1

Fonctionnement écologique du sol

E des sols, Barot

IRD, UMR 137 S. Barothttp://millsonia.free.fr/

2

Décomposition

Réseaux trophiques

E des sols, Barot

Le recyclage des nutriments et la boucle microbienne

3

Les réseaux trophiques

E des sols, Barot

4

E des sols, Barot

Un réseau trophique basé sur la matière organique morte

5

E des sols, Barot

Un exemple :de Ruiter, P. C., A.-M. Neutel, and J. C. Moore. 1998. Biodiversity in soil ecosystemes: the role of energy flow and community stability. Appl. Soil Ecol. 10:217-228.

6

E des sols, Barot

Que représentent les flèches? Qu’est ce qui est/n’est pas transmis? Quelle est la conséquences de toutes ces

interactions?

7

E des sols, Barot

Comparaison de différents réseaux trophiques

Prairie (Colorado, USA) Blé (Géorgie, USA)

Blé (Suède)

8

Interactions entre espèces La présence d’une espèce peut faire disparaître une autre espèce La présence d’une espèce peut changer les autres liens trophiques Les conditions du milieu peuvent changer un lien

trophique

Présence des espèces Climat, Végétation, Pratiques agricoles

E des sols, Barot

Pourquoi des différences entre réseaux?

9

E des sols, Barot

Décomposition

Autres facteurs?

Conséquences des différences entre réseaux?

10

E des sols, Barot

Etude théorique du réseau trophique

Stabilité

Présence des espèces Feeding rate = flux de matière kg ha-1 yr-1 Effect on prey = feeding rate / mass of predator Effect on predator = feeding rate / mass of prey

temps tempsMas

se d

’une

esp

èce

perturbationperturbation

équilibre

équilibre

11

Impact des différents liens trophiques

kg ha-1 yr-1 yr-1 yr-1 %

Niveaux trophiques supérieurs

12

Effet sur les prédateurs croit avec le niveau trophique Effet sur les proie croit pour les faibles niveaux trophiques

Les flux (feeding rate) augmentent vers les niveaux trophiques inférieurs

E des sols, Barot

Pas de corrélation entre l’impact sur la stabilité et les autres paramètres

Top-down contrôle à la base du réseau

Bottom-up contrôle en haut du réseau

13

E des sols, Barot

Perturber les interactions déstabilise fortement le réseau

Stabilité du réseau trophique

Plus grande stabilité pour les matrices mimant les interactions réelles

14

Les espèces sont regroupées par grands groupes trophiques

E des sols, Barot

Ne tient pas compte explicitement des interactions non-trophiques

Limites du modèle

Ne tient pas compte des symbioses champignons et bactéries / plantes et de la rétroaction des plantes

15

Ne tient pas compte de l’hétérogénéité spatiale extrême des sols

E des sols, Barot

Limites du modèle

Ne tient pas compte de la variabilité temporelle

50 m

16

Décomposition

E des sols, Barot

17

Détermine la quantité de MO dans le sol

E des sols, Barot

Influence la stabilité structurale du sol

Un processus fondamental

Détermine la disponibilité des nutriments pour les plantes Stock de carbone dans le contexte des changements climatiques (2300 Gt C>atmosphère + biomasse vivante)

Influence la capacité du sol à retenir l’eau

18

Le climat

E des sols, Barot

Le substrat minéral

Des facteurs hiérarchisés

La macrofaune du sol

La communauté microbienne du sol

La qualité de la matière organique et la végétation

19

Il fournit des conditions plus ou moins favorables à l’activité microbienne

E des sols, Barot

Importance du climat

Leurs enzymes sont plus efficaces quand la température s’élève

Limitation de la décomposition dans les déserts et les zones froides

Les bactéries et les champignons ont besoin de chaleur et d’humidité pour être actifs

20

Turnover de la MO plus important sous les tropiques que vers les hautes latitudes

E des sols, Barot

Importance du climat

Problème du changement global

Production primaire / décomposition

21

Certaines argiles peuvent protéger la MO (cela dépend alors de la structure en agrégats et de la localisation de la MO )

E des sols, Barot

Importance du substrat minéral

Certaines molécules organiques peuvent être adsorbées sur certaines argiles

Les micoorganismes ont besoin de carbone mais aussi de nutriments: limitation par l’azote ou le phosphore minéral

22

Certaines molécules complexes rendent plus difficile la décomposition: lignine, phénol, tanins…

E des sols, Barot

La qualité de la litière

Décomposition du bois, des litières de conifères… Ratio C/N: plus la litière est riche en N plus elle se décompose vite. Limitation des microbes par N Mais aussi corrélation entre le C/N et d’autres traits foliaires

23

Si un sol est pauvre en nutriments le C/N de la plante tend à augmenter

E des sols, Barot

Théorie du feedback litière-nutriment-plante (Vitousek)

Le C/N de la litière tend à augmenter

Moins de nutriments disponibles pour les plantes

La litière se décompose moins vite

Saul plus pauvre

24

Effet de l’assimilation

E des sols, Barot

Rôle de la macrofaune

Effets ingénieurs

Effet sur la microfloreBioturbationFragmentation de la MO

Succession d’organismes

25

Minéralisation de la matière organique

26

Termites Endosymbioses avec des protozoaires

Symbiose externe avec des champignons

E des sols, Barot

Vers de terre Stimulation par l’apport de mucus? polysaccharides, protéines (Lavelle et al.) Mis en contact des bactéries avec la MO? Stimulation de certains groupes de bactéries? Symbioses?

Stimulation des micoorganismes

27

E des sols, Barot

Vers de terre Surtout en zone humide et prairies

Consomment tout le sol en quelques années Jusqu’à une biomasse de plusieurs t ha-1

Selon la turnover, minéralisation de plusieurs t ha-1

Importance quantitative

Termites: Surtout en zone tropicale, et zone tropicale sèche Jusqu’à 20% du carbone minéralisé

28

E des sols, Barot

Différentiation de la MO

Jusqu’à présent on a considéré la MO comme homogène… pourtant les litières ont des qualités différentes et la MO organique du sol contient des molécules très diverses… mal connues

Au moins 2 pools avec des stabilités très différentes

29

E des sols, Barot

Différentiation de la MO dans le profile de sol

La MO organique fraîche vient de la surface

En profondeur beaucoup de MO humifiée peut être stockée et son turnover est bcp plus lent que celui de la MO humifiée en surface

En profondeur il n’y a que de la matière organique humifiée

Pourquoi? Mécanisme? Ex : Fontaine et al. Nature 2007

30

Cambisol dévelopé sur un granite. PrairieDescription du profile de sol

Le turnover de la MO est bien plus faible en profondeur

Couchesde sol

Stock de CO (kg C /m2)

0-0.2m 5.6 ±0.1

0.2-0.4m 5.6 ±0.2

0.4-0.6m 4.3 ±0.2

0.6-0.8m 4.5 ±0.1

0.8-1m 4 ±0.0

TOTAL 24

77%

23%

Temps de résidence moyen

(14C)

320 +/- 27 yr

2560 +/- 74 yr

31

Différence de turnover due à une différenciation chimique?

O-alkyl C

C substitued aryl CO substitued aryl C

300 200 100 0 ppm300 200 100 0 ppm

0 – 0.2 m

0.6 – 0.8 m

alkyl C

Carboxylic C

Spectre

13C CPMAS NMR(après élimination des POM)

Ce n’est pas la différenciation chimique!

Pas de différence significative

32

Différence de turnover due à des liens plus solides avec les minéraux?

Argile (%) 27 ±1 34 ±1

Kaolinite (% of total clay)HIV (% of total clay)Illite (% of total clay)

70 ±225 ±15 ±1

65 ±126 ±29 ±1

Fe (g kg-1)Al (g kg-1)

27 ±0.16.5 ±0.2

36 ±0.17.6 ±0.0

SOC lié au minéraux (% du total)

50 ±0.5 58 ±1

0 – 0.2 m 0.6 – 0.8 m

Les liens physiques avec les minéraux ne peuvent expliquer la différence de turnover

33

L’activité microbienne pourrait être réduite en profondeur à cause des conditions physico-chimique (O2)

Différence de turnover due à de mauvaises conditions pour les microbes en profondeur?

L’activité microbenne est possible en profondeur

Analyse de la MO particulaire en profondeur (0.6-0.8 m) Peu d’OM particulaire (0.016 ±0.05 g C kg-1, >200µm) Turnover très rapide: Temps de Résidence Moyen (14C dating)= 6.4 ±4.1 yr

L’inhibition de l’activité microbienne ne peut expliquer le faible turnover de la MO en profondeur

34

Expérience avec du sol de profondeur

Différence de turover due à un manque de matière organique fraiche?

3 repetitions, 161 jours d’incubation à 20 ° C

Minéralisation de la MO du sol

Age de la MO minéralisée

1 g de C de cellulose doublement marqué kg-1

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Résultats

L’apport de MO fraîche a permis de décomposer de la très vielle MO

Datation14c

2567±226 ans

222 ±119 ans

1329 ±154 ans Exhaustion

of cellulose

Res

pira

tion

de C

du

sol n

on m

arqu

é

Epuisement de la cellulose

Jours

Sol avec cellulose

Témoins

Provoqué par la cellulose

36

L’apport de MO fraîche (cellulose) a stimulé la décomposition Paradoxalement moins de MO après ajout de MO

Notion de priming effect

C’est un mécanisme apparemment très général mis en évidence par ailleurs Systèmes de culture avec apport de MO Cas des vers de terre?

Mécanisme?

La plus part des microorganismes sont inactifs. Les microbes ont besoin de MO fraîche riche en énergie pour décomposer la MO la plus récalcitrante

37

Une théorie probablement aplicable à beaucoup de sols

Le priming effect a été mis en évidence dans beacuoup de sols différents (Kuzyakov 2000, Fontaine 2004 … )

La matière organique fraîche vient toujours du haut (litière, racines, exsudats racinaires)

38

Implications de la théorie

Le stock de carbone profond devrait être sensible à l’usage des sols et aux pratiques culturales

Le stock de carbone profond devrait dépendre des:

Mécanismes qui enterrent le carbone récalcitrant hors d’atteinte du C frais

Mécanismes qui rendent disponible de la MO fraîche en profondeur

Le stock de carbone profond devrait être peu sensible au réchauffement climatique

39

Interactions complexes entre biologie et physico-chimie

Ce qu’il faut retenir

De nombreuses conséquences pratiques Stockage de carbone Nutrition minérale des plantes Manque de MO dans les agro-écosystèmes

Beaucoup de mécanismes sont encore très mal compris

Pour progresser il faut sans doute étudier plus précisément l’écologie des microorganismes

40

Le recyclage des nutriments et la boucle microbienne

E des sols, Barot

41

Interactions complexes entre biologie et physico-chimie

Beaucoup de mécanismes sont contrôlés par les organismes vivants

L’homme joue un rôle extrêmement important Comment?

Engrais industriels

Industrie

Culture de légumineuse

Exportation des récoltes

42

Le nutriment qui est le plus souvent limitant

Plusieurs formes minérales Nitrate NO3- et ammonium NH4+

Une réserve énorme sous forme de N2

Le cycle de l’azote

43

Wikipedia

Que manque-t-il? Quantification?

Lessivage

Fixation industrielle Engrais

L’azote des légumineuseprofite à tout l’écosystème

MO morte

MO morte

Dépôts atmosphériques

Dépôts atmosphériques

Erosion

4 1012 t

800 106 t

12 106 t

2 106 t

120 106 t

120 106 t

15 106 t

120 106 t

44

Bactéries (et champignons) hétérotrophes qui décomposent la MO pour en tirer du carbone organique et de l’énergie

Bactéries fixatrices d’azote qui utilisent leur énergie (substrat organique ou minéral) pour fixer l’azote atmosphérique

Rôle primordial des différents types trophiques de bactéries

Bactéries oxydant l’ammonium pour en tirer de l’énergie

Bactéries dénitrifiantes utilisant le nitrate comme accepteur d’électron dans l’oxydation de la MO

45

Importance du recyclage: Un même atome d’azote peut passer plusieurs fois dans le compartiment plante, être de nouveau minéralisé…

Importance de l’ouverture de l’écosystème De l’azote rentre dans l’écosystème De l’azote sort de l’écosystème

Quelle est l’influence relative de la vitesse du recyclage et du ratio entrées/ sorties?

Effet du recyclage sur la production primaire?

46

Travaux empiriques de Vitousek et al. (nutrient use efficiency)

Modèles théoriques de Loreau et al.

Effet de la vitesse de recyclage

Effets des entrées et sorties

Deux théories sur le recyclage des nutriments

47

3 compartiments

Des équations très simples

pour les flux

Un modèle très simple pour comparer un écosystème fermé à un écosystème ouvert et trancher entre les deux théories

Des entrées et des sorties pour tous les compartiments

dR nR Entrées constantes

, , ,d n p pl l l f Entrées et sorties proportionnelles aux compartiments

Des taux de recyclage interne

, ,d n pm u dValable pour n’importe

quel nutriment

48

Principe de résolution

n p p p

dPu N f d l P

dt

p d d d

dDd P m l D R

dt

,d n n

dNm D l N g P N R

dt

I Dynamique transitoire

Système d’équations

II Résolution du système:Taille des compartiments à

l’équilibre

Nu

trim

ent

Temps

49

Producteur primaire MO Nutriment minéral

Fermé

Ouvert

Résultats analytiques

* 1 1 1/T

p p d n

NP

d d m u

* 1 1 1/T

d p d n

ND

m d m u

* 1 1 1

/T

n p d n

NN

u d m u

* 1 1

1d n n

d np p p d d n n n n

m u uP R R

d l f m l u l u l

* 1 1

1pn

d nd d n n p p p

duD R R

m l u l d l f

* 1 1

1d

d nn n d d

mN R R

l u m l

Symétrie entre les différents compartiments

Pour le système ouvert les formules dépendent des taux de recyclage et des entrée sorties

50

Interprétation : écosystème fermé

Nt = cte = quantité de nutriment dans l’écosystème

* /1 1 1

p dp

T

nd m

NP

d u

= temps de résidence dans le compartiment

= temps de recyclage dans l’écosystème 1 1 1

p d nd m u

1

pd

Les vitesses de recyclage répartissent le stock de nutriment de l’écosystème entre ses différents compartiments

51

Interprétation : écosystème ouvert

* 1

1

1 d n nd n

d d n np np np

m u uR Rm l u l

Pld l uf

p d n

p p p d d n n

d m u

d l f m l u l

Efficacité du recyclage de l’écosystème entier

52

Interprétation : écosystème ouvert

* 1

1

1 d n nd n

d d n np np np

m u uR Rm l u l

Pld l uf

1

p p pd l f = temps de résidence dans le compartiment

d n nd n

d d n n n n

m u uR Rm l u l u l

= quantité de nutriment arrivant dans le compartiment en un pas de temps

p d n

p p p d d n n

d m u

d l f m l u l

= efficacité du recyclage de l’écosystème entier

1

1

1i

i

1

1d n n

d nd d n n n n

m u uR Rm l u l u l

= quantité de nutriment arrivant en un pas de temps mais en tenant compte du recyclage

(pour )1

53

Conclusion

La production primaire et les compartiments à l’équilibre dépendent à la fois des taux de recyclage internes et des entrées/ sorties

Les taux de recyclage déterminent d’abord la répartition des nutriments entre les compartiments

Les entrées et sorties déterminent d’abord la quantité de nutriment maintenus dans l’écosystème à l’équilibre

Les taux de recyclage internes et les entrée et sorties interagissent!!!

n

n n

u

u l

54

Etude de sensibilité

Paramétrisation pour une prairie (Woodmansee 1981)

Variations de la production primaire du fait d’une variation de 10% dans les paramètres

+ ++ -

-

- +

+

-

Entrées fixes Sorties variables Taux de recyclage

Ent

rée

va

riabl

e

55

Limitations du modèle

Equations très simples

Etude seulement à l’équilibre

Etudes d’un écosystème très simple

Effet des vers sur la prod primaireBarot et al. 2006 Func. Ecol.

Effet de l’inhibition de la nitrif sur laprod primaire. S. Boudsocq

56

Les bactéries et les champignons immobilise la plus grande partie de l’azote qu’ils consomment au cours de la décomposition

Comment les plantes ont-elles accès à l’azote minéral?

Importance des consommateurs secondaires! Nématodes Protozoaires …

La boucle microbienne

Aspect réseau trophique!

57Est-ce un priming effect?

La modèle de Clarholm

58

Mais aussi effets complexes sur la disponibilité…

Compétition pour les nutriments

59

Aspects évolutifs

L’évolution influence sur le long terme les propriétés de l’écosystème

Communauté végétale

Réseau d’interactiondu sol

Optimisation des écosystèmes par l’évolution?

Propriétés de

l’écosystème

Evolution

60

La réserve de phosphore est essentiellement dans les roches

Les organismes contrôlent moins l’accès au phosphore que l’accès à l’azote

Le phosphore serait très disponible dans les sols jeunes peu profond, quand les racines sont directement en contact de la roche et que le sol a peu été lessivé

Cas du phosphore

Théorie de Vitousek (1997): l’azote est imitant en début de succession et petit à petit le phosphore devient limitant

61

Conclusion générale

Sol

Plantes MO du sol

Disponibilité des nutriments

Plantes

Sorties Entrées

Décomposition

Réseau d’interactions du sol

ClimatSubstrat