El Repilo del olivo y del acebuche

Especie: Fusicladium oleagineum (Cast.) Hughes Sinnimo: Cycloconium oleaginum Castagne, Spilocaea oleagina (Cast.) Hughes

Clasificacin: Fungi, Deuteromycota, Hyphomycetes, Moniliales (hongo mitosprico)

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PATGENO: Fusicladium oleagineum. (Sinnimo: Cycloco-nium oleaginum).

ESPECIES AFECTADAS: Olea europaea subsp. oleaster (Hoffmanns & Link) Negodi (olivo cultivado) y Olea euro-paea var. sylvestris Brot. (acebuche). Es tambin susceptible Phillyrea angustifolia en inoculaciones artificiales.

TIPO DE ENFERMEDAD: Mancha foliar o roa.

DISTRIBUCIN: Muy comn en toda la Cuenca Mediterr-nea y en todos los lugares donde se cultiva el olivo.

DIAGNSTICO: Presencia sobre el haz de las hojas, pecio-los, pednculos y/o aceitunas, de manchas circulares de tama-o variable y de color oscuro, con frecuencia rodeados de un halo amarillo caracterstico. Se trata de lesiones constituidas por una costra superficial (roa). La intensa defoliacin de los olivos severamente afectados es otra caracterstica distintiva de esta enfermedad. 07

Revisado Agosto 2010

AGENTE CAUSAL Fusicladium oleagineum (Cast.) Hughes (Sin-nimo: Spilocaea oleagina (Cast.) Hughes, Cyclo-conium oleaginum Castagne).

ESPECIES SUSCEPTIBLES En condiciones naturales afecta exclusivamente a la especie Olea europaea tanto a la subespecie oleaster (olivo cultivado) como a la variedad syl-vestris (acebuche). En inoculaciones artificiales ha resultado susceptible la especie Phillyrea angusti-folia, tambin perteneciente a la familia Oleaceae.

DISTRIBUCINLa enfermedad est presente en todas las reas del mundo donde se cultiva el olivo: Cuenca Mediterrnea, Sudfrica, California, Sudamrica y Australia. No obstante, su distribucin en oli-vares, o en reas naturales, no es uniforme sino que est determinada por la susceptibilidad de la variedad o el genotipo, la virulencia del patge-no y las condiciones ambientales, sobre todo las que favorezcan una elevada humectacin foliar. As, la enfermedad es especialmente importante en regiones hmedas, en olivares prximos a ros, arroyos, vaguadas, en viveros y en plantaciones densas y mal ventiladas.

IMPORTANCIA Y PRESENCIA EN ANDALUCALa principal consecuencia de la enfermedad es la cada anticipada de las hojas infectadas, lo cual produce un debilitamiento generalizado del rbol, que se traduce en una disminucin de la produccin y mayor vulnerabilidad ante otros agentes biticos y abiticos. La importancia de esta enfermedad viene determinada tanto por su extensin geogrfica, como por los daos que ocasiona en condiciones favorables para su de-sarrollo. En acebuche, no existen estimaciones de

prdidas, pero es frecuente encontrar individuos o masas enteras con graves defoliaciones asociadas al debilitamiento general de los rboles. La prdi-da de cosecha en olivar puede alcanzar el 6% de la produccin, aunque en aos puntuales puede llegar a ser catastrfica.

En Espaa el Repilo afecta al 60% del olivar y dentro de la comunidad andaluza, aunque pre-sente en todas las provincias, se considera una enfermedad endmica en las provincias de Jan, Crdoba y Sevilla. Casi todas las variedades de olivo cultivadas en Andaluca son susceptibles o muy susceptibles.

DIAGNSTICOEl sntoma ms caracterstico de la infeccin por Fusicladium oleagineum son unas manchas circu-lares o anulares que aparecen principalmente en el haz foliar, de tamao variable y color oscuro debi-do al desarrollo de las esporas. A veces aparecen rodeadas de un halo de coloracin amarillenta o verde plido, especialmente patente en primavera, mientras que en invierno el halo suele estar ausen-te. En condiciones desfavorables, sobre todo en la poca estival, aparecen punteaduras y manchas atpicas, mientras que las lesiones viejas a veces

Plantacin de olivar

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Defoliacin severa en olivos afectados por el Repilo

Manchas foliares

presentan una coloracin blanquecina, debido a la separacin de la cutcula. Las lesiones se desa-rrollan tambin en el nervio central del envs de las hojas, donde adquieren forma longitudinal, en el pecolo de la hoja y en el pednculo del fruto y, ms raramente, en los brotes jvenes y en las aceitunas, donde originan deformaciones de stas, debido a la atrofia y paralizacin del desarrollo de la parte del fruto afectada.

El diagnstico se basa en los sntomas caractersti-cos, por lo que no presenta grandes dificultades, al menos en condiciones favorables para el desarrollo de las lesiones sobre las hojas. En condiciones des-favorables, las infecciones permanecen latentes, sin mostrar signos ni sntomas visibles durante lar-gos periodos de tiempo, por lo que es importante su deteccin en esta fase. Para ello, se emplea el conocido como mtodo de la sosa, que consiste en sumergir las hojas en una solucin de hidrxido sdico al 5% durante 20-30 minutos a temperatura ambiente. La identificacin de las infecciones se

basa en la oxidacin de compuestos fenlicos que se acumulan en las lesiones como respuesta de la planta a la infeccin y que dan lugar a la aparicin de manchas circulares y oscuras en las hojas.

ETIOLOGALa denominacin del hongo responsable del Re-pilo del olivo, hace referencia nicamente al esta-do anamorfo o asexual de ste, lo que lo clasifica entre los hongos mitospricos, o siguiendo la cla-sificacin tradicional en la clase Hyphomycetes de los Deuteromycota, recientemente se ha reclasifi-cado en el gnero Fusicladium. El estado sexual o teleomorfo no se conoce, aunque diversos es-tudios indican que podra corresponder al gnero Venturia, por su analoga morfolgica con otras especies de Spilocaea, como es el caso de Spilo-caea pomi, anamorfo de Venturia inaequalis, pa-tgeno responsable de la Roa o Moteado del manzano. Estudios genticos recientes confirman dicha correspondencia con una especie del gnero Venturia de los Loculoascomycetes.

Fusicladium oleagineum es un hongo biotrofo que se desarrolla en la cutcula de los tejidos afectados, formando un entramado de hifas muy delgadas paralelo a la superficie de las clulas epidrmicas y de las que emergen al exterior c-lulas conidigenas simples (anlidas), globosas-ampuliformes de color castao, con collaretes originados al liberar sucesivos conidios. stos suelen ser bicelulares, obpiriformes, de color castao claro, truncados por la base y ms es-trechos y alargados en el pice, con una varia-bilidad importante en cuanto a su tamao, que oscila entre 15-30 micras de longitud y 4-15 de anchura.

a.Hojas con manchas tpicas de Repilo con y sin halo amarillo.b.Hojas de olivo con manchas atpicas de Repilo (lesio-nes necrticas, manchas anulares, manchas y pecas irregulares con escasa formacin de esporas).c.Sntomas de Repilo en el envs de la hoja y en el pednculo del fruto.d. Sntomas en aceitunas.

Identificacin de las infecciones por el mtodo de la sosa

Formacin de un conidio sobre una anlida

Conidios y anlidas de F.oleaginum

Collaretes

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En hojas muertas se ha observado la presencia de cuerpos estromticos de significado desconocido pero tal vez relacionado con la entrada en una fase de reposo, en respuesta a condiciones adversas o con el intento de formar estructuras de reproduc-cin sexual (pseudotecios).

La dificultad de cultivar a F. oleaginum in vitro ha impedido conocer en profundidad la variabili-dad morfolgica y patognica de las poblaciones de este patgeno, aunque parece amplia, como se desprende de los estudios sobre requerimien-tos nutritivos y de inoculaciones artificiales so-bre diferentes cultivares de olivo.

PATOGNESIS YEPIDEMIOLOGA El ciclo de patognesis consta de seis fases prin-cipales: infeccin, que comprende la germina-cin del conidio y la penetracin del hongo a travs de la cutcula de la hoja (I), desarrollo vegetativo bajo la cutcula de la hoja, gracias a la accin degradativa de enzimas tales como cu-tinasas, lipasas, celulasas y pectinasas, segrega-das por las hifas del hongo (II), emisin de hifas hacia la superficie foliar perforando nuevamente la cutcula (III), formacin de los conidiforos una vez alcanzada la superficie foliar (IV), es-porulacin (V) y aparicin de la mancha sobre la hoja, debido a la acumulacin de masas de coni-dios y anlidas.

El patgeno sobrevive durante los periodos desfa-vorables, principalmente tiempo seco y caluroso, en las hojas infectadas que permanecen en el r-bol. Las hojas cadas al suelo tienen escasa impor-tancia epidemiolgica. Tras un periodo hmedo pueden producirse con facilidad nuevos conidios en las lesiones foliares. Ello determina que en ambientes mediterrneos existan conidios viables

disponibles para la dispersin e infeccin desde mediados de otoo hasta finales de primavera, con un mximo de produccin durante el invierno.

Los conidios se dispersan por la lluvia y en menor medida por el viento e insectos. La germinacin de stos y el establecimiento de la infeccin requieren agua libre, procedente de lluvia, roco o nieblas. La infeccin se produce entre 8 y 24 C, con un ptimo prximo a 15 C. El principal periodo de infeccio-nes es el invierno, aunque puede adelantarse o retra-sarse si el otoo es lluvioso o la primavera fresca y hmeda. Si existen abundantes lesiones esporuladas en las hojas al final del invierno, el riesgo de infec-cin primaveral es elevado porque las hojas nuevas, que se desarrollan en primavera, son extremada-mente susceptibles. Estas infecciones primaverales permanecen latentes durante el verano y son las res-ponsables de las epidemias en el otoo-invierno si-guiente. El tiempo que transcurre desde la infeccin hasta la aparicin de las lesiones esporuladas es el periodo de latencia, que tiene gran importancia epi-demiolgica y que puede oscilar entre 1 y 10 meses, en funcin de la humedad, temperatura, genotipo o variedad de olivo, edad de la hoja, etc.

Existe una amplia variabilidad en la respuesta frente al Repilo de las distintas variedades de oli-vo. No obstante, las diferencias de susceptibilidad entre cultivares han sido definidas en condiciones de campo, lo que conlleva una gran variabilidad de

Crecimiento de F.oleaginum en medio de cultivo

Ciclo de patognesis del Repilo causado por F. oleaginum

PERODO DE INCUBACIN

I

II

III IV

V

VI

Cutcula

Conidios

Conidio

Miceliointercelular

Hojas infectadasen el rbol

Epidermis

Cutcula

Epidermis

Hojas infectadasen el suelo

Reproduccin sexual? Micelio

intercelular

condiciones ambientales que determina la existen-cia de datos contradictorios en algunos casos. Ade-ms, se ha demostrado la existencia de variacin patognica entre poblaciones del hongo, lo que podra explicar las diferencias de comportamiento de algunos cultivares en distintas zonas. La bs-queda de resistencia a un patgeno en las pobla-ciones silvestres del husped ha sido una constante en Fitopatologa, lo que ha llevado a estudiar dicha caracterstica en distintas poblaciones de acebuche, resultando la mayora de los individuos resistentes o muy resistentes. De 47 genotipos de acebuche evaluados en un estudio realizado en Andaluca, 34 (74%) resultaron resistentes, mientras que slo el 19% de las 252 variedades de olivo evaluadas han resultado resistentes.

CONTROL Dada la importancia de la presencia de agua libre sobre las hojas para que se produzca la infeccin, se recomiendan aquellas medidas culturales que favorezcan la ventilacin de los rboles, como las podas selectivas o los marcos de plantacin que eviten copas densas o muy juntas.

La utilizacin de variedades resistentes es tambin recomendable especialmente en zonas endmicas o en campos donde se den condiciones favorables para el desarrollo de la enfermedad. Sin embargo, el predominio de los criterios de calidad y produc-tividad hacen impracticable esta medida en mu-chos casos. Esta situacin podra mejorar en un futuro prximo mediante la obtencin de nuevos cultivares de olivo con resistencia a F. oleaginum.

Con variedades susceptibles, la medida de con-trol ms utilizada es la aplicacin foliar de fungi-cidas, especialmente de compuestos cpricos, de los que existen numerosos productos autorizados para el olivar, incluyendo diversas sales y formu-

laciones (hidrxidos, oxicloruros, xidos y sul-fatos), as como la mezcla con fungicidas org-nicos de sntesis. Los fungicidas cpricos actan como protectores, inhibiendo la germinacin de los conidios e impidiendo el establecimiento de la infeccin, por lo que es importante mojar con el caldo fungicida toda la copa del rbol, espe-cialmente las ramas bajas e interiores, que es donde ms frecuentemente se desarrolla la en-fermedad. Su baja fitotoxicidad en olivo y la ne-cesidad de mantener protegidas las hojas durante largos periodos de tiempo, ha motivado que sean habituales varios tratamientos anuales con dosis de cobre relativamente elevadas. La eficacia en campo depende de su efecto fungisttico, el cual se relaciona con el contenido de cobre, as como de la resistencia que ofrezcan al lavado por llu-via, que es el principal factor erosionante.

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Susceptibilidad de cultivares de olivo al Repilo

Categora Cultivar

AS Blanqueta, Callosina, Cornicabra, Empeltre, Lechn de Granada, Manzanilla de Sevilla, Meski, Morisca, Ocal, Pajarero, Picholine marroqu, Picual, Verdial de Huvar, Verdial de Vlez-Mlaga.

S Alameo de Cabra, Changlot Real, Gordal Sevillana, Hojiblanca, Lucio, Morona, Manzanilla del Piquito.

M Alfafara, Arbequina, Bical, Cobranosa, Manzanilla Cacerea, Morrut, Picholine, Picudo.

R Chetoui, Leccino, Megaritiki, Racimal, Rapasayo, Temprano.

AR Arbosana, Cipressino, Dolce Agogia, Frantoio, Galega vulgar, Oblonga, Koroneiki, Lechn de Sevilla, Manzanilla de Montefro.

Clave: AS= altamente susceptible; S= susceptible; M= moderadamente susceptible; R= resistente; AR= altamente resistente

Evaluacin realizada en inoculaciones artificiales y en el Banco de Germoplasma mundial de olivo del CIFA Alameda del Obispo, Crdoba

Diferencias de susceptibilidad entre cultivares de olivo frente al Repilo

En menor medida se usan productos sistmicos o penetrantes, por su efecto erradicativo de las le-siones recin establecidas. Algunos de ellos han sido ensayados con xito contra el Repilo en oli-vo (e.g. difenoconazol, dodina, kresoxim-metil, etc.), por lo que podran contribuir a mejorar la estrategia de lucha, sin embargo no son todava ampliamente utilizados.

Dado el carcter preventivo de los productos c-pricos, el momento de aplicacin es crucial para el control de la enfermedad. Se recomienda rea-lizar los tratamientos al principio del otoo, al final del invierno y en primavera. El nmero de aplicaciones necesario para un control adecuado depende del nivel de infeccin existente y de las condiciones ambientales. Los aos con abun-dante inculo (lesiones) al final del invierno, el tratamiento de primavera es crtico para proteger las hojas nuevas, que son extremadamente sus-ceptibles a la infeccin, y evitar as el desarro-

llo de graves epidemias en el otoo-invierno si-guientes. En estos tratamientos primaverales los productos cpricos se pueden mezclar con fungi-cidas sistmicos o penetrantes para aumentar el efecto erradicante o curativo del tratamiento. Actualmente se estn llevando a cabo estudios sobre la Resistencia Sistmica Adquirida en oli-vo, fenmeno por el cual se inducen mecanismos propios de defensa de la planta ante el ataque de organismos patgenos mediante la aplicacin de microorganismos no patgenos o de determi-nadas sustancias. En olivo, se han identificado genes implicados en la resistencia al Repilo, los cuales responden a molculas inductoras de va-rias vas de defensa y se han comprobado efectos de postinfeccin de ciertos compuestos cpricos y efectos protectores de sustancias orgnicas y organismos antagonistas, posiblemente relacio-nados con este fenmeno, lo cual abre nuevas vas en el control de esta enfermedad.

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Grupo de Patologa Agroforestal de la Universidad de Crdoba.Roca, L.F.; Viruega, J.R.; Lpez-Doncel, L.M.; Navarro, N.; Segura, R.; Alsalimiya, M. y Trapero, A.