje de derivados del corte profundo presenta una correlación positiva y baja (0.21) con la relación S/P del corte superficial, siendo significativa al 5%. Al correlacionar el porcentaje de derivados en ambos cortes con la relación S/P obtenida a partir del corte profundo no se obtuvieron valores significativos. Es de destacar que al igual que para el caso de las ovejas el porcentaje de derivados de ambos cortes no presentó ningún grado de asociación con la relación S/P en el corte profundo, mientras que si lo realizó en forma baja y significativos entre un 5 y 10% para la relación S/P proveniente del corte superficial.

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Densidad folicular real. Tanto para el corte superficial como para el profundo se encontraron valores de correlación positivos, bajos y significativos al 1%.

Cuadro 4.8. Correlaciones fenotípicas entre Porcentaje de derivados y Densidad folicular

real para ambos cortes en borregas gen.99.

Dens. Fol. C. Sup. Dens. Fol. C. Pro. % der. C. Sup. 0.40*** 0.31*** % der. C. Pro. 0.26*** 0.27***

Fuente: Elaboración propia. Dicho resultado representa la asociación existente entre estas dos características, la cual

no se percibió en el análisis de las correlaciones fenotípicas de dichas características en las ovejas madres. De esto se desprende que seleccionando por porcentaje de derivados cuando los animales pertenecen a la categoría borregos, podremos alcanzar una tendencia alcista en la densidad folicular real. Según la teoría de densidad folicular se podría inferir que por presentar mayores valores de porcentaje de derivados, presentarán mayor densidad folicular real y a su vez un menor diámetro de fibra promedio. Peso de vellón sucio. La correlación existente entre el PVS y el porcentaje de derivados del corte superficial fue positiva y baja (0.19) significativa al 10%, mientras que para el corte profundo la correlación fue positiva y baja (0.30) siendo significativa al 1%. Es destacable en este resultado el observar una correlación de tipo positiva entre estas características, lo que indica que seleccionando por porcentaje de derivados obtendremos una pequeña respuesta a la alza en PVS. Grado de movilidad de piel. El valor de correlación encontrado en el corte profundo fue negativo y bajo (-0.21) significativa al 5%. Para el caso del corte superficial no se encontró un resultado significativo. Según el resultado obtenido no se corroboraría la teoría del SRS, si se considera que existe algún grado de asociación entre el porcentaje de derivados y el diámetro promedio de fibra. Otras características. Con las demás características bajo estudio las correlaciones encontradas fueron de carácter no significativo por presentar una elevada probabilidad de cometer error en su estimación.

P<1%*** P 1-5%** P 5-10%* P>10%

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4.2.2.2. Relación entre folículos secundarios y primarios (Rel. S/P). Cuando se correlacionó la relación S/P del corte superficial y del corte profundo se obtuvo un valor positivo y moderado (0.55) siendo significativo al 1%. Esto demuestra la asociación existente entre la población folicular en el corte superficial y el profundo, lo que lleva a que se pueda inferir como será la población de uno de sus cortes a partir de la otra. Densidad folicular. Al estimar la correlación entre estas características se observa que surgen valores mayores cuando se correlaciona la relación S/P del corte superficial con la densidad folicular en ambos cortes, que cuando se correlaciona la relación S/P del corte profundo con la densidad folicular en ambos cortes.

Cuadro 4.9. Correlaciones fenotípicas entre Rel. S/P y Densidad folicular real para ambos cortes en borregas gen.99.

Dens. Fol. C. Sup. Dens. Fol. C. Pro. S/P C. Sup. 0.23*** 0.29*** S/P C. Pro. 0.08 0.14*

Fuente: Elaboración propia. En el cuadro se presentan los resultados de correlación fenotípica obtenidos para ambas características tanto para el corte superficial como profundo. Es de destacar que los resultados para la relación S/P del corte superficial son más significativos que para el caso del corte profundo, lo que indica que se obtendrán mejores resultados al seleccionar por la relación S/P del corte superficial. Peso vivo. Las correlaciones estimadas con la relación S/P en el corte superficial y profundo fueron negativas y bajas (-0.22, -0.30) significativas al 10 y 5% respectivamente. Esto indica que animales con menor PV presentarán una leve tendencia a contar con relaciones S/P mayores.

Los valores según bibliografía oscilan entre 0.025 (para Bonino y Condon, 2003) y 0.05 (Nay y Hayman, 1969), estos valores no son significativos, por lo cual no aportan información certera.

Toque. Se observa que según la correlación fenotípica encontrada tanto en el corte superficial como en el profundo para estas características (0.16), siendo significativa al 10%, se obtendrían leves mejorías en la relación S/P al seleccionar los animales por toque.

P<1%*** P 1-5%** P 5-10%* P>10%

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La única cita bibliográfica acerca de esta correlación es la realizada por Bonino y Condon en el año 2003, quienes obtuvieron un valor de 0.11 el cual resultó ser no significativo, esto concuerda con lo observado para el caso de las ovejas madres. Largo de mecha. Solo se observó correlación significativa al 10% con la relación S/P del corte superficial cuyo valor fue negativo y bajo (-0.14). Relacionando este resultado con lo visto anteriormente se puede deducir que por la correlación positiva existente entre la relación S/P y la densidad folicular, al aumentar una aumenta la otra, ocurriendo de esta manera una mayor competencia folicular, lo cual llevaría a un menor largo de mecha, coincidiendo con la correlación obtenida. De la bibliografía se obtienen valores muy dispares como los obtenidos por Nay y Hayman en 1969 (0.15) y el obtenido por Jackson et al. (-0.14) en 1975. Como resultado de correlación intermedio entre los anteriores se encuentra el descrito por Bonino y Condon en 2003 de –0.07. Todos estos valores de correlación indican una asociación muy baja y poco clara en cuanto al signo entre estas características. Superficie corporal. El valor de correlación encontrado entre la relación S/P en el corte profundo y la superficie corporal es negativa y baja (-0.19) significativa al 5%. Esto implica que al seleccionar por una mayor relación S/P en el corte profundo se tendrán probablemente animales de menor tamaño, o lo que es lo mismo, de menor superficie corporal. No se encontró correlación significativa entre estas características para el caso de las ovejas madres, ni en los trabajos de investigación consultados. Otras características. Para las demás características no se obtuvieron correlaciones significativas. Por lo que hacer inferencias sobre las mismas no tendría objeto. 4.2.2.3. Densidad folicular real. La correlación estimada entre la densidad folicular en el corte superficial y en el corte profundo fue positiva y alta (0.86) siendo significativa al 1%. Dicho resultado muestra la gran asociación ente esta característica en ambos cortes. Se puede concluir que si uno de los mismos es alto o bajo el otro también lo es. Peso de vellón sucio.

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Según lo estimado para esta característica se puede afirmar que la correlación entre la densidad folicular en el corte profundo y el PVS es positiva y baja (0.17) significativa al 10%. Esto no concuerda en signo pero sí en magnitud con lo propuesto por Nay y Hayman en 1969 (-0.12) y Jackson et al. (-0.03) en 1975. Probablemente la correlación entre estas características sea positiva por la presión de selección con la que se trabajó sobre los animales. Este resultado es concordante con el estimado para porcentaje de folículos secundarios derivados y el peso de vellón sucio. Diámetro. Para este caso la correlación obtenida es negativa y baja para los cortes superficial y profundo (-0.28; -0.29), ambas correlaciones significativas al 1%. De esta correlación se desprende la suma importancia que tiene la densidad folicular como herramienta de selección en aquellos índices de selección que involucren el diámetro de fibra como una característica de especial importancia, ya que el mismo permite realizar una selección temprana de los animales.

La densidad folicular se puede determinar a edades tempranas aún anterior a la esquila del primer vellón donde se determinaría el diámetro de fibra, lo que permitiría lograr un progreso genético más rápidamente. Para Nay y Hayman (1969) el valor de correlación entre estas características es de –0.34 y para Jackson et al. en 1975 es de –0.39, los cuales concuerdan con el obtenido en este estudio. Factor de irritación. Las correlaciones fenotípicas para estas dos características fueron negativas y bajas (-0.22, -0.20 para el corte superficial y profundo respectivamente), significativas al 5%.

Animales de mayor densidad folicular real estarían produciendo lana de mayor uniformidad y con menor porcentaje de fibras gruesas (>30µ). En esta correlación se estaría nuevamente verificando la asociación existente entre densidad folicular real y el diámetro promedio de fibra.

Frecuencia de rizo. El valor obtenido para dicha correlación fue negativo y bajo (-0.20) en el corte superficial, mientras que para el corte profundo el valor fue también negativo y bajo (-0.19), ambos significativos al 5%. La frecuencia de rizo determina la finura, que según lo visto y discutido anteriormente su determinación no se ajusta con gran confianza a las lanas finas, por lo que el valor de correlación obtenido debe ser manejado con cautela sin perder de vista lo ya analizado. Revisando investigaciones sobre el tema se encuentran valores de correlación fenotípica entre finura y densidad folicular propuesto por Nay y Hayman en 1969 de tipo negativa y baja (-0.13) la cual no presentó valores significativos estadísticamente.

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Otras características. No se encontraron correlaciones significativas entre densidad folicular real y el resto de las características tanto objetivas como subjetivas analizadas para esta categoría de borregas y no mencionadas anteriormente. Los valores de correlación obtenidos para ellas se muestran en el Anexo Nº 11. 4.2.2.4. Otras Correlaciones analizadas. PV/PVS. Cuadro 4.10. Correlaciones fenotípicas entre PV y PVS en borregas gen.99.

2000 2001 2002 PV/PVS 0.63*** 0.19* 0.26**

Fuente: Elaboración propia. Los valores de correlación fenotípica obtenidos para estas características en los tres años analizados son muy variados aunque mantienen la tendencia en cuanto al signo de la misma. Lo que quiere decir que animales de mayor peso vivo presentarán con mayor o menor certeza también un mayor peso de vellón sucio. Los valores recabados al analizar los trabajos anteriores de Ferreira et al. en el año 2002 y el de Bonino y Condon en el año 2003 en borregos merino, se corresponden con lo anteriormente mencionado ya que estos son de 0.18 y 0.62 respectivamente. Comparando con los resultados de dicha correlación en las ovejas madres, se observa que en éstas los valores presentan igual signo, una mayor magnitud y son más significativas, o lo que es lo mismo una menor probabilidad de cometer error en la estimación. PV/PVL. Los valores obtenidos para dicha correlación son: Cuadro 4.11. Correlaciones fenotípicas entre PV y PVL en borregas gen.99.

2000 2002 PV/PVL 0.67*** 0.25**

Fuente: Elaboración propia. Estos valores de correlación fenotípica son similares a los encontrados para PV y PVS, lo que demuestra la asociación existente entre las características de PVS y PVL. Por lo que animales

P<1%*** P 1-5%** P 5-10%* P>10%

P<1%*** P 1-5%** P 5-10%* P>10%

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más pesados presentan mayores pesos de vellón tanto sucio como limpio, esto coincide con la tendencia encontrada para las ovejas madres. Se puede concluir que animales con mayor peso vivo, presentan un mayor requerimiento nutricional lo que aumenta el consumo de nutrientes por parte de los animales proporcionando una mayor disponibilidad de estos para la producción de lana. De los estudios realizados en borregas y borregos de raza Merino Australiano se han encontrado valores de correlación fenotípica positivos y moderados (0.46 y 0.56 según Larrosa et al. en 1997 y Bonino y Condon en 2003 respectivamente), los que avalan los resultados de este trabajo y las conclusiones derivadas de los mismos. PV/Diámetro. Solo se registró un valor de correlación significativo entre estas características en el año 2002, dando un valor positivo y bajo (0.32) significativo al 1%. De estos resultados es probable el concluir que dicha asociación no se expresa en animales muy jóvenes, obteniéndose valores de correlación significativos entre estas características en animales con más de dos años de edad.

Esto queda parcialmente demostrado en los resultados observados en las ovejas madres de este trabajo y en lo publicado por Larrosa et al. en 1997 y Ferreira et al. en 2002 en borregas de la raza Merino Australiano.

PV/Rendimiento al lavado. Estas dos características arrojaron un valor de correlación significativo al 5% solo para el año 2000, mientras que en los restantes años no se corrobora dicha asociación, sino que los valores encontrados fueron no significativos. El valor obtenido en el año 2000 fue positivo y bajo (0.22) lo cual estaría mostrando una relación entre estas características cuando se realiza en animales muy jóvenes o sobre el primer vellón esquilado, tendiendo a desaparecer dicha asociación en los vellones de animales adultos. Como forma de comprobación se puede citar el ejemplo de las ovejas madres en el cual no existió correlación significativa entre el peso vivo y el rendimiento al lavado en los sucesivos años de medición. También en la bibliografía consultada sobre este tema, no se encontraron valores de correlación significativos en estas características medidas en borregos. PV/Luminosidad. (Y)

El amarillamiento se mide mediante una escala de 1 a 4 donde los valores más altos indican mayor amarillamiento. La lana amarillenta es un problema frecuente en países húmedos particularmente si son también calientes (Ponzoni et al. 1992). Cuando las indicaciones del mercado sean claras, la inclusión del amarillamiento de la lana limpia como un rasgo en el objetivo de selección podrá justificarse.

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La correlación existente entre las características de PV y luminosidad (Y) es positiva y baja (0.23) significativa al 5%, cuya medición fue realizada en el año 2000. Lo que quiere decir que animales con mayor peso vivo o que presentan un mejor plano alimenticio presentarán probablemente una mejor luminosidad que aquellos animales con deficiente alimentación o bajos pesos corporales, por lo que se verá reflejado en un mejor color de la lana limpia. Otros autores citan valores de correlación entre peso vivo y color de la lana de tipo positivos y bajos de 0.03, lo que indica la sumamente baja relación entre éstas. PV/Largo de mecha. En el año 2001 se obtuvo un valor de correlación entre estas características de tipo positivo, bajo (0.19) y fue significativo al 10%, lo que muestra nuevamente que animales con mayor peso vivo derivado de un mayor nivel alimenticio, tendrán un incremento en el largo de mecha y probablemente también en el peso de vellón sucio. Esta tendencia es confirmada por Larrosa et al. en 1997 y Bonino y Condon en 2003 quienes encontraron valores de correlación fenotípica para estas características de 0.19 y 0.11 respectivamente. PV/Sup. Corporal. Resulta lógico pensar que animales de mayor peso vivo presenten a su vez un mayor tamaño corporal, lo cual se confirma por la correlación obtenida (0.39) en este trabajo, la cual es significativa al 1%. PV/Cond. Corporal. Al igual que en la anterior, si se considera que los animales poseen un similar estado de desarrollo, aquellos que presenten un mayor peso vivo estarán con una mejor condición corporal. Esto es posible de sugerir ya que la correlación encontrada para estas características es positiva y moderada (entre 0.55 y 0.60), significativa al 1%. Resultado coincidente con lo obtenido por Bonino y Condon en el 2003 en la categoría de borregos. PVS/Diámetro. Cuadro 4.12. Correlaciones fenotípicas entre PVS y Diámetro de fibra en borregas gen.99

2000 2001 2002 PVS/Diám. 0.36*** 0.22** 0.57***

Fuente: Elaboración propia. Los valores de correlación encontrados indican que seleccionando por peso de vellón sucio probablemente se esté aumentando el diámetro promedio de fibra. Este incremento no

P<1%*** P 1-5%** P 5-10%* P>10%

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sería deseable en aquellas razas especializadas en la producción de lana fina, ya que el mayor precio obtenido por la lana se basa en un menor diámetro promedio de fibra. Otros autores como Larrosa et al (1997); Barrios et al. (1994); Cardellino et al. (1994); Mullaney et al. (1970); Lewer y Rae Wickham (1983); Barrutia y Maquieira (1987); Bonino y Condon (2003), proporcionan datos para esta correlación de 0.3, 0.24, 0.36, 0.36, 0.34, 0.5 y 0.22 respectivamente. Como se observa todos los valores citados son similares a los obtenidos en este trabajo, lo que ratifica la tendencia existente entre estas características en la selección. PVS/PVL. Se calculó la correlación fenotípica entre estas características en los años 2000 y 2002, registrándose valores positivos y muy altos (0.94 y 0.97 respectivamente) con un nivel significativo del 1%. Dicha asociación es muy alta ya que ambos están estrechamente relacionados a través del rendimiento al lavado el cual es muy poco variable para los distintos animales analizados. Por lo tanto animales que presenten un alto peso de vellón sucio presentarán sin lugar a dudas un alto peso de vellón limpio. La correlación encontrada se corresponde con la obtenida para las ovejas madres y las conclusiones derivadas de la misma son iguales en ambas categorías. Autores citan valores de correlación tan altos como los que fueron estimados, por ejemplo Larrosa et al en 1997 y Bonino y Condon en el año 2003 encontraron un valor de 0.93 y Ferreira en el 2002 obtuvo un valor de 0.88. PVS/Factor de irritación. Las correlaciones fenotípicas encontradas entre éstas fueron de 0.32 en el año 2001, mientras que en el año 2002 fue de 0.31, ambos valores significativos al 1%. Interpretando estos resultados se advierte que las correlaciones son positivas y bajas por lo que un aumento en una de estas características implica seguramente un aumento en la otra. Como ya se mencionó anteriormente el factor de irritación está directamente relacionado con el diámetro promedio de fibra, por lo que a mayores diámetros se espera obtener altos porcentajes de fibras mayores a 30µ. Si el PVS se encuentra correlacionado positivamente con el diámetro como ya fue expuesto, se obtendrán altos porcentajes de fibras mayores a 30µ al seleccionar por producción de lana sucia. Larrosa et al. en 1997 cita valores de correlación fenotípica entre PVS y Factor de irritación (porcentaje de fibras mayores a 30µ) de 0.36, dichos valores son muy semejantes a los obtenidos para esta categoría de borregas. PVS/Resistencia a la tracción. El valor encontrado de correlación fenotípica en el año 2000 fue positivo y bajo (0.16) significativo al 5%. Si se toma en cuenta el grado de asociación presente entre el PVS y el diámetro promedio de fibra, se podría decir que a diámetros mayores la resistencia será mayor.

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Se debe considerar también que estas borregas no tuvieron requerimientos reproductivos ni deficiencias nutricionales por lo que el resultado en cuanto a la resistencia a la tracción será sin duda mayor al que presentarían categorías como ovejas gestantes o lactantes, o animales en mal estado nutricional o sanitario. Larrosa et al. en 1997 proporcionan un valor para esta correlación positivo y bajo (0.11) siendo este no significativo. PVS/Luminosidad. La correlación obtenida en el año 2000 fue positiva y baja (0.15) siendo significativos al 10%. Animales con un mejor nivel nutritivo y sanitario presentarán un mayor peso de vellón y una luminosidad mas alta medida en la lana limpia. Diferentes autores correlacionan el PVS con el color de la lana limpia y obtienen valores de correlación positivos y bajos (0.12), lo que demuestra la escasa relación existente entre estas características objetivas. PVS/Sup. Corporal. El valor obtenido fue positivo y bajo (0.27) significativo al 5%. Es clara la relación que existe entre el peso vivo y el peso de vellón sucio y la relación que se deriva de esta en cuanto al PVS y la superficie corporal, ya que un alto peso de vellón sucio es en parte producto de una gran superficie corporal. Bonino y Condon en el año 2003 muestran que la correlación fenotípica existente entre estas características es de 0.38, la cual es superior a la encontrada y proporciona una mayor confiabilidad al concluir sobre las relaciones existentes. PVS/Toque. Para el caso de las borregas nacidas en 1999 la correlación existente entre PVS y toque es negativa y baja (-0.17) siendo significativa al 10%. O sea que animales que presenten mayores pesos de vellón sucio perderán suavidad al toque de la lana en su vellón. La suavidad al toque constituye una característica de importancia en un plan de mejoramiento, principalmente para los criadores de lanas finas y superfinas. Los cambios en el toque van a estar asociados a los cambios en el diámetro de las fibras y un plan de selección con el objetivo de reducir el diámetro, muy probablemente mejorará la suavidad de la lana. En el análisis de las ovejas madres en contraste con el de las borregas la correlación fue no significativa, probablemente dado por un mayor diámetro promedio de fibra de las madres. Autores tales como Larrosa et al y Bonino y Condon obtuvieron valores de correlación fenotípica de 0.11 y -0.37 respectivamente, siendo el valor encontrado por Larrosa et al. no significativo, mientras que el valor propuesto por Bonino y Condon fue significativo al 1%.

72

PVS/Frec. de rizo. Se obtuvo un valor en dicha correlación negativo y bajo (-0.19), significativo al 10%. Para realizar este análisis es importante tener en cuenta que la frecuencia de rizo esta fuertemente relacionada a la finura. Por lo tanto al momento de realizar una comparación con otros autores se tomará en cuenta el resultado de correlación obtenido entre PVS/Finura. Este resultado determina que al incrementarse el PVS ocurra una disminución en la finura de la lana. Como en nuestro país la finura sigue teniendo una gran importancia al momento de la comercialización dicha asociación podría disminuir el precio obtenido por el lote aunque se venderán más kilogramos de lana. Según la bibliografía consultada los resultados obtenidos para la correlación entre PVS / Finura fueron de -0.3 para Capurro et al. en 1992 y de -0.22 para Barrios et al. en 1994. Para el caso de la correlación entre PVS/ Frecuencia de rizo el único resultado encontrado fue de -0.24 para Bonino y Condon en el 2003. Diámetro/PVL. Es importante tener en cuenta al momento de analizar esta correlación el alto grado de asociación existente entre el PVS/PVL. Para esta correlación se obtuvieron dos valores uno de 0.27 para el año 2000 y de 0.54 para el año 2002. Las correlaciones obtenidas para ambos años son significativas al 1%, ambas son positivas y difieren en su magnitud para el caso de año 2000 es menor que para el año 2002. Con esto se puede decir que al aumentar el diámetro también lo hará el PVL. Los datos bibliográficos oscilan entre 0.48 para Barrutia y Maquieira en 1987 y 0.05 para Beattie en 1961. Diámetro/ Rendimiento al Lavado.

Para este par de características se obtuvieron dos resultados de correlaciones uno significativo en el año 2000 y otro no significativo en el año 2002. Para el correspondiente al año 2000 el valor fue negativo, bajo (-0.27) y significativo al 1%. Lo que quiere decir que al incluir el RL como un objetivo de selección probablemente se esté influyendo positivamente en el diámetro promedio de fibra (debido a que ésta disminuye).

Para constatar los resultados obtenidos se consultaron los trabajos realizados por otros

investigadores en borregas de la raza Merino, encontrándose valores para esta correlación negativos y bajos cercanos a -0.2. Diámetro/Factor de irritación. Se obtuvieron valores de correlación fenotípica entre estas características en los años 2001 y 2002, obteniéndose valores en ambos casos positivos, moderados (0.63, 0.48) y significativos al 1%. Si comparamos este resultado con el obtenido con las madres este presenta

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una magnitud menor pero de todas maneras los resultados obtenidos son contundentes al explicar dicha relación. Para Larrosa et al. en 1997 el resultado de correlación para estas características fue de 0.72 siendo significativo al 1%. Diámetro/ Luminosidad. El resultado obtenido al correlacionar estas variables fue positivo y bajo (0.30) significativo al 1%. Conociéndose la relación existente entre la luminosidad y el PV de las borregas y la relación existente entre el diámetro promedio de fibra y el PV, se puede sugerir que aquellos animales con un mejor plano nutricional tendrán un mayor PV, un mayor diámetro de fibra y a su vez su lana tendrá mayor luminosidad. Diámetro/Resistencia. El valor obtenido fue de 0.43 significativo al 1%. Esto implica que seguramente al intentar mediante selección disminuir el diámetro promedio de la fibra, se estará afectando negativamente la resistencia a la tracción de la lana. Para el trabajo en borregas realizado por Larrosa et al. en 1997 el resultado de correlación obtenido fue de 0.43 significativo al 1%. Mientras que Atkins en 1997 obtuvo una correlación de 0.25. Diámetro/Toque. La correlación fenotípica encontrada fue negativa y baja (-0.33), significativa al 1%. Esto indica que al seleccionar por menor diámetro se obtiene un mayor toque. Debido a que un menor diámetro se asocia a un mayor número de folículos secundarios y por lo tanto a un mayor contenido en suarda, lo que brinda una mayor suavidad al tacto. Mullaney et al. (1970) presentó una correlación de –0.41, lo que reafirmaría lo propuesto por Larrosa et al. (1997) con un valor de –0.44 y Bonino y Condon (2003) de –0.19, estos últimos fueron resultados de trabajos realizados en borregas exclusivamente. Diámetro/Estilo. Al igual que para el toque la correlación encontrada fue negativa y baja (-0.18), es de esperar una similar tendencia al correlacionar toque o estilo con otra característica, ya que el toque es parte del estilo. A diferencia de las ovejas madres existe correlación significativa al 10% entre estas características para las borregas, esto puede deberse a que las borregas presentan un diámetro promedio de fibra menor al de las ovejas. Es importante destacar que el estilo se basa en un conjunto de características que incluyen desde la definición y regularidad del rizo (carácter), densidad y penetración del polvo, apariencia de la punta, toque, brillo, color de la lana sucia, amarillamiento y forma de la mecha. Se utiliza como apoyo de la descripción del potencial del procesado de la lana virgen.

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Tras la bibliografía consultada se puede citar al carácter para poder tener una idea de cuan aproximada es la correlación obtenida (ver Anexo Nº 14), ya que de la correlación entre diámetro y estilo no se han encontrado datos más que los de Bonino y Condon (2003) en donde la correlación fue –0.19 significativa al 10%. Diámetro/Frecuencia de rizo. El valor de correlación obtenido para estas características fue positivo y bajo (0.19) siendo significativa al 10%. Esto nos indica que a mayor diámetro se puede observar una aumento en la frecuencia de rizo, lo que es contrario a lo esperado a priori. Dado el resultado obtenido se puede decir que la finura es un pobre predictor del diámetro de fibra en la raza Merino Australiano por lo cual es de fundamental importancia que este tipo de lana sea vendida por su diámetro y no en base a su finura. Cabe agregar que debe ser el diámetro y no la finura el carácter que se tenga en cuenta cuando se desee realizar selección en majadas Merino. Según el resultado presentado por Bonino y Condon en 2003 la correlación es de 0.23, lo cual reafirma lo anteriormente mencionado. Diámetro/Grado de movilidad de piel. El resultado de correlación obtenido entre ambas características fue negativo, bajo (-0.23) y significativa al 5%. Dicho resultado concuerda con lo estimado por Bonino y Condon en 2003, quienes citan un valor de correlación fenotípica de –0.30. Estos resultados estarían avalando lo expuesto por quienes promueven la metodología de selección mediante este grupo de características. A diferencia de las ovejas madres la correlación de las borregas fue significativa, lo que estaría de alguna forma vinculando estas características en animales más jóvenes. Factor de irritación/Rendimiento al lavado. En el año 2002 se encontró un valor de correlación negativo y bajo (-0.26) siendo significativa al 1%. Para Larrosa et al. en 1997 dicha correlación dio no significativa, siendo este el único dato recabado al realizar la consulta bibliográfica. Factor de irritación/PVL. El valor de correlación fue positivo, bajo (0.25) y significativo al 5%. El factor de irritación indica el porcentaje de fibras mayores a 30.5 µ , por lo tanto al aumentar éste, es coherente que ocurra un aumento en el PVS y por lo tanto en el PVL. Este factor coincide con el valor encontrado por Larrosa et al. en 1997 el cual fue de 0.29 significativo al 1%. En el caso de las madres esta correlación dio no significativa.

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Factor de irritación/Toque. Como era lógico de esperar el valor de correlación encontrado entre estas características es negativo y moderado (-0.41) significativa al 1%. Como ya se mencionó animales con mayor cantidad de folículos secundarios presentan una mayor suavidad al toque, y poseen una mayor uniformidad en el diámetro de fibra, lo que disminuirá radicalmente el porcentaje de fibra mayor a 30.5µ. (factor de irritación). Para el estudio realizado en borregas por Larrosa et al. en 1997 se obtuvo un valor de correlación de –0.33 significativa al 1%, lo cual coincide con el resultado presentado anteriormente y contrasta con lo obtenido en primera instancia para las ovejas madres. Factor de irritación/Estilo. El valor encontrado fue negativo y bajo de –0.25, siendo significativo al 1%. Sé a mencionado en reiteradas oportunidades la asociación existente entre estilo y toque, con lo cual era esperable el resultado estimado. Para el caso de las ovejas madres la correlación obtenida fue no significativa. Factor de irritación/Superficie corporal. El resultado para esta correlación fue de 0.19, siendo éste un valor positivo, bajo y significativo al 10%. En las ovejas madres no se encontró un valor significativo para correlacionar estas características. Toque/Frecuencia de rizos. La correlación fenotípica arrojó un valor positivo y bajo (0.13) significativo al 10%. La frecuencia de rizo es la determinante de la finura, y el resultado encontrado muestra que al aumentar la frecuencia de rizo o sea aumentar la finura el toque tenderá también a aumentar. Autores tal como Mullaney et al. (1970), Capurro et al. (1992), Barrios et al. (1994) citan valores de correlación fenotípica entre toque y finura de 0.31, 0.23 y 0.06 respectivamente. Toque/Largo de mecha. El largo de mecha se encuentra correlacionado de forma negativa y baja (-0.20) con el toque, significativo al 1%. A priori es coherente pensar que animales con más largo de mecha tendrá mayores pesos de vellón sucio como limpio o mayores diámetros de fibra promedio, lo que determinaría por consiguiente una menor suavidad al toque. Bonino y Condon en 2003 encontraron valores de correlación fenotípica de –0.35, mientras que a Larrosa et al. en 1997 el valor fue de 0,11 siendo el mismo no significativo, al igual que lo encontrado para las ovejas madres en este trabajo.

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Toque/Estilo. La correlación encontrada entre estas características subjetivas fue positiva y baja (0.26), siendo significativa al 1%. Este valor de correlación representa el grado de asociación entre estas variables, la cual a priori resulta ser baja comparado a lo esperado encontrar ya que el toque forma parte de la determinación de estilo. En las correlaciones calculadas para las ovejas madres el valor fue similar, con lo que se puede concluir que la asociación es dependiente de esta variable como de las otras que integran la medición subjetiva de calidad de lana. Largo de mecha/Frecuencia de rizo. El valor de correlación estimado entre estas características es negativo y bajo (-0.32) con un nivel de significativo del 1%. De lo que se puede concluir que lanas más finas (según escala de finura) presentarán un largo de mecha menor. Al igual que para las ovejas madres donde el valor de correlación fenotípica hallado fue de –0.23, las borregas acompañan la tendencia aumentando la correlación existente ente estas características. Gregory en 1982 y González en el mismo año, encontraron un valor de correlación de -0.28 entre estas características. Otras características. En las demás características que no fueron analizadas, no se encontraron correlaciones significativas, con lo cual se puede decir que cada una de ellas actúan para esta categoría animal de forma independiente de las demás. O sea que no tendría objeto la inclusión de las mismas en índices de selección para realizar mejoramientos en majadas de nuestro país. 4.3. BORREGAS GENERACION 2000. 4.3.1. Descripción general de los animales. Se analizaron para esta categoría 44 hembras, y datos correspondientes a los años 2000, 2001 y 2002. Posteriormente se presentarán los valores de correlación fenotípica entre las características analizadas. En el cuadro 4.13. se presentan los promedios, desvíos y coeficientes de variación obtenidos para las características evaluadas en la población de borregas (gen 00). Esta generación representa la segunda gestación y parición de las ovejas madres analizadas anteriormente, lo cual es importante de destacar, ya que dichas ovejas no son primíparas y probablemente tengan una mayor habilidad materna.

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En el año del nacimiento de estas borregas se tomaron datos de peso vivo al nacimiento así como también del tipo de cría que presentaron. Dichas borregas presentaron en promedio 3.97 kg al nacer, este valor es muy similar al que presentaron las borregas gen.99, aunque es importante el destacar que en este lote de borregas existe una proporción menor de animales nacidas y criadas como hijas únicas. (1.05 vs. 1.20) Al igual que para las anteriores categorías descriptas se realizó la subdivisión de la población según el diámetro promedio de fibra en el año 2002. Dicha subdivisión se realizó según la clasificación de lanas Merino (Cardellino, 2003). Se presentan los datos según la antedicha clasificación en el Anexo Nº 12, cuadro 12.1. Para esta categoría de borregas, el diámetro de fibra fue medido para los años 2001 y 2002 y la evolución del mismo se presenta en el Anexo Nº 12, gráfico 12.1. Para ambos años los valores encontrados de diámetro de fibra promedio se encuentra en la categoría de lana Merino Fino (≤20µ) y se puede apreciar que la población es más homogénea debido al bajo desvío estándar y coeficiente de variación que presenta dicha característica. Al realizar el análisis según la categorización por diámetro promedio de fibra, se encuentra que la gran mayoría de estas borregas (90,9%) en el año 2002, presentan un diámetro de fibra menor a 20µ por lo que integran la categoría de Lana Merino Fino, mientras que el restante 9.1% de los animales integra la categoría de Lana Merino Medio, no registrándose animales con diámetros de fibra clasificados como de Lana Merino Fuerte. Las diferencias encontradas entre el diámetro de fibra en ambas generaciones de borregas son bajas siendo la misma de 0.20µ a favor de las borregas gen.00. En lo referente al peso vivo promedio anual de esta categoría, se observó que en el año 2001 el valor fue de aproximadamente 30kg, mientras que en el año 2001 se registró un aumento importante del mismo alcanzando los 42 kg aproximadamente, ver Anexo Nº 12, gráfico 12.2. La evolución del peso vivo es similar a la encontrada para las borregas generación 99, aunque superior a la vista para las ovejas madres. Esto es debido principalmente a la alimentación preferencial que tuvieron estas categorías frente a sus madres en las etapas tempranas de crecimiento. Cuando se realizó la subdivisión de la población según la clasificación propuesta por Cardellino, se observa que al igual que las borregas nacidas en 1999, los animales más finos poseen un menor peso corporal que aquellos animales de lana más fuerte. Con respecto al peso de vellón de sucio (PVS) para esta categoría de borregas en comparación con las borregas de 1999, se registra un descenso para la primera esquila mientras que en la segunda esquila los valores promedio de esta característica son muy similares situándose en 3.6 kg promedio. Esto puede deberse al atraso de la esquila para las borregas gen.99 que se produjo en el año 2000. Según lo visto para la clasificación según diámetro promedio de fibra al igual que para la generación anterior de borregas, a medida que la lana se afina el PVS disminuye.

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Cuadro 4.13. Descripción de la población de borregas generación 2000.

Característica Nº datos Media Desvío est. C.V.

Año 2000 Peso vivo al nac. 44 3,97 0,555 13,98 Tipo crianza 44 1,20 0,408 34,00

Año 2001 Peso vivo 44 29,99 3,013 10,05 Cond. Corporal 44 3,98 0,403 10,12 PVS 44 2,18 0,335 15,35 Diámetro 44 17,06 1,493 8,75 Rend. al Lavado 44 78,68 4,251 5,40 PVL 44 1,71 0,281 16,43 Y (Luminosidad) 44 62,17 2,954 4,75 Y-Z (Amarillamiento) 44 1,33 0,700 52,62 Fibras >30,5 micras 44 0,46 0,969 210,59 Resistencia 44 35,72 6,407 17,94

Año 2002 Peso vivo 44 42,27 3,843 9,09 Cond. Corporal 44 4,12 0,405 9,82 PVS 30 3,59 0,831 23,15 Diámetro 22 18,91 0,893 4,72 % derivados C sup. 44 14,11 8,779 62,22 % derivados C pro. 42 8,28 7,192 86,86 Rel. S/P C sup. 44 26,72 5,672 21,23 Rel. S/P C. pro. 42 25,61 6,089 23,78 Densidad fol.C sup. 44 60,93 15,473 25,40 Densidad fol.C pro. 42 58,35 13,795 23,64 Fibras >30,5 micras 29 0,51 0,245 48,00 Y (Luminosidad) 29 62,06 2,401 3,87 Y-Z (Amarillamiento) 29 0,40 0,561 140,15 Resistencia 29 45,13 4,697 10,41 Toque 42 3,48 0,438 12,57 Estilo 42 3,42 0,404 11,81 º de movi. de piel 42 3,21 0,206 6,42 Frecuencia de rizo 42 5,60 0,926 16,53 Largo de mecha 42 11,48 1,315 11,45 Sup. Corporal 42 5636 560,34 9,94

Fuente: Elaboración propia

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El rendimiento al lavado promedio para esta categoría fue, en el año 2001, (primer vellón) de 78.7%, el cual es un valor alto y si se mantiene la misma tendencia en esta característica que lo visto en las borregas gen.99, es de esperar un mayor valor aún en los años siguientes de análisis. Solo se cuenta con el PVL promedio para el primer vellón por lo que no es comparable al PVL encontrado para las borregas gen.99. En cuanto a las características de color de la lana limpia, estas presentaron valores mejores a los obtenidos para las borregas gen.99. Se encontraron valores de luminosidad (Y) de 62.2 y de grado de amarillamiento (Y-Z) de 1.33 en el año 2001 y 62.1 y 0.4 respectivamente para el año 2002, los cuales indican la mejoría al seleccionar por menor diámetro que se registra en estas características para esta generación de borregas. Probablemente dichos valores estuvieron influenciados no solo por el aspecto genético sino que también sufrió algún tipo de efecto ambiental. Al realizar la categorización según diámetro se observa que aquellos animales mas finos presentan valores mayores de luminosidad y menores de amarillamiento que animales de mayor diámetro de fibra. Al estudiar lo sucedido con el factor de irritación, se observa que se tienen datos para esta característica en el año 2001 y 2002, cuya evolución fue en aumento, posiblemente asociado al aumento que también se registro en el diámetro promedio de fibra en los sucesivos años. Comparando estos datos con los obtenidos en las borregas gen.99, se observa que estas últimas presentan un factor de irritación mayor al de la segunda generación de borregas, debido al mayor diámetro promedio encontrado en ellas. No se pueden plantear diferencias en los valores de factor de irritación entre las diferentes categorías según diámetro, ya que los valores encontrados son iguales para las categorías de lana Merino Fino y Medio. En cuanto a la resistencia a la tracción se destaca el importante aumento que se registra en la generación de borregas del año 2000 frente a la otra generación de borregas. Los valores encontrados son altos ubicándose los mismos en 35.7 N/Ktex en el año 2001 y en 45.1 N/Ktex en el año 2002. Estos valores se corresponden con lanas denominadas como resistentes. Del análisis realizado según el diámetro promedio de fibra aquellos animales con menor diámetro tendrán una mayor resistencia a la tracción que los animales de lana más gruesa. De las características tomadas exclusivamente en el año 2002, se observa que todas las características son superiores en las borregas gen.99 con excepción del largo de mecha en donde las borregas del 2000 presentan una diferencia a su favor de aproximadamente 2.4 cm. Las diferencias en el toque fueron importantes registrándose valores para las borregas gen.99 y gen.00 de 4.44 y 3.48 respectivamente. No se encontró explicación lógica para resolver dichas diferencias, solo pueden atribuirse a la subjetividad de la estimación. Similar situación se presenta con la determinación del estilo, en el cual se encuentran valores para las borregas gen.99 de 4.29 y para las borregas gen.00 de 3.42. Para toque y estilo la tendencia que se encuentra al realizar el análisis según diámetro es similar, encontrándose que los valores de estas características aumentan a medida que el diámetro de fibra también lo hace.

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El grado de movilidad de piel, la frecuencia de rizo y la superficie corporal para las borregas gen.00 fue de 3.2, 5.6 rizos/cm y 5636 cm2 respectivamente, los cuales son algo inferiores a los encontrados para las borregas gen.99. En lo referente al largo de mecha se encontró que el valor calculado para la gen.00 es (11.48 cm) algo superior al hallado para la gen.99. Este resultado puede deberse a que se utilizó un factor de corrección para llevar el valor del largo de mecha en las borregas gen.00 que tenía al momento de la medición menos de un año de crecimiento, al posible largo que alcanzaría al año de crecimiento. También cabe destacar que el número de animales estudiados en esta categoría de borregas puede ser insuficiente, con lo que los valores obtenidos pueden perder representatividad. Con el análisis según diámetro, se observa una tendencia poco clara en largo de mecha donde el valor encontrado es igual en las diferentes categorías de lana, en cuanto a la frecuencia de rizo el mayor valor (5.8 riz./cm) se encontró en las lanas más finas. En cuanto al grado de movilidad de piel se observó que éste aumento conjuntamente con el diámetro de fibra, no comprobándose lo que se registraba en ovejas y lo propuesto por Watts en 1998. Para la superficie corporal el resultado derivado de dicho análisis muestra que categorías de lana más fina poseen un menor valor de superficie corporal que aquellos animales de lana más gruesa (5595 vs. 6024). Para esta generación de borregas, los valores obtenidos del muestreo de piel se situaron en valores promedio de % de folículos secundarios derivados de 14% y 8% para el corte superficial y profundo respectivamente. Estos valores son ligeramente superiores a los encontrados en las borregas gen.99 y en el análisis según diámetro se observa que el % de folículos derivados aumenta conjuntamente con el aumento del diámetro promedio de fibra, lo que a priori no estaría corroborando una asociación entre estas características. En lo referente a la relación S/P, se encuentran resultados por debajo a los encontrados en la generación anterior de borregas, los valores fueron de 26.7 y 25.6 folículos secundarios/folículosprimarios en el corte superficial y profundo respectivamente. Estos valores se encuentran 7 puntos por debajo tanto para el corte superficial como en el profundo a los estimados en las borregas gen.99. Con respecto a la clasificación según diámetro se encuentra que aumenta dicha relación al disminuir el diámetro promedio de fibra de los animales. Para la densidad folicular los valores estimados fueron de 60.9 y 58.4 fol./mm2 para el corte superficial y profundo respectivamente. Los valores fueron los esperables ya que hay una mayor densidad folicular en el corte superficial que en el profundo, debido a una mayor presencia de folículos secundarios derivados en el corte superficial. Estos valores son levemente inferiores a los hallados para la generación de borregas nacidas en el año 1999, lo cual puede explicarse por la representatividad estadística de cada sub población en la original. A diferencia de lo visto para las borregas gen.99, los animales de mayor diámetro de fibra presentan una mayor densidad folicular, esto puede deberse a que los animales que se corresponden con la categoría de lana merino medio son solamente cuatro (9.1%), lo cual no es representativo.

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4.3.2. Correlaciones fenotípicas. Como se efectuó para las demás categorías, se correlacionaron las características fenotípicas estudiadas para las borregas gen.00. En primera instancia se estudiarán aquellas relacionadas con el muestreo de piel realizado en el año 2002 y las determinaciones de las características para ese año. En el Anexo Nº 13 se presentan las correlaciones fenotípicas encontradas para las características medidas en los años de evaluación para dichos animales. 4.3.2.1. Porcentaje de folículos secundarios derivados en el corte superficial y profundo. La correlación obtenida entre el porcentaje de folículos secundarios derivados del corte superficial y profundo fue positiva y alta (0.79) significativa al 1%. Este resultado coincide tanto para las ovejas madres como para las borregas gen. 99. Relación S/P. Para este caso se encontró una correlación significativa únicamente para ambas características en el corte superficial, siendo el valor positivo y bajo (0.26) significativo al 10%. Para el corte profundo y la combinación entre superficial y profundo no se encontró correlación significativa para estas características. Por lo tanto al aumentar el porcentaje de derivados del corte superficial también lo hará la relación S/P en menor proporción. Diámetro. Para ambos cortes existe una correlación positiva y moderada (0.51, 0.59 para el corte superficial y profundo respectivamente), siendo significativo al 5% para el corte superficial y al 1% para el corte profundo. Este resultado que afirma que al aumentar el porcentaje de derivados se produce un aumento en el diámetro, confirma lo ya expuesto, que el porcentaje de derivados a diferencia de lo previsto no se correlaciona negativamente con el diámetro de fibra. Factor de irritación. El valor de correlación estimado para estas características fue positivo y moderado (0.51,0.62 para el corte superficial y profundo respectivamente) ambos significativos estadísticamente al 1%. Este resultado reafirma lo expuesto para el caso del diámetro, ya que si ocurre un aumento en el porcentaje de derivados debe de ocurrir una disminución en el diámetro y por ende un descenso en el porcentaje de fibras mayores a 30.5µ. Grado de movilidad de piel. La correlación obtenida en este caso es positiva y baja (0.29, 0.27) significativa al 10%. Esta correlación es lógica según la metodología descrita por Watts, teniendo en cuenta que a mayor porcentaje de derivados se tiene menor diámetro y por lo tanto mayor movilidad de piel,

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pero como la correlación entre porcentaje de derivados y diámetro de fibra no es coherente según la bibliografía consultada, el resultado obtenido no tiene significancia biológica. Se puede concluir que la estimación del porcentaje de derivados no arroja resultados de correlación acordes con lo esperado debido a la variación existente entre la población folicular de cada individuo. 4.3.2.2. Relación entre folículos secundarios y primarios (Rel. S/P). El resultado de correlación estimado entre ambos cortes para la relación S/P fue positivo y bajo (0.37) significativo al 5%. Este valor en comparación con las generaciones anteriores es más bajo y menos significativo. Diámetro. Para este caso la correlación obtenida fue negativa y baja, no siendo significativa para ninguno de los cortes. Estilo. Para esta característica se encontró una correlación positiva y baja (0.32) con la relación S/P en el corte profundo, significativa al 5%. Según la bibliografía consultada se encontró según Bonino y Condon (2003) una correlación de 0.28, la cual indica animales con mayor relación S/P en el corte profundo presentarán un mejor estilo. Grado de amarillamiento. (Y-Z) La correlación obtenida para el corte superficial fue positiva y moderada (0.59) siendo significativa al 1%. Lo que quiere decir que animales que presenten una mayor relación S/P en el corte superficial tendrán vellones más amarillentos. Esto se contradice con la bibliografía donde en la medida que se selecciona por menor diámetro se mejora el color de la lana obteniéndose lana más blanca. Superficie corporal. El resultado estimado de correlación fue negativo y bajo (-0.30) en el corte superficial significativa al 10%. Lo que indica que al aumentar la relación S/P en el corte superficial la superficie corporal tenderá a disminuir. Este resultado es concordante con el obtenido para las borregas gen. 99. 4.3.2.3. Densidad folicular real. Cuando se correlaciona la densidad folicular de corte superficial con la densidad folicular del corte profundo se obtiene un valor positivo y alto (0.88) significativo al 1%. Esto indica la estrecha asociación entre la característica para ambos cortes.

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Para el resto de las características analizadas no se encontraron correlaciones fenotípicas significativas con porcentaje de derivados, relación S/P y densidad folicular. 4.3.2.4. Otras correlaciones analizadas. PV/PVS. La correlación fenotípica encontrada para ambas variables fue positiva y alta (0.74) siendo significativa al 1% para el año 2001, mientras que para el año 2002 el resultado obtenido fue no significativo. Esto indica que al aumentar el PV ocurre un aumento sustancial en el PVS. Según la bibliografía consultada se encontró que en general los resultados de correlación fenotípica fueron positivos y moderados. PV/CC. Para los años 2001 y 2002 los valores de correlación obtenidos fueron positivos, moderados (0.54, 0.46) y significativos al 1% y 5% respectivamente. O sea que al aumentar el PV evidentemente ocurre un aumento en la CC, si estas no se encuentran gestando y en igual estado de desarrollo. PV/Diámetro. Unicamente se registró un valor de correlación significativo al 5% para el año 2001, siendo este positivo y bajo (0.34). Es esperable que al aumentar el PV ocurra un aumento en el diámetro de fibra, siempre y cuando el diámetro no este limitado por factores genéticos. Si el animal fuera genéticamente de bajo diámetro un aumento en la alimentación no afectaría a esta característica. La bibliografía indica que estas características se encuentran correlacionadas de forma positiva y baja entre 0.05 para Barrios et al. (1994) y 0.25 para Bonino y Condon (2003). El resto de los resultados publicados no fueron significativos estadísticamente. PV/PVL. Para el año 2001 se encontró un valor de correlación fenotípica para estas características de tipo positivo y alto (0.71) significativo al 1%. O sea que al igual que para el PVS la tendencia es que al seleccionar por una de estas características (por lo general PVL) estemos seleccionando animales con mayor peso vivo. La correlación obtenida concuerda con la estimada para el caso de las borregas gen.99. Autores como Bonino y Condon en 2003 citan valores para esta correlación de 0.56, mientras que Larrosa et al. en 1997citan valores en el entorno de 0.46 y Nay y Hayman en 1969 de 0.51.

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PV/Resistencia. Positivo y moderado (0.40) fue el valor de correlación estimado entre estas características para el año 2001, significativo estadísticamente al 1%. Mientras que para el año siguiente no se encontró un valor de correlación fenotípica significativa. Animales con elevado peso vivo es producto sin lugar a dudas de una excelente alimentación por lo cual dichos animales presentarán altos valores de resistencia a la tracción. PV/Factor de irritación. La correlación obtenida fue negativa y baja (-0.36) significativa al 10% para el año 2002. Con mayores pesos vivos estos animales según lo visto producirán fibras más uniformes con lo que el porcentaje de fibras mayor a 30.5µ será menor. Esto probablemente se debe a la selección que se realizó en las madres de estas borregas y en la información de los padres australianos seleccionados para los apareamientos. Larrosa et al. en 1997 encontraron valores de correlación fenotípica bajos entre estas características los cuales fueron no significativos. PV/Sup. Corporal. El valor de correlación encontrado fue positivo y moderado (0.42) y significativo al 5%. Animales de mayor peso vivo presentarán como es de esperar una mayor superficie corporal, otorgándole la posibilidad a animales que no presentan limitantes en densidad folicular ni en consumo, a producir un vellón más pesado. Para el caso de las borregas gen.99 como para Bonino y Condon en el 2003, se citan valores de correlación fenotípica de 0.39 y 0.64 respectivamente, con lo cual se confirma la tendencia encontrada para estas características. PVS/Diámetro. Para ambos años se encontraron valores de correlación de tipo positivos y moderados (0.44 y 0.48 significativos al 1% y 5% respectivamente). Al igual que lo descrito para las borregas gen.99 al aumentar una de estas características seguramente se registrará un aumento en la otra. Bonino y Condon en el 2003 presentan valores para esta correlación de tipo positivo y bajo (0.22), presentan similar tendencia pero son algo inferiores a los encontrados en este trabajo científico. PVS/Resistencia. El valor estimado para esta correlación es positivo y bajo (0.28) significativo al 10% en el año 2001. Este resultado es posible relacionarlo con la correlación obtenida para PV, ya que

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existe una buena concordancia entre estos. Por consiguiente es lógico decir que al tener altos PVS implica un diámetro de fibra mayor por lo tanto una mayor resistencia a la tracción. PVS/Sup. Corporal. La correlación mostró un valor positivo y bajo moderado (0.39) significativo al 5%. Lo cual confirmaría lo expuesto para PV/Sup. Corporal, obteniéndose mayores pesos de vellón sucio al seleccionar animales de mayor superficie corporal. Bonino y Condon en el 2003, citan un valor de 0.38 el cual es muy similar al encontrado aunque presenta una mayor confianza en la estimación (99%). Mientras que para el caso del valor calculado en las borregas gen.99 fue también positivo aunque es levemente mas bajo. PVS/Estilo. La correlación obtenida fue positiva y moderada (0.47) significativa al 1%. El estilo es una medida subjetiva que involucra una serie de características tanto objetivas como subjetivas, como ya se ha mencionado al aumentar el PVS probablemente se esté influyendo negativamente en el diámetro de la fibra ya que este tiende a aumentar, aunque esto no determinaría un detrimento en la calidad del resto de los componentes que integran el estilo, pudiéndose obtener valores altos de estilo aún en vellones pesados. Diámetro/PVL. La correlación obtenida para ambas características es de 0.36 significativa al 5%, este valor esta estrechamente vinculado con la estimación para PVS/Diámetro ya que existe una gran asociación entre PVS y PVL. Por los resultados obtenidos es posible afirmar que al momento de realizar índices de selección, es más conveniente la inclusión del PVL que la inclusión del PVS, ya que al aumentar el PVL el incremento en el diámetro promedio de fibra será menor. Según la bibliografía consultada los valores obtenidos para esta correlación se encuentran levemente por debajo de la estimación. Para el caso de la gen. 99 el resultado obtenido también fue similar. Diámetro/Factor de irritación. Los valores estimados para los años 2001 y 2002 fueron de 0.66 significativo al 1% y de 0.56 significativo al 5% respectivamente. Lo que implica que seleccionando por menor diámetro promedio de fibra obtendremos una mejoría en el factor de irritación. El resultado es similar al encontrado para las borregas gen.99, mientras que estos valores son algo inferiores a los encontrados en esta correlación para las ovejas madres. Diámetro/Luminosidad. Para el año 2001 esta correlación arrojó un valor positivo y bajo (0.37) siendo significativo al 5%. Lo que implica que animales seleccionados por menor diámetro tendrán

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valores más bajos de luminosidad, esto se debe a que si aquellos animales con mejor alimentación y estado sanitario presentan mayor diámetro, estos seguramente presentarán valores altos de luminosidad. Es concordante este resultado con el encontrado para las borregas gen.99 y las causas de estos resultados serán seguramente similares en ambas muestras poblacionales. Diámetro/Grado de amarillamiento. En el año 2001 se registró un valor de correlación de 0.38 significativa estadísticamente al 5%. Este resultado muestra que animales de mayor diámetro de fibra tendrán un mayor grado de amarillamiento, esto seguramente se explica porque vellones más gruesos presentan un vellón mas abierto o menos compacto lo que permite la proliferación de hongos y bacterias que afecten el color de la lana limpia. Diámetro/Resistencia. El valor de correlación encontrado fue de 0.29 en el año 2001, significativo al 5%. Animales que presenten diámetro de fibra mayor sin duda su mecha presentará una mayor resistencia a la tracción. La tendencia que se encuentra en este resultado se confirma con la obtenida en las borregas gen.99, las cuales poseen un valor de correlación entre estas características superior al de las borregas nacidas en el año 2000. Diámetro/Largo de mecha. A diferencia de lo encontrado para las ovejas madres en esta generación de borregas el valor de correlación fue negativo y moderado (-0.44) significativo al 10%. O sea que este resultado estaría diciendo que animales de menor diámetro poseen un mayor largo de mecha, éste resultado no coincide con lo esperado a priori ya que si el diámetro de la fibra se encuentra asociado a un mayor número de folículos por unidad de área de piel, la competencia por espacio y nutrientes que allí se genere provocará una disminución en el largo de mecha promedio. Diámetro/Grado de movilidad de piel. La correlación resultó ser positiva y moderada (0.42) significativo estadísticamente al 10%. Este resultado no coincide con lo esperado en la metodología descrita por Watts, la cual dice que animales con mayor movilidad de piel presentarán un diámetro de fibra menor. Es de destacar que para la generación de borregas nacidas en 1999 dicha correlación presentó una tendencia concordante a lo propuesto por la metodología de selección de Watts. Cond. Corporal/Grado de amarillamiento. El valor de correlación que se encontró entre estas características es negativo y moderado (-0.48) significativo al 5% en el año 2002.

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Animales que presentan una mejor condición corporal promedio anual, revelan un mejor estado nutricional y una mayor uniformidad en el crecimiento de lana durante las estaciones del año, por lo tanto un valor de amarillamiento menor que aquellos animales en los que estas características se vieron afectadas negativamente. Resistencia/PVL. Se encontró un valor de correlación fenotípica en el año 2001 entre estas características de tipo positivo y bajo (0.31) significativo al 5%. Debido al muy alto grado de asociación encontrado entre PVS y PVL, la correlación fenotípica de estas características con la resistencia a la tracción de la fibra es significativa, aunque la encontrada para el PVL es mayor y más significativa. Es recomendable a la luz de los resultados obtenidos incluir en los índices de selección el PVL con el cual se obtendrán mayores progresos en resistencia que al hacerlo mediante el PVS. Lo descrito anteriormente se corresponde con lo analizado para el caso de las borregas gen.99, en las cuales se obtuvieron valores de correlación fenotípica entre estas características algo menores que para esta otra categoría de borregas, destacándose que se mantiene tanto la tendencia en la estimación como la confianza de la misma. Atkins en 1997, señala un valor de correlación fenotípica de 0.1 el cual está por debajo al encontrado en esta trabajo pero muestra una similar tendencia entre las antedichas características. Larrosa et al. en 1997 obtuvo valores de correlación fenotípica no significativos. Resistencia/Frecuencia de rizo. Entre estas características la correlación hallada fue negativa y baja (-0.31) significativa al 10%. Lo que expresaría que si la frecuencia de rizo fuese un buen estimador del diámetro de fibra, aquellas lanas más finas presentarían una menor resistencia a la tracción. Es importante el considerar que lanas más gruesas por lo general son menos propensas a quebrarse, esto es así siempre y cuando no exista ningún estrés alimenticio o metabólico en el animal que provoque un afinamiento en la hebra de lana dando lugar a una zona de ruptura. PVL/RL. La correlación fenotípica arrojó un valor positivo y bajo (0.27) significativo al 10% en el año 2001. Este resultado indica que en animales de lana fina, los vellones que presentan un mayor rendimiento al lavado presentarán probablemente un mayor peso de vellón limpio. Esta correlación es algo menor a la encontrada para la categoría de borregas gen.99 y a los valores publicados por Larrosa et al. en 1997, Ferreira et al. en 1992 y Bonino y Condon en el 2003. Los valores publicados oscilan entre 0.36 y 0.41 siendo significativos al 10%.

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RL/Luminosidad. Esta correlación presenta un valor positivo y moderado (0.41) significativo al 5%. Por lo que al hacer selección por mayor rendimiento al lavado, se esté seleccionando a favor en luminosidad o brillantez de lana. Se conoce por bibliografía que aquellos vellones más finos por lo general presentan un menor rendimiento al lavado, por lo que existiría una tendencia, según esta correlación, a pensar que dichos vellones sean menos luminosos que los de mayor diámetro promedio de fibra. Factor de irritación/Grado de amarillamiento. Positiva y baja (0.31) fue la correlación fenotípica encontrada en el año 2001, siendo significativo al 5%. El factor de irritación como ya se ha mencionado presenta una marcada asociación positiva con aquellos vellones de lana más gruesa que presentan a su vez una menor uniformidad en el diámetro promedio de fibra, dando origen a un mayor porcentaje de fibras mayores a 30.5µ. Toque/Estilo. El valor de correlación fenotípica encontrado es positivo y bajo moderado (0.39) significativo al 5%. Por lo que seleccionando por una de estas características subjetivas se estará influyendo en la otra. Es lógico observar este comportamiento ya que el toque es un componente del estilo. En las borregas gen.99 el valor encontrado presentó similar tendencia aunque fue algo más bajo (0.26). Similar resultado fue encontrado por Bonino y Condon trabajando con borregos Merino en el año 2003. Otras características. En lo referente a las restantes características no comentadas en esta sección, se encontró un valor de correlación entre ellas no significativo, lo que no proporciona información relevante para esta investigación. 4.4. BORREGOS GENERACION 2000. 4.4.1. Descripción general de los animales. Se analizaron para esta categoría 63 animales, y los datos correspondientes a los años 2000, 2001 y 2002, en este último año no se contó con la información de INIA. Posteriormente se presentarán los valores de correlación fenotípica entre las características analizadas. En el cuadro 4.14. se presentan los promedios, desvíos y coeficientes de variación obtenidos para las características evaluadas en la población de borregos (gen 00).

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Los valores de peso vivo al nacimiento así como también del tipo de cría que

presentaron estos borregos fueron en promedio de 4.18 kg al nacer, éste valor es superior al que presentaron las borregas gen.00 y las borregas gen.99. Al igual que las borregas gen. 2000 existe una proporción menor de animales nacidos y criados como únicos (1.05 vs. 1.16) que en la generación 1999, presentando un valor similar para esta característica ambas categorías nacidas en el año 2000 (1.16 ♂ vs. 1.2 ♀). Para la caracterización de la población se cuenta con pocos datos, ya que INIA solo proporcionó datos en el año 2001, lo cual hace imposible estudiar la evolución de estas características, al igual que la categorización por diámetro promedio de fibra, como se realizó para las demás categorías animales en estudio.

Para el peso vivo se encontró un valor promedio ubicado muy por encima de las

categorías de borregas, siendo este de 36.1 kg. Este valor está 6.1 kg arriba del de las borregas gen.00 y 6.25 kg más del de la gen.99. Esto representa aproximadamente un 20% de incremento en peso vivo, probablemente debido al efecto del sexo.

En la generación 2000, los machos presentaron un mayor peso de vellón sucio que las

hembras, registrándose una diferencia de aproximadamente 370 g en el primer vellón de dichos animales, alcanzando una producción de lana sucia de 2.55 kg promedio por animal.

En cuanto al diámetro de fibra promedio se puede clasificar a esta categoría como de

lana Merino fino ya que posee un valor para esta característica de 17.98 µ en su primer vellón. Este valor es algo superior al encontrado para las borregas gen.99 y borregas gen.00 en los respectivos primeros vellones, esto es debido probablemente al mayor peso vivo y mayor peso de vellón sucio que presentan estos machos sobre las dos categorías de hembras.

El rendimiento al lavado para estos machos es menor que el registrado para las hembras de la misma generación (75.1% vs. 78.7%), aunque similar al encontrado para las borregas gen.99, el cual fue de 76.2%. A pesar de este menor rendimiento al lavado los pesos de vellones una vez lavados fueron algo superiores en los machos aproximadamente en promedio 210 g por encima al logrado por los vellones provenientes de las hembras.

Las características que determinan el color de la lana limpia, o sea luminosidad y grado de amarillamiento presentan valores buenos (61.32 y 1.77 respectivamente), ubicándose levemente por debajo a los encontrados en la categoría de hembras gen.00.

Para el factor de irritación el valor encontrado fue de 0.49, el cual es un valor considerado como muy bueno, siendo similar al encontrado para las hembras de la gen.00 e inferior al de las hembras gen.99.

La resistencia a la tracción es buena ya que su valor fue superior a 30 N/Ktex (32

N/Ktex aproximadamente). Registrándose un valor algo superior en las borregas de la misma generación y algo menor en las borregas gen.99.

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Cuadro 4.14. Descripción de la población de borregos generación 2000.

Característica Nº datos Media Desvío est. C.V.

Año 2000 Peso vivo al nac. 59 4,18 0,668 15,97 Tipo crianza 63 1,16 0,368 31,76

Año 2001 Peso vivo 63 36,10 4,206 11,65 Cond. Corporal 63 4,12 0,373 9,04 PVS 63 2,55 0,430 16,85 Diámetro 63 17,98 1,178 6,55 Rend. al Lavado 62 75,14 4,460 5,94 PVL 62 1,92 0,358 18,65 Y (Luminosidad) 63 61,32 2,709 4,42 Y-Z (Amarillamiento) 63 1,77 0,613 34,63 Fibras >30,5 micras 63 0,49 0,467 95,24 Resistencia 63 31,99 6,920 21,63

Año 2002 Peso vivo sd sd sd sd Cond. Corporal sd sd sd sd PVS sd sd sd sd Diámetro sd sd sd sd % derivados C sup. 63 14,62 12,552 85,85 % derivados C pro. 59 9,64 9,819 101,86 Rel. S/P C sup. 63 33,23 7,115 21,41 Rel. S/P C. pro. 59 32,83 7,238 22,05 Densidad fol.C sup. 62 61,12 14,524 23,76 Densidad fol.C pro. 59 59,98 14,339 23,91 Fibras >30,5 micras sd sd sd sd Y (Luminosidad) sd sd sd sd Y-Z (Amarillamiento) sd sd sd sd Resistencia sd sd sd sd Toque 61 3,95 0,372 9,42 Estilo 61 3,65 0,499 13,66 º de mov. de piel 60 3,26 0,329 10,08 Frecuencia de rizo 61 5,81 0,822 14,15 Largo de mecha 61 12,00 1,203 10,02 Sup. Corporal 61 6386 525,16 8,22

Fuente: Elaboración propia.

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En cuanto a las determinaciones realizadas por EEFAS, las mismas fueron llevadas a cabo en el año 2002, antes de la entrega de los animales, obteniéndose generalmente valores para estas características superiores a los de las hembras gen.00. Para el toque el valor fue de 3.95, superando casi en medio punto al valor promedio encontrado en las hembras compañeras de generación. El estilo también fue levemente superior presentando un valor de 3.65 para los machos y de 3.42 para las hembras. En grado de movilidad de piel las categorías presentaron similares valores promedio ubicándose en el entorno de 3.2. Para frecuencia de rizo y largo de mecha los machos presentaron valores superiores a los de las hembras (5.81 riz./cm vs. 5.6 riz./cm y 12cm vs. 11.5cm respectivamente). En superficie corporal se denota una importante diferencia a favor de los machos de aproximadamente 750cm2 en promedio, el cual influye directa e indirectamente en el peso de vellón sucio y en el diámetro promedio de fibra.

De las características obtenidas por el conteo folicular se puede destacar que esta

categoría de machos presenta valores levemente superiores en todas ellas a los de las borregas. Presentan un porcentaje de derivados de 14.6 y 9.5 en el corte superficial y profundo respectivamente, dichos valores están aproximadamente entre un punto a medio punto porcentual por encima de las hembras de la misma generación.

En cuanto a la relación S/P, los machos presentan valores de 33.23 y 32.83 para el corte

superficial y profundo respectivamente, siendo estos superiores a los de las hembras gen.00 y similares a los encontrados para las hembras gen.99.

La densidad folicular real presentó valores similares en ambos cortes para las categorías

de machos y hembras de la generación 2000. Presentando una menor densidad folicular real que las borregas nacidas en el año 1999.

4.4.2. Correlaciones fenotípicas. Como ya fue mencionado por no disponerse de los datos de INIA para el año 2002, se evaluarán aquellas características que presenten una alta repetibilidad, y se correlacionarán las mismas con las determinaciones realizadas en el año 2002. Las características que presentan alta repetibilidad pueden ser definidas como aquellas que presenten un alto grado de asociación existente entre sucesivas mediciones en un mismo individuo, o sea entre medidas realizadas en dos momentos diferentes de su vida. A efectos de la realización de este trabajo se considerará como una alta repetibilidad aquellos valores iguales o superiores a 0.6. Revisando bibliografía internacional se encontró que autores como Young et al. (1960), Mullaney et al. (1970), Lewer Rae y Wickham (1983), Turner (1957), Morley (1951) y Terrill (1945) mencionan valores de repetibilidad para PVS y PVL que varían en el rango de 0.6 a 0.7. Mullaney et al. (1970) y Cottle et al (1989) calculan valores de 0.78 de repetibilidad en rendimiento al lavado en la raza Merino Australiano.

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Para peso vivo los valores encontrados de repetibilidad por Turner (1957), Young et al. (1960) y Cardellino (1991), fueron de 0.7. Para largo de mecha los valores obtenidos son del orden de 0.6 según Young et al (1960), Mullaney et al (1970) y Cardellino (1991). En cuanto al diámetro de fibra se encontró un valor de repetibilidad de 0.6 para Young et al (1960), 0.89 para Meikle et al. (1988) y Cottle et al. (1989) y de 0.7 para Cardellino (1991) y Mullaney (1970). Por lo tanto las características determinadas por INIA que presentan una alta repetibilidad (≥ 0.6) según diferentes autores son en resumen; PVS, PVL, RL, PV y Diámetro de fibra. Se estudiarán las correlaciones fenotípicas de las características relacionadas con el muestreo de piel realizado en el año 2002 y las determinaciones de las características de INIA en el 2001 y EEFAS en el 2002. En el Anexo Nº 15 se presentan las correlaciones fenotípicas encontradas para las características medidas en los años de evaluación para dichos animales. 4.4.2.1. Porcentaje de folículos secundarios derivados en el corte superficial y profundo.

La correlación fenotípica encontrada entre el porcentaje de derivados en el corte

superficial y profundo fue positiva y alta (0.94) significativas estadísticamente al 1%. Dicho valor es dable esperar ya que existe una marcada asociación entre los conteos de

ambos cortes para el mismo animal. Es similar la tendencia encontrada con las demás categorías animales en estudio, obteniéndose valores sumamente altos en todas las situaciones.

Rel. S/P del corte superficial. La correlación fenotípica entre la relación S/P del corte superficial y el porcentaje de derivados del mismo corte es positiva y baja (0.23) significativas al 10%. Mientras que la correlación fenotípica entre la relación S/P del corte superficial y el porcentaje de derivados del corte profundo presentó un valor de correlación positivo y bajo (0.30) siendo significativo al 5%. Esto indica la asociación positiva existente entre ambas determinaciones, o sea que a mayor porcentaje de folículos derivados en el corte superficial se obtendrá en consecuencia una mayor relación S/P. Esto es debido a que los folículos secundarios derivados forman parte del total de folículos secundarios contabilizados en cada corte. Peso de Vellón Sucio. Esta característica se correlaciona con el porcentaje de derivados del corte superficial y profundo de forma negativa y baja (-0.23) significativa al 10%. O sea que al aumentar el porcentaje de derivados se registrará un descenso en el PVS, debido a que al aumentar el porcentaje de derivados aumenta la relación S/P, por lo que se evidenciaría una mayor competencia folicular lo que llevaría a un probable descenso en el diámetro promedio de fibra.

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Peso de Vellón Limpio. La correlación fenotípica estimada para estas características es de -0.24 y -0.27 para el corte superficial y profundo respectivamente, ambas significativas al 5%. Este resultado se explica de forma similar al PVS, teniendo en cuanta la alta correlación existente entre ellos. Rendimiento al lavado. Se encontró una correlación significativa únicamente en el corte profundo, siendo ésta negativa, baja (-0.23) y significativa al 10%. Este resultado coincide con lo visto para el caso de las ovejas madres, y la justificación de los mismos es la misma en ambos casos. Frecuencia de rizo. La correlación fenotípica encontrada entre estas características fue de 0.22 significativa al 10% en el corte superficial mientras que para el corte profundo fue de 0.30 significativa al 5%. Estos valores deben ser manejados con cautela ya que el porcentaje de derivados, como ya se menciono, no es un buen estimador del diámetro así como tampoco lo es la finura estimada a través de la frecuencia de rizo. 4.4.2.2. Relación entre folículos secundarios y primarios (Rel. S/P). La correlación fenotípica encontrada para la relación S/P del corte superficial y profundo fue positiva y moderada (0.64) significativa al 1%. Dicho valor es similar al obtenido en las restantes categorías animales, todas las correlaciones fenotípicas encontradas fueron de tipo positivas y moderadas para esta característica en ambos cortes. Densidad folicular real.

Cuadro 4.15. Correlaciones fenotípicas entre Rel. S/P y Densidad folicular real en borregos generación 2000.

Dens. Fol. C. Sup. Dens. Fol. C. Pro. Rel. S/P C. Sup. 0.21* 0.38*** Rel. S/P C. Pro. 0.11 0.27**

Fuente: Elaboración propia. Los valores de correlación encontrados son todos de tipo positivo variando el nivel de significación para cada caso. Lo que implica que animales que fuesen seleccionados por una mayor relación S/P presentarán probablemente una densidad folicular real también mayor. Se desprende del cuadro 4.15 la mayor correlación que existe entre la relación S/P de ambos cortes con la densidad folicular estimada en el corte profundo, cuyos valores son más significativos estadísticamente y de una mayor magnitud.

P<1%*** P 1-5%** P 5-10%* P>10%

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Larrosa et al en 1997 citan un valor de correlación fenotípica entre Rel. S/P y Densidad Folicular de 0.6 significativa al 1%. Peso de Vellón Sucio. El valor de correlación encontrada entre estas características en el corte superficial fue negativo y bajo (-0.30) significativa al 5%. Lo que explica que si se seleccionan animales que presentan una mayor relación S/P se estará seleccionando en contra del PVS, por lo que se obtendrán en general menores pesos de vellones sucios. Bonino y Condon en el 2003 encontraron trabajando con borregos que la correlación fenotípica existente entre la Rel. S/P del corte superficial y el PVS es 0.19. Mientras que Larrosa et al. en 1997 mencionan valores para estas características de 0.15, aunque fue no significativo estadísticamente. Peso de Vellón Limpio. Al igual que para el PVS la correlación que se encuentra con el PVL para el corte superficial fue negativa y baja (-0.28) significativa al 5%. Esto es dable esperar debido a la muy alta correlación fenotípica existente entre el PVS y el PVL, la cual se analizará mas adelante. Otros autores como Nay y Hayman en 1969 citan valores de correlación entre estas características de 0.14, Jackson et al. en 1975 fue de 0.15 y para Bonino y Condon en el 2003 trabajando con borregos fue de 0.14. Largo de mecha. Solo se encontró una correlación fenotípica significativa al 5% en el corte superficial, presentando una magnitud de –0.26. O sea que animales que presentan una mayor relación S/P presentará una tendencia a disminuir el largo de mecha, debido a la teoría de competencia folicular. Es importante esta característica desde el punto de vista industrial ya que aquellos vellones con largos de mecha menores a 6 o 7 cm no poseen la misma calidad en el procesado de la lana, por lo tanto esta asociación debe ser manejada con cautela de modo de no disminuir demasiado el largo de mecha en pos de un menor diámetro de fibra. Similar tendencia en la correlación fue encontrada en las borregas gen.99, mientras que en las ovejas madres y en las borregas gen.00, la correlación fenotípica no fue significativa. Nay y Hayman en 1969 presentaron valores de correlación fenotípica de 0.15, mientras que Jackson et al en 1975 y Bonino y Condon en el 2003 presentaron valores negativos y bajos de correlación. 4.4.2.3. Densidad Folicular real. La correlación fenotípica existente entre la densidad folicular real del corte superficial con el profundo fue positiva y alta (0.79) significativo al 1%. Esto implica la asociación existente entre los conteos foliculares corregidos en ambos cortes de un individuo. Similar situación se

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presenta para el resto de las categorías analizadas, obteniéndose valores de correlación fenotípica por encima de 0,8 en todos los casos. Peso vivo. La correlación arrojó un valor negativo y bajo (-0.31) significativo al 5% en el corte superficial. Por lo que esta correlación sugiere que animales con una mayor densidad folicular presenten un peso vivo algo menor. Nay y Hayman en 1969 citan un valor para estas características de –0.03, aunque es un valor muy bajo y no permite proponer ningún tipo de asociación entre ellas la tendencia negativa se confirma reafirmando lo encontrado en este trabajo. Peso de Vellón Sucio. Se encontró para el corte superficial un valor de correlación fenotípica entre estas características de –0.23 significativo al 10%. Seleccionando por una mayor densidad folicular real probablemente estemos seleccionando en contra del peso de vellón. Similar situación se presentó con la relación S/P y el PVS. Para el caso de las ovejas madres así como también en las borregas gen.00 los valores de correlación fueron no significativos, mientras que en las borregas gen.99 la correlación fenotípica encontrada fue negativa y moderada (-0.47) significativas al 10%. Nay y Hayman, así como Jackson et al presentaron valores de correlación fenotípica negativos y bajos entre –0.03 y –0.12 para estas características. Toque. Los valores encontrados fueron ambos negativos y bajos de –0.30 para el corte superficial y –0.29 para el corte profundo, ambos significativos al 5%. Animales seleccionados por una alta densidad folicular presentarán una tendencia a disminuir el valor otorgado de toque. Tanto en las ovejas madres como en las borregas gen.99 y gen.00 dicha correlación fue no significativa, por lo que al no corroborarse este valor de correlación con las demás categorías, éste debe de estudiarse con más detenimiento. Estilo. Para el caso del estilo los valores de correlaciones fenotípicas encontradas fueron negativos y bajos de –0.30 para el corte superficial, mientras que para el corte profundo el valor fue de –0.34, siendo significativos al 5% y al 1% respectivamente. Lo que demuestra que a mayor densidad folicular se esperaría un descenso en el estilo. Estos valores al igual que en toque no se corroboran en las demás categorías, y representa un dato aislado ya que tampoco existen antecedentes bibliográficos.

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Otras características. No existen correlaciones fenotípicas significativas entre las características no mencionadas y el porcentaje de derivados así como con la relación S/P ni con la densidad folicular real. 4.4.2.4. Otras correlaciones analizadas. PV/PVS. La correlación fenotípica encontrada para estas características fue positiva y moderada (0.57) significativa al 1%. O sea que seleccionando por una de estas características se esté influyendo positivamente en la otra. Es coherente el suponer que animales de mayor peso vivo serán más grandes tendrán una mayor capacidad de consumo y por lo tanto presentarán una mayor producción de lana.

Otros autores citan valores de correlación fenotípica entre esta característica muy variables los cuales van desde 0.16 a 0.62, es de destacar que la tendencia positiva en la asociación se mantiene en todas las investigaciones consultadas. PV/PVL. Esta correlación presenta similar tendencia a la anterior presentando un valor de 0.54 significativa estadísticamente al 1%. Las razones de esta asociación son iguales a las expresadas en el caso del PVS ya que, el PVS y el PVL se encuentran relacionados mediante el rendimiento al lavado, el cual es por lo general un valor alto y muy poco variable entre individuos. Para las categorías de ovejas madres el valor fue de 0,60, para las borregas gen.99 fue de 0.67 mientras que para las borregas gen.00 fue de 0.71. Estos valores reafirman la tendencia y la importante magnitud de la correlación entre estas dos características de importancia. Diversos autores presentan valores de correlación fenotípica entre estas características y al igual que para el PVS son muy variables, encontrando valores que oscilan entre 0.17 y 0.56. PVS/PVL. Esta correlación presentó, como era de esperar, un valor muy alto y positivo (0.95) significativo al 1%. Aquellos animales que presenten un mayor peso de vellón sucio presentarán sin lugar a dudas un mayor peso de vellón limpio. Este resultado se repite en todas las categorías animales analizadas previamente, por lo que se puede con certeza decir que no fue un resultado casual sino que en animales jóvenes con diámetros de fibras bajos los valores de estas dos características se encuentran estrechamente relacionados entre sí.

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Existe una gran cantidad de trabajos en donde se plantea la asociación existente entre estas dos características y en todos ellos se presentan valores de correlación fenotípica muy altos (>0.8) y muy significativos. PVS/Resistencia a la tracción . La estimación para este caso arrojó un resultado positivo y bajo (0.24) significativo al 10%. Observando la estimación de la correlación existente entre Diámetro y Resistencia a la tracción la cual fue de 0.34 podemos inferir que al seleccionar por mayor PVS se estará aumentando el diámetro promedio de fibra, así como también la resistencia a la tracción. Otros autores obtuvieron datos no significativos de magnitud muy baja. PVL/RL. En este caso la correlación fenotípica estimada es positiva y moderada (0.47) siendo significativo al 1%. Esto indica que al aumentar el PVL también lo hará el RL, esta estimación es esperable ya que para obtener el valor de PVL se utiliza el valor de RL y PVS. Según la bibliografía consultada los valores de correlación fenotípica oscilan entre 0.25 y 0.59, por lo que el valor estimado coincidiría con lo esperado a priori. PVS/Resistencia.

La correlación entre estas características fue positiva, baja (0.24) y significativa al 10%. Esto demuestra que animales con mayor peso de vellón sucio presentan una mayor resistencia a la tracción en sus fibras. Considerando que animales sin restricciones alimenticias presentan un alto peso de vellón, es coherente el sugerir que en estos animales no se produce una variación importante en el diámetro de la fibra (zonas de ruptura), lo que resulta en valores de resistencia a la tracción mayores.

Estos valores de correlación se confirman en las demás categorías de animales

analizadas, tanto para las borregas gen.99 y para las borregas gen.00 estudiando su primer vellón. Sin embargo, otros autores como Larrosa et al. no obtienen una correlación significativa. Diámetro/Resistencia. El valor de correlación estimado fue positivo y bajo (0.34) significativo al 10%. Esto implica que al aumentar el diámetro se produce un aumento en la resistencia de las fibras. Similar a lo sucedido con el PVS, el diámetro de fibra esta directamente relacionado con el plano nutricional que reciben los animales, siempre que no existan limitantes genéticas, por lo que la resistencia a la tracción aumenta con una mejora en la nutrición. En las restantes categorías de borregas se encontraron valores similares de correlación analizando el primer vellón, es de destacar que para estos casos las distintas categorías de hembras no gestaron ni lactaron por lo que es comparable el valor de correlación con el valor estimado para los borregos.

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Autores como Atkins y Larrosa et al. en 1997 encontraron valores de correlación de 0.25 y 0.43 respectivamente. Diámetro/F>30.5. En el análisis sobre la lana del primer vellón de estos animales la correlación fenotípica entre estas características arrojó un valor positivo y moderado (0.54) siendo éste significativo al 1%. Este valor de correlación coincide con la lógica aplicada al momento de realizar el análisis, ya que es esperable que al aumentar el diámetro también aumente la variabilidad en el diámetro de la fibra por lo que esto llevaría a aumentos en el número de fibras mayor a 30.5µ. Este valor coincide con el obtenido para las restantes categorías, así como también se ve una similitud con el valor obtenido por Larrosa et al. en 1997 siendo éste de 0.72 significativo al 1%. Resistencia/Grado de amarillamiento. La estimación de la correlación existente entre estas variables arrojó un valor negativo y bajo (-0.23) significativo al 10%. Aquellos vellones que presenten una mayor resistencia a la tracción presentarán a su vez un menor amarillamiento de la lana. Esto se debe a que son animales finos con muy poca variabilidad en el diámetro de fibra, lo que origina muy pocos espacios muertos en el vellón impidiendo la proliferación de agentes que provoquen el amarillamiento de los mismos. Se registraron muy pocas similitudes entre los valores de correlación fenotípica entre estas características encontradas para las demás categorías de borregas, observándose valores desde positivos y bajos significativos al 5% hasta valores no significativos. Toque/Estilo. La correlación fenotípica encontrada ente estas características fue positiva y alta (0.75) siendo significativa al 1%. Este valor demuestra más fehacientemente la relación existente entre estas características subjetivas de la lana que en las demás categorías analizadas, presentando esta relación en las demás categorías valores de correlación fenotípica positivos pero bajos en magnitud. Trabajando con borregos, Bonino y Condon en el 2003 encontraron valores de correlación entre estas características de 0.58 significativos al 1%, lo que es coincidente con lo visto anteriormente. Características repetibles medidas por INIA (2001)/ Características medidas en el presente trabajo (2002). De las medidas que presentan alta repetibilidad como lo son el PV, PVS, PVL y el RL, éstas presentan correlación fenotípica significativa con frecuencia de rizo y superficie corporal.

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Las correlaciones entre estas características y frecuencia de rizo son todas de tipo negativo entre bajas y moderadas, significativas al 5%. O sea que animales con mayor frecuencia de rizo (mayor finura) presentan menor PV, menor PVS, menor RL y por lo tanto un menor PVL. Al correlacionar las mismas con superficie corporal se encontraron valores positivos y bajos significativos al 5%. Lo que indicaría la estrecha y directa asociación que existe entre estas características. Por último se encontró una correlación positiva y baja (0.28) entre el diámetro y la frecuencia de rizo, significativo al 5%, esto verifica lo propuesto anteriormente acerca de la finura, la cual es un mal estimador del diámetro cuando se refiere a lanas de bajo micronaje. 4.5. ANALISIS DE CORRELACION FENOTIPICA ENTRE MADRES E HIJAS. Para este análisis se realizó la comparación entre algunas características (Diámetro, PVS, Toque, Grado de movilidad de piel, Superficie corporal, Rel. S/P del corte superficial y Rel. S/P del corte profundo) entre 100 madres y 100 hijas de las mismas. 4.5.1. Descripción general de los animales. Para las diferentes características analizadas se estima el promedio en cada categoría y el número de datos con que se estimó dicha media. En el caso del diámetro de fibra el promedio para las 100 madres seleccionadas fue de 20,65µ, contándose para dicha estimación de 98 datos (correspondientes al año 2000). Mientras que el valor de diámetro de fibra promedio para la población de borregas el que se estimó a partir de 79 datos (correspondiente al año 2002) fue de 18,85µ. El PVS promedio para estos 100 animales por categoría fue de 4.28 y de 3.28 kg para las madres y borregas respectivamente. Los datos utilizados para las determinaciones fueron de 98 y 79 animales para cada categoría al igual que lo sucedido en la estimación del diámetro promedio de fibra. Los valores en cuanto a las características subjetivas toque y grado de movilidad de piel, fueron de 3.67 y 4.46 para toque en madres e hijas respectivamente, mientras que para el grado de movilidad de piel el valor hallado fue igual para ambas categorías siendo el mismo de 3.56. Para superficie corporal los valores promedio para cada categoría fueron de 6637.4 y 6591.1 cm2 para ovejas y borregas respectivamente, se utilizaron para dichas estimaciones 62 datos en el caso de las ovejas madres y 99 datos en el caso de las borregas. En cuanto a la Rel.S/P tanto para el corte superficial como profundo se obtuvieron valores de 29.86 y 33.44 secundarios por primario en el corte superficial para madres e hijas respectivamente, mientras que para el corte profundo los valores fueron muy similares, siendo los mismos de 26.87 y 33.03 para madres e hijas respectivamente.

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4.5.2. Correlaciones fenotípicas. En el Anexo Nº 16, cuadro 16.1 se muestran las correlaciones encontradas en este análisis, en el cual se muestra que las únicas características que se correlacionaron significativamente entre madres e hijas son diámetro de fibra y la Relación S/P del corte profundo. Diámetro.

Se obtuvo una correlación entre el diámetro de fibra de las madres y el de las hijas positiva y baja (0.33) significativa al 1%. Lo que implicaría una asociación entre el diámetro de fibra entre madres e hijas, de tal forma que al seleccionar madres finas, se esperaría obtener una descendencia más fina. Rel. S/P corte profundo. Al correlacionar fenotípicamente esta característica para ambas generaciones se obtuvo un valor positivo y bajo (0.19) significativo al 10%. O sea que, seleccionando según una alta relación S/P en el corte profundo de las madres probablemente en las hijas se corrobore un valor alto en la característica para la población que integran.

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5. CONCLUSIONES. En el presente trabajo se estimaron y posteriormente analizaron distintas correlaciones fenotípicas en diferentes categorías de animales pertenecientes al núcleo Merino Fino. Cabe destacar que dichas correlaciones fenotípicas estimadas hacen posible predecir cierta respuesta en una característica al seleccionar por otra correlacionada, solo en la generación estudiada. Para que esta respuesta sea esperada en generaciones futuras sería necesario contar con las correlaciones genéticas, debido a la relación que estas presentan con las correlaciones fenotípicas.

Las características medidas y correlacionadas fueron diversas, dentro de las que se destacan Porcentaje de derivados, Relación S/P y Densidad Folicular Real, tanto para el corte superficial como profundo en cada muestra de piel, en las diferentes categorías estudiadas.

5.1. OVEJAS MADRES.

Se presenta en el Cuadro Nº 5.1 las correlaciones fenotípicas encontradas entre las

características más relevantes. Cuadro 5.1. Correlaciones fenotípicas entre las características más relevantes para las

ovejas madres.

Características % Der.C.sup. % Der.C.pro. Rel. S/P C.sup. Rel.S/P C.pro. Den.Fol.C.sup. Den.Fol.C.pro.

Diámetro 0.08 0.12 -0.34 -0.34*** -0.45*** -0,5*** PVS -0.06 -0.15 -0.19 -0.11 -0.13 -0.07 R.L. -0.48*** -0.54*** 0.2 0.34*** 0.01 0.09 º mov. piel 0.13 0.15 0.23** 0.26** 0.22** 0.33** L.M. -0.42*** -0.42*** 0.02 0.13 -0.05 -0.13 Den.Fol.C.sup. 0.16 0.11 0.52*** 0.29*** 1 0.86*** Den.Fol.C.pro. 0.05 -0.01 0.52*** 0.33*** 0.86*** 1

P< 1 *** P 1-5 ** P 5-10 * P> 10 Fuente: Elaboración propia. Como resultados importantes de destacar se observan los encontrados entre la densidad folicular real con el diámetro promedio de fibra y el grado de movilidad de piel. Estos resultados indicarían las ventajas que posee la determinación de la densidad folicular real como herramienta de selección temprana de animales más finos, indirectamente también se puede seleccionar mediante el grado de movilidad de piel a aquellos animales que poseen probablemente una mayor densidad folicular real, así como también a aquellos animales que presentan una mayor relación S/P. La correlación fenotípica encontrada entre la densidad folicular real del corte superficial y profundo fue muy alta, aunque se encontró una mayor correlación con diámetro de fibra en el

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corte profundo, lo que llevaría a obtener un progreso mayor al realizar la selección por esta última. Las correlaciones encontradas entre la densidad folicular real y la relación S/P, muestran la asociación que existe entre ellos, pudiéndose utilizar la relación S/P para seleccionar animales con mayor densidad folicular, aunque solo se podría utilizar según los resultados obtenidos la relación S/P en el corte profundo como herramienta de selección de animales con menor diámetro de fibra. El PVS no presentó correlación fenotípica significativa con las características de interés, por lo que al seleccionar por característica tales como relación S/P o densidad folicular real, no se podrá afirmar como será la tendencia en cuanto a la evolución en PVS. Se encontraron correlaciones fenotípicas interesantes entre el porcentaje de folículos secundarios derivados con el rendimiento al lavado así como también con el largo de mecha de las ovejas. Es importante el mencionar la inexactitud con la que fue estimado el porcentaje de derivados, como ya fue explicado anteriormente, lo que condicionaría la representatividad de las relaciones halladas entre esta característica con el resto de las evaluadas. Por este motivo no se hará referencia a las correlaciones fenotípicas en las que este involucrado el porcentaje de folículos secundarios derivados. En lo referente a las restantes correlaciones fenotípicas estimadas se puede afirmar, que la mayoría de las mismas coincidieron en signo y magnitud con los datos de la bibliografía consultada, siendo en su gran mayoría de magnitudes bajas y moderadas, por lo que no sería de esperar un rápido progreso en las características tanto objetivas como subjetivas estudiadas. 5.2. BORREGAS GENERACIÓN 1999.

Se presenta en el Cuadro Nº 5.2 las correlaciones fenotípicas encontradas entre las características más relevantes.

Cuadro 5.2. Correlaciones fenotípicas entre las características más relevantes para las

borregas generación 1999.

Características % Der.C.sup. % Der.C.pro. Rel. S/P C.sup. Rel.S/P C.pro. Den.Fol.C.sup. Den.Fol.C.pro.

Diámetro 0.07 0.11 0.08 -0.03 -0.28*** -0.29*** PVS 0.19* 0.3*** 0.17 0.14 0.06 0.17* º mov. piel -0.11 -0.21** -0.07 -0.09 -0.06 -0.08 L.M. -0.07 -0.01 -0.14* -0.06 -0.01 -0.05 Den.Fol.C.sup. 0.4*** 0.26*** 0.23*** 0.08 1 0.86*** Den.Fol.C.pro. 0.31*** 0.27*** 0.29*** 0.14* 0.86*** 1

P< 1 *** P 1-5 ** P 5-10 * P> 10 Fuente: Elaboración propia.

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Al igual que lo encontrado en el caso de las ovejas, en las borregas gen.99 se estimó una correlación fenotípica significativa entre la densidad folicular real y el diámetro promedio de fibra, lo que mediante la selección por densidad folicular real determinada en cualquiera de los dos cortes se lograría una disminución en el diámetro promedio de fibra. La correlación entre densidad folicular del corte profundo y el PVS arrojó un valor positivo y significativo, este no se corrobora con lo visto para las ovejas, ni en lo visto en la bibliografía nacional e internacional, sino que este resultado puede ser producto de la selección realizada para conformar el núcleo fundacional. Mientras que el porcentaje de derivados estimado en ambos cortes presenta correlación significativa con el PVS. El porcentaje de folículos secundarios derivados, se correlaciona fenotípicamente con la densidad folicular en ambos cortes, obteniéndose mejores resultados de selección de densidad folicular cuando se realiza a través del porcentaje de derivados del corte superficial. Similar situación se presentó cuando se analizó la correlación existente entre la relación S/P y la densidad folicular. Existe una importante correlación fenotípica entre la densidad folicular real del corte superficial y profundo, lo que significa que al realizar selección por uno de ellos el otro aumentará casi de similar manera y se correlacionarán de similar manera con aquellas características que presenten valores moderados a altos de correlación fenotípica con ellos. Las restantes características que presentaron correlación fenotípica significativa, estas fueron bajas a moderadas, siendo coincidentes con la bibliografía que estudia dichas relaciones. Es de destacar la correlación fenotípica que se encontró entre PVS y diámetro de fibra en los años de evaluación, se encontraron correlaciones de entre 0.22 y 0.57.

Estos valores de correlación son importantes ya que estas características son determinantes de la sustentabilidad de la producción ya que determinan tanto el volumen producido como la calidad de la misma, determinando esta última el precio de venta de esa producción.

5.3. BORREGAS GENERACIÓN 2000.

Se presenta en el Cuadro Nº 5.3 las correlaciones fenotípicas encontradas entre las características más relevantes.

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Cuadro 5.3. Correlaciones fenotípicas entre las características más relevantes para las borregas generación 2000.

Características % Der.C.sup. % Der.C.pro. Rel. S/P C.sup. Rel.S/P C.pro. Den.Fol.C.sup. Den.Fol.C.pro.

Diámetro 0.51** 0.59*** -0.19 -0.2 0.09 0.02 PVS 0.22 0.21 0.08 0.01 -0.04 -0.03 º mov. piel 0.29* 0.26* 0.14 -0.06 0.07 0.04 L.M. -0.1 -0.12 -0.05 -0.17 -0.14 -0.08 Den.Fol.C.sup. -0.05 0.07 -0.002 0.2 1 0.88*** Den.Fol.C.pro. -0.04 0.07 -0.07 0.19 0.88*** 1

P< 1 *** P 1-5 ** P 5-10 * P> 10 Fuente: Elaboración propia. Las correlaciones fenotípicas significativas encontradas fueron muy pocas, destacándose las halladas entre el porcentaje de derivados y el diámetro de fibra, las cuales poseen un valor moderado y positivo. De esto se puede concluir que seleccionando por porcentaje de derivados estimados en cualquiera de sus cortes podremos aumentar el diámetro de fibra de la población. Lo cual es una correlación que no presenta concordancia con los datos obtenidos en las restantes categorías ni en la bibliografía. Es importante el mencionar que los animales analizados en esta categoría son muy pocos (aprox. 44) por lo que se debería tener en cuenta esto al momento de determinar la significación biológica y estadística de estos valores. Al igual que en las anteriores categorías analizadas la correlación fenotípica significativa entre la densidad folicular real del corte profundo y superficial fue muy alta. Se observa que una gran parte de las correlaciones encontradas no se corroboran las tendencias con lo previsto por la bibliografía, probablemente esto sea debido a la sub-población analizada. Como dato aislado importante se puede mencionar la correlación encontrada entre el diámetro de fibra y el largo de mecha en el que el valor fue negativo y moderado. Lo que estaría proponiendo la selección de animales de menor diámetro para obtener animales con mayor largo de mecha, y de esta forma mejorar dos características de suma importancia, aumentando tanto la cantidad como la calidad de la producción de lana a nivel nacional. 5.4. BORREGOS GENERACIÓN 2000.

Se presenta en el Cuadro Nº 5.4 las correlaciones fenotípicas encontradas entre las características más relevantes.

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Cuadro 5.4. Correlaciones fenotípicas entre las características más relevantes para los borregos generación 2000.

Características % Der.C.sup. % Der.C.pro. Rel. S/P C.sup. Rel.S/P C.pro. Den.Fol.C.sup. Den.Fol.C.pro.

Diámetro 0.15 0.12 -0.11 -0.14 -0.10 -0.12 PVS -0.23* -0.23* 0.3** -0.04 -0.23* -0.14 º mov. piel 0.19 0.12 0.10 0.15 -0.14 -0.08 L.M. -0.16 -0.13 -0.26** -0.03 -0.18 -0.14 R. L. -0.14 -0.23* -0.06 0.03 0.05 0.11 Den.Fol.C.sup. 0.06 0.08 0.21* 0.11 1 0.79*** Den.Fol.C.pro. 0.07 0.07 0.4*** 0.27** 0.79*** 1

P< 1 *** P 1-5 ** P 5-10 * P> 10 Fuente: Elaboración propia. De los valores encontrados son de destacar los correspondientes a la correlación fenotípica entre porcentaje de derivados y PVS, donde como era de esperar a priori animales que presentasen un mayor porcentaje de derivados en cualquiera de sus cortes presentará un PVS algo menor. La misma tendencia se confirma con la densidad folicular determinada en el corte superficial, mientras que lo observado para la relación S/P del corte superficial y el PVS no se corrobora con la tendencia ni con lo recabado de información bibliográfica, contradiciéndose con las demás correlaciones mencionadas. La densidad folicular real de ambos cortes se correlaciona significativamente con la relación S/P en el corte superficial y profundo, obteniéndose mayores progresos en dichas características cuando se utilizan la relación S/P del corte superficial y la densidad folicular del corte profundo. Animales con mayor relación S/P en el corte superficial poseerán probablemente un menor largo de mecha, la cual es una característica de importancia en la determinación del PVS. La correlación fenotípica entre la densidad folicular real del corte superficial y el profundo fue muy alta, cercana a las encontradas para el resto de las categorías. Los valores de PVS, diámetro de fibra y de rendimiento al lavado utilizados para realizar las estimaciones, fueron tomados en el año 2001, mientras que las restantes características fueron determinadas en el año 2002, con lo cual se utilizaron solo estas características por presentar una alta repetibilidad en sus determinaciones. Esto también pudo alterar las correlaciones halladas ya que los valores no son los reales sino que son valores estimativos.

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5.5. CORRELACIONES ENTRE MADRES E HIJAS. Para este análisis se estudiaron una serie de características de medición tanto objetivas como subjetivas, encontrándose únicamente valores de correlación fenotípica significativos para el diámetro de fibra y la relación S/P del corte profundo.

Con respecto al diámetro de fibra se obtuvo una correlación positiva y significativa de 0.33. Este resultado indica la posibilidad de obtener un mejoramiento en diámetro de fibra en la majada mediante la selección de progenitores más finos, dando como resultado mayores beneficios económicos al productor lanero. En lo referente al valor de correlación fenotípica encontrado para la relación S/P del corte profundo, el cual fue de 0.19 significativo al 10%.

� Para finalizar es importante puntualizar algunos resultados generales encontrados entre las categorías estudiadas. Las cuales se pueden resumir en (ver Anexo Nº 17):

� Existe una tendencia a la disminución del diámetro promedio de fibra en las sucesivas generaciones, sin verse afectado el peso de vellón sucio.

� Con el transcurso de las generaciones se verifica un aumento en el largo de

mecha, sin observarse cambios significativos en las características de calidad de lana.

� También existe una tendencia clara al aumento en la densidad folicular entre las

ovejas madres y su descendencia.

� La correlación fenotípica entre peso de vellón sucio y peso de vellón limpio en todos los casos es positiva y alta con valores mayores a 0.90 y un valor de P <0.01.

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6. RESUMEN.

El presente trabajo tuvo como objetivo presentar y analizar las correlaciones fenotípicas de distintas características subjetivas y objetivas para un grupo importante de animales pertenecientes al Núcleo Merino Fino del INIA. Se analizaron datos provenientes de 99 ovejas madres, 164 borregas generación 1999, 44 borregas y 63 borregos generación 2000. Todos los borregos y borregas son hijos de las ovejas madres integrantes del núcleo, y parte de estos borregos machos son los distribuidos entre los productores integrantes del proyecto con el fin de distribuir este material genético en los predios del país.

Dentro de las características relevadas, las más importantes para el presente estudio

fueron: densidad folicular real a nivel superficial y profundo de la piel, la relación entre folículos secundarios y primarios (SP) a nivel superficial y profundo de la piel, porcentaje de folículos secundarios derivados sobre el total de folículos secundarios en ambos cortes.

También fueron tomadas en cuenta otras características como diámetro promedio de

fibra, peso de vellón sucio, peso de vellón limpio, largo de mecha, rendimiento al lavado, peso vivo, luminosidad, grado de amarillamiento, grado de movilidad de piel, factor de irritación (F>30.5µ), resistencia a la tracción, etc.

Todas las características fueron correlacionadas fenotípicamente contra todas las otras

usando el programa estadístico S.A.S. Systems para Windows. Como complemento de este estudio, se calcularon correlaciones fenotípicas entre 100 madres y sus respectivas hijas, para algunas características de importancia, tales como diámetro de fibra, toque, superficie corporal, grado de movilidad de piel, y relación S/P del corte superficial como profundo.

Dentro de los resultados obtenidos se puede destacar una correlación negativa marcada tanto para ovejas madres como borregas gen.99 entre la densidad folicular real y el diámetro de fibra, mientras que en los animales de la generación 2000 esta correlación no fue significativa.

Para el caso de relación S/P con el diámetro de fibra los resultados no fueron

concluyentes y solo se encontró en las ovejas madres correlaciones de cierta importancia en el corte profundo. Mientras que la correlación encontrada entre la relación S/P con la densidad folicular real, fue a excepción de las borregas gen.00 significativa y positiva en al menos uno de los cortes.

En cuanto a los folículos secundarios derivados, sus correlaciones con todas las otras

características fueron casi siempre de carácter no significativo (valores con alta probabilidad de error), salvo para casos como con rendimiento al lavado y largo de mecha en las ovejas madres, con densidad folicular real de ambos cortes y con grado de movilidad de piel en el corte profundo en las borregas gen.99. Para los animales analizados pertenecientes a la generación 2000 los resultados encontrados en correlaciones entre el porcentaje de folículos derivados con otras características fueron erráticos y poco significativos por la cantidad de animales analizados. Como valor interesante de mencionar fue el encontrado entre la correlación fenotípica entre la densidad folicular en uno de los cortes con el otro, obteniéndose en todas las

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categorías animales analizadas valores positivos muy altos (entre 0.8 y 0.9) y significativos al 1%. Los resultados de las correlaciones fenotípicas se pueden observar en los anexos correspondientes.

Para el otro conjunto de características, los valores de correlaciones fenotípicas estimadas entre ellas se encuentran en su mayoría dentro del rango que marca la bibliografía, aunque en algunas de ellas los valores y signos no coinciden con lo esperado.

Para destacar, encontramos una marcada correlación positiva entre PVS y diámetro de

fibra en las borregas de la generación 1999 y 2000, este resultado propondría un aumento en el diámetro de fibra si seleccionamos por PVS lo que dificultaría la mejora de estas características simultáneamente, mientras la correlación entre diámetro de fibra y PVL también presenta valores significativos, tanto para ovejas madres como borregas de ambas generaciones.

Importante de destacar fue la asociación existente entre el diámetro de fibra y el factor

de irritación, cuyos valores de correlación fueron positivos y moderados-altos muy significativos en todas las categorías y años en estudio.

La resistencia a la tracción presentó una tendencia a aumentar conjuntamente con el PVS

y el diámetro de fibra. Las correlaciones fenotípicas entre las características asociadas al color de la lana limpia (luminosidad y grado de amarillamiento) y el resto de las características fueron no significativas, a excepción del diámetro de fibra donde se encontraron en algunos casos valores de correlación significativos y positivos, los que plantean que seleccionando por diámetro de fibra se logrará probablemente mejorar el grado de amarillamiento en desmedro de la luminosidad. Importante el tener en cuenta en un plan de selección ya que estas son características de suma importancia tanto en el ámbito de producción como industrial.

Al igual que la bibliografía, la correlación entre diámetro y frecuencia de rizos genera dudas acerca de si la frecuencia de rizos es un buen estimador del diámetro.

Para el largo de mecha no se arribó a resultados de correlación fenotípica concluyentes con otras características, con el PVS y diámetro de fibra los resultados fueron en todos los casos no significativos o contradictorios en su signo, no coincidiendo con la bibliografía consultada.

El grado de movilidad de piel no presentó valores de correlación significativos con otras

características, especialmente con el diámetro de fibra, lo que no concuerda con lo propuesto por Watts en su metodología de selección.

Por último, se puede apreciar una alta correlación entre las características que describen

el crecimiento como por ejemplo peso vivo, condición corporal y superficie corporal. Del análisis derivado de las correlaciones fenotípicas entre madres e hijas, se

encontraron valores significativos para diámetro de fibra y relación S/P del corte profundo. Palabras claves: Merino Fino, producción de lana, diámetro de fibra, relación S/P y

densidad folicular.

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7. SUMMARY. The main objective of the present work is to present and analyze the phenotypics correlations between subjective and objective body, wool and skin characteristics for an important group of animals belonging to the “Núcleo Merino Fino” flock, from INIA.

The analyzed information was taken from 99 sheeps (mothers), 164 female hoggets born in 1999, 44 female hoggets and 63 male hoggets born in 2000. The hoggets were descendants from the sheep of the “Núcleo”, some of the male hoggets were given to the members of the proyect as a way to spread these genetic material through flocks all over the country. The most important characteristics between those in study, were follicle density at superficial and deep level of skin samples, the relation between the secondary and primary follicles (S/P) in both skin samples and the secondary derivated follicle percentage. Other characteristics were also studied such as, mean fibre diameter, greasy fleece weight, clean fleece weight, percent clean yield, body weight, staple length, brightness, skin mobility rate, F>30,5 µ, staple strenght, etc. All the phenotypics correlations between the traits were made using the statistic package SAS system for windows. In addition to this study, phenotypics correlations were calculated between 100 sheep and their daughters for some important characteristics such as, mean fibre diameter, handle, skin area, skin mobility rate, S/P relation in both skin samples. It could be distinguish the strong negative correlation between follicle density and mean fibre diameter in sheep as in female hoggets born in 1999, while for hoggets born in 2000 this correlation was not significant. The result for the phenotypic correlation between S/P relation and mean fibre diameter, was not significant, there were only found significant correlation between these characteristics in sheep in the deep skin sample. Phenotypic correlation between S/P relation and follicle density was significant and positive at least in one of both skin samples for all the categories, except the female hoggets born in 2000. Phenotypic correlation between secondary derivated follicles and other characteristics were not significant, unless for the clean yield percentage and staple lenght in sheep, and follicle density in both samples and skin mobility rate in the deep sample of female hoggets born in 1999. Results found for the 2000 generation between secondary derivated follicle percentage with others characteristics were erratic and had little significance correlation because of the little number of animals under study. The correlation between follicle density of both skin samples for the analized animals showed very high and positive values, 1% significant. The phenotypics correlations results were shown in the attachments.

For the other group of characteristics, the estimated values of the phenotypics correlations between them were in the bibliography range, however some of them did not agree as expected.

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It was found an important positive phenotypic correlation between greace fleece weight

and fibre diameter in female hoggets born in 1999 and 2000, this result showed the dificulty to improve both characteristics simultaneously, as well as the correlation between fibre diameter and clean fleece weight in sheep and in both generations of female hoggets.

The association between fiber diameter and F>30.5 µ, was positive and significant for the

categories and years which were studied. The staple strenght presented a tendency to increase as the grease fleece weight and fibre diameter increase too. Phenotypics correlations between colour characteristics of clean fleece and other characteristics were not significant, unless for fibre diameter where in some cases, were positive and significant. This means that selection made by fibre diameter will probably improve yellowness in decline of brightness. These characteristics are important in breeding and in an industrial level, for this reason this characteristics may be included in a selection plan.

Like the results shown in the bibliography, phenotypic correlation between fibre

diameter and crimp frequency generate doubts whether the crimp frequency is good estimator or not of the the fibre diameter.

For staple length there were no significant results with other characteristics, in addition

to this the greasy fleece weight and fibre diameter results were contradictory and not significant. These results did not agree with the bibliography.

Skin mobility rate did not present a significant phenotypic correlation value with other

characteristics, specially with fibre diameter which did not endorse Watts metodology of selection.

A high phenotypic correlation was found between characteristics that describe growth,

such as live weight, body condition and skin area. Throught out the phenotipic correlation for some characteristics between sheep and

their daughters, there were found significant values of correlation for fibre diameter and S/P relation in the deep skin sample.

Key words: Fine Merino, wool production, fibre diameter, S/P relation and follicle

density.

111

8.BIBLIOGRAFIA. ADELSON, D. L.; HOLLIS, D.; BROWN, G. 2002. Wool fibre diameter and follicle density are

not specified simultaneously during wool follicle initiation. Aust. J. Agric. Res. Vol. 53: 1003-1009.

BARRIOS, F.; FORNARO, I.; LEGUIZAMO, R. 1994. Repetibilidad y correlaciones fenotípicas en

una majada de Merino Australiano. Tesis Ing. Agr. Montevideo, Uruguay, Facultad de Agronomía.

BIANCHI, G. Diciembre 1996. Cantidad y calidad de lana: Algunos mitos y realidades 1º parte.

Facultad de Agronomía, EEMAC, Paysandú, Uruguay. Cangüé Nº 8: 19-22. BIANCHI, G. Mayo 1997. Cantidad y calidad de lana: Algunos mitos y realidades 2º parte.

Facultad de Agronomía, EEMAC, Paysandú, Uruguay. Cangüé Nº 9: 2-7. BIANCHI, G. Setiembre 1997. Cantidad y calidad de lana: Algunos mitos y realidades 3º parte.

Facultad de Agronomía, EEMAC, Paysandú, Uruguay. Cangüé Nº 10: 8-13. BLACK, J. L.; REIS P. J. 1979. Physiological and environmental limitations to wool growth.

University of New England Publishing Unit. Australia. pp 405. BLACK, J.L (1988) Physiology of wool growth In Sheep and Health and Production. University

of Sydney. Proceedings of The T.G. Hunderford Refresher Course of Veterinarians. pp. 481 –501.

BONINO, E.; CONDON, R. 2003. Correlaciones fenotípicas entre la población folicular pilosa y

características de la lana. Tesis Ing. Agr. Montevideo, Uruguay, Facultad de Agronomía. pp 90.

BORDABERRY, D.; CABRERA, I.; GARCIA, F. 1995. Efecto de la edad y tipo de esquila en el

crecimiento de lana y corporal en corderas Merino Australiano. Tesis Ing. Agr. Montevideo, Uruguay, Facultad de Agronomía.

BROWN, G. H.; NEWTON TURNER, H. 1967. Response to selection in Australian Merino sheep.

II Estimates of phenotypic and genetic parameters for some production traits in Merino ewes and an analysis of the possible effects of selection on them. Aust. J. Agric. Res. Vol. 19: 303-322.

CAPURRO, F.; COUTO, G.; FRASCHINI, A. 1992. Correlaciones fenotípicas entre características

de la lana en Merino Australiano. Tesis Ing. Agr. Montevideo, Uruguay, Facultad de Agronomía.

CARDELLINO, R.; ROVIRA, J. 1987. Mejoramiento Genético Animal. Montevideo. Editorial

Hemisferio Sur. pp 92-95; 244-245. CARDELLINO, R. Mayo. 2002. ¿Que va a pasar con la lana?. Lana Noticias SUL. Nº 131. 2-6 pp.

112

CARDELLINO, R. A.; CARDELLINO, R. C.; SIEWERDT, F. Diciembre 1995. Parámetros

genéticos de la producción de lana en la raza Ideal. Producción Ovina SUL. Vol. 8: 7-15. DE LUCAS, J.; ARBIZA, S. 1996. Razas de Ovinos. Mejico. Editores Mexicanos Unidos S.A. pp

22-24. DOWNES, A. 1971. Variations in wool length and diameter with sheep nutrition. In: Applied

Polymer Symposium. Australia. Nro. 18: 895-904 pp. FERGUSON, K. Noviembre 1995. The evidence for selecting sheep the Watts way. Australian

Farm Journal WOOL. 28-31. FERREIRA, M.; ROBAINA, P.; SASSON, A. 2002. Efectos del cruzamiento con Merino Fino en

una majada Merino medio sobre la producción de lana. Tesis Ing. Agr. Montevideo, Uruguay, Facultad de Agronomía.

GAMBETTA, A.; BENTANCUR, O. 1991. Efecto de la condición reproductiva, de la edad y del

nivel nutritivo en la producción de lana de ovejas Corriedale y Merino en pastoreo. In: Producción Animal en Pastoreo. Editorial Hemisferio Sur. Montevideo. pp 76-86.

GAMBETTA, A.: BADO, M.: URRUTIA, A.: RODRIGUEZ, A. Abr. 1994. Efecto del tipo de

nacimiento y nivel nutritivo pre y postdestete en la población folicular de borregos Merino Australiano. In: IV Congreso Mundial de Merino, Montevideo. Uruguay. pp 303.

GAMBETTA, A.: BADO, M.: URRUTIA, A.: RODRÍGUEZ, A. Abr. 1994. Efecto del tipo de

nacimiento y nivel nutritivo pre y postdestete en la producción de lana de borregos Merino Australiano. In: IV Congreso Mundial de Merino, Montevideo. Uruguay. pp 304.

GASPARRI, A.; GRIFFIN, R. 1994. Correlaciones fenotípicas de las características del vellón y

estudio de la densidad folicular en una majada de raza Ideal seleccionada por peso de vellón. Tesis Ing. Agr. Montevideo, Uruguay, Facultad de Agronomía.

GREGORY, I. 1982. Genetic studies of South Australian Merino Sheep. IV Genetic, phenotypic

and environmental correlations between various wool and body traits. Aust. J. Agric. Res. Vol. 33: 355-362.

HEINZEN, M. 2001. Manejo nutricional y producción de lana. Paysandú. E.E.M.A.C. 1-28 pp. HYND, P.; PONZONI, R.; GRIMSON, R.; JAENSCH, K.; SMITH, D.; KENYON, R. 1996. Wool

follicle and skin characters - Their potential to improve wool production and quality in Merino sheep. Wool Tech. Sheep Breed., Vol. 44: 167-176.

INIA. Dic. 2000. Proyecto Merino Fino del Uruguay. Tacuarembó. Serie de actividades de

difusión Nº 246.

113

INIA. Nov.2001. Avances obtenidos en el Proyecto Merino Fino del Uruguay: Núcleo Fundacional U.E. "Glencoe". Tacuarembó. Serie de actividades de difusión Nº 273.

INIA. Dic. 2002. Avances obtenidos en el Proyecto Merino Fino del Uruguay: Núcleo

Fundacional U.E. "Glencoe". Tacuarembó. Serie de actividades de difusión Nº 305. INIA. 2003. Antecedentes del Proyecto.

http:/inia.inia.org.uy/estaciones/tacuarembó/MerinoWeb/antecedentes_texto.htm. INIA. 2003. Proyecto Merino Fino.

http:/inia.inia.org.uy/estaciones/tacuarembó/MerinoWeb/proyecto.htm. INIA. Mar. 2003. Primera evaluación genética poblacional de animales de la raza Merino

Australiano en el Uruguay. Tacuarembó. Uruguay. INIA. Dic. 2003. Avances obtenidos en el Proyecto Merino Fino del Uruguay: Núcleo

Fundacional U.E. "Glencoe". Tacuarembó. Serie de actividades de difusión Nº 343. JACKSON, N.; NAY, T.; NEWTON TURNER, H. 1975. Response to selection in Australian

Merino sheep. VII Phenotypic and genetic parameters for some wool follicle characteristics and their correlation with wool and body traits. Australian J. Agric. Res. Vol. 26: 937-957.

LARROSA, J.; ORLANDO, D.; DE LA TORRE, B.: ROSES, L.; PEREZ, V. Oct-Dic. 1992. Desarrollo folicular en corderos Corriedale desde el nacimiento al destete. Veterinaria. Vol. 28 (118): 5-12 pp.

LARROSA, J.; SIENRA, I.; DE LA TORRE, B.; BARBATO, G.; ORLANDO, D.; DUGA, L.; PEREZ,

V. Oct-Dic 1997. Correlaciones fenotípicas de las características del vellón, con el peso corporal, la piel, los folículos y el color de la lana en borregas Merino. Veterinaria. Vol. 33 (136): 5-9 pp.

MADDOCK, L.G.; JACKSON, N. 1988. Structural Studies of Sheep Cattle and Goat Skin. CSIRO

Research. pp 57-65. Mc. CLOGHRY, E. 1997. Histological Technique for the determination of wool follicle density.

Wool Tech. Sheep Breed., Vol. 45 (2): 129-145. MENDOZA AMARAL, A. 1968. Curso Básico Teórico Práctico de Lanares y Lanas. Montevideo.

Talleres Gráficos "33" S.A. 144pp. MONTOSSI, F. Feb. 2004. Progreso genético en lanas finas y superfinas. El País Agropecuario.

25-28 pp. MUELLER, J. 1999. Producción de lana superfina. In: Segundo congreso lanero argentino,

Trelew. Argentina. Comunicación Técnica INTA Bariloche Nro. 333, 10 pp.

114

MUELLER, J. 2000. Mejoramiento genético de la lana. In: Conferencia. Congreso Lanero Argentino, 3º Trelew. Argentina. Comunicación técnica INTA Bariloche. Nro. 374, 7 pp.

MULLANEY, P.; BROWN, G.; YOUNG, S.; HYLAND, P. 1969. Genetic and phenotypic

parameters for wool characteristics in fine wool Merino, Corriedale, and Polwarth sheep. I Influence of various factors on production. Aust. J. Agric. Res. Vol. 20: 1161-1176.

NAGORCKA, B. N. 1995. The reaction-diffusion (RD) theory of wool (Hair) follicle initiation and

development; I. Primary follicles. Aust. J. Agric. Res. Vol. 46: 333-355. NAGORCKA, B. N. 1995. The reaction-diffusion (RD) theory of wool (Hair) follicle initiation and

development; II. Original secondary follicles. Aust. J. Agric. Res. Vol. 46: 357-378. NAY, T. 1970. Follicle characteristics in a group of Merino sheep selected up and down for

fleece weight. Aust. J. Agric. Res. Vol. 21: 951-954. NAY, T.; HAYMAN, R. 1969. Relationships between body weight and some follicle and fleece

characters in an Australian fine-wool Merino flock. Aust. J. Agric. Res. Vol. 20: 1177-1187.

OTERO, V. Jun. 2003. Proyecto Merino Fino del Uruguay Fase II. Situación actual y

perspectivas. Lana Noticias SUL. Nº 134. 4-8 pp. PEREZ ALVAREZ, E.; METHOL R.; CORONEL F. (SUL). 1992. Apuntes de Lanares y Lanas; La

Lana. 3ª Edición Reimp. Montevideo. Multigraf Ltda. 53pp. PEREZ ALVAREZ, E.; METHOL R.; CORONEL F. (SUL). 1989. Apuntes de Lanares y Lanas;

Razas. 2ª Edición Reimp. Montevideo. Impresora 2000 Ltda. 130pp. PONZONI, R.; ROGAN, I.; JAMES, P. 1992. Mejoramiento genético de la producción de lana con

especial énfasis en lana para vestimenta. In: II Seminario sobre mejoramiento genético en lanares, Piriápolis, Uruguay. pp. 63--82.

RODRÍGUEZ MELÉNDEZ, A. 1985. Principales factores ambientales que afectan la producción

de lana. In: III Tercer Seminario Técnico de Producción Ovina SUL. RODRIGUEZ PALMA, R.; SURRACO, L. 2003. Control de calidad en lana. Importancia de cada

característica y definición de la metodología de medición e instrumentos utilizados. Facultad de Agronomía, Salto, Uruguay. pp. 1-10.

RYDER, M. L.; STEPHENSON, S. K. 1968. Wool Growth. London, Academic Press INC. 805pp. SEMINARIO INTERNACIONAL SOBRE PRODUCCIÓN Y PERSPECTIVAS DE LAS LANAS

MERINO FINAS Y SUPERFINAS. (2003, Salto, Uruguay). Selección SRS Merino, un nuevo sistema de cría.

115

SWAN, A. 1997. Objective measurements of style in the CSIRO fine wool flock. AASMB YEARBOOK. 46-47 pp.

TURNER, H.N.; YOUNG, S.S.Y. 1969. Quantitative Genetics in Sheep Breeding. Cornell

University, Ithaca, New York. pp 134-137. UNIVERSIDAD DE LA REPUBLICA (URUGUAY) FACULTAD DE AGRONOMIA. 1991. Lanas.

Montevideo. 178 pp. VON BERGEN, W. 1963. Wool Handbook. Volumen I. 3ª Edición. New York, John & Sons.

800pp. WATTS, J. 1998. Processing Performance of SRS Wools. NSW. Australia. 1-4 pp. WATTS, J. 1998. Soft Rolling Skin Merinos. A breeding workshop held at Lee and Ruth Fletcher

Merino Stud. NSW. Australia. 1-6 pp. WILLIAMS, A. J. 1983. Alimentación de Merinos para óptima producción. Cartilla de

divulgación técnica Nº2. SUL. Montevideo. pp 15. WILLIAMS, A. J.; WINSTON R. J. 1987. A study of the characteristics of wool follicle and fibre in

Merino sheep genetically different in wool production. Australian Journal Agric. Res. Vol. 38: 743-755.

WODZICKA-TOMASZEWSKA. 1963. The effect of shearing on sheep. Proc. Of the Ruakura

farms. Conference Week. pp. 28-39. WULIJI, T.; DODDS, K. 1998. Responses in Merino hoggets to selection for ultrafine fibre

diameter selection in Merino hoggets. In: Proceedings of the Fifth World Merino Conference. (29-31 March, 1998). New Zealand. pp. 146-147.

116

9.ANEXOS.