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METABOLISMO DE HIDRATOS DE CARBONO
DIGESTION Y ABSORCION DE HIDRATOS DE CARBONO
Luz intestinal Superficie celular Enterocito Capilarsanguíneo
Lactosa
AlmidónGlucógeno
Sacarosa
Maltosa MaltotriosaDextrinas límites
Lactasa
a-Glucosidasas
Sacarasa
Galactosa
Glucosa
Fructosa
GlucosaGalactosaFructosa
Adaptado de Devlin TM, “Biochemistry”, 5th edition, A John Wiley and Sons Eds, 2002.
a-Amilasa
GLUCOLISIS
GLUCOLISIS
Glucosa
Glucosa 6-fosfato
Fructosa 6-fosfato
Fructosa 1,6-bisfosfato
DihidroxiacetonaFosfato
2 Gliceraldehído 3-fosfato
2 1,3-Bisfosfoglicerato
2 3-Fosfoglicerato
cgli2eoo -f sarot2 2-Fosfoglicerato
2 Fosfoenolpiruvato
2 Piruvato
ATPATP
ATP
ADP
ADP
+ 2 NAD + 2 Pi
+2 NADH + 2 H
ATP
2 ADP
2 ATP
2 H O2
2 ADP
2 ATP
Hexoquinasa
Fosfoglucoisomerasa
Fosfofructo quinasa
Aldolasa
Triosa fosfato isomerasa
Gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa
Fosfoglicerato quinasa
Fosfoglicerato mutasa
Enolasa
Piruvatoquinasa
------------------------------
--------------------------------
EtapaPreparativa
Etapa de oxidación fosforilante
Etapa de reconversión finaly ganancia de energía
( - ) G 6-P
( + ) AMP , F 2,6 bisP+( - ) ATP , citrato, H
( + ) F 1,6-bisP ( - ) ATP, alanina, Acetil-CoA
Iodoacetato (inhibidor)
Fluoruro (inhibidor)
Glucógeno
Glucosa 1-P
Hexoquinasa
Fosfogluco isomerasa
Fosfofructoquinasa
D-Glucosa D-Glucosa 6-Fosfato D-Fructosa 6-P
2+Mg
ATP ADP
2+Mg
ATP
ADP
D-Fructosa 1,6-bisfosfato
Dihidroxiacetona fosfato
Gliceraldehído 3-P deshidrogenasa
Aldolasa
Fosfoglicerato- quinasa
2+Mg
3-Fosfoglicerato
ATP ADP1,3-Bisfosfoglicerato
+ +NADH + H NAD Gliceraldehído 3-fosfato
Fosfoglicerato mutasa
Enolasa
Piruvato quinasa
Espontánea Lactatodeshidrogenasa
2-Fosfoglicerato
Fosfoenol- piruvato
(Enol)piruvato
ANAEROBIOSIS
+ +NADH + H NAD
(Ceto)piruvato
L-Lactato
H O2
ADP
ATP
Los átomos de carbono 1 a 3 de la fructosabisfosfato forman dihidroxiacetona fosfato; en tanto que los carbonos 4 a 6 forman gliceraldehído 3-fosfato.
GLUCOLISIS
Fosforilasa
Triosafosfato isomerasa
Adaptado de Murray R., Granner D., Mayes P., Rodwell V., “Bioquímica de Harper”, 15º edición, El Manual Moderno, 2001.
Fructosa 6-fosfato (+)
Fructosa 6-fosfato Fructosa 2,6-bisfosfato
Fructosa 6-fosfato (-)
Enzima bifuncional no fosforilada (actividad quinasa)
Enzima bifuncional fosforilada (actividad fosfatasa)
Bajo nivel de glucosa en sangre
(+)
REGULACION DE LA ACTIVIDAD DE LA ENZIMA BIFUNCIONAL FOSFOFRUCTOQUINASA-2 FRUCTOSA 2,6-BISFOSFATASA
CONTROL DEL METABOLISMO DE LA GLUCOSA POR F 2,6 bisP
G 6-P
F 6-P
Fructosa 1,6- bisfosfatasa
CONTROL DE LA SINTESIS DE F 2,6-bisP
Fosfofructoquinasa-2
Pi Fosfofructo-quinasa-1
-O - P
Fructosa6-fosfato
DHAP + G 3-P
Fructosa 2,6-bisfosfatasa
Fructosa 2,6 -bisfosfato
-OH
F 6-P
ATP
ADP
Pi
H2O
F 6-P
F1,6-bisP
Adaptado de Stryer L., “Bioquímica””, 4º edición, Ed Reverté, 1995.
Adaptado de Matheus, “Biochemistry”, The Benjamin, 1990.
ATP
AMPc
GLUCONEOGENESIS
Glucosa
Glucosa 6-P
Fructosa 6-P
Fructosa 1,6-Bisfosfato
Gliceraldehído 3-P Dihidroxiacetona P
1,3-Bisfosfoglicerato
3-Fosfoglicerato
2-Fosfoglicerato
Fosfoenolpiruvato (PEP)
Piruvato
Oxalacetato
Oxalacetato
Piruvato
GDP + CO2
+NADH + H
+NAD
+NADH + H
+ NAD
+NADH + H
+NAD
+ +NADH + H NAD
ADP
ATP
ADP
ATP
Pi
Pi
Pi
ATP + CO2
ADP + Pi
CICLO DEL ACIDO CITRICO
H O2
H O2
Glucosa 6-fosfatasa
Fructosa 1,6-bisfosfatasa
Glicerol 3-fosfato deshidrogenasa
Glicerolquinasa
Glicerol 3-P
Glicerol
Lactato
GTP
Fosfoenolpiruvato carboxiquinasa
Piruvato carboxilasa
Malato Malato
Fumarato Succinil-CoA Propionato
Lactato deshidrogenasa
Vías principales de gluconeogénesis en el hígado. Los puntos de entrada de aminoácidos glucogénicos después de la transaminación se indican con el símbolo O. Las enzimas claves se indican con doble recuadro.
.a -Cetoglutarato
+ NADH + H
+NAD
+2Mg
Adaptado de Murray R., Granner D., Mayes P., Rodwell V., “Bioquímica de Harper”, 15º edición, El Manual Moderno, 2001.
Citosol
Mitocondria
PEP
Retículoendoplasmático
Fructosa 1,6-bisP
(-) ATP (-) Citrato (+) AMP (+) F 2,6-bisP
1,3-Bisfosfoglicerato
(+) F 1,6-bisP(-) ATP (-) Acetil-CoA (-) Alanina
(-) AMP (-) F 2,6-bisP
CICLO DE LAS PENTOSAS
Glucosa 6-fosfato 6-Fosfogluconolactona 6-Fosfogluconato
Ribulosa 5-fosfato
Ribulosa 5-fosfato Enediol
Isomerasa
Ribosa 5-fosfato
Ribulosa 5-fosfato Xilulosa 5-fosfato
Segunda fase
Primera fase
Lactonasa
+NADP +NADPH + H
CO 2
+NADP +NADPH + H H O2
Epimerasa
+H
6-Fosfogluconato
Deshidrogenasa
Deshidrogenasa
HC - OH HC - OH
HOCH
HC - OH
HC
CH - O - P2
C = O
HC - OH
HOCH
HCOH
HC
Ch - O - P2
O O
O
- C - O
HC - OH
HOCH
HC - OH
HC - OH
CH - O - P2
CH - OH2
C = O
HC - OH
HC - OH
CH - O- P2
O
- C - O
HC - OH
HO - CH
HC -OH
HC - OH
CH - O- P2
Ch - OH2
C = O
HC - OH
HC - OH
CH - O - P2
HC - OH
C - OH
HC - OH
HC - OH
CH - O - P2
CH = O
HC - OH
HC - OH
HC - OH
CH - O - P2
Ch - OH2
C = O
HC - OH
HC - OH
CH - O - P2
CH - OH2
C = O
HO - CH
HC - OH
CH - O - P2
Tercera Fase
Transcetolasa:Transaldolasa:Transcetolasa:
Rendimiento final:
Xilulosa 5-P Ribosa 5-P Seudoheptulosa 7-P Gliceraldehído 3-P
Transcetolasa
Transaldolasa
Seudoheptulosa 7-P Gliceraldehído 3-P Fructosa 6-P Eritrosa 4-P
Transcetolasa
Eritrosa 4-P Fructosa 6-PXilulosa 5-P Gliceraldehído 3·-P
C + C = C + C5 5 3 7
C + C = C + C7 3 4 6
C + C = C + C5 4 3 6
3 C = C + 2 C5 3 6
CH OH2
C - O
HOCH
HCOH
H CO - P2
CHO
HCOH
HCOH
HCOH
H CO - P2
CH OH2
C = O
HOCH
HCOH
HCOH + CHO
HCOH HCOH
H CO - P H CO - P2 2
CH OH2
C = O
HOCH
HCOH
HCOH + CHO
HCOH HCOH
H CO P H CO P2 2
CH OH2
C = O
HOCH CHO
HCOH + HCOH
HCOH HCOH
H2 CO - P H CO - P2
CH OH2
C = O CHO
HOCH + HCOH
HCOH HCOH
H CO - P H CO - P2 2
CH OH2
C = O
HOCH
HCOH + CHO
HCOH HCOH
H CO - P H CO - P2 2
R 5-P + 2 Xu 5-P « 2 F 6-P + G 3-P
La suma de estás tres reacciones sería:
CICLO DE LAS PENTOSAS
Glucosa 6-P
NADP
NADPH
6- Fosfogluconato
Ribulosa 5-P
Epimerasa
Xilulosa 5-P Ribosa 5-P
Deshidrogenasa
NADPHDeshidrogenasa
Sedoheptulosa 7-P
Transcetolasa
Transaldolasa
Fructosa 6-P
Glucosa 6-PGlucosa 6-P
6- Fosfogluconato 6- Fosfogluconato
NADPNADP
NADPHNADPH
NADP NADP
NADPH NADPH
NADP+
Ribulosa 5-PRibulosa 5-P
CO2 CO2CO2
Xilulosa 5-P
Eritrosa 4-P
Fructosa 6-P Gliceraldehído 3
Transcetolasa
Isomerasa Epimerasa
DIAGRAMA DE FLUJO DEL CICLO DE LAS PENTOSAS
Deshidrogenasa
Deshidrogenasa
Transcetolasa
Transaldolasa
Transcetolasa
Seudoheptulosa 7-P
Xilulosa 5-PP
P-
Gliceraldehído 3 P-
Fases
a1
a2
a3
GLUCOGENOLISIS
En hígado:
En músculo:
a -1,6- Glucosidasa
Glucosa libre
Transferasa
Fosforilasa
Glucogeno (n) + Pi Glucogeno (n-1) + G 1-P Fosforilasa
G 1-P G 6-P Fosfoglucomutasa
G 6-P + H O Glucosa + Pi2
Glucosa 6 fosfatasa
G 6-P Piruvato Anaerobiosis Lactato Vía Glucolítica Aerobiosis CO + H O2 2
Adaptado de Stryer L., “Bioquímica””, 4º edición, Ed Reverté, 1995.
ESQUEMA DE LA FOSFORILASA
Centro activo
Centro de uniónal glucógeno
Centro de unión de nucleótidos
Centro de unión de nucleótidos
Centro de unión depiridoxal fosfato
Centro activo
Centro de uniónal glucógeno
Centro de unión depiridoxal fosfato
Fosforilasa b
Fosforilasa aFosforilasa
quinasa
Fosfatasa
Fosforilasa b(Forma R activa)
Fosforilasa b(Forma T inactiva)
Fosforilasa a(forma T inactiva)
Fosforilasa a(forma R activa)
ATPGlucosa 6-fosfato
AMP
Control de la fosforilasa en músculo esquelético: la enzima puede adoptar una conformación T(tensa: inactiva) o R (relajada: activa). El equilibrio entre R y T de la fosforilasa a esta desplazado hacia la forma R (activa). En cambio la fosforilasa b está principalmente en la forma T a menos que el nivel de AMP(efector positivo) sea elevado y los niveles de ATP y G 6-P (efectores negativos) sean bajos.
Centro desimetría
ATP ADP + H+
Ser Ser O PO3
2-
2 ATP 2 ADP
OHOH
2 Pi 2H O2
Adaptado de Rawn J., “Bioquímica”. Ed. Patterson (1989)
Adaptado de Stryer L., “Bioquímica””, 4º edición, Ed Reverté, 1995.
REGULACION DE LA ENZIMA EN MUSCULO ESQUELETICO
Fosforilasa b quinasa
GLUCOGENOGENESIS
G 1-P + UTP UDP-Glucosa + P~P
P~P + H O2 2 Pi
UDP-Glucosa + Glucogeno (n) UDP + Glucogeno (n+1)
UDP + ATP UTP + ADP
ACCION DE LA ENZIMA RAMIFICANTE
Pirofosforilasa
Pirofosfatasa
Glucógeno Sintasa
Di-fosfoquinasa
Glucosa Hexoquinasa G 6-P
G 6-P G 1-P
ATP ADP
Fosfoglucomutasa
E. Ramificante