Campbell - ReeceUrry - Cain - Wasserman - Minorsky - Jackson

BIOLOGIA4 – La forma e la funzione nelle piante

Edizione italiana a cura di Rossana Brizzi, Massimo Stefanie Nicolò Taddei

dell’Università degli Studi di Firenze

0004 Campbell colofon:01 campbell 4bzST 3-04-2009 13:56 Pagina iii

© 2009 Pearson Paravia Bruno Mondadori S.p.A.

Authorized translation from the English language edition, entitled: Biology, 8th edition [cap. 35-39], by NeilCampbell; Jane Reece, published by Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings, Copyright © 2008.

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Italian language edition published by Pearson Paravia Bruno Mondadori S.p.A., Copyright © 2009.

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Curatori per l’edizione italiana: Rossana Brizzi, Massimo Stefani e Nicolò Taddei

Traduzione: Annalisa Bartalesi, Rossana Brizzi, Cristina Cecchi, Claudia Fiorillo, Alberto Imbarrato, SilkeJantra, Elisabetta Meacci, Pierluigi Micalizzi, Jacopo StefaniRealizzazione editoriale: Il NoveGrafica di copertina: Nicolò CannizzaroStampa: STIAV s.r.l. - Calenzano (FI)

Tutti i marchi citati nel testo sono di proprietà dei loro detentori.

978-88-7192-523-3

Printed in Italy1a edizione: maggio 2009

Ristampa Anno00 01 02 03 04 09 10 11 12 13

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1 Introduzione: i temi trattati nello studio della vita

Parte 1 La chimica della vita2 Il contesto chimico in cui si realizza la vita3 L’acqua e l’idoneità dell’ambiente alla vita4 Il carbonio e la diversità molecolare della vita5 Struttura e funzione delle macromolecole

Parte 2 La cellula6 Un viaggio all’interno della cellula7 Struttura e funzione delle membrane8 Introduzione al metabolismo9 La respirazione cellulare: come viene raccolta

l’energia chimica10 La fotosintesi11 Comunicazione cellulare12 Il ciclo cellulare

Parte 3 La genetica13 Meiosi e cicli vitali sessuati14 Mendel e il concetto di gene15 Le basi cromosomiche dell’ereditarietà16 Le basi molecolari dell’ereditarietà17 Dal gene alla proteina18 Controllo dell’espressione genica19 I virus20 Biotecnologie21 L’evoluzione del genoma

Parte 4 I meccanismi dell’evoluzione22 I cambiamenti attraverso la progenie: La concezione

darwiniana della vita23 L’evoluzione delle popolazioni24 L’origine delle specie25 La storia della vita sulla Terra

Parte 5 La storia evolutiva della biodiversità26 La filogenesi e l’albero della vita27 I batteri e gli archea

VOLUME 3

VOLUME 2

VOLUME 1

SOMMARIO28 I protisti29 La diversità delle piante I: le piante

e la colonizzazione della terraferma30 La diversità delle piante II: l’evoluzione dei semi31 I funghi32 Un’introduzione alla diversità degli animali33 Gli invertebrati34 I vertebrati

Parte 6 Forma e funzione delle piante35 Struttura, crescita e sviluppo delle piante36 Acquisizione e trasporto delle risorse nelle piante

vascolari37 Il terreno e l’alimentazione delle piante38 La riproduzione nelle angiosperme e le relative

biotecnologie39 Le reazioni delle piante ai segnali interni ed esterni

Parte 7 Struttura e funzione degli animali40 Struttura e funzione degli animali: principi di base41 La nutrizione negli animali42 Circolazione e scambi gassosi43 Il sistema immunitario44 Osmoregolazione ed escrezione45 Ormoni e sistema endocrino46 La riproduzione negli animali47 Lo sviluppo animale48 Neuroni, sinapsi e segnalazione49 Il sistema nervoso50 Meccanismi sensoriali e motori51 Il comportamento animale

Parte 8 Ecologia52 Introduzione all’ecologia e alla biosfera53 Ecologia delle popolazioni54 Ecologia delle comunità55 Ecosistemi56 Biologia della conservazione ed ecologia

del recupero ambientale

VOLUME 6

VOLUME 5

VOLUME 4

0004 Campbell struttura (v):01 campbell 4bzST 3-04-2009 13:57 Pagina v

Forma e funzione delle piante 761

Intervista a Patricia C. Zambryski

35 Struttura, crescita e sviluppodelle piante 763Introduzione Piante plastiche? 76335.1 Il corpo di una pianta possiede organi,

tessuti e cellule organizzatiin modo gerarchico 764I tre organi fondamentali delle piante:

radici, fusti e foglie 764I tessuti dermico, vascolare

e fondamentale 766I tipi più comuni di cellule vegetali 768

35.2 I meristemi generano cellule per nuovi organi 769

35.3 La crescita primaria determinal’allungamento delle radici e delle partiaeree della pianta 772La crescita primaria delle radici 773La crescita primaria delle parti aeree 774

35.4 La crescita secondaria determinal’aumento della circonferenza di fusti e radici nelle piante legnose 777Il cambio cribro-vascolare e la produzione

di tessuto vascolare secondario 777Il cambio del sughero e la produzione

del periderma 77935.5 Crescita, morfogenesi

e differenziamento producono il corpo di una pianta 780La biologia molecolare: una rivoluzione

nello studio delle piante 781La crescita: divisione e aumento di dimensioni

delle cellule 781Morfogenesi e definizione dei piani

organizzativi 784L’espressione genica e il controllo

del differenziamento cellulare 784La localizzazione e il destino di sviluppo

di una cellula 785Variazioni dello sviluppo: i cambiamenti

di fase 786Il controllo genetico della fioritura 786

Riassunto del capitolo 788

36 Acquisizione e trasporto delle risorsenelle piante vascolari 791Introduzione Piante sotterranee 79136.1 Le piante terrestri ricavano risorse

sia dal soprassuolo sia dal sottosuolo 791

PARTE 6

IndiceStruttura delle parti aeree e assorbimento

della luce 792Struttura delle radici e acquisizione

di acqua e minerali 79436.2 Il trasferimento delle risorse all’interno

della pianta si verifica per diffusionea breve distanza, per trasporto attivo o perflusso massivo a lunga distanza 794Diffusione e trasporto attivo dei soluti 794Diffusione dell’acqua (osmosi) 795Le tre principali vie di trasporto 798Flusso massivo e trasporto

a lunga distanza 79936.3 L’acqua e i minerali vengono trasportati

dalle radici alle parti aeree 799Assorbimento di acqua e minerali

da parte delle cellule delle radici 799Trasporto dell’acqua e dei minerali

nello xilema 799Il flusso massivo viene alimentato

dalla pressione negativa all’internodello xilema 800

La linfa xilematica risale lungo la pianta permezzo del flusso massivo: generalità 803

36.4 Gli stomi contribuiscono a regolarela velocità di traspirazione 803Gli stomi: le vie principali attraverso cui

le piante perdono acqua 804Meccanismi di apertura e chiusura

degli stomi 804Gli stimoli che regolano l’apertura

e la chiusura degli stomi 805Gli effetti della traspirazione sull’appassimento

e sulla temperatura delle foglie 805Gli adattamenti che riducono le perdite

di acqua per evaporazione 80536.5 Gli zuccheri vengono trasportati

dalle foglie e da altre fonti ai siti di utilizzo o di stoccaggio 806Lo spostamento degli zuccheri

dalle fonti ai pozzi 806

0014 Campbell indice (vi- viii):01 campbell 4bzST 3-04-2009 11:14 Pagina vi

Indice vii

Meccanismi che impediscono l’autofecondazione 843

Propagazione vegetativa e agricoltura 84438.3 L’uomo modifica le piante da raccolto

attraverso incroci guidatie ingegneria genetica 845L’“allevamento” delle piante 846Biotecnologie vegetali

e ingegneria genetica 846Il dibattito sulle biotecnologie

vegetali 848Riassunto del capitolo 850

39 Le reazioni delle pianteai segnali interni ed esterni 853Introduzione Una vita stazionaria

e i suoi stimoli 85339.1 Le vie di trasduzione dei segnali

collegano la ricezione dei segnalialle risposte agli stessi 853La ricezione 854La trasduzione 855La risposta 856

39.2 Gli ormoni vegetali aiutano le piantea coordinare la crescita, lo sviluppoe le risposte agli stimoli 857La scoperta degli ormoni vegetali 857Una panoramica degli ormoni vegetali 858La biologia dei sistemi

e le interazioni ormonali 86839.3 Le reazioni alla luce sono fondamentali

per la vita di una pianta 868I fotorecettori della luce blu 869La funzione dei fitocromi

come recettori 869Gli orologi biologici e i ritmi circadiani 871L’effetto della luce

sull’orologio biologico 872Il fotoperiodismo e le reazioni

ai cambiamenti stagionali 87339.4 Le piante reagiscono alla luce

e a un’ampia varietà di altri stimoli 875La gravità 875Gli stimoli meccanici 876Gli stress ambientali 877

39.5 Le piante reagiscono agli attacchidi erbivori e di agenti patogeni 879Le difese contro gli erbivori 879Le difese contro

gli agenti patogeni 880Riassunto del capitolo 882

APPENDICE A Le risposte

CREDITI

INDICE ANALITICO

Il meccanismo della traslocazionenelle angiosperme: il flusso massivoper pressione positiva 807

36.6 Il simplasto è altamente dinamico 808I plasmodesmi: strutture

in continuo mutamento 809I segnali elettrici nel floema 809Il floema: un’autostrada

per le informazioni 809Riassunto del capitolo 810

37 Il terreno e l’alimentazionedelle piante 813Introduzione “La nazione che distrugge

il proprio terreno distrugge sé stessa” 81337.1 Il terreno è una risorsa

vivente e limitata 813Consistenza del terreno 814Composizione del terreno superficiale 814Mantenimento del suolo

e agricoltura sostenibile 81537.2 Le piante necessitano di alcuni

elementi essenziali per completareil loro ciclo vitale 818Macronutrienti e micronutrienti 818Sintomi della carenza di minerali 819Miglioramento dell’alimentazione

di una pianta attraverso modificazionigenetiche: alcuni esempi 821

37.3 L’alimentazione delle piante comportaspesso l’instaurarsi di relazionicon altri organismi 821Batteri del terreno

e alimentazione delle piante 822Funghi e alimentazione delle piante 825Epifite, piante parassite

e piante carnivore 827Riassunto del capitolo 827

38 La riproduzione nelle angiospermee le relative biotecnologie 831Introduzione Fiori ingannatori 83138.1 I fiori, la doppia fecondazione e i frutti

rappresentano caratteristiche uniche del ciclo vitale delle angiosperme 832Struttura e funzioni dei fiori 832La doppia fecondazione 836Sviluppo, forma e funzioni dei semi 836Forma e funzioni dei frutti 840

38.2 Le piante con fiore si riproducono per via sessuata, asessuatao in entrambi i modi 841Meccanismi della riproduzione

asessuata 841Vantaggi e svantaggi

della riproduzione sessuatae di quella asessuata 841

0014 Campbell indice (vi- viii):01 campbell 4bzST 10-04-2009 15:40 Pagina vii

Neil A. CampbellNeil A. Campbell ha unito lana tura investigativa del ri -cercatore con l’animo di uninsegnante esperto e com-prensivo. Si è laureato inZoologia al l’UCLA e ha con-seguito il PhD in Bio lo giadelle piante al la Uni versityof Ca li for nia, River side, dovenel 2001 ha ricevuto il Distin -guished Alu mnus Award. Hapubblicato nume ro si articoli

sulle piante delle regioni desertiche e costiere e sulmovimento delle foglie della mimosa sensitiva (Mi -mosa pudica) e di altre leguminose. Durante i 30 annidi insegnamento in ambienti diversi ha tenuto corsi diBiologia generale alla Cornell University, al PomonaCollege e al San Bernardino Valley College, dove nel1986 ha ricevuto l’Ou standing Professor Award. È sta-to visiting scholar di Botanica presso la University ofCalifornia, River side. Oltre a essere autore del pre-sente testo, è stato anche coautore di Biology: Con -cepts and Connections e di Essential Biology, insiemea Jane Reece. Neil Camp bell è venuto a mancare pocotempo dopo il progetto di questa nuova edizione, cherappresenta così la sua eredità.

Jane B. Reece

Jane B. Reece, collaboratricedi vecchia data di NeilCamp bell, ha partecipato atutte le edizioni di questotesto, prima come curatricee contributrice, in seguitocome autrice. Ha conseguitola laurea in Biolo gia allaHarvard University, si è spe-cializzata in Microbiologiapresso la Rutgers Universitye ha conseguito il PhD in

Batteriologia presso la University of California,Berkeley. Prima di trasferirsi dal nord-est del Paese inCalifornia, ha insegnato al Middlesex County Collegee al Queen sborough Community College. A Berkeleye in seguito durante il postdoc in genetica allaStanford University ha focalizzato la sua ricerca sulla

Gli Autori

ricombinazione batterica. Oltre ad aver collaborato aquesto testo è stata coautrice di Biology: Conceptsand Connections, di Essential Biology e di The Worldof the Cell. Per la presente edizione si è avvalsa dellacollaborazione di cinque coautori i cui contributiriflettono le competenze specifiche nelle diverse areedella ricerca scientifica e la sensibilità didatticaacquisita in anni di insegnamento.

Lisa A. Urry

Parti 1-3 (Capitoli 2-21)e Ca pi tolo 47Lisa Urry insegna al MillsCol lege di Oakland, Cali -fornia, e ha dato un contri -buto importante alla prece-dente edizione di questotesto. Dopo la laurea in Bio -logia e in Francese presso laTufts University ha conse-guito il PhD in Biologia mo -lecolare e dello sviluppo al

MIT. Dopo gli incarichi durante il postdoc pressoHarvard Medical School, Tufts University e Berkeley,ha cominciato a insegnare al Mills College dove èanche preside del Dipartimento di Biologia. Ha pub-blicato articoli dedicati ad argomenti diversi legatiall’espressione genica durante lo sviluppo embrio -nale. Attualmente si occupa dello studio dei ricci dimare. Lisa Urry è anche seriamente impegnata nellapromozione delle opportunità per le donne di ac -cedere agli studi e alla ricerca scientifica.

0024 Campbell Autori (ix-x):01 campbell 4bzST 3-04-2009 13:59 Pagina ix

x Gli Autori

Michael L. Cain

Parti 4 e 5 (Capitoli 22-34)Michael Cain è un ecologo eun biologo evoluzionista cheinsegna attualmente al Bow -doin College. Si è laureato inBiologia e Matema tica pres-so il Bowdoin Col lege, si èspecializzato alla Brown Uni -versity e ha conseguito il PhDin Eco logia e Biologia evolu -zionistica alla Cornell Univer -sity. Dopo il postdoc dedica-

to alla Biologia delle piante alla Uni versity of Con -necticut e alla Biologia molecolare presso la Washin -gton University di St. Louis, Cain ha continuato inse -gnando Biologia generale, Ecologia ed Evoluzione indiversi istituti, tra cui il Carlton College, la New MexicoState University e il Rose-Hulman Institute of Techno -logy in Indiana. Cain è autore di decine di articoli suriviste scientifiche che trattano dall’ecologia alimenta-re di piante e insetti, alla dispersione dei semi a gran -de distanza e alla speciazione nei grilli.

Steven A. Wasserman

Parte 7 (Capitoli 40-46, 48-51)Steven Wasserman è profes-sore di Biologia alla Univer -sity of California, San Die -go. Si è laureato in Bio logiaad Harvard e ha conseguitoil PhD in Scienze biologicheal MIT. Fin dal suo postdocalla Univer sity of California,Berkeley, dove ha studiatole trasformazioni topolo gi -

che del DNA, si è occupato dei meccanismi di rego-lazione. Studiando il moscerino della frutta (Droso -phila), ha dato contributi ai campi dell’embriogene-si, della riproduzione e dei meccanismi dell’immu-nità. In quanto docente dello University of TexasSouthwestern Medical Center e alla Univer sity of Ca -lifornia, San Diego, ha insegnato Genetica, Biologiadello sviluppo e Fisiologia a studenti universitari e dimedicina. È stato anche tutor di una dozzina di dot-torandi e di quasi 40 aspiranti scienziati, sia studentiuniversitari sia della scuola superiore. È stato premia -to per la qualità del suo insegnamento sia da MarkeyCharitable Trust sia dalla David and Lucille PackardFoundation. Nel 2007 ha ricevuto l’Aca de mic SenateDistinguished Teaching Award dalla Uni versity ofCalifornia, San Diego.

Peter V. Minorsky

Parte 6 (Capitoli 35-39)Peter Minorsky ha rivisto laParte 6 per la sesta e la set-tima edizione del presentetesto ed è professore alMercy College di New York,dove insegna Evoluzione,Ecologia, Botanica e Principidi biologia. Scrive inol treper Plant Phisiology. Si èlau reato in Biologia al Vas -sar College e ha conseguito

il PhD in Fisiologia delle piante alla Cornell Uni ver -sity. Dopo il postdoc presso la University of Wiscon sina Madison, ha insegnato al Kenyon College, al -l’Union College, alla Western Connecticut State Uni -versity e al Vassar College. È un esperto di elettrofi -sio logia che studia la risposta delle piante allo stresse attualmente sta studiando i possibili effetti delgeoma gnetismo sulla crescita delle piante.

Robert B. Jackson

Parte 8 (Capitoli 52-56)Rob Jackson è professore diBiologia e preside di Scien -ze ambientali alla DukeUniversity. Ha diretto il pro-gramma di ecologia dellastessa università per moltianni ed è attualmente vice-presidente scientifico dellaEcological Society of Ame -rica (ESA). Jackson si è laure-ato in Ingegneria chimica

alla Rice University, si è poi specializzato in Eco logiae Statistica e ha conseguito il PhD in Ecologia allaUtah State University. Ha lavorato come ricercatorepostdoc al Dipartimento di Biologia della StanfordUniversity e come assistant professor al la Universityof Texas, Austin. Ha ricevuto molti premi, tra cui ilPresidential Early Career Award in Science andEngineering della National Science Foundation, lacui cerimonia di consegna è avvenuta alla CasaBianca. Ha pubblicato un libro divulgativo sull’am -biente, The Earth Remains Forever, e una raccolta dipoesie per bambini intitolata Animal Mischief.

0024 Campbell Autori (ix-x):01 campbell 4bzST 3-04-2009 13:59 Pagina x

Sono cambiate molte cose nel mondo dalla pubblica-zione della precedente edizione di Biologia. Nel -l’ambito delle scienze biologiche, il sequenziamentodel genoma di molte altre specie ha prodotto conse-guenze in aree differenti della ricerca, fornendo, peresempio, una maggiore comprensione della storia evo-lutiva di numerose specie. Vi è stata una esplosione discoperte relative a piccole molecole di RNA e al ruoloche esse svolgono nella regolazione genica e, all’altraestremità della scala, la nostra conoscenza della biodi-versità della Terra si è accresciuta con la scoperta dicentinaia di nuove specie, tra cui pappagalli, scimmie eorchidee. In questo stesso periodo la biologia ha assun-to un ruolo di rilievo nella nostra vita quotidiana.Giornali e notiziari raccontano di promesse di farmacipersonalizzati e danno notizia di nuove cure per il can-cro, parlano della possibilità di produrre biocarburanticon l’aiuto dell’ingegneria genetica e di DNA profilingper la risoluzione dei delitti. Altre notizie riguardano icambiamenti climatici e i disastri ecologici, nuovi cep-pi di patogeni resistenti ai farmaci responsabili dellatubercolosi e di parassitosi, e di carestie: sfide che ilmondo intorno a noi sta lanciando ai biologi e agli altricolleghi scienziati.

Sul piano personale, io e molti colleghi rimpiangia-mo il nostro amico Neil Campbell, per noi da semprefonte di ispirazione, e tuttora stimolo ad aumentare ilnostro impegno per migliorare l’insegnamento dellabiologia. Il nostro mondo in evoluzione ha bisogno dibiologi e di un’opinione pubblica preparata e informatasulle questioni scientifiche come mai prima d’ora, e noisiamo impegnati a perseguire questo obiettivo.

I nuovi coautoriLa settima edizione di questo libro è stata usato da unnumero di studenti e docenti maggiore rispetto a tuttele edizioni precedenti, e questo resta il libro di testopiù usato in ambito scientifico. Il privilegio di condivi-dere le conoscenze biologiche con un così grandenumero di studenti implica la responsabilità di dare unservizio ancora migliore alla comunità dei biologi. Perquesto motivo, Neil sarebbe felice del fatto che perquesta edizione siamo riusciti a raggiungere l’obiettivodecennale di allargare il team degli autori. Con la pro-liferazione delle scoperte nell’ambito della biologia, ioe Neil ci siamo resi conto che diventava sempre piùdifficile decidere con cognizione di causa quali fosse-ro i concetti più importanti da illustrare in modo appro-

Prefazionefondito in un testo di livello introduttivo. I nostri nuo-vi coautori – Lisa Urry, Michael Cain, Steve Was -serman, Peter Minorsky e Rob Jackson – rappresenta-no gli standard più elevati di eccellenza scientifica inuna vasta gamma di discipline e un esempio di impe-gno didattico verso gli studenti universitari. Come illu-strato nelle pagine precedenti, la loro competenza spa-zia dalle molecole agli ecosistemi, e le istituzioni pres-so le quali insegnano vanno dai piccoli college per glistudi umanistici alle grandi università. Inoltre, Lisa ePeter, in quanto contributori significativi alle prece-denti edizioni, conoscono già il libro. La nostra squa-dra ha collaborato in maniera inusitatamente serrata, acominciare dall’incontro preliminare per la progetta-zione di massima del testo e proseguendo con unoscambio frequente di domande e di consigli mentrelavoravamo ai nostri rispettivi capitoli.

Per ogni capitolo, io, il revisore e gli editor abbiamoformulato un piano dettagliato; in seguito il mio ruoloprevedeva un commento di ogni prima stesura e la rifi-nitura della versione finale. Insieme ci siamo sforzati diaumentare l’efficacia del libro per gli studenti di oggi,senza rinunciare ai pregi fondamentali.

I nostri pregi fondamentaliQuali sono i pregi fondamentali di questo libro? In pri-mo luogo esso spiega in che cosa consiste la scienzaper poi focalizzarsi sul fornire agli studenti l’aiutonecessario per dare alla stessa senso compiuto. Diseguito illustrerò le qualità che da sempre contraddi-stinguono il testo e il modo in cui si esplicano in que-sta nuova edizione.

Accuratezza e aggiornamentoFar comprendere che cosa è la scienza significa anda-re oltre l’assicurarsi che i dati siano accurati e aggior-nati. È altrettanto importante garantire che i vari capi-toli riflettano la visione attuale degli scienziati nellediverse sottodiscipline della biologia, dalla biologiacellulare all’ecologia. I cambiamenti nei paradigmifondamentali in vari campi della biologia potrebberorichiederci di riorganizzare alcuni capitoli per la nuovaedizione. Per esempio, il nuovo Capitolo 21 spiega igenomi e la loro evoluzione, mentre i concetti dellaneurobiologia sono trattati in due capitoli distinti(Capitoli 48 e 49): in uno la trattazione si focalizza sullivello cellulare e nell’altro sugli apparati. Più oltretroverete maggiori e più ampie informazioni sui nuovi

0034 Campbell Prefazione (xi-xiv):01 campbell 4bzST 3-04-2009 14:02 Pagina xi

xii Prefazione

contenuti e sui miglioramenti dell’organizzazione diquesta nuova edizione.

Uno modello per i concetti chiaveL’aumento vertiginoso delle scoperte che oggi rendonola biologia così entusiasmante potrebbe schiacciare glistudenti sotto una valanga di informazioni. Il nostroprimo obiettivo didattico è quello di aiutare gli studen-ti a costruirsi un modello di apprendimento della biolo-gia, organizzando ogni capitolo intorno ad alcuni “con-cetti chiave”, di solito da tre a sei. Ogni capitolo iniziacon l’elenco dei concetti chiave, una illustrazione chesollecita una domanda interessante e una panoramicache inquadra la questione e introduce il capitolo. Nelcorpo del capitolo, ogni concetto chiave dà il titolo a unparagrafo all’interno del quale testo e immagini scen-dono nel dettaglio dei concetti illustrati. Il riassunto delcapitolo fornisce un succinto supporto esplicativo ver-bale e grafico, novità di questa edizione.

Apprendimento attivoUn numero sempre maggiore di insegnanti manifesta ildesiderio che gli studenti abbiano un ruolo più attivonell’apprendimento della biologia e siano coinvolti nel-le questioni della disciplina a un livello più alto. Sonodi versi i modi in cui gli studenti possono impegnarsinell’apprendimento attivo in questa nuova edizione. Visono, per esempio, domande (“E se...”) che accompa-gnano determinate illustrazioni sollecitando lo studentea esaminare la figura e a verificare la comprensionedelle idee che ne stanno alla base. Nuovi esercizi grafi-ci (“Di segna”) presenti in ogni capitolo richiedono chegli studenti mettano mano alla matita per disegnare unastruttura, chiosare una figura o costruire un grafico apartire dai dati sperimentali. Oltre che nella “Verificadi apprendimento”, questa tipologia di esercizio si puòtrovare an che nella didascalia di alcune figure.

L’evoluzione e altri temi unificantiOltre alla particolare attenzione riservata ai concettichiave, l’approccio tematico ha sempre distinto questotesto da una enciclopedia di biologia. Come per le pre-cedenti edizioni, anche in questa il tema centrale restal’evoluzione. Il processo evolutivo è la forza aggregan-te di tutta la biologia: rende conto dell’unità e delladiversità della vita e del considerevole grado di adatta-mento degli organismi al loro ambiente. Il tema evolu-zionistico costituisce l’innervatura di tutti i capitoli e laParte 4 (“I meccanismi dell’evoluzione”) è stata sotto-posta a una revisione ampia e approfondita. Gli altritemi unificanti vengono delineati nel Capitolo 1. Inquesta nuova edizione, questi temi sono ripresi esplici-tamente nei concetti chiave. Gli altri argomenti cheriguardano la ricerca scientifica e la scienza, la tecnolo-

gia e la società continuano a essere presenti in tutti icapitoli, non in quanto temi propri della biologia bensìcome aspetti del fare scienza e del ruolo che questariveste nelle nostre vite.

Integrazione di testo e illustrazioniTesto e illustrazioni sono ritenuti di pari importanza findalla prima edizione e pertanto hanno conosciuto unosviluppo simultaneo. Questa edizione presenta molteillustrazioni nuove e perfezionate e un ampio utilizzo diim magini 3D, laddove questa tecnica consente unamigliore comprensione della struttura biologica. Alcontempo, abbiamo evitato un eccesso di dettaglio pernon perdere di vista il significato generale dell’immagi-ne. Abbiamo anche migliorato le nostre apprezzatefigure di “Esplorando” e ne abbiamo aggiunte di nuove.Ognuna di queste figure di grande dimensione rappre-senta una unità di apprendimento che accorpa un grup-po di illustrazioni collegate e il testo che le descrive. Lefigure di “Esplo rando” consentono agli studenti diaccedere a moltissimi temi complessi con grande effi-cienza. Esse sono parte integrante dei contenuti delcapitolo, da non confondersi con i “riquadri” di alcunilibri di testo, il cui contenuto è marginale rispetto alflusso degli argomenti trattati all’interno del capitolo.La biologia moderna è abbastanza stimolante e nonoccorre distogliere l’attenzione degli studenti dalla tra-ma concettuale sviluppata nel capitolo.

Raccontare al giusto livelloSia attraverso le immagini sia attraverso il testo, il no -stro impegno è quello di spiegare la biologia al giustolivello di trattazione, e abbiamo continuato a impiegarecome pietra di paragone la “teoria quantistica dell’inse-gnamento della biologia” elaborata da Neil. Secondoquesta idea, vi sono livelli discreti di spiegazione di unconcetto e una spiegazione efficace deve evitare di ri -ma nere “bloccata tra due livelli”. Naturalmente, moltialtri docenti esperti hanno rilevato il problema inmaniera indipendente, la questione è conosciuta anchecome problema “del troppo e del troppo poco”. Il teamdegli autori ha fatto ricorso alla propria esperienzadidattica e di ricerca scientifica per affrontare gli argo-menti al livello più idoneo di trattazione.

L’importanza della ricerca scientificaUn’altra qualità fondamentale è la nostra convinzionedell’importanza di introdurre gli studenti al modo dipensare scientifico. Sia in aula sia in laboratorio, noiautori e molti dei nostri colleghi stiamo sperimentandoapprocci diversi per coinvolgere gli studenti nella ricer-ca scientifica, un processo in cui ci si pongono domandee si esplorano questioni inerenti alla natura. Questa nuo-va edizione, arricchita sia nel testo sia nei materiali sup-

0034 Campbell Prefazione (xi-xiv):01 campbell 4bzST 3-04-2009 14:02 Pagina xii

Prefazione xiii

plementari con contenuti basati sull’attività di ricerca,consente ai docenti di operare con maggiore efficacianel loro intento di comunicare il processo scientifico.

Illustrare il processo della ricerca scientificaattraverso gli esempiTutte le edizioni di questo libro hanno delineato la sto-ria di molte ricerche e di molti dibattiti scientifici per-ché gli studenti potessero comprendere non solo “ciòche conosciamo” ma anche “il modo in cui arriviamo aconoscerlo” e “che cosa ancora non conosciamo”.Nella scorsa edizione questo aspetto era stato potenzia-to con l’introduzione delle figure di “Ricerca”, chemostrano esempi di esperimenti e di studi sul campo inun formato coerente in tutto il libro. Ognuno di questicasi si apre con una domanda, seguita da sezioni chedescrivono lo svolgimento dell’esperimento, i risultatie le conclusioni. A questa tipologia di figure si affian-ca quella inerente al “Metodo di ricerca”, che introdu-ce gli studenti alle tecniche e agli strumenti della biolo-gia moderna.

Questa nuova edizione è stata arricchita con moltenuove figure di “Ricerca”, almeno una in ogni capitoloe spesso anche di più. Ognuna di esse si conclude conla domanda “E se...”, che impone agli studenti di dimo-strare il grado di comprensione dell’esperimentodescritto. Abbiamo inoltre aumentato l’utilità dellefigure di “Ri cerca” in un altro modo significativo:rispondendo alla richiesta di molti insegnanti, abbiamocitato la fonte da cui la ricerca è stata tratta, fornendo intal modo un accesso alle fonti primarie.

La ricerca in praticaQuesta edizione di Biologia invita gli studenti a pensa-re come scienziati attraverso le domande “E se...” pre-senti nella figure di “Ricerca” e nelle didascalie di talu-ne figure, così come nelle domande di “Indagine scien-tifica” nella “Verifica di apprendimento”. Molte diqueste ultime chiedono agli studenti di analizzare i datio di progettare un esperimento. I supplementi a questaedizione si basano sul libro di testo per fornire diverseopportunità agli studenti di mettere in pratica la ricercascientifica in maniera più approfondita.

Le interviste: una tradizione che continuaLa ricerca scientifica è un processo sociale favorito dal-le persone che condividono una curiosità nei confrontidella natura. Una delle molte soddisfazioni che com-porta l’essere tra gli autori di questo libro è il privilegiodi intervistare alcuni tra i più influenti biologi a livellomondiale. Otto nuove interviste che aprono altrettanteparti presentano agli studenti otto scienziati di punta,che con la loro ricerca accrescono le nostre conoscenzebiologiche e mettono in comunicazione la scienza con

la società. E in questa edizione ogni parte del testocomprende una figura di “Ricerca” che fa riferimentoal campo di ricerca dell’intervistato. Si veda, per esem-pio, la Figura 2.2.

Un libro versatileIl nostro intende essere un libro di testo di biologiagenerale e anche un utile strumento di consultazione.L’am piezza degli argomenti trattati, il livello di appro-fondimento e la versatilità del libro consentono di sod-disfare entrambe le esigenze.

Anche limitando l’ambito a pochi concetti chiaveper capitolo, questo testo tratta molti più argomenti diquanti sia possibile affrontare in un corso introduttivo.Ma data la grande diversità di programmi abbiamooptato per una trattazione sufficientemente ampia eapprofondita per andare incontro alle esigenze dei sin-goli docenti. Anche gli studenti sembrano apprezzarel’ampiezza e la profondità di Biologia; in un’epoca incui gli studenti rivendono la maggior parte dei libri ditesto, oltre il 75% di quelli che hanno sostenuto l’esamedi biologia ha conservato il libro. Siamo infatti lieti diricevere molte e-mail da studenti degli anni successivi,da laureati e anche da studenti di medicina, che espri-mono l’apprezzamento per il valore che questo librocontinua a esprimere nel lungo periodo, in quanto risor-sa di carattere generale per il prosieguo dei loro studi.

Per quanto consapevoli che in nessun corso sipotranno studiare i 56 capitoli del testo, sappiamoanche che non esiste la giusta sequenza di argomentiper un corso introduttivo. Benché il sommario degliargomenti di un testo introduttivo di biologia debbaessere lineare, questa disciplina assomiglia più a unaragnatela di concetti collegati, priva di un punto d’ini-zio stabilito o di un percorso prefissato. Corsi diversipossono esplorare questa rete di concetti a partire dallemolecole e dalle cellule, o dall’evoluzione e dalladiversità degli organismi, o ancora dalle nozioni gene-rali dell’ecologia. Il libro è strutturato in modo da sod-disfare le esigenze di programmi di studio diversificati.

Le otto parti in cui il testo è suddiviso sono perlopiùautonome e, per gran parte di esse, la sequenza internadei capitoli può essere modificata conservando tuttaviala coerenza della trattazione. Per esempio, i docenti cheinsegnano Fisiologia delle piante e Fisiologia animalepossono fondere i capitoli della Parte 6 (“Forma e fun-zione delle piante”) con quelli della Parte 7 (“Strutturae funzione degli animali”). Un’altra opzione possibileper gli insegnanti che iniziano il corso con l’ecologia eche procedono poi con un approccio top-down puòconsistere nell’affrontare la Parte 8 subito dopo averletto il Capitolo 1, che presenta i temi unificanti intro-ducendo gli studenti alla sequenza di argomenti previ-sta dal loro programma di studi.

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xiv Prefazione

La nostra alleanza con i docentiUn valore fondamentale alla base di tutto il nostro lavo-ro è il fatto di credere nell’importanza dell’alleanza coni docenti. Il modo principale di offrire il nostro contri-buto è ovviamente quello di fornire loro un libro ditesto valido anche per gli studenti. Ma il nostro rappor-to con gli insegnanti non è una strada a senso unico. Nelnostro continuo sforzo di miglioramento del testo, tra-iamo enormi benefici dai riscontri forniti dai docenti;non solo dalle recensioni formali di centinaia di scien-ziati, ma anche dalle comunicazioni informali tramitetelefono e posta elettronica. Neil Campbell ha costruito

un vasto network di colleghi in tutto il mondo e io e imiei nuovi coautori intendiamo proseguire questa tra-dizione.

Il vero test per un libro di testo è verificare se aiutai docenti a insegnare e gli studenti ad apprendere. Icommenti degli studenti e dei docenti che utilizzanoquesto libro sono i benvenuti. Indirizzate pure a me levostre comunicazioni:

Jane Reece, Pearson Benjamin Cummings1301 Sansome Street, San Francisco, CA 94111

Indirizzo e-mail: JaneReece@cal.berkeley.edu

0034 Campbell Prefazione (xi-xiv):01 campbell 4bzST 3-04-2009 14:02 Pagina xiv

Si forniscono di seguito alcune informazioni relativealle novità dei contenuti e ai miglioramenti dell’orga-nizzazione del testo di questa nuova edizione.

Parte 1La chimica della vitaNuovi esempi rendono la chimica di base più stimolan-te per gli studenti, tra cui la spiegazione nel Capitolo 3del perché il vapore acqueo può ustionare la pelle, lastruttura dei farmaci enantiomerici ibuprofene e albute-rolo nel Capitolo 4 e informazioni sugli acidi grassitrans nel Capitolo 5. La nuova figura di “Ricerca” delCapitolo 5 mostra il modello tridimensionale di RogerKornberg del complesso RNA polimerasi-DNA-RNA,lavoro per il quale egli ha ricevuto il Premio Nobel perla Chimica nel 2006.

Parte 2La cellulaIl doveroso aggiornamento con le risultanze recenti dellaricerca comprende la trattazione del ruolo delle ciglia pri-marie nel Capitolo 6, i nuovi sviluppi del mo dello dellamembrana nel Capitolo 7 e il lavoro sul ciclo cellulare diPaul Nurse (che gli è valso il Nobel) nel Capitolo 12. Laparte conclusiva del Capitolo 11 tratta l’apoptosi, che inprecedenza veniva illustrata nel Ca pitolo 21. Le nuovefigure di “Ricerca” di questa parte illustrano le ricerchesul ruolo dei microtubuli nell’orientare la cellulosa sullepareti cellulari (Capitolo 6), i regolatori allosterici deglienzimi (Capitolo 8), l’ATP sintetasi (Capitolo 9), i siste-mi di comunicazione delle cellule di lievito (Capitolo 11)e il regolatore del ciclo cellulare (Capitolo 12).

Parte 3La geneticaIl Capitolo 14 comprende i “Suggerimenti per la solu-zione dei problemi di genetica”. Nel Capitolo 15 lerelazioni tra i sessi vengono trattate immediatamentedopo la discussione del carattere dell’occhio bianco neimoscerini della frutta di Morgan. Il Capitolo 16 tratta lareplicazione del cromosoma batterico e la struttura delcromosoma eucariotico (compresa una nuova figura di“Ricerca”), che prima venivano trattate nei Capitoli 18e 19, rispettivamente.

Abbiamo riorganizzato i Capitoli 18-21 con il dupli-ce obiettivo di avere una struttura più coerente e di faci-litare ai docenti l’insegnamento della genetica moleco-

Caratteristiche dell’Ottava edizionelare. La regolazione dell’espressione genica sia per ibatteri sia per gli eucarioti è ora trattata all’interno delCapitolo 18, che comprende un paragrafo dedicato alruolo fondamentale svolto dai piccoli RNA negli orga-nismi eucarioti. Abbiamo semplificato il materiale rela-tivo alle basi genetiche e dello sviluppo (contenuto pri-ma nel Capitolo 21) e lo abbiamo inserito nel Ca pitolo18, dove costituisce il modello esemplare di re golazionegenica. Il Capitolo 18 termina con un paragrafo dedica-to alle basi molecolari del cancro (che in precedenza sitrovava nel Capitolo 19), per dimostrare ciò che accadequando la regolazione genica non funziona come do -vrebbe. Le trattazioni dedicate alla genetica dei batteri,che nella settima edizione si trovavano nel Capitolo 18,sono state distribuite nei diversi capitoli all’interno del-la parte dedicata alla genetica, e quella dedicata ai pro-carioti è stata integrata nel Capitolo 27.

Il Capitolo 19 di questa nuova edizione tratta esclusi-vamente i virus (nella settima edizione erano trattati nelCapitolo 18), con una flessibilità che ne consente lo stu-dio in qualunque punto del programma. Il Capitolo 20continua a occuparsi di biotecnologie, ma il sequenzia-mento e l’analisi del genoma sono stati spostati nelCapitolo 21. La clonazione e la produzione di cellule sta-minali si trovano ora nel Capitolo 20. Tra le nuove tecni-che spiegate vi sono lo screening di una biblioteca dimicroarray, i cloni BAC, la tecnica di Northern, RT-PCRe l’ibridazione in situ. L’esplosione delle nuove scoperterelative ai genomi e alla loro evoluzione ha fatto sì chededicassimo all’argomento il nuovo Capitolo 21, nel qua-le si integrano nuovi contenuti e materiale provenientedai Capitoli 19-21 della precedente edizione.

Parte 4I meccanismi dell’evoluzioneLa nostra revisione mette in evidenza la centralità del-l’evoluzione per la biologia e la vastità e la profonditàdelle evidenze a favore della stessa. Nuovi esempi e nuo-ve figure di “Ricerca” forniscono dati provenienti daglistudi condotti sul campo e da quelli di laboratorio e rive-lano il modo in cui gli scienziati studiano l’evoluzione.

Il Capitolo 22 illustra in che modo l’evoluzione pos-sa essere considerata al contempo modello e processo epresenta tre osservazioni fondamentali sulla vita chel’evoluzione è in grado di spiegare: la corrispondenzatra gli organismi e il loro ambiente (adattamento), lecaratteristiche condivise (unità) della vita e la sua diver-sità. Questi elementi costituiscono una sorta di ancoraconcettuale per gli argomenti discussi nelle Parti 4 e 5.

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xvi Caratteristiche dell’Ottava edizione

I Capitoli 24 e 25 sono stati sottoposti a una revisioneapprofondita. Il Capitolo 24 è ora maggiormente focaliz-zato sulla speciazione e consente di scandire meglio que-sti contenuti che sono di natura molto concettuale. IlCapitolo 25 si concentra sulla macroevoluzione e integraargomenti prima discussi nei Capitoli 24 e 26, come, peresempio, la correlazione tra la geologia terrestre e la sto-ria biologica. Ma la trama primaria riguarda ciò che pos-siamo apprendere dai reperti fossili in merito all’evolu-zione della vita. Nuovi contenuti di testo e nuove illustra-zioni esplorano in che modo l’ascesa e il declino deigruppi di organismi dominanti siano legati ai processi suvasta scala come la deriva dei continenti, le estinzioni dimassa e gli irradiamenti adattivi. L’evo-devo ha ricevutouna maggiore attenzione.

Gli alberi filogenetici vengono presentati prima, inuna sezione dedicata all’interno del Capitolo 22.Questo materiale aiuta gli studenti nell’interpretare idiagrammi prima di approfondire lo studio della filoge-netica nel Capitolo 26.

Parte 5La storia evolutiva della biodiversitàUn rinnovato Capitolo 26, “La filogenesi e l’albero dellavita”, introduce la parte. Ampliando il materiale in pre-cedenza contenuto nel Capitolo 25, si descrive il modo incui si costruiscono gli alberi, evidenziandone il ruolo distrumenti di comprensione delle relazioni piuttosto chedi dati da memorizzare. Nuove sezioni sono dedicate aglierrori di interpretazione degli alberi evolutivi e aiutanogli studenti nelle applicazioni pratiche.

Il Capitolo 27 presenta un nuovo paragrafo sullariproduzione dei procarioti, le mutazioni e la ricombina-zione (argomenti che nella vecchia edizione erano af -frontati nel Capitolo 18). Ciò ha consentito di unificare latrattazione della biologia dei procarioti e di aiutare glistudenti ad acquisire una più approfondita conoscenza diquesti microrganismi.

In tutta la parte, insieme all’aggiornamento della filo-genesi dei diversi gruppi di organismi, introducendo, peresempio, l’ipotesi dei “supergruppi” della filogenesidegli eucarioti (vedi Capitolo 28), abbiamo trovato nuo-ve possibilità di impiegare lo studio della filogenesicome opportunità per illustrare la natura iterativa delprocesso scientifico. Il nostro obiettivo è quello di aiuta-re gli studenti a rimanere concentrati sul quadro genera-le delle motivazioni per le quali i biologi studiano le rela-zioni all’interno del processo evolutivo. Ogni capitolo inquesta nuova edizione comprende una figura di “Ri -cerca” che illustra il modello usato dai ricercatori per stu-diare i diversi organismi e le loro relazioni. Allo stessotempo, in ogni capitolo abbiamo evidenziato i ruoli chia-ve che i vari organismi svolgono nella biosfera cosìcome la loro importanza per gli esseri umani.

Parte 6Forma e funzione delle pianteLa revisione di questa parte ha spostato il baricentro del-l’attenzione verso le basi sperimentali della nostra com-prensione della biologia delle piante. Tra i nuovi esempivi sono i recenti sviluppi nel campo dell’“ormone” dellafioritura (Capitolo 39). Nelle nuove figure di “Ricerca”sono illustrati gli esperimenti che dimostrano, per esem-pio, che i tricomi condizionano la nutrizione degli inset-ti (Capitolo 35) e che le molecole che trasportano infor-mazioni che si muovono attraverso il simplasto influen-zano lo sviluppo della pianta (Capitolo 36).

Nel Capitolo 36, intitolato ora “Acquisizione dellerisorse e trasporto nelle piante vascolari”, un nuovo para-grafo esplora il modo in cui le caratteristiche strutturalidelle piante facilitano la nutrizione, aiutando così gli stu-denti a mettere in relazione il trasporto dell’acqua e deinutrienti con quanto hanno appreso studiando, nel Capi -tolo 35, la struttura e la crescita delle piante. Un altronuovo paragrafo, dedicato al trasporto simplastico, illu-stra le recenti scoperte nell’ambito delle modificazionidella forma e del numero dei plasmodesmi e della tra-smissione dei segnali elettrici e molecolari nelle piante.

Questa sezione presenta un maggior numero di appli-cazioni pratiche della biotecnologia delle piante. Peresempio, il Capitolo 37 illustra il modo in cui le modifi-cazioni genetiche hanno aumentato la resistenza di talu-ne piante alla tossicità dell’alluminio e hanno miglioratola resistenza del riso alle inondazioni. Il Capitolo 38spiega i principi di riproduzione delle piante e accoglieun nuovo paragrafo dedicato all’ingegneria genetica deibiocarburanti.

Parte 7Struttura e funzione degli animaliQuesta parte è pervasa con forza dalla prospettiva evo-luzionistica, ed evidenzia il modo in cui l’ambiente e leleggi fisiche forgiano gli adattamenti nei diversi gruppianimali. Nella nuova edizione, ogni capitolo compren-de almeno una figura di “Ricerca”; l’insieme di questefi gure illustra la vasta gamma di metodologie impiega-te per lo studio della fisiologia degli animali, compresinumerosi esempi di utilizzo delle tecniche della biolo-gia molecolare che gli studenti hanno incontrato prece-dentemente del testo.

Il Capitolo 40 è stato rivisto e riorganizzato per met-tere in evidenza i rapporti funzionali a tutti i livelli diorganizzazione nel corpo degli animali; la termoregola-zione funge da esempio attraverso tutto il capitolo. IlCapi tolo 43, “Il sistema immunitario”, ha subito una pro-fonda revisione. Per esempio, si mette ora a confronto ilriconoscimento della classe dei patogeni nella immunitàinnata con il riconoscimento antigenico specifico del-l’immunità adattativa, contribuendo così a rimuovere

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Caratteristiche dell’Ottava edizione xvii

l’errore secondo il quale non esiste il riconoscimentonell’immunità innata.

Il capitolo precedentemente dedicato al sistema ner-voso è stato suddiviso in due, consentendoci di scandiremeglio concetti complessi e di sottolineare adeguata-mente la dinamica ricerca contemporanea in questoambito, ponendo l’attenzione prima sui processi cellula-ri nel Capitolo 48 e quindi sull’organizzazione e sullafunzione del sistema nervoso nel Capitolo 49. Il Capitolo50 completa l’informazione sulla funzione del sistemanervoso, analizzando i meccanismi motori e sensoriali.Questa sequenza conduce naturalmente al Capitolo 51,dedicato al comportamento animale (nella vecchia edi-zione se ne parlava nella Parte 8) e fa da ponte con laParte dedicata all’ecologia.

Parte 8EcologiaQuesta parte, che ora comprende i Capitoli 52-56, pre-senta molti nuovi esempi che illustrano una varietà diesempi e diverse scale di studio. Per esempio, una nuovafigura nel Capitolo 52 descrive un esperimento su vastascala in cui i ricercatori manipolano i livelli di precipita-zioni nelle aree ricoperte da foreste, mentre le figurededicate al “Metodo di ricerca” mostrano come si deter-mina la dimensione di una popolazione usando il meto-do di “marcatura-ricattura” (Capitolo 53), usando stru-

menti molecolari per misurare la diversità dei microrga-nismi del terreno (Capitolo 54) e determinando la produ-zione primaria attraverso i dati forniti dai satelliti(Capitolo 55). Basandoci sulle parti precedenti, il nostroauspicio è quello di dimostrare che l’ecologia rappresen-ta il coronamento ideale di questo libro.

Abbiamo fornito maggiori esempi di organismimicroscopici e acquatici, provenienti da diverse localitàsparse su tutto il pianeta. Per esempio, il Capitolo 52 illu-stra l’importanza della salinità nel determinare la distri-buzione degli organismi acquatici, e la trattazione del-l’ipotesi del disturbo intermedio nel Capitolo 54 com-prende una figura relativa al test quantitativo dell’ipotesinei corsi d’acqua della Nuova Zelanda. Questa partepone in rilievo la grande importanza dell’ecologia per lavita della società. Un nuova paragrafo nel Capitolo 54 ciaiuta a comprendere il ciclo di vita dei patogeni e lemodalità di controllo delle malattie.

SupplementiPer i docenti che adottano il volume sono disponibili initaliano, le figure e i grafici presenti nel testo. Su richie-sta è disponibile l’Instructor Resources che contieneun CD e un DVD con materiale di supporto in linguainglese tra cui animazioni, video, figure e foto in for-mato power point e jpg e numerosi altri supporti alladidattica.

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Revisori dell’ottava edizioneDominique Adriaens, Ghent UniversityGeorge R. Aliaga, Tarrant County CollegeJ. David Archibald, San Diego State UniversityDavid M. Armstrong, University of Colorado-BoulderAngela S. Aspbury, Texas State UniversityEllen Baker, Santa Monica CollegeRebecca A. Bartow, Western Kentucky UniversityTim Beagley, Salt Lake Community CollegeKenneth Birnbaum, New York UniversityMichael W. Black, California Polytechnic State University, San

Luis ObispoEdward Blumenthal, Marquette UniversityJason E. Bond, East Carolina UniversityCornelius Bondzi, Hampton UniversityOliver Bossdorf, State University of New York, Stony BookEdward Braun, Iowa State UniversityChad Brommer, Emory UniversityJudith L. Bronstein, University of ArizonaRobb T. Brumfield, Louisiana State UniversityRichard C. Brusca, University of Arizona, Arizona-Sonora

Desert MuseumJorge Busciglio, University of California, IrvineGuy A. Caldwell, University of AlabamaJane Caldwell, West Virginia UniversityKim A. Caldwell, University of AlabamaR. Andrew Cameron, California Institute of TechnologyW. Zacheus Cande, University of California, BerkeleyFrank R. Cantelmo, St. John’s UniversityJeffrey Carmichael, University of North DakotaLaura L. Carruth, Georgia State UniversityJ. Aaron Cassill, University of Texas at San AntonioP. Bryant Chase, Florida State UniversityJung H. Choi, Georgia Institute of TechnologyGeoffrey Church, Fairfield UniversityPatricia J. Clark, Indiana University-Purdue University,

IndianapolisJanice J. Clymer, San Diego Mesa CollegeJan Colpaert, Hasselt UniversityJay Comeaux, McNeese State UniversityGregory Copenhaver, University of North Carolina, Chapel HillKaren Curto, University of PittsburghMarymegan Daly, The Ohio State UniversityCynthia Dassler, The Ohio State UniversityMichael A. Davis, Central Connecticut State UniversityMaria E. de Bellard, California State University, NorthridgePatricia A. DeLeon, University of DelawareCharles F. Delwiche, University of MarylandWilliam L. Dentler, University of KansasJean DeSaix, University of North CarolinaMichael Dini, Texas Tech UniversityDouglas J. Eernisse, California State University, FullertonBrad Elder, Doane CollegeMichelle Elekonich, University of Nevada, Las VegasMary Ellard-Ivey, Pacific Lutheran UniversityJohnny El-Rady, University of South FloridaJohn A. Endler, University of California, Santa BarbaraFrederick B. Essig, University of South Florida

I RevisoriOlukemi Fadayomi, Ferris State UniversityEllen H. Fanning, Vanderbilt UniversityLewis Feldman, University of California, BerkeleyRebecca Ferrell, Metropolitan State College of DenverJonathan S. Fisher, St. Louis UniversityKirk Fitzhugh, Natural History Museum of Los Angeles

CountyNorma Fowler, University of Texas, AustinRobert Gilbert Fowler, San Jose State UniversityJed Fuhrman, University of Southern CaliforniaZofia E. Gagnon, Marist CollegeMichael Gaines, University of MiamiStephen Gammie, University of Wisconsin, MadisonAndrea Gargas, University of Wisconsin, MadisonLauren Garner, California Polytechnic State University, San

Luis ObispoSimon Gilroy, Pennsylvania State UniversityAlan D. Gishlick, Gustavus Adolphus CollegeJessica Gleffe, University of California, IrvineTricia Glidewell, Marist SchoolElizabeth Godrick, Boston UniversityKen Halanych, Auburn UniversityE. William Hamilton, Washington and Lee UniversityWilliam F. Hanna, Massasoit Community CollegeLaszlo Hanzely, Northern Illinois UniversityLisa Harper, University of California, BerkeleyBernard A. Hauser, University of FloridaEvan B. Hazard, Bemidji State University (Emeritus)S. Blair Hedges, Pennsylvania State UniversityBrian Hedlund, University of Nevada, Las VegasJean Heitz, University of Wisconsin, MadisonSusan Hengeveld, Indiana UniversityAlbert Herrera, University of Southern CaliforniaKenneth Hillers, California Polytechnic State University, San

Luis ObispoA. Scott Holaday, Texas Tech UniversityN. Michele Holbrook, Harvard UniversityAlan R. Holyoak, Brigham Young University, IdahoSandra M. Horikami, Daytona Beach Community CollegeBecky Houck, University of PortlandDaniel J. Howard, New Mexico State UniversityCristin Hulslander, University of OregonLinda L. Hyde, Gordon CollegeJeffrey Ihara, Mira Costa CollegeLee Johnson, The Ohio State UniversityChad Jordan, North Carolina State UniversityWalter S. Judd, University of FloridaThomas W. Jurik, Iowa State UniversityCaroline M. Kane, University of California, BerkeleyJennifer Katcher, Pima Community CollegeLaura A. Katz, Smith CollegeMaureen Kearney, Field Museum of Natural HistoryPatrick Keeling, University of British ColumbiaElizabeth A. Kellogg, University of Missouri-St. LouisChris Kennedy, Simon Fraser UniversityRebecca T. Kimball, University of FloridaJennifer Knight, University of ColoradoMargareta Krabbe, Uppsala UniversityAnselm Kratochwil, Universität Osnabrück

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Deborah M. Kristan, California State University at San MarcosWilliam Kroll, Loyola University, ChicagoJustin P. Kumar, Indiana UniversityMarc-André Lachance, University of Western OntarioMohamed Lakrim, Kingsborough Community CollegeJohn Latto, University of California, Santa BarbaraDaewoo Lee, Ohio UniversityMichael R. Leonardo, Coe CollegeJohn J. Lepri, University of North Carolina at GreensboroGraeme Lindbeck, Valencia Community CollegeDiana Lipscomb, George Washington UniversityChristopher Little, The University of Texas-Pan AmericanKevin D. Livingstone, Trinity UniversityAndrea Lloyd, Middlebury CollegeChristopher A. Loretz, State University of New York at BuffaloDouglas B. Luckie, Michigan State UniversityChristine R. Maher, University of Southern MaineKeith Malmos, Valencia Community College – East CampusCindy Malone, California State University, NorthridgeCarol Mapes, Kutztown University of PennsylvaniaKathleen A. Marrs, Indiana University-Purdue University,

IndianapolisDiane L. Marshall, University of New MexicoAndrew McCubbin, Washington State UniversityLisa Marie Meffert, Rice UniversityScott Meissner, Cornell UniversityJohn Merrill, Michigan State UniversityMichael J. Misamore, Texas Christian UniversityAlan Molumby, University of Illinois, ChicagoJoseph P. Montoya, Georgia Institute of TechnologyJanice Moore, Colorado State UniversityJeanette Mowery, Madison Area Technical CollegeTom Neils, Grand Rapids Community CollegeRay Neubauer, University of Texas, AustinJames Newcomb, New England CollegeAnders Nilsson, University of UmeåMohamed A. F. Noor, Duke UniversityShawn Nordell, St. Louis UniversityRichard S. Norman, University of Michigan, Dearborn

(Emeritus)Gretchen North, Occidental CollegeMark P. Oemke, Alma CollegeNathan O. Okia, Auburn University, MontgomeryJohn Oross, University of California, RiversideCharissa Osborne, Butler UniversityThomas G. Owens, Cornell UniversityKevin Padian, University of California, BerkeleyAnthony T. Paganini, Michigan State UniversityMichael A. Palladino, Monmouth UniversityImara Y. Perera, North Carolina State UniversityDavid S. Pilliod, California Polytechnic State University, San

Luis ObispoJ. Chris Pires, University of Missouri-ColumbiaAngela R. Porta, Kean UniversityDaniel Potter, University of California, DavisMary V. Price, University of California, RiversideMitch Price, Pennsylvania State UniversityPeter Quinby, University of PittsburghRobert H. Reaves, Glendale Community CollegeErin Rempala, San Diego Mesa CollegeEric Ribbens, Western Illinois UniversityChristina Richards, New York University

Loren Rieseberg, University of British ColumbiaBruce B. Riley, Texas A&M UniversityLaurel Roberts, University of PittsburghMike Rosenzweig, Virginia Polytechnic Institute and State

UniversityTyson Sacco, Cornell UniversityRowan F. Sage, University of TorontoTammy Lynn Sage, University of TorontoThomas R. Sawicki, Spartanburg Community CollegeInder Saxena, University of Texas, AustinMaynard H. Schaus, Virginia Wesleyan CollegeRenate Scheibe, University of OsnabrückMark Schlissel, University of California, BerkeleyChristopher J. Schneider, Boston UniversityThomas W. Schoener, University of California, DavisPatricia M. Schulte, University of British ColumbiaKaren S. Schumaker, University of ArizonaDavid J. Schwartz, Houston Community CollegeRobert W. Seagull, Hofstra UniversityDuane Sears, University of California, Santa BarbaraJoan Sharp, Simon Fraser UniversityTimothy E. Shannon, Francis Marion UniversityRichard M. Showman, University of South CarolinaRebecca Simmons, University of North DakotaAnne Simon, University of Maryland, College ParkRobert Simons, University of California, Los AngelesJulio G. Soto, San Jose State UniversityJohn Stachowicz, University of California, DavisGail A. Stewart, Camden County CollegeMichael A. Sypes, Pennsylvania State UniversityEmily Taylor, California Polytechnic State University, San Luis

ObispoJohn W. Taylor, University of California, BerkeleyWilliam Thwaites, Tillamook Bay Community CollegeEric Toolson, University of New MexicoPaul Q. Trombley, Florida State UniversityNancy J. Trun, Duquesne UniversityClaudia Uhde-Stone, California State University, East BaySaba Valadkhan, Case Western Reserve University School of

MedicineSteven D. Verhey, Central Washington UniversityKathleen Verville, Washington CollegeSara Via, University of MarylandLeif Asbjørn Vøllestad, University of OsloLinda Walters, University of Central FloridaNickolas M. Waser, University of California, RiversideAndrea Weeks, George Mason UniversityRichard Wetts, University of California, IrvineSusan Whittemore, Keene State CollegeErnest H. Williams, Hamilton CollegeKathy Williams, San Diego State UniversityPaul Wilson, California State University, NorthridgePeter Wimberger, University of Puget SoundRobert Winning, Eastern Michigan UniversityE. William Wischusen, Louisiana State UniversityVickie L. Wolfe, Marshall UniversityDenise Woodward, Pennsylvania State UniversitySarah E. Wyatt, Ohio UniversityRamin Yadegari, University of ArizonaPaul Yancey, Whitman CollegeGina M. Zainelli, Loyola University, ChicagoMiriam Zolan, Indiana University

xx I revisori

0064 Campbell Revisori (xix-xx):01 campbell 4bzST 3-04-2009 14:04 Pagina xx

Gli autori desiderano esprimere la loro gratitudine all’in-tera comunità di docenti, ricercatori, studenti e personaledello staff editoriale che ha contribuito a questa edizione.

Come autori di questo testo abbiamo prestato atten-zione alla sfida poco allettante di mantenere aggiornatetutte le aree del nostro soggetto in rapida espansione.Siamo grati ai numerosi scienziati che ci hanno aiutato adar forma a questa edizione attraverso la discussione connoi dei loro campi di ricerca, rispondendo a domande cor-relate alle loro aree di specializzazione e, spesso, condivi-dendo con noi le loro idee sulla formazione in biologia.

Per i consigli sull’aggiornamento delle classi dei frin-guelli delle Galápagos, nel Capitolo 1, siamo in debito conKevin Burns e Peter Grant. Per l’assistenza con i capitolidelle Unità da 1 a 3 (chimica, biologia cellulare e geneti-ca) dobbiamo ringraziare innanzitutto i membri del MillsCollege Biology and Chemistry/Physics Depar tment, inparticolare Barbara Bowman e Elisabeth Wade. Siamoanche grati a Tom Owens e Mimi Zolan, che sono statieccezionalmente generosi nel metterci a disposizione illoro tempo e le loro conoscenze, e a Michael Black, LaurieHeyer e Ed Blake, per i notevoli contributi alle illustrazio-ni. Ringraziamo le persone che hanno dedicato il loro tem-po a condividere le loro competenze sulle condizioniatmosferiche del passato (Laura Schaefer), sulla biologiacellulare (Pat Zambryski, Steve King, Jeremy Reiter e JeffHardin), sulla regolazione genica (Phil Zamore, DaveBartel, Tom Gingeras, Steve Bell, Saba Valadkhan, JoeHeilig, Lorraine Pilluse Mike Levine), sull’attuale approc-cio alla clonazione (Caroline Kane e Andy Cameron), sul-la genomica (Nikos Krypides, Emir Khatipov e RebekahRasooly) e sull’homeobox (Bill McGinnis).

Per i capitoli delle Unità 4 e 5, sull’evoluzione e ladiversità della vita, i ricercatori che hanno condiviso connoi le loro competenze comprendono Richard Anthony,Nick Barton, Toby Bradshaw, Keith Clay, Kevin deQueiroz, Peter e Rosemary Grant, Daniel J. Howard,Patrick Keeling, Andrew H. Knoll, Jon Mallatt, AmyMcCune, Axel Meyer, Kevin J. Peterson, LorenRieseberg, Ole Seehausen e Mark Webster.

Per le Unità da 6 a 8, le unità dedicate alla forma efunzione di piante e animali e all’ecologia, abbiamo trat-to grandi benefici dalla competenza di Charles Michel,Eric Britt, Don Boyer e Alan French. Inoltre, TomDeerinck, Peter Gillespie, Mark Chappell e DougDeSimone ci hanno fornito un’assistenza qualificata perla realizzazione delle figure. Ringraziamo anche EricSimon, coautore del Campbell per le medie superiori, peraverci aiutato nell’Unità 7 a districarci tra alcuni dilemmirelativi alla terminologia e alla presentazione.

RingraziamentiInfine, per i suoi molti contributi in tutto il libro, ringra-ziamo di tutto cuore Marty Taylor, autore della Guida perlo studente e coautore di Biology: Concepts & Con -nections.

Un totale di 228 biologi, elencati alle pagine xix–xx,hanno fornito una dettagliata revisione di uno o più capi-toli di questa edizione, aiutandoci a garantire l’accuratez-za scientifica del testo e migliorando la sua efficaciapedagogica. Un ringraziamento speciale per il loro ecce-zionale contributo è dovuto a Johnny El-Rady, GraemeLindbeck, Bruce Riley, Robert Fowler, Alan Gishlick,Alastair Simpson, Ken Halanych, Kevin Padian, JohnTaylor, Jay Comeaux, Grace Wyngaard, Lauren Garner,Missy Holbrook, Toby Kellogg, Eduardo Zeiger, RichardNorman, Albert Herrera e Patricia Schulte. Ringraziamoinoltre i numerosi altri docenti e studenti, di tutto il mon-do, che hanno inviato i loro suggerimenti agli autori.Naturalmente ci assumiamo la responsabilità per qualsia-si errore rimasto nel testo, ma la dedizione dei nostri con-sulenti, revisori e altri corrispondenti ci rendono partico-larmente fiduciosi nell’accuratezza ed efficacia di questaedizione.

La conduzione delle interviste di apertura delle unitàè stata ancora una volta uno dei grandi piaceri delle revi-sione di BIOLOGIA. Per l’edizione inglese siamo statiorgogliosi di inserire le interviste a Deborah Gordon,Paul Nurse, Terry Orr-Weaver, Scott Edwards, SeanCarroll, Pat Zambryski, Masashi Yanagisawa e DianaWall. Ringraziamo queste persone molto impegnate peraver generosamente condiviso con noi le loro esperienze.

Il valore di BIOLOGIA come strumento di apprendi-mento è molto potenziato dai materiali ancillari iche sonostati creati per docenti e studenti. Riconosciamo che gliautori che si sono dedicati a questi materiali hanno essen-zialmente scritto dei “mini” (ma non tanto “mini”) libri.

BIOLOGIA, ottava edizione, è risultato da una siner-gia insolitamente forte fra un team di scienziati e un teamdi professionisti dell’editoria. L’espansione del team diautori, i consistenti interventi di revisione su molti capito-li, la creazione di nuove caratteristiche pedagogiche e ilmiglioramento di quelle già presenti, e il pacchetto disupplementi eccezionalmente ricco hanno creato una sfi-da senza precedenti per il team editoriale.

I componenti del nucleo del nostro team editorialepresso la Benjamin Cummings (i nostri “Fab Five”) han-no portato in questa revisione talenti unici, impegno eintuizioni pedagogiche, e lavorare con questo team nei treanni passati è stato un grande piacere. Beth Wilbur, lanostra Editor-in-Chief, continua a essere una collega atempo pieno nella continua evoluzione del libro e un

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xxii Ringraziamenti

rispettato difensore della formazione in biologia nellacomunità accademica. Pat Burner e Beth Winickoff, inostri straordinari editor, ancora una volta si sono assuntil’enorme responsabilità di supervisionare in dettaglio illavoro di tutti gli autori, dei redattori e dei grafici.Insieme, Beth e Pat, hanno garantito che ciascuna paginadi ciascun capitolo avesse il testo, le illustrazioni e il con-tenuto pedagogico per rendere questa edizione il più effi-cace libro di testo di biologia di sempre. Deborah Gale,Executive Director of Development, e l’incomparabileGinnie Simione Jutson, il nostro Senior EditorialManager, hanno supervisionato l’intero lavoro su basegiornaliera, un’impresa equivalente a correre per un circoa tre piste. La pazienza e l’ingegnosità di Ginnie e lavisione di Deborah del progetto come un tutto unico han-no permesso all’intero team che lavorava sul libro di ope-rare con un livello di buon senso che senza la loro guidasarebbe stato impossibile raggiungere.

Siamo stati fortunati ad avere nel nostro team alcunidei principali editor di testi per college. Oltre a BethWinickoff e Pat Burner (che hanno contribuito in modoimportante anche all’editing, così come hanno svoltomolti altri compiti loro assegnati), i principali editor perlo sviluppo sono stati John Burner e Matt Lee, cui si sonoaggiunti a progetto avviato Alice Fugate e SuzanneOlivier. Siamo profondamente grati a tutti i nostri editorper averci resi scrittori, insegnanti e biologi migliori.

La biologia è un soggetto visivo, e siamo in debitocon i nostri artisti Hilair Chism, Carla Simmons, AndrewRecher, Connie Balek e Kelly Murphy per averci aiutatoa rendere tutte le nostre illustrazioni strumenti miglioriper l’insegnamento e l’apprendimento, oltre che invitantida guardare. Inoltre, abbiamo molto apprezzato il soste-gno dei nostri brillanti, efficienti e bonari AssistentiEditoriali, Julia Khait, Ben Pearson e Logan Triglia.Senza di loro non avremmo potuto chiudere il libro.Vogliamo anche ringraziare Robin Heyden per l’organiz-zazione dell’annuale Benjamin Cummings BiologyLeadership Conferences, che ci tiene sempre a strettocontatto con la comunità dei docenti e ci offre una frescafonte di idee creative per l’insegnamento costituita dadocenti di biologia eccezionali.

Oggi non avreste tra le mani questo libro senza lo sfor-zo erculeo del team di produzione, che ha la responsabili-tà cruciale di convertire il testo manoscritto e le illustra-zioni in pagine pronte per la stampa. Per l’ottava edizione,questi sforzi hanno fatto capo a Mike Early, ManagingEditor. Ringraziamo lui così come la nostra redattrice dalungo tempo, Janet Greenblatt, i correttori di bozzeJoanna Dinsmore e Marie Dartman, le responsabili per ipermessi di riproduzione Sue Ewing e Marcy Lunetta, e leautrici dell’indice analitico Lynn Armstrong e CharlotteShane. I coordinatori delle illustrazioni sono stati le ArtEditor Laura Murray e Kelly Murphy; il risultato finaledel lavoro di illustrazione è stata opera degli artisti della

Precision Graphics, diretti da Kristina Seymour. DonnaKalal, Senior Photo Editor, e Maureen Spuhler, l’addettaalla ricerca iconografica, hanno procurato per questa edi-zione una grande quantità di fotografie belle e significati-ve. Siamo debitori all’intero team di disegnatori e fotogra-fi. Per i magnifici disegni all’interno del libro vogliamoringraziare Mark Ong, Art and Design Director, e MarilynPerry, Design Manager, per il loro progetto degli stili ditesto e di illustrazioni che assembla parole e immagini inmodo attraente per il lettore e lo aiuta a imparare. (E gra-zie a entrambi per l’infinita pazienza dimostrata in rispo-sta a tutte le nostre preoccupazioni.) Per l’impaginazioneamichevole per l’utilizzatore siamo grati a Jennifer Dunne Jana Anderson. E molte grazie a Yvo Riezebos per ilprogetto dell’affascinante copertina. A mettere assiemetutti i pezzi di questo libro complicato è stato lo staffdell’S4Carlisle Publishing Services, guidato da LoriDalberg, Production Manager, e da Holly Paige, respon-sabile della fotocomposizione. Grazie, Lori e Holly!

Ringraziamo con piacere i professionisti di primaqualità dell’editoria che hanno lavorato ai supplementi astampa del libro: Susan Berge, Senior SupplementsProject Editor, che ha coordinato l’intero pacchetto deisupplementi a stampa; Jane Brundage, supervisore allaproduzione; Susan Weisberg, sviluppo editoriale; e glieditor di progetto Mary Douglas, Kim Wimpsett,Elizabeth Campbell e Melanie Field.

Con riferimento al meraviglioso pacchetto informati-co che accompagna il libro, uno speciale ringraziamentova a Jon Ballard, Senior Media Producer, Nora Lally-Graves e Brienn Buchanan, editor del progetto, NinaLewallen Hufford e Sarah Kaminker, coordinatori, e aPete Shanks, correttore di bozze, per il loro lavoro sul sitoweb. Siamo anche grati a Linda Young, sviluppatore asso-ciato del sito web, e a Steve Wright, Web Techno logiesManager. Per il loro lavoro sulle risorse per docenti suCD/DVD-ROM, ringraziamo James Bruce, Project Ma -nager; Hilair Chism, grafico; John Burner, Pat Burner,Matt Lee e Beth Winickoff, editor di sviluppo; John Ham -mett, copyeditor (PPT Lectures); Pete Shanks, correttoredi bozze (PPT Lectures); e Donna King, Pro ductionProject Manager presso la Progressive InformationTechnologies.

Siamo particolarmente grati al team di professionistidell’editoria i cui talenti combinati sono evidenti nelle ani-mazioni BioFlix e negli strumenti per lo studente: PatBurner, Russell Chun (straordinario autore degli storybo-ard), Ginnie Simione Jutson, Jon Ballard, Karen Gulliver(editor dello sviluppo), Animated Biomedical Produc tions(produzione delle animazioni); e Groove 11 (produzionedei tutorial). Per il loro lavoro su Mastering Biology, rin-graziamo i già nominati Pat Burner, Ginnie SimioneJutson e Jon Ballard, più Tania Mlawer, Director of Con -tent Development e Project Management; Mary CatherineHager, Developmental Editor; Deb Greco, Media Pro -

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ducer; Kristen Sutton, Content Lead; e il grafico JayMcElroy e i grafici della Pearson Production So lutions.Per il loro duro lavoro e il sostegno, tutto il nostro apprez-zamento va al MasteringX Team (in ordine alfabetico):Ruth Berry, Lewis Costas, Katherine Foley, Julia Hen -derson, Joseph Ignazi, Jeff King, David Kokorowski,Mary Lee, Claire Masson, Nissi Mathews, Adam Morton,Fred Mueller, Ian Nordby, Maria Panos, Andrea Pasca -rella, Mary Ann Perry, Caroline Power, Sarah Smith,Margaret Trombley e Rasil Warnakulasooriya. Infine, manon per ultima, ringraziamo Lauren Fogel, Director ofMedia Development presso la Benjamin Cummings, perla sua continua leadership su tutto ciò che riguarda i media.

Per i loro importanti ruoli nella promozione del librosiamo molto grati a Christy Lawrence, Director ofMarketing, Lauren Harp, Executive Marketing Manager,e a Josh Frost Market, Development Manager. Per lacreazione di stampe visivamente perfette e per il materia-le promozionale informatico ringraziamo Lillian Carr,Creative Director; Jane Campbell, Kristi Hlaing e JessicaPerry, specialisti di Marketing Communication; LaurieCampbell, Designer; Mansour Bethoney, Web Designer,che ha guidato la creazione della e-brochure; e AnnaMolodtsova, webmaster.

Linda Davis, Presidente della Pearson Math,Economics, and Science, ha condiviso il nostro impegnoper l’eccellenza e ci ha fornito un forte sostegno per quat-tro edizioni, e siamo felici di ringraziarla ancora una vol-

ta. Vogliamo anche ringraziare Paul Corey, ora Presi -dente della Pearson Science, per il suo entusiasmo, inco-raggiamento e sostegno.

Il team commerciale della Pearson Science, chepresenta BIOLOGIA nei campus, è il nostro collega-mento con gli studenti e i docenti che usano il testo. Irappresentanti ci informano su cosa piace e non piacedel libro, e forniscono un pronto servizio ai dipartimen-ti di biologia. Essi sono forti alleati nella formazione inbiologia, e li ringraziamo per la loro professionalità nelcomunicare le caratteristiche del nostro libro. Per il loroprolungato lavoro ringraziamo i nostri partner di vendi-ta e di marketing che in tutto il mondo propongono ilnostro libro e presentano il suo valore didattico al piùampio pubblico internazionale: tra questi (ma non sonoi soli) ricordiamo Marlene Olsavsky, Ann Oravetz ePa blo Rendina.

Infine, vogliamo ringraziare le nostre famiglie e gliamici per il loro incoraggiamento e la pazienza dimostra-ta nel corso di questo progetto. Il nostro speciale ringra-ziamento a Paul, Dan, Maria, Armelle e Sean (J.R.); Lily,Grant, Ross, Lilytoo e Alex (L.U.); Debra e Hannah(M.C.); Harry, Elga, Aaron, Sophie, Noah e Gabriele(S.W.); Natalie (P.M.); Sally, Robert, David e Will (R.J.).E, come sempre, a Rochelle e Allison.

Jane Reece, Lisa Urry, Michael Cain,Steve Wasserman, Peter Minorsky e Rob Jackson

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