2. ŽIVOTINJSKI SVETAKVATIČNIH EKOSISTEMA

2.1. ZOOPLANKTON

Jasmina Krpo-Ćetković

1

SLATKE VODE:nastale uglavnom posle ledenog dobaoštro izolovaneplitke (najčešće do 100 m)plitke (najčešće do 100 m)relativno male (do 100.000 km2)

ŽIVOTINJEŽIVOTINJE:hipertoničned ži i d j t j jduži period razvoja unutar jajne opnejaja su velika sa puno hranljivih materija i debelom ovojnicommalo sedentarnih oblikamalo sedentarnih oblikapostoje trajni stadijumi (ciste Protozoa, gemule Porifera)

NEMA:MALO: Cnidaria, Polychaeta

Echinodermata, Cephalopoda, Tunicata

2

MALO: Cnidaria, PolychaetaVEĆINA: Ciliata, Rotatoria, Cladocera, Hydracarina

Između mora i kopnenih voda postoje brojnerazlikerazlike.

Pre svega kopnene vode su “mlade” vode, tj.g p jnastale su posle ledenog doba, osim malog brojajezera (npr. Ohridsko 3-5 miliona godina, Pliocen).j ( p )

Za razliku od mora koja su međusobno povezana,kopnene vode su oštro izolovane (pogotovukopnene vode su oštro izolovane (pogotovustajaćice), plitke (većinom pliće od 100 m) irelativno male (do 100 000 km2)relativno male (do 100.000 km2).

3

Kod životinja koje žive u kopnenim vodamaKod životinja koje žive u kopnenim vodamakoncentracija telesnih tekućina mnogo je veća nego uokolnoj vodi zbog čega moraju da postoje posebniokolnoj vodi, zbog čega moraju da postoje posebniorgani i mehanizmi za izlučivanje koji regulišu količinuvode u teluvode u telu.

To je ujedno i jedan od dokaza da kopnene vode nisuprimarno stanište, jer je jedan deo slatkovodnihživotinja prvobitno bio morski.

Osim toga, veliki broj slatkovodnih životinja poreklomsu sa kopna larve nekih insekata odrasli insekti nekisu sa kopna – larve nekih insekata, odrasli insekti, nekipuževi, vodozemci, neki gmizavci.

4

5

Zbog svojih karakteristika kopnene vode su uzrokovale pojavu nekihZbog svojih karakteristika kopnene vode su uzrokovale pojavu nekih prilagođenosti po kojima se slatkovodne životinje razlikuju od

morskih:

• duži period razvoja odvija se unutar jajne opne, pa jajasadrže puno hranljivih materija (velika su);sadrže puno hranljivih materija (velika su);

• jaja imaju debelu ovojnicu koja sprečava prodor vode;• vrlo je malo sedentarnih oblika (Bryozoa 4000 vrsta/50

slatkovodnih; Porifera 5000 vrsta/18 slatkovodnih, 5rodova u Evropi);

• postoje trajni stadijumi (ciste kod Protozoa, gemule kodp j j j ( , gsunđera) za preživljavanje nepovoljnih uslova.

6

HIDROEKOLOGIJA 2018

ZOOPLANKTON 70

NEMA: Echinodermata, Cephalopoda, TunicataMALO: Cnidaria, PolychaetaVEĆINA: Ciliata Rotatoria Cladocera Hydracarina

Tunicata

VEĆINA: Ciliata, Rotatoria, Cladocera, Hydracarina

Polychaeta

7Cnidaria

Ži i j k j i d d bi iŽivotinje koje zavise od vode mogu biti:

• Stalno obligatno akvatične, provode čitav životni ciklus u akvatičnoj sredini i nisu u stanju da je napuste– npr ribe plankton– npr. ribe, plankton

• Povremeno obligatno akvatične, deo njihovog životnog ciklusa zahteva slatkovodno okruženje – npr žabeciklusa zahteva slatkovodno okruženje – npr. žabe, neki insekti

• Fakultativno akvatične koriste resurse slatkih voda• Fakultativno akvatične, koriste resurse slatkih voda,hrane se vodenim organizmima – npr. ptice, vidra

8

Lanci ishrane

U svom najjednostavnijem obliku lanac ishrane u otvorenim vodama izgleda ovako (lanac ispaše):

Vršni predator (karnivor) npr. čapljakonzumira ga

Konzument II reda (karnivor) npr. ribekonzumira ga

konzumira ga

Zooplankton (herbivor) npr. kopepodni račić

Fi l k ( i i d i) lkonzumira ga

Fitoplankton (primarni producenti) npr. alge

Sistem je obično složeniji zbog prisustva dodatnih nivoa, npr. riba vršnih predatora j j g p , p pkao što je štuka, karnivornog zooplanktona itd.

9 10

Lanci ishrane

U sistemima bentosa prvi trofički nivo je drugačiji (lanac detritusa):

konzumira ga

Predator

konzumira ga

Sekundarni konzument

kkonzumira ih

Primarni konzument

Biljke & detritusBiljke & detritus

I ovde dodatni nivoi dovode do usložnjavanja

11

•saprofagisaprofagi•saprotrofi (osmotrofi)

12LANAC DETRITUSALANAC ISPAŠE LANAC DETRITUSA

HIDROEKOLOGIJA 2018

ZOOPLANKTON 71

13 14

ŠUMA MANGROVE

LANAC DETRITUSALANAC ISPAŠE

1515 16

17 18

HIDROEKOLOGIJA 2018

ZOOPLANKTON 72

Adaptacije oblika tela

Oblik životinje je, u velikoj meri, uslovljen medijumom u kome živi. U akvatičnoj sredini postoji pet osnovnih staništa nastanjenih organizmima određene životne forme:

1. Površinski film (neuston)2. Unutar glavnog toka reke i u slobodnoj vodi jezera i mora2. Unutar glavnog toka reke i u slobodnoj vodi jezera i mora

(plankton i nekton)3. Na biljkama ili između njih (animalni perifiton)4. Na tvrdom supstratu kao što je kamen (bentos – epifauna)5. U sedimentu mora, jezera ili reke (bentos – endofauna, infauna)

Svaki od njih zahteva modifikacije strukture tela

19

PLANKTON

20

ZOOPLANKTONTermin zooplankton predstavlja opšti termin za pelagičke životinjekoje nisu u stanju da održavaju svoj položaj plivajući nasuprotj j j j p j p j pfizičkom kretanju vode.To su organizmi koji pasivno lebde ili pak čije su lokomotorneTo su organizmi koji pasivno lebde ili pak čije su lokomotornesposobnosti nedovoljne da bi im omogućile kretanje suprotnokretanju vodene mase.jOvo naravno ne znači da planktonski organizmi obavezno nemajunikakvu sposobnost kretanja. Mnoge vrste se kreću vertikalno unikakvu sposobnost kretanja. Mnoge vrste se kreću vertikalno ustruji koja teče bočno (kao kretanje gore-dole u autobusu na sprat).Ovakve vertikalne migracije omogućavaju izbegavanjeOvakve vertikalne migracije omogućavaju izbegavanjenepovoljnih uslova i menjanje slojeva vodene mase, jer strujanjemože biti različito na različitim dubinama.

21

može biti različito na različitim dubinama.

PLANKTON = pelagičke životinje koje nisu u stanju da održavaju svojPLANKTON pelagičke životinje koje nisu u stanju da održavaju svojpoložaj plivajući nasuprot fizičkom kretanju vode

Protozoa, Rotifera, Crustacea …

HOLOPLANKTON O A O

ULTRAPLANKTON (femto-, piko) (< 5 μm)NANOPLANKTON (5-20 μm) ( )MEROPLANKTON MIKROPLANKTON (20-50 μm)MAKRO (mreški) PLANKTON (> 50 μm)

Zooplanktonski organizmi koji čitav život provode kao plankton(holoplankton) dominiraju u otvorenim vodama, dok se uz obalu(holoplankton) dominiraju u otvorenim vodama, dok se uz obalunalazi veći broj vrsta koje samo deo životnog ciklusa provode kaoplankton (meroplankton), kao što su larve bentoskih invertebrata ili

22

larve riba.

23

Po definiciji, plankton bi trebalo da uključi, dakle, sveorganizme koji su suspendovani u slobodnoj vodiorganizme koji su suspendovani u slobodnoj vodi.

Organsko tkivo je gušće od vode pa zato samo oblici saširokim površinama u odnosu na zapreminu i sa sporombrzinom tonjenja mogu ostati suspendovani.

Male životinje se suprotstavljaju tonjenju plivanjemnagore; velike životinje takođe mogu biti nošene strujamanagore; velike životinje takođe mogu biti nošene strujama,ali pošto su sposobne za aktivno i snažno plivanjepripadaju zajednici nektonapripadaju zajednici nektona.

24

HIDROEKOLOGIJA 2018

ZOOPLANKTON 73

C d (C l )

Pteropoda

Copepoda (Calanus pavo)

25

Gastropoda (Janthina sp.)Dinoflagellata (Noctiluca sp.)

Iako je pojam ‘zooplankton’ u ekološkom smislupogodan za grupisanje čitavog spektra životinja,teško je dati njegovu preciznu definiciju u smisluteško je dati njegovu preciznu definiciju u smislutrofičke sturukture akvatičnih lanaca ishrane, zarazliku od fitoplanktona (producenti) jerrazliku od fitoplanktona (producenti), jerzooplanktonska zajednica u sebi sadrži i herbivore ik i j i k I i k II dkarnivore, tj. i konzumente I i konzumente II reda.

26

Glavne grupe koje se nalaze u zooplanktonu kopnenihGlavne grupe koje se nalaze u zooplanktonu kopnenihvoda jesu različite Protozoa, Rotifera, Crustacea( či Cl d i C d š O d ) j(naročito Cladocera i Copepoda, nešto Ostracoda), tj.holoplankton, kao i meroplanktonski organizmi, tj.larve beskičmenjaka i riba (ihtioplankton).

27

A – CirripediaA – Cirripedia

B – riba

C – koral

D – puž

E – hlapp

F – meduza

G – morskaG morska zvezda

H – poliheta

I krabaI – kraba

28

Životni ciklusi zooplanktonskih vrsta vrlo su različiti.

U svrhu proučavanja moguće je sumirati životne ciklusevećeg broja reprezentativnih organizama kroz različitevećeg broja reprezentativnih organizama kroz različitestrategije koje primenjuju za preživljavanje.

U ovom smislu “strategija” se može interpretirati kao korak uživotnom ciklusu organizma koji se tokom evolutivnogg j grazvoja pokazao kao svrsishodan za preživljavanjeorganizmaorganizma.Npr. migracija nekih zooplanktonskih vrsta u dublje vodetokom nekog perioda životnog ciklusa u cilju izbegavanjapredatora u eufotičkoj zoni može se smatrati jednom od

29

strategija preživljavanja.30

HIDROEKOLOGIJA 2018

ZOOPLANKTON 74

Iz tabele možemo videti da tipovi reprodukcijemogu varirati od diferencijacije adulta u mužjake imogu varirati od diferencijacije adulta u mužjake iženke, preko aseksualne deobe kao kod polipa(Coelenterata) do hermafroditske reprodukcije (npr(Coelenterata) do hermafroditske reprodukcije (npr.puževi).

Jaja mogu postati deo planktonske zajednice ukolikoih oslobađaju oviparni adulti; u drugom slučaju (nprih oslobađaju oviparni adulti; u drugom slučaju (npr.Amphipoda, Cladocera), novorođene jedinke se

l b đ j di k d ( i i i)oslobađaju direktno u vodu (ovoviviparni).

31

Metamorfoza je uobičajena kod Crustacea npr CopepodaMetamorfoza je uobičajena kod Crustacea, npr. Copepodaprolaze kroz 6 stadijuma nauplijusa i 5 stadijumakopepodita pre nego što postanu adultikopepodita pre nego što postanu adulti.

Broj generacija tokom godine može biti s jedne stranedeterminisan temperaturom vode, a s druge stranedostupnošću hrane.

Tako neke Copepoda mogu imati 3 do 5 generacija godišnjeu toplim vodama i samo jednu u hladnijim vodamau toplim vodama i samo jednu u hladnijim vodama.

Druge vrste imaju uvek samo po jednu generaciju, jer im jepotreban vremenski period od jedne godine da kompletirajuživotni ciklus.

32

GRUPE KOJE ČINE SLATKOVODNI ZOOPLANKTONZOOPLANKTON

D i t l kt j R t t iDominantne grupe zooplanktona jesu Rotatoria i dva reda Crustacea, Cladocera (Branchipoda)

i Copepoda.

U većini slučajeva, Rotatoria i posebno limnetičke Crustacea najviše doprinoselimnetičke Crustacea najviše doprinose

produkciji zooplanktona.

33

Larve Porifera, manji broj Coelenterata-Cnidaria (Craspedacusta,, j j ( p ,slatkovodna meduza, karnivor), larve pljosnatih crva Turbellaria-Trematoda, neke Gastrotricha, larve mekušaca (trohofora, veliger;n.b. – glochidium kod nekih školjki – parazitira na škrgama riba),larve Annelida, larve Bryozoa, neki larvalni stadijumi Hydracarinai l ib ći l k k ki larve riba povremeno se mogu naći u zooplanktonu, tokom nekogdela svog životnog ciklusa.

Samo nekoliko vrsta insekata pripada planktonu u larvalnomstadijumu. Među njima Chaoborus (Diptera) ima značajnu ulogu.

Većina Ostracoda su organizmi bentosa – nekoliko vrsta rodaCypria su delom planktonske, ali su njihove ekološkeCypria su delom planktonske, ali su njihove ekološkekarakteristike slabo poznate.

34

gemula

trohofore: a) Bryozoa, b) Mollusca, c) Annelida

TurbellariaTurbellaria

veligerGastrotricha

35Hydracarinaihtioplankton

Craspedacusta sowerbyi (Cnidaria, Coelenterata)

36

HIDROEKOLOGIJA 2018

ZOOPLANKTON 75

Craspedacusta sowerbyi (Cnidaria, Coelenterata)

37

Filina BrachionusCladocera

Rotifera

Daphnia

CyclopsDiaptomusCopepoda

38

PROTOZOA

Rhizopoda (Sarcodina): Amoebina, Testacea, Foraminifera, Heliozoa, Radiolaria

Ciliata (Ciliophora) : Paramecium, Stentor, Didinium, Tintinnidium, Vorticella (larva),...

Flagellata (Mastigophora): Euglena, Ceratium(Chlorophyta: Eudorina, Volvox)(Chlorophyta: Eudorina, Volvox)

39

Populaciona dinamika i produktivnost Protozoa slabo su proučeniproučeni.

Iako generalno predstavljaju manji deo zooplanktona, kako numerički tako i u odnosu na biomasu, povremeno

mogu imati značajnu ulogu u sekundarnoj produkciji.Mnoge protozoe su meroplanktonske, i u planktonu su obično tokom leta. Ostatak životnog ciklusa provode u g p

sedimentima, često incistirani tokom zime.

40

I k j k lik t

Mikropredator

Iako je samo nekoliko vrstamiksotrofno i dopunjuje ishranufotosintezom većina sufotosintezom, većina suholozojske i hrane sebakterijama algama (herbivori)bakterijama, algama (herbivori),detritusom i drugim protozoama(karnivori, mikropredatori).( , p )

Koriste hranu manjih dimenzijaod drugih vrsta krupnijegzooplanktona.

Ciliata

41

Iako su skoro sve protozoe aerobne, većina može sasvimdobro da raste i pri veoma niskim koncentracijamaki ikkiseonika.

Ovo potvrđuje i njihov razvoj u vodama bogatim organskimmaterijama kao i u zagađenim vodamamaterijama kao i u zagađenim vodama.

Populacije cilijata često se razvijaju u slojevima koji sadrževrlo malo ili nimalo kiseonika u kojima se nalaze gustebakterijske populacije.

42

HIDROEKOLOGIJA 2018

ZOOPLANKTON 76

Amoebina Rhizopoda (Sarcodina)• jedu bakterije alge i druge protozoe• jedu bakterije, alge i druge protozoe

Heliozoa• približava se algi

• jede paramecijuma

• dve jedinke jedu dijatomu

Testacea

43

Rhizopoda (Sarcodina) su heterotrofne protozoe kojenemaju lokomotorne organele kao što su cilije ilinemaju lokomotorne organele kao što su cilije iliflagele. Za kretanje i lov plena koriste pseudopodije.

Među pripadnicima reda Amoebina je i autotrofnaAmoeba viridisAmoeba viridis.

44

Ciliata• jedu bakterije alge detritus i druge• jedu bakterije, alge,detritus i druge

protozoe (čak i cilijate)

Stentor sa simbiotskom algom Chlorella

Euplotes

g

StylonychiaParamecium – deoba

Carchesium – kolonijaCarchesium – kolonija

45

Spirostomum – konjugacija Vorticella(larva telotroch) Didinium napada paramecijuma

Veći broj vrsta Ciliata uobičajeno se nalazi uVeći broj vrsta Ciliata uobičajeno se nalazi uzooplanktonu, iako dominiraju samo u pojedinimslučajevima npr u plitkim jezerima ili u dubljimslučajevima, npr. u plitkim jezerima ili u dubljimslojevima skoro ili potpuno anaerobnog hipolimniona.

Kreću se mnogo brže (200 do 1000 μm/sec, tj.1mm/sec) od ostalih Protozoa (0 5-3 μm/sec sa1mm/sec) od ostalih Protozoa (0,5 3 μm/sec sapseudopodijama i 15-300 μm/sec sa flagelumima), štou velikoj meri doprinosi njihovoj disperziji iu velikoj meri doprinosi njihovoj disperziji iintenzivnijem hranjenju.

Poznato je oko 7500 vrsta.

46

Nutrijenti koji se oslobađaju prilikom ispašeNutrijenti koji se oslobađaju prilikom ispašemakrozooplanktona (račića) algama povećavaju rastb k ij i k b b đ j h ilij ibakterija i tako obezbeđuju hranu cilijatama imanjim rotatorijama.Zbog toga cilijate predstavljaju funkcionalnu vezu uplanktonskim lancima ishrane u slatkim vodamaplanktonskim lancima ishrane u slatkim vodama.

FITOPLANKTONZOOPLANKTON

NUTRIJENTI BAKTERIJE

47

CILIATA

DOM se vraća do viših trofičkih nivoa putem ugradnje u biomasu bakterija, a zatim se uključuje uklasični trofički lanac fitoplankton-zooplankton-ribe; dakle, osim što neorganske materije dobijene uprocesu respiracije DOM od strane bakterija direktno koriste alge bakterije su konzumirane od strane

MIKROBIJALNA PETLJA

procesu respiracije DOM od strane bakterija direktno koriste alge, bakterije su konzumirane od straneprotozoa (cilijata pre svega)

RIBE

ZOOPLANKTONCILIATA

HETEROTROFNE FLAGELLATA

ALGEMIKROBIJALNA

PETLJAPETLJA

*DOM – rastvorena organska*

48

LANAC ISPAŠEDOM rastvorena organska

materija (dissolved organic matter)

HIDROEKOLOGIJA 2018

ZOOPLANKTON 77

Flagellata (Mastigophora)• fotosintetske, miksotrofne

Zelene alge: Eudorina,Volvox

E l E l h tEuglena, Euglenophyta

49

Ceratium, Dinoflagellata Cryptomonas, Cryptophyta

ROTATORIAROTATORIA

Rotifera ili Rotatoria su nekada bili klasapseudocelomatnog filuma Aschelminthes (zajedno sapseudocelomatnog filuma Aschelminthes (zajedno saNematoda, Gastrotricha, Kinorhyncha iNematomorpha, a ponekad i Priapulida i Entoprocta),Nematomorpha, a ponekad i Priapulida i Entoprocta),a sada su filum, koje su sasvim izvesno nastale uslatkoj vodi.slatkoj vodi.

Opisano je oko 1800 vrsta.

Samo dva roda i nekoliko vrsta su marinske.

50

K t llKeratella

ConochilusAsplanchna

Conochilus

Kellicottia

51

Tri četvrtine su sesilne i nalaze se u litoralu i kao perifiton naTri četvrtine su sesilne i nalaze se u litoralu i kao perifiton nasubmerznim makrofitama (gustina 25.000 po litru).J š šć l ij ći i t ti ij l j diJoš gušće populacije mogu se naći u intersticijalnoj vodi napeščanim obalama ili malo iznad nivoa vode.Oko 100 vrsta je u planktonu.Predstavljaju najznačajnije beskičmenjake mekog tela uedstav jaju aj ačaj je bes č e ja e e og te a uplanktonu.Gustina je obično 200 300 po litru a povremeno dostiže iGustina je obično 200-300 po litru, a povremeno dostiže i1000/l.Retko prelazi 5000/l u prirodnim uslovima.

52

Keratella sp (Rotifera)Keratella sp. (Rotifera)

53

Kellicottia sp. (Rotifera)Kellicottia sp. (Rotifera)

54

HIDROEKOLOGIJA 2018

ZOOPLANKTON 78

Asplanchna sp. (Rotifera)

55

Euchlanis sp. (Rotifera)

56

Lecane sp. (Rotifera)

57

Conochilus sp. (Rotifera)

58

Većina nisu predatori, već omnivori.p ,

Hrane se uz pomoću cilija koje se nalaze oko usnogotvora i jedu bakterije sitne alge i detritusotvora i jedu bakterije, sitne alge i detritus.

Predatorske vrste kao Asplanchna obično su većihpdimenzija i hrane se protozoama, drugim rotatorijamai mikrometazoama (sitnijim krustaceama)( j )odgovarajuće veličine.

59

Razmnožavaju se partenogenetski, jaja se čuvaju uvrećicama a juvenilne jedinke podsećaju na adultevrećicama, a juvenilne jedinke podsećaju na adulte.

Ženka tokom svog života od 1-3 nedelje produkuje do 25g j p jpotomaka.

Povremeno imaju i polno razmnožavanje pri čemu sePovremeno imaju i polno razmnožavanje, pri čemu serazvijaju vrlo rezistentna jaja koja ulaze u dijapauzu kojamože trajati nedeljama ili mesecimamože trajati nedeljama ili mesecima.

Mogu imati do 40Mogu imati do 40 generacija godišnje

60Collotheca sa jajetom

godišnje.

HIDROEKOLOGIJA 2018

ZOOPLANKTON 79

Životne forme/staništa rotatorija

u psamolitoraluu litoralu (među

algalnim filamentima)plankton (kolonija i

solitarna) epifitskap g ) )

61

CRUSTACEACRUSTACEA

Crustacea su većinom akvatični organizmi, odk jih i i kikojih su mnogi marinski.

Dišu površinom tela ili škrgama.Dišu površinom tela ili škrgama.

ORDO: Branchiopoda – Subordo: Cladocera

ORDO: OstracodaORDO: Ostracoda

ORDO: Copepoda

62

Zooplankton

Cladocera Copepoda (ženka, sa vrećicama jaja)

63

ORDO: Branchiopoda – Subordo: Cladocera

Slatkovodne Branchiopoda su uobičajeni stanovnici plitkihj lj j i i i li djezera, a naseljavaju i privremene i saline vode.Subordo Notostraca su bentoski organizmi i najčešćeg jograničeni na plitke, privremene stajaće vode aridnihpodručja (Triops).p j ( p )Subordo Conchostraca i Anostraca uobičajeni su uplanktonu Poslednja grupa je biseksualna iako je poznatoplanktonu. Poslednja grupa je biseksualna, iako je poznatoda se kod Artemia salina (živi u kopnenim slanim vodama)dešava i partenogeneza Rezistentna jaja mogu podnetidešava i partenogeneza. Rezistentna jaja mogu podnetiduge periode suše, verovatno usled smanjenja osmotskogpritiska

64

pritiska.

Notostraca Anostraca Conchostraca

65

Cladocera

Daphnia sp.

Moina sp.p

66Bosmina sp.

HIDROEKOLOGIJA 2018

ZOOPLANKTON 80

Uključuje uglavnom makrozooplankton, veličina imnajčešće varira od 0 2 do 3 0 mmnajčešće varira od 0,2 do 3,0 mm.

Herbivori: Daphnia, Bosmina, MoinaKarnivori: Leptodora, Polyphemusp , yp

i h bi h i fil i j iliVećina herbivora se hrani filtriranjem pomoću seta ilidlačica na nogama, a karnivori koriste noge zah j lhvatanje plena.

67

Leptodora,žj k liči 2mužjak veličine 2 cm

Polyphemus

68

Polyphemus,ženka rađa mladunce

Razmnožavaju se takođe partenogenetski, jaja se čuvaju udžepovima unutar karapaksa, a juvenilne jedinke liče naadulte.Ženka tokom života od oko 12 nedelja produkuje 700potomakapotomaka.Genetičke prednosti seksualne reprodukcije nisu izgubljenekod o ih ži otinja jer ećina prod k je m žjake tokomkod ovih životinja, jer većina produkuje mužjake tokomperioda oskudice hrane ili drugih nepovoljnih uslova.Jaja se potom oplođuju, zid im zadebljava i ne izležu seodmah (mogu mirovati i više od 100 godina).Kod mnogih vrsta čuvaju se u džepovima koji se nazivajuephipijumi. Iz jaja se opet izlegu ženke.

69

p p j j j p g

Cladocera – ephippiump pp

zimsko jaje

70

Macrothrix sa dva zimska jajeta u ephipijumu

Ostracoda

71Cypria sp.

Ostracoda

Cypria sp.

72

egzoskelet

HIDROEKOLOGIJA 2018

ZOOPLANKTON 81

ORDO: Copepoda

Subordo: Calanoida, Cyclopoida, HarpacticoidaC l id k i l kt ki i iCalanoida su skoro sasvim planktonski organizmi.Cyclopoida su primarno litoralni bentos, ali onih nekolikočlanova koji su planktonski predstavljaju glavnukomponentu zooplanktona.Harpacticoida su uglavnom litoralne, na makrofitama i usedimentu.sedimentu.

73

a) Calanoida; b) Cyclopoida; c) Harpacticoidaa) Calanoida; b) Cyclopoida; c) Harpacticoida

74

Copepoda se razmnožavaju polno.Copepoda se razmnožavaju polno.Larvalni stadijum koji se naziva nauplius potpuno jeslobodnoživećislobodnoživeći.Prolaze kroz 6 stadijuma nauplijusa i 6 stadijumakopepodita od kojih je poslednji adult.Cyclopoida su uglavnom karnivori tj. predatori.y p g j pHrane se mikrokrustaceama, larvama diptera, oligohetama,pri čemu je plen često veći od predatorapri čemu je plen često veći od predatora.Postoje i herbivorne vrste koje su obično sitnije odk i ihkarnivornih.Neke tokom životnog ciklusa imaju dijapauzu.

75

Cyclops (Cyclopoida)

♀♀

Diaptomus (Calanoida)

Cyclops, larva nauplius ♂

Harpacticoida (litoral)

Cyclops, larva nauplius

( )

76

♀stadijum kopepodita

77 78

HIDROEKOLOGIJA 2018

ZOOPLANKTON 82

Larva Chaoborus sp. (Insecta, Diptera)

79 80

Chaoborus sp. (Insecta, Diptera)

Chaoborus sp. (Insecta, Diptera)

81

HIDROEKOLOGIJA 2018

ZOOPLANKTON 83

2.1. ZOOPLANKTON II

DISTRIBUCIJA

FAKTORI DISTRIBUCIJE:FAKTORI DISTRIBUCIJE:

PRISUSTVO FIZIČKO-HEMIJSKE GRANICE

DEJSTVO VETRA I CIRKULACIJE VODE

REPRODUKTIVNA STRATEGIJA

ISHRANA I PREDATORSTVO

1

Di t ib ij l kt k j i t iDistribucija zooplanktona pokazuje i prostornu i vremensku promenljivost.

Mnoge zooplanktonske vrste migriraju vertikalnotokom perioda od 24 časa, sa maksimalnimkoncentracijama blizu površine tokom noći i uj pdubljim slojevima tokom dana.P t j j j d k di t ib ij l ktPostojanje nejednake distribucije zooplanktona ujezerima (i morima) uočena je još prilikomnajranijih uzorkovanja za naučnu analizu.

2

Neki od procesa koji dovode do agregacijezooplanktona u manje ili veće grupe uključuju:p j g p j jprisustvo fizičko-hemijske granice, dejstvo vetra icirkulacije vode, reproduktivnu strategiju i ishranu ij , p g jpredatorstvo.

Pošto u prirodi svi navedeni efekti, uključujući ifizičko-hemijske i interaktivne biotičke faktore, mogudelovati istovremeno, nije iznenađujući podatak da je, j j p jzooplankton u vodi neujednačeno raspoređen.

3

1) FIZIČKO-HEMIJSKE GRANICE su posebno1) FIZIČKO HEMIJSKE GRANICE su posebnoznačajne za vertikalnu distribuciju zooplanktona zbogpostojanja izraženog vertikalnog gradijenta svetlosti ipostojanja izraženog vertikalnog gradijenta svetlosti itemperature.

• Tokom dana zooplankton se nalazi u dubljim delovima• Tokom dana zooplankton se nalazi u dubljim delovimajezera, a tokom noći je blizu površine.

• Razdaljina koju plankton prelazi tokommigracija iznosi oko 10 m (kod marinskih i do 500 m,kao kad bi čovek hodao 40 km i nazad), u zavisnosti odprovidnosti vode.

• Brzina je manje od 2 m na sat kod Rotatoria, do više od20 m na sat kod nekih Cladocera i Copepoda.

4

p p

• vertikalni gradijent svetlosti i temperaturep

• prelaze 10-500 m za 24h

• brzina od 2 do >20 m/hbrzina od 2 do 20 m/h

5

Neke vrste ne migriraju, već se stalno nalaze samo ujednom sloju, kao što je slučaj sa planktonom u arktičkimvodama, u uslovima neprekidne svetlosti tokom dugogpolarnog dana.

Vertikalne migracije mogu se odvijati i sezonski kao štoVertikalne migracije mogu se odvijati i sezonski, kao štoje čest slučaj u umerenim zonama – neke vrste Copepodaprezimljavaju u određenom stadijumu kopepodita uprezimljavaju u određenom stadijumu kopepodita udubljim slojevima gde sazrevaju i zatim tokom prolećamigriraju do površinemigriraju do površine.

6

HIDROEKOLOGIJA 2018

ZOOPLANKTON 84

U eksperimentima sa vrstom Daphnia magnap p g(Cladocera), uočeno je da je agregacija ove vrstepovezana sa BOJOM SVETLOSTI, pa time i količinomp psuspendovanih materija u vodi, čija količina utiče naboju rasipanjem kraćih talasnih dužina.j p j

Još jedan gradijent koji utiče na distribuciju planktona jeste SADRŽAJ KISEONIKA; poznato je da plankton izbegava vodu sa malom količinom kiseonika, kao i da odsustvuje u vodama koje sadrže vodonik sulfid.

7

2) DEJSTVO VETRA I CIRKULACIJE vode utiče na2) DEJSTVO VETRA I CIRKULACIJE vode utiče nahorizontalno grupisanje planktona.

• Vetar uslovljava pojavu malih vrtloga na površini narastojanju od po nekoliko metara.

• Zooplankton odgovara na ove cirkulatorne strujeskupljajući se oko vrtloga.p j j g

3) REPRODUKTIVNA STRATEGIJA takođe može uticatina grupisanje zooplanktona kao npr u slučaju grupena grupisanje zooplanktona, kao npr. u slučaju grupeCopepoda koji ispuštaju svoja jaja u približno isto vreme,tako da i sledeća generacija (kohorta) ostaje u grupi (1-3tako da i sledeća generacija (kohorta) ostaje u grupi (1-3kohorte godišnje).

8

L mj (L m i ) i k l ij9

Lengmjurova (Langmuir) cirkulacija

Jezero Titikaka (Lemna sp )Atlantski okean

Jezero Titikaka (Lemna sp.)

10

Sargasko more (Sargassum sp.)Reka Charles (Massachusetts)

4) Efekti ishrane i predatorstva na formiranje agregacija najjednostavnije se mogu ilustrovati dijagramom odnosanajjednostavnije se mogu ilustrovati dijagramom odnosa

predator/plen (vremenska promenljivost).

zooplankton fitoplankton p p

zooplankton ribe/kitovi

11

Ukoliko na ovoj ilustraciji u prvom slučaju uzmemo da jezooplankton predator, onda će gustina varirati u zavisnostip p god gustine plena (fitoplanktona ili drugog zooplanktona);kao posledica toga gustina organizama variraće ciklično up g g gfunkciji vremena, jer dok se predator hrani, njegova gustinaraste, zatim gustina fitoplanktona opada, uslovljavajući timeg p p j ji pad gustine predatora.U drugom slučaju kada je zooplankton plen nekog višegU drugom slučaju, kada je zooplankton plen nekog višegorganizma (npr. ribe), dešava se isto.I t i j idi i f k iji tIsto variranje vidimo i u funkciji prostora.

12

HIDROEKOLOGIJA 2018

ZOOPLANKTON 85

SEZONSKE VARIJACIJE LIMNETIČKOG FITOPLANKTONASEZONSKE VARIJACIJE LIMNETIČKOG FITOPLANKTONAU UMERENOJ ZONI

13

ModrozeleneModrozelene alge (cijanobakterije) su(cijanobakterije) su kompetitivno jače pri niskomjače pri niskom N:P odnosu jer mogu da ogu dafiksiraju atmosferski azot.Sezonska sukcesija je kontrolisana:

1. abiotičkim faktorima2. kompeticijom3. ispašom (predatorstvom)Značaj svakog navedenog faktora varira

14

tokom godine.

• zadržavanje u sloju manje gustine

• kitovi se grupišu na mestima sa najvećom gustinom kopepoda

15

• kitovi se grupišu na mestima sa najvećom gustinom kopepoda

Pitanje koje se prednosti u ekološkom smislu mogu dobitiPitanje koje se prednosti u ekološkom smislu mogu dobitivremenskim i prostornim varijacijama u gustinipredstavljaju predmet od velikog značaja u mnogimpredstavljaju predmet od velikog značaja u mnogimistraživanjima interakcija predator/plen i strategija zapreživljavanjepreživljavanje.S obzirom da predatori najčešće love na mestima

ij l kt d čj j tiagregacije planktona, područja sa manjom gustinompredstavljaju takođe jednu od strategija preživljavanja nak ji l ij l d žkojima se populacija plena održava.Na taj način čitav ekosistem se održava bez iscrpljivanjabilo koje karike u mrežama ishrane.

16

DIVERZITET I AFINITET U ZAJEDNICI ZOOPLANKTONA

Margalefov indeks:d = (S 1) / ln N

Šenonov indeks:ni nid = (S – 1) / ln N ni ni

H = – Σ –––– log2 ––––N NN N

Stepen “afiniteta”:

I = [ J / (NANB) ½ ] – ½ ( NB) ½

d l k b l NA i NB predstavljaju ukupan broj pojavljivanja vrste A i vrste B, a J je broj zajedničkih pojavljivanja.

Značajan je ukoliko je I ≥ 0 5

17

Značajan je ukoliko je I ≥ 0,5

Generalno, diverzitet zooplanktona raste u uslovimaGeneralno, diverzitet zooplanktona raste u uslovimafizičke stabilnosti vode.

Tako su zajednice zooplanktona u toplijim krajevimaraznovrsnije od zajednica u umerenim i hladnimpredelima, jer sezonske promene fizičkog okruženjauslovljavaju preživljavanje manjeg broja vrsta.

18

HIDROEKOLOGIJA 2018

ZOOPLANKTON 86

Određene zooplanktonske vrste takođe teže da sepjavljaju zajedno, često pod uticajem fizičkih ihemijskih faktorahemijskih faktora.

Ideja da određene vrste karakterišu određene tipove voda predstavlja jednu ododređene tipove voda predstavlja jednu od

osnova koncepta “indikatorskih vrsta”.

19

Diverzitet zooplanktonaZašto u jednoj bari nalazimo vrste A, B i C, a samo

par metara dalje vrste X, Y, and Z?

U Evropi se javlja 31 vrsta roda Daphnia, a u severnoj Americi 34 vrste, ali samo 2-3 (izuzetno 5-6)

se mogu naći u jednom jezeru.

Na sastav i strukturu zajednice, kao i na populacionu dinamiku, utiču:

1. abiotički faktori1. abiotički faktori2. predatorstvo3 kompeticija

20

3. kompeticija

Biotičke interakcije takođe dovode douspostavljanja određenog sastava zajednice.p j j g jUtvrđeno je da je u jezerima Nove Engleske

introdukcija predatorskih(zooplanktivornih) riba(zooplanktivornih) riba

dovela do promene u zajednici zooplaktona u kojoj sup j p j jpre introdukcije riba dominirale krupne vrste Daphniai Epischura a nakon uvođenja riba manje vrstei Epischura, a nakon uvođenja riba manje vrsteBosmina i Tropocyclops (Brooks & Dodson, 1965).

21

Alosa aestivalis Alosa pseudoharengus

A d ib k j ži i d l

alewifeblueback herring

Anadromne ribe koje žive u morima do polne zrelosti, a onda migriraju u slatke vode da bi se

til N k l ij t l “ blj ”mrestile. Neke populacije su ostale “zarobljene” u jezerima u kojima provode čitav život.

Kod nas žive azovska haringa Alosa tanaica i crnomorska haringa Alosa immaculata

22

haringa Alosa immaculata.

Obrazac koji su uočili Brook & Dodson (1965)

Našli su da Daphnia, Epischura i Mesocyclops odsustvuju iz jezera u kojima živi Alosa pseudoharengus

U takvim jezerima dominiraju:i

U takvim jezerima dominiraju:

23

Alosa aestivalis

24

HIDROEKOLOGIJA 2018

ZOOPLANKTON 87

Predatorstvo selektivno u odnosu na veličinu (size-selective predation)

Prvi razmatrao češki biolog Hrbáček (1962)

U barama sa < 700 riba/ha (zooplanktivornih) dominira krupniji zooplankton:

Daphnia pulicaria (2,0-2,3 mm)p p ( , , )Daphnia longispina (1,4-1,8 mm)

U barama sa > 30,000 riba/ha dominira sitnijil ktzooplankton :

Bosmina longirostris (0,3-0,4 mm)Daphnia cucullata (0 7-0 8 mm)

25

Daphnia cucullata (0,7 0,8 mm)

li i j i h k lif ij k t k i• analizirao je ishranu kalifornijske pastrmke i grgeča u jezeru Stager

u jezeru

u crevimau crevima

26

Hipoteza efikasnosti veličine (Brooks and Dodson 1965)(kombinacija predatorstva i kompeticije)(kombinacija predatorstva i kompeticije)

1) planktonski herbivori su u kompeticiji za sitnije čestice hrane2) krupniji zooplankton je efikasniji, a može da konzumira i krupnije

čestice3) prema tome, kada je predatorstvo prema zooplanktonu NISKOG

INTENZITETA,it iji l kt ki h bi i bić k titi li i i i d tsitniji planktonski herbivori biće kompetitivno eliminisani od strane

krupnijih formi (dominacija krupnih Cladocera i kalanoidnih Copepoda)Copepoda)

4) ali kada je predatorstvo INTENZIVNO biće eliminisanekrupnije forme pa će sitniji zooplankon dominiratikrupnije forme, pa će sitniji zooplankon dominirati

5) kada je predatorstvo UMERENO, biće usmereno kakrupnijim vrstama i brojnost njihovih populacija biće niska, tako da

27

up j v s b oj os j ov popu c j b će s , o dsitnije forme neće biti eliminisane.

CIKLOMORFOZA

ciklomorfoza = sezonski polimorfizam

javlja se kod mnogih grupa zooplanktonaj j g g p p

najuočljiviji kod Cladocera i Rotifera

adapti ni načaj je smanjenj predatorst aadaptivni značaj je u smanjenju predatorstva

rast perifernih providnih struktura bez uvećanja tela

sitne Cladocera koje povećaju veličinu ciklomorfozom smanjuju lovni uspeh predatora kao što su Copepoda

različiti faktori utiču na aktivnost hormona rasta: povećanje temperature, turbulencija, fotoperiod, hrana, kairomoni (hemijski

i l i d )stimulusi predatora)

ne postoji kod Copepoda – oni su brzi plivači i na taj način mogu da

28

pobegnu od drugih beskičmenjačkih predatora

Ciklomorfoza kod Daphnia

cucullata (male figure d t lj jpredstavljaju

juvenilne jedinke)

Daphnia retrocurva

29

keystone species = ključna (potporna) vrsta u zajednici

Jedna od posledica selekcije veličine

y p j (p p ) j

jeste tzv. keystone predatorstvo

Keystone predatorstvo – predator bira kompetitivno dominatnog herbivora, povećavajući tako njegovu stopu smrtnosti i ujedno povećavajući stopu preživljavanja slabijeg kompetitora

Iako veličina zooplanktona nije uvek pravi indikator kompetitivne sposobnosti, najčešće se dešava da je krupna vrsta dominantni kompetitor

30

HIDROEKOLOGIJA 2018

ZOOPLANKTON 88

DINAMIČKA SVOJSTVA ZOOPLANKTONADINAMIČKA SVOJSTVA ZOOPLANKTONA

ISHRANA (hvatanje, unos hrane)ASIMILACIJAASIMILACIJARASTENJEOBNAVLJANJE NUTRIJENATA OD STRANEOBNAVLJANJE NUTRIJENATA OD STRANE

ZOOPLANKTONAULOGA DETRITUSA U ISHRANI ZOOPLANKTONAULOGA DETRITUSA U ISHRANI ZOOPLANKTONAISHRANA U ODNOSU NA DIMENZIJE PRIMARNIH

PRODUCENATA

31

ISHRANA

Pre nego što zooplankton može da raste i da sePre nego što zooplankton može da raste i da se reprodukuje, mora da jede!

3 koraka u procesu ishrane (i 3 različite stope):

1. Hvatanje (selekcija)j ( j )2. Unos hrane (selekcija, gubitak usled “aljkavog”

hranjenja = engl sloppy feeding)hranjenja engl. sloppy feeding)3. Asimilacija

32

• tok C i N kod kopepode Acartia tonsa tokom ca tia tonsa to ohranjena dijatomom Thalassiosira weissflogii(Saba et al 2011)(Saba et al. 2011)

• PON = čestični organski azot (particulate organic nitrogen)(p g g )

• POC = čestični organski ugljenik (particulate organic carbon)

3333

carbon)

Hvatanje (selekcija)Mehanizmi ishrane kod zooplanktona mogu se podeliti nadva opšta tipa koja obuhvataju

j ( j )

dva opšta tipa koja obuhvatajua) filtriranje i b) grabljivi način ishrane.Fil i j ći i i h d d i d jFiltrirajući tip ishrane podrazumeva da organizam posedujeneki vid “korpe” ili “sita” kojim odvajaju sitne čestice( ik l ) l blji i či d d ži i j(partikule) plena, a grabljivi način podrazumeva da životinjaposeduje strukture pomoću kojih može da hvata plen.Ova dva tipa ishrane međusobno se ne isključuju, i nekisekundarni proizvođači mogu i filtrirati sitnije čestice iistovremeno loviti krupnije, u zavisnosti od dostupnostiplena određene veličine.

34

M t

Leptodora (Cladocera)

Meosostoma (Turbellaria) –

predator, Moina plen P l h– plen Polyphemus

(Cladocera)

Mysis (Mysidae(Mysidae, Malacostraca)

PREDATORIBythotrephes (Cl d ) PREDATORI(Cladocera)

35

Polyphemus pediculusLeptodora kindtii

PREDATORSKECladoceraCladocera

Cercopagis

Bythotrephes

Cercopagis

36

HIDROEKOLOGIJA 2018

ZOOPLANKTON 89

C dEpischura Mesocyclops

Copepoda

PREDATORI

Chaoborus (Insecta, Diptera) Asplanchna (Rotatoria)

Synchaeta (Rotatoria)

PREDATORI

(Rotatoria) (Rotatoria)

37

ISHRANA FILTRIRANJEMISHRANA FILTRIRANJEM

38

Filtriranje se izražava kao zapremina filtrirane vode odFiltriranje se izražava kao zapremina filtrirane vode odstrane planktonske životinje. Pod eksperimentalnimuslovima s obzirom da broj čestica plena (Ct) nakonuslovima, s obzirom da broj čestica plena (Ct) nakonperioda t predstavlja funkciju broja čestica plena napočetku perioda (C0) kao i stope filtriranja (F) ovaj izrazpočetku perioda (C0) kao i stope filtriranja (F), ovaj izrazmožemo napisati kao:

V (log C0 – log Ct) * 2,303F = –––––––––––––––––––––

t

F stopa filtriranja; V zapremina vode;F – stopa filtriranja; V – zapremina vode;C – broj čestica plena; ln 10=2,303

39

M đ i j d bl k išć jMeđutim, postoje dva problema u korišćenju ovogizraza; jedan je da se pretpostavlja da je F konstantno

k i d k d bl ži i j žtokom perioda t – kod ovog problema, životinja možemenjati stopu filtriranja sa stepenom sitosti ili sa padom

i lgustine plena.Drugi je da, u slučaju kada se životinja hrani i grabljivimnačinom, nemamo način da izmerimo sposobnostživotinje da izabere plen baš određenih dimenzija –životinja može birati plen većih dimenzija,konzumirajući u suštini veću količinu hrane nego što topokazuje promena u brojnosti plena.

40

Stopa filtriranja F = # ml vode/čas koju životinja može da p j j jprofiltrira (zavisi od toga koliko brzo životinja pomera svoje nastavke za filtriranje)j )Stopa unošenja I = # čestica hrane/čas

Stope variraju u zavisnosti od:1. veličine tela – stope rastu sa porastom veličine tela2. tipa hrane – npr. modrozelene alge usporavaju stopu

filtriranja krupnih dafnija jer im treba više vremena za selekciju i odbacivanje

3. temperature – sve se kreće brže kada je voda toplija4. koncentracije hrane – mada više hrane ne znači da će i

stopa biti viša (prezasićenje)

41

Dakle stopa filtriranja nekog organizma biće određena preDakle, stopa filtriranja nekog organizma biće određena presvega veličinom njegovog tela i koncentracijom česticaplenaplena.Tako, za malog kopepodnog nauplijusa količina filtrirane

d d i ić k lik ilili d k d li d l ivode na dan iznosiće nekoliko mililitara, dok odrasli, adultnikopepod može filtrirati do 1 litra vode na dan.Količina konzumirane hrane raste sa povećanjemkoncentracije plena sve do tačke kada organizam postanej p g pfiziološki onemogućen da konzumira još hrane.Tokom kraćih vremenskih intervala zooplankton može čakTokom kraćih vremenskih intervala zooplankton može čakdonekle adaptirati svoj proces ishrane tako što će povećatikapacitet varenja

42

kapacitet varenja.

HIDROEKOLOGIJA 2018

ZOOPLANKTON 90

Unos hraneUsled razlika u metabolizmu kod organizama različite

liči b i il ij ličitih ti h ličitihveličine, zbog asimilacije različitih tipova hrane, različitihstopa rastenja i efekata temperature na sve ove procese,k liči h k j ličit tkoličina hrane koju unose različite vrstezooplanktona takođe je različita.Generalno, manje životinje imaju brži metabolizam i rastubrže od krupnijih.brže od krupnijih.Zato je njihov dnevni unos hrane veći (izražen uprocentima telesne težine) nego kod krupnijih vrstaprocentima telesne težine), nego kod krupnijih vrstazooplanktona (manje od 20% za krupnije Copepoda, a višeod 100% za sitnije)

43

od 100% za sitnije).

ASMILACIJA

Treća mera ishrane jeste odnos količine (I) hrane j ( )konzumirane od strane životinje i stepena asimilacije (A):

A/I – ekološka efikasnost asilmilacijeA/I – ekološka efikasnost asilmilacije

O di k j d či i št d t ( d k ij ) (P)Ovo vodi ka jednačini opšteg odnosa rasta (produkcije) (P) životinje, respiracije (R) i unosa hrane:

P = A – R

P – produkcija; A- asimilacija; R – respiracija

44

Asimilacija hrane (A) odražava koliko se konzumiranehrane zaista apsorbuje od strane organizma a koliko sehrane zaista apsorbuje od strane organizma, a koliko seizbaci fecesom.Asimilacija se izražava u procentima unete hrane i smatrase da je za karnivorne organizmevisoka (> 90%) jer je biohemijski sastav njihove hranesličan sastavu tela predatora.Niže vrednosti nalazimo kod herbivora (70-80%), doknajniže vrednosti imaju detritofagni organizmi (< 40%) jerj j g g ( ) jje veći deo njihove hrane nesvarljiv.

45

Nađeno je takođe da asimilacija opada sa količinomj d h i k d k i i h bipojedene hrane i kod karnivornog i herbivornog

zooplanktona.Tako, ukoliko unos hrane poraste 5 puta, asimilacija će sapreko 70% pasti na manje od 20%.Ovo predstavlja prekomerno konzumiranje, gdeorganizam unosi više nego što može da svariorganizam unosi više nego što može da svari.

• Ovo je u ekološkom smislu veoma važan proces, jer će fekalije ovih

“prekomernih” konzumenata veoma obogatiti hranu koja je dostupna

i i j b46

životinjama bentosa.

BIOLOŠKA O OŠPUMPA

• proces koji dovodi dodovodi do

dugotrajnog taloženja CO2 u j 2

dubljim slojevima vode

(" blj j "/("zarobljavanje"/sekvestracija iz

atmosfereatmosfere

47

uviranje (vertikalne

fotosinteza struje)respiracija

sekvestracijaj

48

HIDROEKOLOGIJA 2018

ZOOPLANKTON 91

RASTENJE

Stopa rasta može se predstaviti kao procenat dnevnog porasta,izraženog kao vreme dupliranja (td) ili kao koeficijent rasta (k).Ukoliko pretpostavimo da organizam raste eksponencijalno

ln ( W + ΔW ) ln W

tokom nekog vremenskog intervala, tada izraz glasi:

ln ( W + ΔWt ) – ln W k = –––––––––––––––––––––

tt

k – koeficijent rasta; ΔWt – težinski porast u vremenu t

td = 0,69 / k td – vreme dupliranja ln2=0,69

49

Zooplankton će rasti eksponencijalno samo u periodu godinep p j p gkada sazreva u adultne stupnjeve ukoliko postoji dovoljnohrane.Tokom ostalog dela godine životinja može biti neaktivna iživeti od telesnih rezervi ili pak može imati usporen rast uživeti od telesnih rezervi, ili pak može imati usporen rast uodređenim delovima životnog ciklusa (parenje, polaganjejaja) kad se energija hrane troši na te procese a ne na rastjaja) kad se energija hrane troši na te procese a ne na rast.Kod nekih vrsta zooplanktona, npr. Protozoa, vremed li j l ži j i k d h idupliranja telesne težine traje samo par sati kada hrane ima uizobilju.Kod organizama koji kao adulti postižu veće dimenzije,vreme dupliranja može trajati danima ili nedeljama.

50

Pošto proces rasta zavisi i od temperature, očigledno je da ćeiji bi i k d i k ji ži hl d ijisporiji rast biti kod organizama koji žive u hladnijim

vodama i tokom zime. Tako planktonskim organizmima kojiži l i d b i či di ili iš džive u polarnim vodama treba i čitava godina ili više dakompletiraju životni ciklus, dok u tropima mogu imati i više

ij k digeneracija tokom godine.Pod uslovima kada je moguće standardizovati temperaturu ikada pretpostavimo da je konzumacija maksimalna, rastpokazuje povezanost sa veličinom tela:

log td = 0,65 log D + 0,3

D – dijametar sfere u μm koja ima zapreminu jednakuzapremini organizma; t se meri u časovima

51

zapremini organizma; td se meri u časovima

Kako populacije rastu?

- rađanjem i imigracijom (imigracija je zanemarljiva kod zooplanktona)

• Kako populacije opadaju?umiranjem i emigracijom- umiranjem i emigracijom

b dr = b – d

r = stopa rasta (promene brojnosti N)b = stopa rađanja

52

p jd = stopa umiranja

∆N/∆t = dN/dt = rN∆N/∆t dN/dt rNvelika populacija može proizvesti ogroman broj jedinki u kratkom

53

ogroman broj jedinki u kratkom vremenskom periodu

r = (ln Nt – ln N0) / tN b j t l ij 0N0 = brojnost populacije u vremenu 0Nt = brojnost populacije u vremenu t

Kod zooplanktona na povećanje (porast b) utiču: • temperatura• resursiN j j ( d) ičNa smanjenje (porast d) utiču:• predatorstvo

fi i l ški li• fiziološki mortalitet• paraziti

bi k dli j d i j ili b• gubitak odlivanjem vode iz jezera ili bare• za razliku od fitoplanktona, sedimentacija nije problem

š d li j54

pošto mogu da plivaju

HIDROEKOLOGIJA 2018

ZOOPLANKTON 92

Obnavljanje nutrijenata od strane zooplanktona

U procesima ishrane i ekskrecije zooplankton ima velikuulogu u obnavljanju nutrijenata posebno nutrijenata važnihulogu u obnavljanju nutrijenata, posebno nutrijenata važnihza fitoplankton, kao što su azot i fosfor.K liči k j k k ij i b i j d j di kKoličina azota koju ekskrecijom izbaci jedna jedinkazooplanktona iznosi otprilike 2-10% azota koji se nalazi u

l itelu organizma.Metabolički azot (u vidu amonijaka) izbacuje se zajedno sanesvarenim fekalnim materijalom.

55

Fosfor se izbacuje na isti način a odnos N : P iznosiFosfor se izbacuje na isti način, a odnos N : P iznosioko 5 : 1.Ek k ij b ličkih d k i j iEkskrecija metaboličkih produkata u izvesnoj merizavisi od količine pojedene hrane, i kod visokihk ij k i h k k ijkoncentracija konzumirane hrane stopa ekskrecije azotai fosfora može biti 5 do 10 puta veća nego kod životinjak j k i i k ji j t b li ikoje su neaktivne i kojima je metabolizam na nivoubazalnog.

56

Ul d i i h i l kUloga detritusa u ishrani zooplaktona

U slučaju herbivornih filtrirajućih vrsta zooplanktonaizgleda da tokom određenih perioda godine osnovni izvorhrane za ove vrste predstavlja organski detritus.Osnovni dokaz za ovu pojavu uglavnom je ekološkeOsnovni dokaz za ovu pojavu uglavnom je ekološkeprirode.U istraživanjima planktonskih zajednica pretpostavlja se daU istraživanjima planktonskih zajednica pretpostavlja se dadeo hrane zooplankton dobija iz detritusa, posebno tokomzimskih meseci kada je primarna produkcija vrlo slabazimskih meseci kada je primarna produkcija vrlo slaba.

57

Međutim eksperimentalni podaci o tome da filtrirajućiMeđutim, eksperimentalni podaci o tome da filtrirajućizooplankton može egzistirati i rasti na detritusu nepodržavaju gore pomenutu pretpostavkupodržavaju gore pomenutu pretpostavku.Ovo može biti i rezultat načina na koji je eksperiment

lj j j šk k i l d k i fipostavljen, jer je teško eksperimentalno reprodukovati finečestice detritusa i time nahraniti zooplankton.U eksperimentima u kojima je ubačen samo detritus bezfitoplanktona, pokazalo se da taj materijal ne predstavljap p j j p jodgovarajući izvor hrane za zooplankton per se.Ipak postoje dva indirektna pokazatelja u ovimIpak postoje dva indirektna pokazatelja u ovimeksperimentalnim posmatranjima.

58

Jedan pokazatelj jeste to što fekalne materije kopepodap j j j p ppredstavljaju odgovarajući izvor hrane za druge filtrirajućevrste zooplanktona, a drugi pokazatelj jeste da, ukoliko sep , g p j j ,rastvorljivi organski materijal konvertuje u bakterijskubiomasu, to takođe predstavlja odgovarajući izvor hrane za, p j g jzooplankton.Prema tome uloga detritusa kao izvora hrane zaPrema tome, uloga detritusa kao izvora hrane zazooplankton može biti tesno povezana sa prisustvomfekalnih materija drugih herbivora ili sa ciklusom bakterijafekalnih materija drugih herbivora ili sa ciklusom bakterijau vodi.O i i k lj ik k ji ij kl dOvo su izvori organskog ugljenika koji nije poreklom odfotosintetičke primarne produkcije (lanci detritusa).

59

Ishrana u odnosu na dimenzije primarnih producenata

Najveće vrste herbivornog zooplanktona hrane se krupnimdijatomama (do 150 μm) a ako ove nisu dostupne strategija ishranedijatomama (do 150 μm), a ako ove nisu dostupne, strategija ishranese može promeniti pa mogu loviti sitniji životinjski plen.S druge strane neke od sitnijih Crustacea (npr nauplijusS druge strane, neke od sitnijih Crustacea (npr. nauplijuskopepoda) manji su od dijatoma, tako da za njih pogodan plenpredstavljaju sitne flagelatepredstavljaju sitne flagelate.

Flagelate mogu biti nekoliko puta manje od najvećih primarnih producenata – skala dimenzija fotosintetičkog

fitoplanktona varira na mikroskopskoj skali od 5 μm do 10 mm, što odgovara veličinskim odnosima među primarnim

producentima u kopnenim zajednicama, od trave do visokog

60

drveća.

HIDROEKOLOGIJA 2018

ZOOPLANKTON 93

DIMENZIJE FITOPLANKTONADIMENZIJE FITOPLANKTONA

dramatične razlike u veličini

6161

62

U k i ih l ih liči kih d i đ h bi ihU okviru ovih generalnih veličinskih odnosa između herbivornihCrustacea i njihovog plena, postoji i niz izuzetaka.Pokazalo se da je, u manje ekstremnim amplitudama veličineplena, značajnija gustina plena nego relativna veličina.Tako kopepode značajno različitih veličina love isti plen ukolikoje to najbrojnija trenutno prisutna vrsta fitoplanktona (oportunisti).Van zajednice Crustacea, postoje brojni primeri da se relativnokrupnije vrste herbivornog zooplanktona hrane fitriranjem sitnijegl j k i t fi iji fit i j ći t d C tplena, jer koriste finiji fitrirajući aparat od Crustacea.

Drugi izuzetak jesu opet neke Crustacea (neke Copepoda) koje suk i i k ji l d k d ibliž i t liči k štkarnivori koji love druge kopepode približno iste veličine kao štosu oni sami.

63

PRODUKCIJAPRODUKCIJA

IZRAČUNAVANJE PRODUKCIJE

ODNOS PRIMARNE I SEKUNDARNE PRODUKCIJE U

RAZLIČITIM AKVATIČNIM EKOSISTEMIMARAZLIČITIM AKVATIČNIM EKOSISTEMIMA

ODNOS SEKUNDARNE PRODUKCIJE

ZOOPLANKTONA I PRODUKCIJE RIBA

64

Stopa produkcije (neto produkcija) Stopa produkcije (neto produkcija) zooplanktona = biomasa proizvedena rastom + gameti + egzuvije – (respiracija + ekskrecija)

P A R

gameti + egzuvije (respiracija + ekskrecija)

P = A – REfikasnost asimilacije je skoro uvek <50%.

Stope asimilacije i respiracije rastu sa porastom trofičkog i d k ij dnivoa, a produkcija opada.

P d kti t h bi l kt j j dProduktivnost herbivornog zooplanktona je manja od produktivnosti karnivornog zooplanktona.

65

Izračunavanje produkcije

Produkcija se definiše kao količina dodate nove telesnematerije u jedinici vremena bez obzira da li će organizammaterije u jedinici vremena, bez obzira da li će organizampreživeti do kraja tog vremenskog perioda.T k d t d t t ili i d t lit tTako u odsustvu predatorstva ili prirodnog mortaliteta,produkcija se meri rastom populacije od jaja do adulta.P t t lj d d k ij tj d tPretpostavlja se da nema reprodukcije, tj. da samo rastpovećava biomasu.

Pošto povećanje biomase (B) krupne kopepode od jajado adulta može biti i više hiljada puta, količnikpotencijalne produkcije (P) i biomase (P/B) može

66

iznositi čak 100.

HIDROEKOLOGIJA 2018

ZOOPLANKTON 94

Međutim, u prirodnim uslovima postoji izvestan mortalitet, pab j j di ki č k j (N) j j Nse broj jedinki na početku posmatranja (N) smanjuje na Nt

tokom vremena t. Produkcija (Pt) se prema tome tokom kraćegk i l ž i i i kvremenskog intervala t može izraziti kao:

W + WtPt = ( N – Nt ) * –––––––– + ( Bt – B )

2W – prosečna težina tela; N – broj jedinki; B – biomasa populacije

U ovom izrazu Bt – B označava produkciju preživelih nakon vremena t,k i (N N ) d lj d k ij i blj l da ostatak izraza (N – Nt) predstavlja produkciju izgubljenu usled

mortaliteta tokom istog perioda.

67

Ukoliko se Pt odredi u različitim fazama životnog ciklusazooplanktonske vrste, primetićemo da ima pozitivnuvrednost tokom perioda maksimalnog rasta i negativnuvrednost tokom perioda hibernacije.Zbog toga odnos P/B zavisi od perioda posmatranja; radig g p p j ;poređenja najbolje je posmatrati ovaj odnos na godišnjemnivou. Za mnoge vrste ovaj količnik iznosi od 10 do 40, zag j ,razliku od fitoplanktona kod koga je jednak 300, a kod ribaje 1 ili manje.j j

10 < P/B < 40 zooplankton10 P/B 40 zooplanktonP/B ≈ 300 fitoplanktonP/B ≈ 1 ribe

68

P/B ≈ 1 ribe

Odnos primarne (fitoplankton) i sekundarne (zooplankton) produkcije u različitim akvatičnim ekosistemima

Pošto je produkcija zooplanktona direktno povezana sarastom jedinki a rast je povezan sa količinom pojedenerastom jedinki, a rast je povezan sa količinom pojedenehrane, trebalo bi da produkcija raste sa povećanjemkoličine dostupne hrane tj sa prelaskom iz oligotrofne ukoličine dostupne hrane, tj. sa prelaskom iz oligotrofne ueutrofnu sredinu.Kako primarna produkcija raste, kao rezultat može rasti ibiomasa (B) zooplanktona (ukoliko ih ne love predatori).

69 70

N li i 3 5 idi d j t j d iti li j jb ljNa slici 3.5 vidi se da je taj odnos pozitivan, ali je najboljefitovana kriva konveksna, što znači da ipak postoji gubitakfik ti t f fit l kt l kt k kefikasnosti transfera sa fitoplanktona na zooplankton kako

primarna produkcija raste.Ovaj gubitak ispitan je pod eksperimentalnim uslovima ukojima je nekoliko bazena tretirano različitim količinamanutrijenata, a rezultujući nivoi prim. i sek. produkcije suupoređeni.U tabeli su prikazani rezultati eksperimenta iz kojih sejasno vidi pad odnosa produkcije herbivornogj p p j gzooplanktona i primarne produkcije pri obogaćenju odslabijih ka bogatijim nutrijentima.

71

j g j j

Odnos produkcije herbivora i primarne produkcijeu eksperimentalnim bazenima (Barnes & Mann, 1980)

Eksperimentalni bazen Produkcija herbivora––––––––––––––––––

Primarna produkcija

Velika količina nutrijenata 0 07 do 0 05Velika količina nutrijenataSrednja količina nutrijenata

0.07 do 0.050.41 do 0.06

Mala količina nutrijenata 0.56 do 0.20

• Više nutrijenata → produkcija zooplanktona opada u

72

odnosu na primarnu

HIDROEKOLOGIJA 2018

ZOOPLANKTON 95

ODNOS HERBIVORA I RESURSATessier et al (2001): Grazer resource interactions in the plankton: Are all daphniids alike?Tessier et al. (2001): Grazer–resource interactions in the plankton: Are all daphniids alike?

Limnology and Oceanography 46: 1585-1596.

Ceriodaphnia l

Daphnia mendotaereticulata

(< 0,8 mm)mendotae(1,9 mm)

Daphnia ambigua (1,4 mm)

D h i li i

73

Daphnia pulicaria (2,5 mm)

Duck Lake, Michigang• vreće sa 4 različite vrste dafnija; prati se

konzumacija fitoplanktona

74

Više od 50 različitih tipova fitoplanktona uočeno je u eksperimentalnim vrećamaeksperimentalnim vrećama.

Chrysophyta Chlorophyta Dinoflagellata Centrales

Male Chrysophyta, Chlorophyta, Dinoflagellata i centrične dijatome bile su brzo eliminisane, dok je brojnost vrsta kao što

O ti

su Dinobryon i Oocystis porasla u svim probama

Oocystis

75

Dinobryon

kton

a

it k et f

itopl

ank

sitne Cladocera

krupne Cladocera

Div

erzi

te

fil (

g/l)

Hlo

rof

fil a

(g/

l)

• diverzitet fitoplanktona i

Hlo

rofi koncentracije hlorofila

opadaju više u bazenima sa krupnim dafnijama

76

krupnim dafnijama

• intenzivna ispaša:

• slaba ispaša:slaba ispaša:

Zašto su neke alge manje osetljive na ispašu herbivora od drugih?herbivora od drugih?

1. Teške za manipulisanje2 Lošeg ukusa ili toksične

77

2. Lošeg ukusa ili toksične3. Niska nutritivna vrednost

1. Vreme manipulisanja

• analiza ishrane dve vrste Daphnia cijanobakterijom Oscillatoria u jezeru Washington

• kako je broj filamenata/ml rastao sa 0 do 400, stopa rasta obe vrste Daphnia se smanjilap j

b t D h i dil i li j l

78

• obe vrste Daphnia provodile su puno vremena u manipulisanju algama

HIDROEKOLOGIJA 2018

ZOOPLANKTON 96

2 N k l t k ič2. Neke alge su toksične

Microcystis (cijanobakterija) proizvodi toksin

79

Microcystis (cijanobakterija) proizvodi toksin

3. Razlike u nutritivnoj vrednosti

• Za izgradnju membrana i hormona neophodne su esencijalne masne kiseline.

• Dijatome imaju mnogo masnih kiselina, a modrozelene alge (cijanobakterije) malo.

Masne kiseline cijanobakterije zelene alge dijatome

linoleinska DA DA DA

omega-3omega 3 eikosapentanojska (EPK)

NE DA DA

omega-3 dokosaheksanojska (DHA)

NE NE DA

80

(DHA)

Odnos sekundarne produkcije zooplanktona i produkcije ribariba

Problem uspostavljanja direktnog kauzalnog odnosap j j g gprodukcije zooplanktona i riba jeste isto tako težakkao i odnos zooplanktona i primarne produkcije.p p p jNe samo da se javljaju slični problemi, već ima idodatnih komplikacija kada se koriste podaci o ribamadodatnih komplikacija kada se koriste podaci o ribama– npr. kretanje riba duž većih razdaljina.

81

gill rakers = branhiospinebranhiospine

gill filaments = škržni filamentifilamenti

branhiospine

82

Osim toga, iako zooplankton predstavlja osnovu hrane mnogihriba, komplikovana priroda lanaca ishrane uvodi previšenepoznanica između produkcije zooplanktona i konačnekomercijalne žetve riba.Pokazalo se da u mnogim ekosistemima postoji veza izmeđug p jvisoke primarne produkcije i produkcije riba, što verovatnomora biti povezano i sa produkcijom zooplanktona kaop p j pmedijatora.Zavisnost povećanja biomase zooplanktona i povećanja biomaseZavisnost povećanja biomase zooplanktona i povećanja biomaseriba postoji do neke limitirajuće vrednosti biomasezooplanktona kada ribe očigledno dobijaju svu količinu hranezooplanktona, kada ribe očigledno dobijaju svu količinu hranekoja im je potrebna za preživljavanje, a kada neki drugi faktor(prostor temperatura) kontroliše njihovu biomasu

83

(prostor, temperatura) kontroliše njihovu biomasu.

Drugi aspekt ovog odnosa jeste preferencija riba premaDrugi aspekt ovog odnosa jeste preferencija riba premaodređenom tipu zooplanktona.P t ji i t liči i tiPostoji zavisnost povezana sa veličinom i gustinomodređenih vrsta zooplanktona.Pokazalo se da će riba jesti krupniji zooplankton sve doknjegova koncentracija ne padne na manje od 10% ukupnebiomase zooplanktona, kad će preći na ishranu sitnijimvrstama filtriranjem preko branhiospina na škrgama.Takođe su uočene preferencije u odnosu na boju, prisustvobodlji, brzinu bežanja, kao i druge strategije koje suj , j , g g j jrazvijene kod zooplanktonskih vrsta koje im omogućavajuopstanak.

84

p

HIDROEKOLOGIJA 2018

ZOOPLANKTON 97

Kao zaključak, može se reći da postoji direktna zavisnostprodukcije riba i produkcije zooplanktona sve dok nemaprodukcije riba i produkcije zooplanktona sve dok nemanekog drugog faktora zavisnog ili ne od gustine (npr.faktor nezavisan od gustine – efekat temperature kojifaktor nezavisan od gustine – efekat temperature kojiizaziva povećanje mortaliteta riba) - onda više neće važitiodnos zavisnostiodnos zavisnosti.Dalje, ukoliko se zajednica riba pomeri sa svog trofičkogi tj k t l kti i i i dnivoa, tj. ako umesto planktivora imamo piscivore, onda

direktna zavisnost piscivora od zooplanktona postajek t b č jekstremno beznačajna.

85

Zašto su ribe selektivne u odnosu na veličinu plena?

1. Frekvencija susretanja – kod krupijeg plena je veća nego kod sitnijeg

Reaktivna udaljenost –Reaktivna udaljenost koliko blizu treba da bude plen da bi ga riba videla i no

st (c

m)

plen da bi ga riba videla i reagovala (pojela)?

aktiv

na u

dalje

rela

tivna

rea

Lepomis gibbosus

86

gibbosusveličina zooplanktona (mm)

2. Omiljeni plen – biraju plen koji obezbeđuje najveću količinu energije u odnosu na energiju uloženu u lov/manipulisanjeenergije u odnosu na energiju uloženu u lov/manipulisanje

Izbor riba u odnosu na tri veličine Daphnia magna

87

•Kada plena ima u izobilju, što je veći to je i bolji

Nije bitna samo veličina, već i vidljivost!j j

Dve morfe vrste Ceriodaphnia.

Rib k bi jRibe uvek biraju onu sa krupnijim

kokom

Forma sa sitnijim okom je veštački j jnačinjena vidljivijom tako što je hranjena

mastilom pa je tako stopa predatorstva

88

p j p ppovećana.

Ženke sa jajima su takođe vidljivije.Reaktivna udaljenostReaktivna udaljenost

mužjak Diaptomus 9,2 cmženka Diaptomus (bez jaja) 10 1 cmženka Diaptomus (bez jaja) 10,1 cmženka Diaptomus (sa jajima) 12,9 cm

89

Daphnia pulex sa i bez ephipijuma

Činjenica da zooplanktivorne ribe biraju j p jkrupniji plen predstavlja jedan od

fundamentalnih koncepata tzv “HIPOTEZEfundamentalnih koncepata tzv. HIPOTEZE TROFIČKE KASKADE”, kao i činjenica da

t l ij k ij h biguste populacije krupnijeg herbivornog zooplanktona značajno smanjuju gustinu

algalnih populacija.

90

HIDROEKOLOGIJA 2018

ZOOPLANKTON 98

Porast biomase piscivora...

dovodi do smanjenja biomasedovodi do smanjenja biomase zooplanktivora...

porasta biomase herbivora...p

i smanjenja biomase fitoplanktona

91

Trofička kaskada je poznata i pod nazivom “TOP-DOWN” KONTROLA ili BIOMANIPULACIJADOWN KONTROLA ili BIOMANIPULACIJA

Alternativno, “BOTTOM-UP” KONTROLA podrazumeva da “mnogo

smuđ

plena može nahraniti mnogo predatora”. Kod ovog tipa kontrole, viši trofički nivoi štuka

zavise od snabdevanja sa nižih trofičkih nivoa.

više nutrijenata više algi više som

zooplanktona više zooplanktivornih riba više piscivornih riba grgeč

92bucov

Potencijalni top-down efekti na lance ishranePotencijalni top-down efekti na lance ishranePotencijalni top down efekti na lance ishrane

MALOpredatora

MNOGOd t

Potencijalni top down efekti na lance ishrane

predatora predatora

MNOGOMNOGOplanktivora

MALOplanktivora

MALOzoopl.

sitniji zoopl.manje ispaše

krupniji zoopl.više ispaše

MNOGOzooplanktonaj p p

MNOGO j S hi d ć S hi dMNOGOalgi

MALOalgi

manja Secchi d.visoka konc. O2

viši pH??

veća Secchi d.niži O2

niži pH??

93

Predatori zooplanktona u jezerima i baramaVertebrata Invertebrata

• nalaze plen pomoću vibracija ili • koriste vid za nalaženje plena

• selekcionišu krupniji plen

p p jhemijskih tragova

• selekcionišu sitniji plen

94

Postoje pokazatelji da u jezerima ima i top-down i j p j j pbottom-up kontrole, pa koja je onda važeća?

Mreže ishrane su veoma složene u

prirodi

95

Višestruki predatori

l kti ibzooplanktivorna riba

Prisustvo više od jednePrisustvo više od jedne vrste predatora utiče i

na dinamiku predatora i na dinamiku plena

96

HIDROEKOLOGIJA 2018

ZOOPLANKTON 99

ZAKLJUČAKZooplankton u akvatičnim zajednicama formira ekološkugrupu koju je teško uporediti sa bilo kojom sličnomgrupom terestričnih životinja.Herbivorni filtrirajući zooplankton zauzima isti trofičkiHerbivorni filtrirajući zooplankton zauzima isti trofičkinivo kao i krupni terestrični herbivori, a ipak je njihovastrategija preživljavanje potpuno različita orijentisana kastrategija preživljavanje potpuno različita, orijentisana kar-selekcionisanom preživljavanju, a ne K-selekcionisanomselekcionisanom.

97

Gustina zooplanktona varira vremenski i prostorno od super lik ti d t d tvelike gustine do potpunog odsustva.

98

Odnos dimenzija najsitnijeg i najkrupnijeg zooplanktona jeOdnos dimenzija najsitnijeg i najkrupnijeg zooplanktona jeoko 3-4 puta.

Zbog toga, iako je broj vrsta veliki, moguće je posmatrati ovug g , j j , g j pzajednicu kao kontinuirani spektar dimenzija, gde sitnijipokazuju tendenciju ka herbivornom načinu ishrane, ap j j ,krupniji ka karnivornom načinu.

99

I mnogi dinamički procesi zajednice zooplanktona povezaniI mnogi dinamički procesi zajednice zooplanktona povezanisu sa funkcijom veličine.

Tako se metabolizam, ishrana, rastenje, lokomocija i, , j , jtrenutna stopa rasta populacije mogu predstaviti u funkcijiveličine, pod uslovom da se poređenje organizama vrši u, p p j grelativno sličnim uslovima.Iako postoje mnogi trofodinamički modeli kada se razmatraIako postoje mnogi trofodinamički modeli, kada se razmatravelika raznolikost strategija životnog ciklusa planktonskihorganizama ni jedan model ne može obuhvatiti beskrajneorganizama ni jedan model ne može obuhvatiti beskrajnemogućnosti koje postoje u prirodi.

100

HIDROEKOLOGIJA 2018

ZOOPLANKTON 100