15

المحاضرة 2التركيب العام للخلية الحية )1(

General structure of the Cell (1(

نستعرض فيما يلي مكونات )عضيات( الخلية حقيقية النواة الراقية وهي التالية:2 .1 .:Plasma membrane الغشاء السيتوبالسمي

ــان ــان خارجيت يتالــف الغشــاء السيتوبالســمي مــن طبقتيــن ليبيديتيــن تتوضعــإن علــى شــكل ثــالث وريقــات: اثنتعاتمتــان محبتــان للمــاء وتتوســطهما طبقــة نيــرة كارهــة للمــاء. تحــاط الطبقتيــن العاتمتيــن بطبقتيــن مــن البروتينــات

المحبــة للمــاء بشــكل أحجــار مرصعــة، باإلضافــة إلــى بروتينــات منغمســة فــي الطبقــات الفوســفوليبيدية. يضــاف إلــى ذلــك طبقــة خارجيــة مــن البروتينــات الســكرية تدعــى بالمعطــف الخلــوي الــذي يلعــب دورا هامــا فــي دعــم وحمايــة الغشــاء الخلــوي مــن الصدمــات اآلليــة ويســاهم بتشــكيل المســتقبالت الخلويــة لبعــض المــواد الحيويــة

)الشــكل 10(.

وظائف الغشاء السيتوبالسمي:. 1. 1. 2ــة، عــن ــي الخلي ــا ف ــر جــزءا منه ــذي يعتب ــة، وهــو ال ــادة الحي ــواء وفصــل الم ــوم الغشــاء السيتوبالســمي باحت يقجــدار الخليــة الخارجــي، ويلعــب دورا أساســيا فــي تنظيــم المبــادالت الخلويــة والســماح بمــرور المــاء والمركبــات األخــرى وكذلــك يســاهم فــي نقــل المعلومــات بيــن الخاليــا ويســاهم فــي عمليتــي اإلدخــال واالطــراح الخلوييــن ،

وبالتالــي المحافظــة علــى البروتوبالســم وعلــى اســتمرار حيــاة الخليــة.

16

الشكل )10(: البنية االساسية الموحدة لالغشية الخلوية

2 .1 .2 .:Nucleus)النواة )المكتبة الوراثية للخليةتحتــوي النــواة بداخلهــا علــى معظــم المورثــات فــي الخليــة حقيقيــة النــواة )تتوضــع بعض المورثــات فــي المتقدرات وكذلــك فــي الصانعــات الخضــراء عنــد بعــض النباتــات(. إن النــواة هــي اكبــر عضيــة فــي الخليــة حقيقيــة النــواة، ــووي )الشــكل 11( يفصــل ــواة غــالف ن ــط بالن ــرات. ويحي ــي 5 ميكرومت ــى حوال ــا إل ــث يصــل طــول قطره حي

محتواهــا عــن السيتوبالســما ونميــز فــي النــواة مــا يلــي:

الغالف النووي:. 1. 2. 1. 2هــو عبــارة عــن غشــاء مضاعــف، يفصــل بيــن كل مــن الغشــاءين مســافة تتــرأوح بيــن 20-40 نإنومتــرا. يحتــوي الغــالف النــووي علــى ثقــوب يصــل طــول قطرهــا إلــى حوالــي 100 نانومتــر. تلعــب هــذه الثقــوب دورا هامــا فــي تنظيــم دخــول وخــروج الجزيئــات الكبيــرة وجســيمات معينــة مــن وإلــى النــواة. وباســتثناء الثقــوب، تبطــن الوجــه الداخلــي للغــالف النــووي صفيحــة نوويــة، تتألــف مــن خيــوط بروتينيــة تتوضــع فــي تنظيــم يشــبه الشــبكة تصــون

شــكل النــواة عــن طريــق دعــم الغــالف النــووي ميكانيكيــا.

17

الشكل )11(: النواة وغالفها. في داخل النواة توجد الصبغيات التي تظهر ككتلة من الكروماتين )من الدنا والبروتينات المصاحبة للدنا(، كما توجد كذلك نوية أو أكثر )تسهم في اصطناع الريبوزومات(. أما الغالف النووي الذي يتألف من غشاءين يفصل بينهما حيز ضيق، فإنه يكون مثقبا بثقوب ومبطنا

بالصفيحة النووية.

لــكل نــوع مــن الخاليــا حقيقيــات النــوى عــدد مميــز مــن الصبغيــات، فخليــة اإلنســان تحــوي علــى 46 صبغيــا فــي نواتهــا، ويســتثنى مــن ذلــك الخاليــا الجنســية )البيــوض والنطــاف(. إذ تحتــوي الخليــة الجنســية فــي اإلنســان علــى

23 صبغيــا. كمــا تحتــوي خليــة ذبابــة الفاكهــة علــى 8 صبغيــات فــي اغلــب خالياهــا، و4 فــي الخاليــا الجنســية.

المادة الوراثية:. 2. 2. 1. 2ــات ــي البني ــات Chromosomes، وه ــمى الصبغي ــزة تس ــدات متمي ــي وح ــواة ف ــن الن ــا DNA ضم ــم الدن ينتظــد ــو معق ــن Chromatin، وه ــمى الكروماتي ــادة تس ــن م ــي م ــون كل صبغ ــة. ويتك ــات الوراثي ــة للمعلوم الحاملــة ــا DNA. يظهــر الكروماتيــن الملــون فــي كل مــن المجهــر الضوئــي وااللكترونــي ككتل مــن البروتينــات والدنــز ــة ألن تتمي ــة كافي ــح بثخان ــة لتصب ــن الدقيق ــوط الكروماتي ــف خي ــة للتقســم، تتكث ــا تســتعد الخلي منتشــرة. وعندم

.)Chromosome( ــات ــمى الصبغي ــة تس ــة مألوف ــات منفصل كبني

النوية:. 3. 2. 1. 2وهــي عبــارة عــن بنيــة بــارزة داخــل النــواة، تتــراءى فــي المجهــر االلكترونــي ككتلــة مــن حبيبــات كثيفــة التلويــن واليــاف تتالصــق بعيــدا عــن الكروماتيــن. ويوجــد فيهــا نــوع خــاص مــن الرنــا RNAالريبوزومــي، الــذي يصطنــع بتعليمــات مــن الدنــا DNA. كذلــك تجتمــع فــي النــواة بروتينــات قادمــة مــن السيتوبالســما مــع الرنــا الريبوزومــي rRNAفــي تحــت وحــدات ريبوزوميــة كبيــرة وصغيــرة. وتغــادر تحــت الوحــدات هــذه النــواة عبــر الثقــوب النووية ــا ــد توجــد أحيان ــوزوم. وق ــي ريب ــرة مــن االجتمــاع ف ــرة والصغي ــث تتمكــن الوحــدة الكبي ــى السيتوبالســما، حي إل

نويتــان أو أكثــر، ويتوقــف هــذا العــدد علــى النــوع الحــي ومرحلــة الــدورة التناســلية للخليــة.

18

البالسما النووية:. 4. 2. 1. 2التي تكمن أهميتها بالمساهمة في العالقة المتبادلة فيما بين البنيات النووية وبينها وبين السيتوبالسم.

وظائف النواةــا المرســالmRNA وفــق تعليمــات مســتمدة مــن ــع الرن ــات عبــر تصني ــاع البروتين ــواة علــى اصطن تشــرف النالدنــا. ومــن ثــم ينتقــل الرنــا المرســال mRNAإلــى السيتوبالســما عبــر الثقــوب النوويــة. وعندمــا تصــل جزيئــة الرنــا المرســال mRNA إلــى السيتوبالســما، تقــوم الريبوزومــات بترجمــة المعلومــات الوراثيــة إلــى بنيــة أوليــة

لبروتيــن نوعــي.يمتلــك تنظيــم المــادة الوراثيــة فــي منطقــة نوويــة معزولــة نســبيا عــن باقــي مكونــات الخليــة، أهميــة بالغــة جــدا على

المســتوى البنيــوي والوظيفــي، ويمكــن تلخيــص الوظائــف األساســية للنــواة بالنقــاط التالية:

أ - اإلشراف على العمليات الكيمياحيوية المنجزة في الخلية الحية واستمرارها بالحياة..DNA ب - تعتبر مخزن للمادة الوراثية المتمثلة بالحمض النووي الريبي المنقوص األوكسجين الـ

ج - مســؤولة عــن تنظيــم عمليــة التضاعــف الوراثــي واســتمرار التطــّور والتمايــز الخلــوي ونقــل الصفــات الوراثيــة بدقــة عبــر األجيــال مــن خــالل االنقســامات الخلويــة.

د - تعمــل علــى نســخ المعلومــات الوراثيــة عبــر الـــ mRNA الرســول التــي تترجــم فــي السيتوبالســم فــي مســتوى الجســيمات الريبيــة، كذلــك تركيــب األنــواع األخــرى مــن الـــ rRNAالريبــوزمtRNA الناقــل التــي تســاهم فــي بناء البروتينــات النوعيــة فــي السيتوبالســم وتشــكيل الصفــات الوراثيــة، بمعنــى آخــر تتحكــم النــواة فــي تشــكيل ونســخ

ونقــل الصفــات الوراثيــة.

2 .1 .3 .Ribosomes )الريبوزومات )مصإنع البروتين في الخليةالريبوزومــات هــي عضيــات تتكفــل باصطنــاع البروتيــن وهــي عبــارة عــن جزيئــات مؤلفــة مــن الرنــا الريبوزومي والبروتيــن )الشــكل 26(. تمتلــك الخاليــا ذات المعــدالت العاليــة لالصطنــاع البروتينــي أعــدادا كبيــرة مــن الريبوزومــات، مثــل خاليــا المعثكلــة عنــد اإلنســان حيــث تحتــوي علــى مالييــن الريبوزومــات. إن الخاليــا الناشــطة ــات ــات يغلفهــا غشــاء مــا عــدا النوي ــع العضي ــارزة )إن جمي ــات ب ــى نويي ــوي عل ــي تحت ــاع البروتين فــي االصطنــن السيتوبالســما )الشــكل 12(، ــن م ــن مختلفي ــي مكاني ــات ف ــاء البروتين ــات ببن ــوم الريبوزوم والريبوزومات(.تق

وهذيــن المكانيــن همــا:

19

معثكليــة خليــة مــن لجــزء االلكترونــي بالمجهــر صــورة الريبوزومــات. :)12( الشــكل )فــي والمقيــد الخلويــة(. العصــارة فــي ( الحــر بنمطيهــا الريبوزومــات، فيهــا تكمــن وحدتيــه. تحــت للريبــوزوم المبســط البيانــي الرســم يظهــر الداخليــة(. البالســمية الشــبكة

أ - الريبوزومــات الحــرة المعلقــة فــي العصــارة الخلويــة: تــؤدي معظــم البروتينــات المصنعــة فــي هــذا النمــط مــن الريبوزومــات وظائفهــا ضمــن العصــارة الخلويــة، ومــن أمثلتهــا اإلنزيمــات المحفــزة ألولــى مراحــل هــدم الســكر.ــع ــووي: وهــي تصن ــة والغــالف الن ــت خــارج الشــبكة البالســمية الداخلي ــي تتثب ــات المرتبطــة الت ب - الريبوزومــة ــيمات الحال ــة كالجس ــات معين ــن عضي ــزن ضم ــية، أو للخ ــي األغش ــاج ف ــا لإلندم ــة إم ــات المخصص البروتينlysosomes، أو للخــروج خــارج الخليــة )اإلفــراز(. وهكــذا نجــد عــددا كبيــرا جــدا مــن الريبوزومــات المرتبطــة فــي الخاليــا المتخصصــة بافــراز البروتيــن، ومــن أمثلتهــا نذكــر خاليــا المعثكلــة المفــرزة لإلنزيمــات الهاضمــة

ــاوب األدوار فيمــا بنهــا. ــة ويمكــن أن تتن ــة فــي البني مثــال. تكــون الريبوزومــات الحــرة والمرتبطــة متماثل

2 .1 .4 . ER المنظومــة الغشــائية الداخليــة وتنظيــم حركــة مــرور البروتينــات )الشــبكة البالســمية الداخليــة)مصنــع لالصطنــاع الحيوي((:

يشــكل العديــد مــن األغشــية المختلفــة فــي الخليــة حقيقيــة النــواة جــزءا مــن المنظومــة الغشــائية الداخليــة التــي تقــوم بمجموعــة مــن الوظائــف المنوعــة فــي الخليــة. ومــن اهــم هــذه الوظائــف نذكــر: - اصطنــاع البروتينــات ونقلهــا

إلــى داخــل األغشــية والعضيــات أو إلــى خــارج الخليــة. – االســتقالب وحركــة الليبيــدات ونــزع ســمية الســموم.إن األغشــية المختلفــة ال تتماثــل فــي البنيــة وال فــي الوظيفــة، وفضــال عــن ذلــك، فــإن التركيــب الجزيئــي، والثخانة، وأنمــاط التفاعــالت الكيميائيــة التــي تنفذهــا البروتينــات فــي غشــاء مــا ليســت ثابتــة، بــل قــد تتحــور بضعــة مــرات

خــالل حيــاة الغشــاء. ،endoplasmic reticulum تتضمن األغشــية الداخلية كال من: - الغالف النووي، - الشــبكة البالســمية الداخلية- الجســيمات الحالــة lysosomes)الليزوزومــات(، - جهــاز غولجــي، - أنــواع مختلفــة مــن الفجــوات، ونشــير هنــا إلــى أن الغشــاء البالســمي ال يعــد غشــاء فــي موقعــه الفيزيائــي، لكنــه مــع ذلــك ذو انتمــاء إلــى الشــبكة البالســمية

الداخليــة واألغشــية الداخليــة األخــرى.لقــد ناقشــنا الغــالف النــووي ســابقا، وســنركز هنــا علــى الشــبكة البالســمية الداخليــة، واألغشــية الداخليــة األخــرى

التــي تنشــا مــن هــذه الشــبكة.

20

تتألــف الشــبكة البالســمية الداخليــة مــن شــبكة واســعة مــن االغشــية تبلــغ أكثــر مــن نصــف مجمــوع األغشــية لــدى reticulum ــي ــي endoplasmic »داخــل السيتوبالســما« بينمــا تعن ــات النــوى. )تعن ــا حقيقي ــد مــن الخالي العدي

مــن الالتينيــة »الشــبكة الصغيــرة«(.وتتألــف الشــبكة البالســمية الداخليــة مــن شــبكة مــن نبيبيبــات غشــائية وأكيــاس تســمى صهاريــج )خــزان المــاء(. يقــوم غشــاء الشــبكة البالســمية الداخليــة بفصــل مقصــورة داخليــة تدعــى لمعــة الشــبكة البالســمية عــن العصــارة ــن ــن بي ــز الكائ ــإن الحي ــووي، ف ــع الغــالف الن ــا م ــة متمادي ــا كان غشــاء الشــبكة البالســمية الداخلي ــة. ولم الخلوي

ــة )الشــكل 13(. غشــاءي الغــالف يتواصــل مــع لمعــة الشــبكة البالســمية الداخليــان ــن وهات ــا متصلتي ــع إنهم ــة م ــة والوظيف ــي البني ــن ف ــن مختلفتي ــى منطقتي ــة إل ــز الشــبكة البالســمية الداخلي تتمي

ــا: ــان هم المنطقتالشــبكة البالســمية الداخليــة الخشــنة: وقــد ســميت بهــذا االســم ألن الجســيمات الريبيــة ترتبــط إليهــا وتعطيهــا -

مظهــرا خشــنا يبــدو واضحــا تحــت المجهــر الضوئــي.الشبكة البالسمية الداخلية الملساء: لقد سميت كذلك النعدام الريبوزومات على سطحها الخارجي.-

أ - وظائف الشبكة البالسمية الداخلية الخشنة:ــرز . 1 ــال، تف ــا. فمث ــة به ــات متصل ــا ريبوزوم ــات إنتجته ــنة بروتين ــة الخش ــمية الداخلي ــبكة البالس ــرز الش تف

ــكل26(. ــدم (الش ــى مجــرى ال ــا( إل ــو هرمون ــولين (و ه ــن األنس ــة بروتي ــا المعثكل بعــض خاليــت . 2 ــي قام ــات الت ــن البروتين ــة ع ــمي منفصل ــاء البالس ــا الغش ــي يحفظه ــة، الت ــات اإلفرازي ــع البروتين صن

ــات ــادر البروتين ــا تغ ــة، وهن ــارة الخلوي ــي العص ــى ف ــوف تبق ــي س ــرة والت ــات الح ــا الريبوزوم بانتاجهــة ــن منطق ــات م ــم كالفقاع ــالت تتبرع ــية حويص ــي أغش ــة ف ــة مغلف ــمية الداخلي ــبكة البالس ــة الش اإلفرازيمتخصصــة تدعــى الشــبكة البالســمية الداخليــة اإلنتقاليــة (الشــكل27(. وتدعــى الحويصــالت المنتقلــة مــن

ــل. ــى اخــر باســم حويصــالت النق ــة إل جــزء مــن الخليتعــد الشــبكة البالســمية الداخليــة الخشــنة مصنعــا لألغشــية فــي الخليــة، إنهــا تتنامــى فــي مواضعهــا عبــر . 3

إضافــة بروتينــات وفوســفوليبيدات غشــائية إلــى غشــائها الخــاص.

21

الشــكل )13(: الشــبكة البالســمية الداخليــة. منظومــة غشــائية مــن نبيبيبــات متداخلة وأكيــاس مفلطحة تســمى الصهاريــج، هــذه الشــبكة متماديــة أيضــا مــع الغــالف النــووي. يكتنــف غشــاء الشــبكة الداخليــة فــراغ يســمى لمعــة الشــبكة )أو الحيــز الصهريجــي(. يمكــن تمييــز الشــبكة البالســمية الداخليــة الخشــنة المرصعــة بالريبوزومــات، عــن الملســاء بواســطة المجهــر االلكترونــي النافــذ. تتبرعــم حويصــالت النقــل مــن منطقــة مــن الشــبكة البالســمية الداخليــة الخشــنة تســمى الشــبكة البالســمية اإلنتقاليــة وترحــل

منهــا إلــى جهــاز غولجــي وأماكــن أخــرى.

ب - وظائف الشبكة البالسمية الداخلية الملساءa. تلعــب الشــبكة السيتوبالســمية الداخليــة الملســاء دورا هامــا فــي عمليــات اســتقالب متنوعــة لــدى مختلــف أنــواع ــوم إنزيمــات ــدرات. حيــث تق ــدات، واســتقالب الكاربوهي ــاع الليبي ــات اصطن ــا. وتتضمــن هــذه العملي الخاليالشــبكة الملســاء بــدور هــام فــي اصطنــاع الليبيــدات بمــا فــي ذلــك الزيــوت، والفوســفوليبيدات والســتيروئيدات. ــات الجنســية ــة نذكــر الهرمون ــا الحيواني ومــن بيــن الســتيروئيدات التــي تنتجهــا الشــبكة الملســاء فــي الخالي

للفقاريــات التــي تفرزهــا الغدتــان الكظريتــان.

b. نــزع ســمية العقاقيــر والســموم: تحتــوي الشــبكة البالســمية الملســاء علــى إنزيمــات أخــرى تســاعد علــى نــزع ســمية العقاقيــر والســموم، ال ســيما فــي خاليــا الكبــد.

c. تخــزن الشــبكة البالســمية الداخليــة الملســاء ايونــات الكالســيوم، ففــي الخاليــا العضليــة مثــال، يضــخ غشــاء متخصــص مــن الشــبكة الملســاء ايونــات الكالســيوم مــن العصــارة الخلويــة إلــى لمعــة الشــبكة البالســمية. وحينمــا تنبــه دفعــة عصبيــة خليــة عضليــة، تندفــع ايونــات الكالســيوم راجعــة عبــر غشــاء الشــبكة الداخليــة

البالســمية إلــى العصــارة الخلويــة فتقــدح تقلــص الخليــة العضليــة.

22

2 .1 .5 .Golgi apparatus :)جهاز غولجي )مركز الشحن واالستالم والتسليمإن بعــض حويصــالت النقــل التــي تغــادر الشــبكة البالســمية الداخليــة تصــل إلــى جهــاز غولجــي. فــإذا تصورنــا إن جهــاز غولجــي مركــز تصنيــع وخــزن وفــرز وشــحن. ففــي جهــاز غولجــي يتــم تخزيــن منتجــات الشــبكة البالســمية الداخليــة ومــن ثــم إرســالها إلــى مقاصدهــا األخــرى. لذلــك نجــد إن جهــاز غولجــي يكــون متســعا بشــكل خــاص فــي

الخاليــا المخصصــة لإلفراز.يتألــف جهــاز غولجــي مــن أكيــاس (صهاريــج( غشــائية مســطحة تتــراءى علــى هيئــة كداســة مــن أرغفــة الخبــز الرقيقــة (الشــكل14(، ويمكــن للخليــة إن تمتلــك العديــد أو حتــى المئــات مــن هــذه الكداســات. ويفصــل غشــاء كل

كيــس فــي الكداســة بيــن حيــزه الداخلــي وبيــن العصــارة الخلويــة.تتمتــع كداســة غولجــي بقطبيــة متميــزة، تختلــف فيهــا أغشــية أكياســها علــى الجانبيــن المتقابليــن مــن حيــث الثخإنــة والتركيــب الجزيئــي. ويشــار إلــى قطبــي كداســة غولجــي بالوجــه المقــرون أو وجــه التشــكل والوجــه المفــروق أو وجــه اإلفــراز وهمــا يعمــالن علــى التوالــي كقســمين لالســتالم والشــحن فــي جهــاز غولجــي. وعــادة مــا يتوضــع

الوجــه المقــرون إلــى جــوار الشــبكة البالســمية الداخليــة.

أكيــاس مســطحة، يتالــف جهــاز غولجــي مــن كداســات مــن الشــكل )14(: جهــاز غولجــي. كداســة تســتلم الداخليــة. البالســمية الشــبكة بعكــس صهاريــج البنيــة منفصلــة أو صهاريــج، غولجــي وتشــحن حويصــالت النقــل ومــا تحتويهــا مــن منتجــات. وتتصــف كداســة غولجــي منتجــات علــى الحاويــة الحويصــالت يســتلم المقــرون فالوجــه ووظيفيــة. بنيويــة بقطبيــة ــي إن ــج الصهريج ــوذج النض ــي إنم ــا، يوح ــروق يرحله ــه المف ــة، والوج ــمية الداخلي ــبكة البالس الشــض ــة بع ــروق حامل ــى المف ــرون إل ــه المق ــن الوج ــل م ــا تنضــج وتنتق ــدو إنه ــي يب ــج غولج صهاريالبروتينــات خــالل ذلــك. فضــال عــن إن بعــض الحويصــالت تعيــد تدويــر اإلنزيمــات التــي حملــت قدمــا فــي الصهاريــج المتحركــة لتعيدهــا رجوعــا إلــى منطقــة جديــدة بحاجــة إلــى وظائفهــا.

23

وظائف جهاز غولجيa . ــة ــى المنطق ــة إل ــة المقرون ــا مــن المنطق ــاء انتقاله ــة أثن ــر منتجــات الشــبكة البالســمية الداخلي ــل أو تحوي صق

المفروقــة مــن جهــاز غولجــي إذ يمكــن إن تتغيــر بروتينــات وفوســفوليبيدات األغشــية، فمثــال تعمــل إنزيمــات غولجيــة مختلفــة علــى تحويــر األجــزاء الكربوهيدراتيــة مــن البروتينــات الســكرية.

b . يقــوم جهــاز غولجــي بنفســه جزيئــات كبيــرة. فمثــال يعتبــر العديــد مــن عديــدات الســكر التــي تفرزهــا الخاليــاــا ــا خالي ــي تصنهع ــيللوزية الت ــر الس ــدات الســكريد األخــرى غي ــن وعدي ــا البكتي ــا فيه ــة، بم منتجــات غولجي

النبــات وتدمجهــا مــع الســيللوز فــي جــدر الخاليــا.c . ــة ــن المقرون ــن المنطقتي ــة بي ــج مختلف ــي صهاري ــل وف ــر مراح ــا عب ــه وينقيه ــي منتجات ــاز غولج ــع جه يصن

ــات. ــن اإلنزيم ــدة م ــم فري ــى طواق ــن عل ــة الحأويتي والمفروقd . يقــوم جهــاز غولجــي بتصنيــف منتجــات كداســته ثــم توجههــا إلــى مختلــف أجــزاء الخليــة قبــل إن يحلهــا عبــر

برعمــة الحويصــالت مــن الوجــه المفــروق.

2 .1 .6 .:Lysosomes )الجسيمات الحالة )مقصورات هاضمة hydrolytic هــي عبــارة عــن كيــس غشــائي مؤلــف مــن إنزيمــات محلمهــة Lysosomes إن الجســيمات الحالــةتســتخدمها الخليــة الحيوانيــة لهضــم جميــع أصنــاف الجزيئــات الكبيــرة. تعمــل اإلنزيمــات الحالــة الموجــودة فــي ــه، ــربت محتويات ــال أو تس ــيم الح ــر الجس ــإذا انفج ــا. ف ــط حمضي ــل إذا كان الوس ــكل أفض ــة بش ــيمات الحال الجسفــإن أنزيماتــه المتحــررة ال تكــون فعالــة جــدا ألن العصــارة الخلويــة ذات درجــة حموضــة (PH( معتدلــة. ولكــن ــة بفعــل الهضــم الذاتــي ــة يمكــن إن يدمــر الخلي إذا حــدث تســرب مفــرط مــن عــدد ضخــم مــن الجســيمات الحال

autodigestion(الشــكل 15 أ( .ــى ــل إل ــم تنق ــة الخشــنة ث ــه المحلمهــة فــي الشــبكة البالســمية الداخلي ــع غشــاء الجســيم الحــال وأنزيمات ــم تصني يتجهــاز غولجــي لمزيــد مــن التدقيــق والمعالجــة. وقــد تنشــا بعــض الجســيمات الحالــة عــن طريــق الوجــه المفــروق ــي لغشــاء الجســيم الحــال واإلنزيمــات ــات الســطح الداخل ــاز غولجــي (الشــكل 15 ب(. تســتطيع بروتين مــن جهــي ــاد تحم ــة األبع ــات ثالثي ــات أو تكوين ــا بني ــن خــالل امتالكه ــف م ــن التل ــها م ــي نفس ــها إن تحم ــة نفس الهاضم

ــا الحساســة مــن الهجــوم اإلنزيمــي. روابطهوظائف الجسيمات الحالة:

ــي تشــكيلة منوعــة مــن الظــروف. ــوي Intracellular ف ــة الهضــم داخــل خل ــة بعملي ــوم الجســيمات الحال 1- تق Protists وكثيــر مــن األوليــات Amoebasفعلــى ســبيل المثــال هنــاك بعــض خاليــا الكائنــات الحيــة مثــل الميبــاتــة باســم البلعمــة ــات طعــام أخــرى. تســمى هــذه العملي ــات اصغــر منهــا أو فتيت ــأكل باالبتــالع متعضي االخــرى ت

.Phagocytosis ــة الخلوي

24

1 - التهــام الــذات أو الهــدم الذاتــي: هضــم الجســيم الحــال لعضيــة تالفــة، ب- البلعمــة الخلويــة: هضــم الجســيمات الحالــة للطعــام.

الشــكل )15 أ + ب(: الجســيمات الحالــة. تهضــم الجســيمات الحالــة المــواد التــي تدخــل إلــى ــة ــي سيتوبالســما خلي ــرى ف ــي الشــكل )ا( ن ــة. ف ــر المــواد داخــل الخلوي ــد تدوي ــة وتعي ــاق الخلي أعمــية ــدرة وبيروكس ــي متق ــالن ف ــة تتمث ــات الواهن ــن العضي ــن م ــع اثنتي ــاال ابتل ــيما ح ــرذ جس ــد الج كبخــالل عمليــة التهــام الــذات، ويظهــر الرســم البيانــي فــي األســفل جســيما حــاال يندمــج مــع حويصــل يحــوي متقــدرة تالفــة. فــي األعلــى )ب( خليــة بالعــة مــن جــرذ، تبــدو فيهــا الجســيمات الحالــة قاتمــة ــال. ــيم الح ــل الجس ــم داخ ــات الهض ــد منتج ــع اح ــل م ــي يتفاع ــون نوع ــتخدام مل ــبب اس ــون بس اللــة. يظهــر الرســم البيانــي ــا والفيروســات وتخربهــا بفضــل الجســيمات الحال تهضــم البالعــات البكتريــة. ــة البلعم ــع حويصــل طعامــي خــالل عملي ــاء اندماجــه م ــة أثن ــي األســفل احــد الجســيمات الحال ف

وكذلــك تمــارس بعــض الخاليــا البشــرية عمليــة البلعمــة الخلويــة ومــن بينهــا البالعــات وهــي نمــط مــن خاليــا الــدم البيضــاء التــي تســهم فــي الدفــاع عــن الجســم عبــر اإلحاطــة بالبكتيريــا والفيروســات وإبادتهــا (الشــكل 16(.

25

الشــكل )16(: إنبثاق الوظائف الخلوية من تعاون عدة متعضيات. إن قدرة هذه البلعمية )اللون البني( علــى تعــرف البكتيريــا وفهمهــا وتدميرهــا )اللــون األصفر( هي نشــاط متناســق للخلية بأكملهــا. فهيكلها الخلــوي وجســيماتها الحالة وغشــاؤها البالســمي هي مــن بين المكونات التي تعمل فــي خاصية البلعمة.

2- تســتعمل الجســيمات الحالــة أنزيماتهــا المحلمهــة فــي إعــادة تدويــر المــادة العضويــة الخاصــة بالخليــة ذاتهــا، وهــي عمليــة تدعــى التهــام الــذات (الهــدم الذاتــي Autophagy(. ونشــير هنــا إلــى إنــه فــي التهــام الــذات تحــاط ــع ــج م ــث أن يندم ــث تشــكل حويصــل ال يلب ــاء بحي ــة بغش ــن العصــارة الخلوي ــة م ــة قليل ــة أو كمي ــة التالف العضيالجســيم الحــال (الشــكل 15- ا(. اذا بفضــل الجســيمات الحالــة تجــدد الخليــة نفســها علــى الــدوام. فمثــال ، تعيــد خليــة

كبــد اإلنســان تصنيــع نصــف مــا تحويــه مــن جزيئــات كبيــرة كل أســبوع.3- تمنــح الجســيمات الحالــة تراكــم الشــحوم والمــواد غيــر المهضومــة بفضــل أنزيماتهــا الحالــة وبالتالــي تجنــب اإلنســان مــن بعــض أمــراض خــزن الجســيمات الحالــة الوراثيــة، فمثــال فــي حالــة مــرض »تــاي –ســاكس« يكــون اإلنزيــم الهاضــم للشــحم غائبــا أو غيــر فعــال، فتتراكــم الشــحوم فــي خاليــا الدمــاغ وتتلفهــا، ولحســن الحــظ، فــإن

أمــراض خــزن الجســيمات الحالــة نــادرة.إن خلــل وظيفــة أنزيمــات اإلماهــة الحامضيــة فــي الجســيمات الحالــة يــؤدي إلــى أدواء االختــزان حيــث تتجمــع

جزيئــات كبيــرة غيــر وظيفيــة ضمــن الجســيمات الحالــة مســببة تخــرب الخاليــا وقــد تســبب الوفــاة فــي األعمــار الباكرة.

ــو ــن النم ــل ع ــف الطف ــه يتوق ــة( وفي ــكاريد المخاطي ــدات الس ــم عدي ــرض تراك ــر Hurler (م ــرض هورل مــة. ــة المركزي ــة العصبي ــأذى الجمل ــم وتت ــل بالصم ــاب الطف ــنوات ويص ــر 2-4 س ــور بعم والتط

26

مرض هورلر

مــرض تــاي – ســاكس Tay – Saches disease: ينتــج عــن تراكــم الغأنكليوزيــدات فــي الدمــاغ، وأكثــر مــا يشــاهد عنــد اليهــود اإلشــكناز حيــث تبــدأ األعــراض بعمــر 6 أشــهر وتحــدث الوفــاة بعمــر 4 ســنوات.

مرض تاي – ساكس

ــواع ــه عــدة أن ــرة Glycoosalyceramidase ول مــرض غوشــر Gaucher Disease: ســببه عــوز خميمنهــا النمــط األول )النمــط الكهلــي( الــذي يتظاهــر بضخامــة طحــال وآالم عظميــة، أمــا النمــط الثانــي )الطفلــي(

فهــو أخطــر مــع تظاهــرات عصبيــة شــديدة ووفــاة بعمــر الثــالث ســنوات.

مرض غوشر

27

مــرض فاربــر Farber Disease: فــي هــذا المــرض تتراكــم الســيراميدات بســبب نقــص أنزيــم الســيراميداز الحامضيــة فــي الجسســيمات الحالــة، وتحــدث الوفــاة فــي الســنة األولــى مــن الحيــاة.

الفجوات Vacuoles )حيز الصيانة المتنوعة(:تشــكل الفجــوات جــزءا متممــا مــن المنظومــة الغشــائية الداخليــة فــي الخليــة، فقــد تحتــوي خليــة النبــات أو الحيــوان ــة ــى فجــوة واحــدة مركزي ــوي عل ــة تحت ــة النباتي ــإن الخلي ــر. وبشــكل عــام ف ــى فجــوة واحــدة أو أكث أو الفطــر علكبيــرة محاطــة بغشــاء يدعــى الوتيــر )التونوبالســت Tonoplast( )الشــكل 17(، وتنشــا الفجــوة المركزيــة مــن التحــام فجــوات اصغــر تشــتق مــن الشــبكة السيتوبالســمية الداخليــة وجهــاز غولجــي. فــي حيــن إن الخليــة الحيوانيــة

تحتــوي علــى عــدة فجــوات صغيــرة تختلــف تبعــا للنــوع.

ــة ــي الخلي ــر مقصــورة ف ــة أكب ــا تشــكل الفجــوة المركزي ــة. عــادة م ــة نباتي الشــكل )17(: فجــوة خليــر والغشــاء البالســمي. ــن الوتي ــة بي ــة ضيق ــة السيتوبالســما فــي منطق ــة وعمومــا تنحصــر بقي النباتي

تقوم الفجوات بوظائف مختلفة في الخلية أهمها:1- تنجــز الفجــوات بعــض عمليــات الحلمهــة فهــي بذلــك تشــبه الجســيمات الحالــة، حيــث تتشــكل بعــض الفجــوات

الطعاميــة التــي تتشــكل بالبلعمــة الخلويــة. 2- تقــوم الفجــوات عنــد العديــد مــن أوليــات المــاء العــذب بضــخ الفائــض مــن المــاء إلــى خــارج الخليــة، فتحفــظ

بذلــك تركيــزا مناســبا لألمــالح والجزيئــات األخــرى فــي الخليــة. 3- تقــوم الفجــوات باحتجــاز احتياطيــات مــن مركبــات عضويــة مهمــة، مثــل البروتينــات المختزنــة فــي فجــوات

بعــض الخاليــا، وكذلــك تشــكل المســتودع الرئيــس لبعــض الشــوارد المعدنيــة مثــل البوتاســيوم والكلــور.

28

إضافات مدرس المقرر