П . к Phragmito–magno C K 1941...р Z k l b l _ р. сП. 1. 1. с. 911. v . . 1. n 1. . 911. 93 Прибрежная травяная растительность Пойм рек

Растительность России. СПб., 2017. № 31. С. 93–118.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2017. N 31. P. 93–118.

93

Прибрежная травяная растительность Пойм рек вычегда и Печора. класс Phragmito–magno-

CariCetea KliKa in KliKa et nováK 1941Vegetation of the floodplains of the riVers Vychegda and pechora.

the class Phragmito–magno-CariCetea KliKa in KliKa et noVáK 1941

© г. с. ШуШПанникова,1 с. м. ямалов2

g. s. shushpanniKoVa, s. M. yaMaloV

1Сыктывкарский государственный университет. 167001, Сыктывкар, Октябрьский пр., 55. E-mail: [email protected]

2Ботанический сад-институт УНЦ РАН. Уфа, ул. Менделеева, д. 195, корп. 3. E-mail: [email protected]

Выявлено разнообразие прибрежных травяных фитоценозов класса Phragmito–Magno-Caricetea, распро стра-ненных в поймах рек Вычегды, Печоры и их притоков на территории Республики Коми. Описано 13 ассоциаций, 10 субассоциаций, из которых 4 субассоциации и 10 вариантов являются новыми. Обсуждаются особенности видового состава, распространения и экологии сообществ.

К л ю ч е в ы е с л о в а: синтаксономия, пойма, прибрежная травяная растительность, класс Phragmito–Mag-no-Caricetea, реки Вычегда и Печора.

K e y w o r d s: syntaxonomy, floodplain, semiaquatic vegetation, class Phragmito–Magno-Caricetea, rivers of Vychegda and Pechora.

Н о м е н к л а т у р а: Вебер и др., 2005; Черепанов, 1995; Ignatov et al., 2006.

введение

Данная работа продолжает ряд публикаций ав-торов, посвященных разнообразию травяных со-обществ пойм рек Вычегды, Печоры и их притоков (Сысолы, Кажыма, Пожега, Виледи, Усы, Колвы, Большой и Малой Сыни, Илыча, Сюзью, Щугора, Сэбыся) в Республике Коми. Ранее были рассмо-трены влажные луга порядка Molinietalia (Шуш-панникова, Ямалов, 2013) и настоящие луга по-рядка Arrhenatheretalia (Шушпанникова, Ямалов, 2014). Настоящая статья посвящена прибрежной травяной расти тельности класса Phragmito–Mag-no-Caricetea. Ранее попытка проведения эко ло-го-флористиче ской классификации осоковых сооб ществ поймы р. Вычегды была предпринята Г. С. Шушпанниковой и А. М. Поповой (2008).

материалы и методыИсследования прибрежной травяной расти-

тельности пойм рек Вычегды, Печоры и их при-

токов проводились в 1981–2016 гг. В основу рабо-ты положены 268 геоботанических описаний, из которых 257 выполнены Г. С. Шушпанниковой, 7 — А. М. Поповой, 4 — О. Е. Кузькиной. В ха-рактеризующие таблицы вошло 235 описаний. В большинстве случаев описания выполнялись на площадках размером 10×10 м. Небольшие по площади сообщества описывали в естественных границах. Для каждой площадки указаны: место-нахождение, дата описания, размеры описыва-емой площади, общее проективное покрытие и средняя высота травостоя. Для оценки обилия ви-дов на пробной площади использовалась шкала Ж. Браун-Бланке: r — вид встречается единично, + — незначительное участие вида в фитоценозе с проективным покрытием менее 1 %, 1 — 1–5 %, 2 — 6–25 %, 3 — 26–50 %, 4 — 51–75 %, 5 — 76–100 % (Braun-Blanquet, 1964). В качестве доми-нантов приняты виды, имеющие высокое обилие и проективное покрытие (более 25 %) в травостое.

94

Г. С. Шушпанникова, С. М. Ямалов

Классификация расти-тель ности проведена по ме-тоду Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964; Миркин, Нау мова, 1998). Геоботани-ческие описания были вве дены в базу данных TURBOVEG (Hennekens, 1995). Они послужили исход-ным материалом для ручной обработки фитоценотиче-ских таблиц с использовани-ем программы MEGATAB (Hennekens, 1995). Выделе-ние и наименование новых ассоциаций проводилось в соответствии с «Междуна-родным кодексом фитосоци-ологической номенклатуры» (Вебер и др., 2005). Неодно-родность видового состава некоторых ассоциаций вы-звала необходимость выделе-ния синтаксонов более низ-кого ранга — субассоциаций и вариантов. Их отличия от основного типа ассоциации обусловлены эдафическими или хорологическими факто-рами. Для принятия синтак-сономических решений были использованы работы по из-учению растительности клас-са Phragmito–Magno-Carice- tea многих авто ров (Blažko- va, 1971; Balátová-Tuláčková, 1978; Balátová-Tuláčková, Hubl, 1985; Денисова и др., 1986; Григорьев, Соломещ, 1987; Ильина и др., 1988; Миркин и др., 1991; Таран, 1995, 1997, 2000; Булохов, 2001; Григорьев и др., 2002; Тетерюк, Соломещ, 2003; Таран и др., 2004; Чемерис, 2004; Ямалов и др., 2004; Семенищенков, 2006, 2009; Таран, Тюрин, 2006; Кипри-янова, 2008, 2013; Полуянов, 2008; Тетерюк, 2008, 2012; Vegetace…, 2011; Чепинога, 2015; и др.).

Для оценки важнейших экологических параметров ис пользованы экологические шкалы Л. Г. Раменского (Ра - мен ский и др., 1956) и Г. Элленберга (Ellenberg, 1974). Сводные данные по экологическим шкалам и почвам в разных ассоциа-циях представлены в табл. 1. Урожайность надземной фи-томассы сообществ разных ассоциаций оценивалась по результатам укосов с пробных площадок размером 1×1 м в 5-кратной повторности. А

ссоциаци

я

Equ

iset

e-

tum

fluv

iati-

lis

Nar

dosm

ie-

tum

laev

iga-

ta

e

Agr

ostio

stol

onife

-ra

e–E

quis

e-te

tum

ar-

vens

is

Car

icet

um

junc

ella

e C

aric

etum

aq

uatil

is C

aric

iaq

uatil

is–

Com

aret

umpa

lust

ris

Car

icet

um

grac

ilis

Car

icet

um

acut

ae–

rost

rata

e

Equ

iset

o fli

viat

ilis–

Car

icet

um

rost

rata

e

Car

icet

um

vesi

cari

ae

Car

ici a

cu-

tae–

Phal

a-ro

idet

um

arun

dina

-ce

a

Phal

aroi

de-

tum

aru

ndi-

nace

ae

Cal

amag

ro-

sto

lang

s-

dorf

ii–Ph

a-la

roid

etum

arun

dina

- ce

ae

Полож

ение

в пойме

По берегам

рек и стариц

По берегам

рек

Песчаны

е гривы

в

приречной

зоне

Глубокие

межгривны

е понижения

Неглубокие

межгривны


c

проточны

м увлажне

- нием

Низкие

уровни

пойм

ы

На всех

уровнях

пойм

ы —

от

приречной до

прим

ате-

риковой зоны

Меж

гривны


(2

–3 м

глуб.

) в приречной

зоне

Приречная

зона

на

границе с

водой

Меж

гривны


(1

–3 м

глуб.

) в средней и

прим

атери-

ковой зонах

Меж

гривны


(1

–3 м

глуб.

) и нижние

части скло

-нов приреч

-ной зоны

Меж

гривны


(2

м глуб.

) и

нижние час-

ти склонов

приречной

зоны

Меж

гривны


(1

м глуб.

)

Почвы

Торф

яно-

иловатые

Каменистые

почвы

и

илистые

наносные

пески

Песчаны

е аллю

виаль-

ные

Торф

яно-

глеевы

е Иловато

-глеевы

е,

дерново-

глеевы

е

Торф

яно-

глеевы

е Иловато

-глеевы

е,

торф

яно-

глеевы

е

Болотные

иловато-

торф

яные

Болотные

иловато-

торф

янистые

Луговые,

иловато-

глеевы

е

Лугово-

дерновые

Дерново

-глеевы

е Торф

яно-

глеевы

е

Шкалы

Рам

енского

Увлаж

нение

84.5

–87.

8 86

.380

.7–8

6.3

83.3

71

.4–7

2.9

72.2

78.0

–80.

6 79

.872

.7–8

9.9

75.1

78.5

–81.

2 80

.379

.0–8

9.0

83.8

81

.3–8

2.8

82.3

81.1

–85.

6 82

.377

.5–8

2.8

80.1

71.3

–75.

5 73

.880

.0–8

3.7

81.6

70.2

–81.

3 75

.7

Богатство почвы

12.0

–13.

1 12

.610

.1–1

1.0

10.5

10

.5–1

5.0

12.8

6.3–

9.2

8.4

10.9

–11.

8 11

.111

.0–1

1.6

11.2

6.0–

14.0

10

.0

11.0

–11.

6 11

.210

.6–1

1.8

11.1

11.1

–11.

9 11

.511

.1–1

2.7

11.9

12.0

–14.

5 12

.910

.3–1

2.0

11.2

Переменность

увлажнения

9.8–

11.3

10

.29.

6–11

.0

10.5

10

.0–1

1.0

10.5

6.4–

8.3

7.4

8.2–

12.0

10

.79.

2–9.

5 9.

25.

5–12

.0

7.3

7.5–

7.6

7.5

7.0–

8.5

8.0

8.7–

8.8

8.7

8.3–

10.5

9.

68.

0–11

.0

9.9

7.6–

9.0

8.1

Аллювиальность

почвы

3.

5–4.

8 4.

23.

5–4.

8 4.

2 4.

0–5.

0 4.

52.

0–3.

3 2.

93.

2–4.

0 3.

63.

4–3.

7 3.

63.

0–5.

0 4.

2 3.

5–3.

9 3.

64.

0–4.

1 4.

13.

6–3.

6 3.

64.

0–4.

2 4.

13.

0–3.

9 3.

73.

8–4.

5 4.

1 Пастбищ

ная

дигрессия

2.8–

3.5

3.1

3.0–

4.0

3.4

3.6–

4.1

3.9

3.1–

3.7

3.4

2.8–

3.8

3.0

3.3–

3.4

3.4

2.5–

4.5

3.4

3.5–

3.8

3.6

3.2–

3.8

3.4

3.5–

3.6

3.6

3.4–

4.0

3.8

2.9–

3.5

3.2

3.1–

3.9

3.5

Шкалы

Элленберга

pH почвы

6.

0–8.

0 7.

06.

0–7.

0 6.

2 5.

0–6.

2 5.

74.

4–5.

0 4.

86.

3–7.

3 6.

55.

7–6.

0 5.

83.

0–6.

0 4.

5 4.

6–4.

8 4.

74.

8–6.

0 5.

75.

6–6.

0 5.

85.

3–6.

2 5.

85.

0–8.

0 6.

85.

0–6.

0 5.

8

Табл

ица

1Х

арак

тери

стик

а ас

соци

аций

по

экол

огич

ески

м ш

кала

мC

hara

cter

istic

of a

ssoc

iatio

ns a

ccor

ding

to e

colo

gica

l ind

icat

ors

Пр

им

еча

ни

е. В

чис

лите

ле —

мин

имал

ьное

и м

акси

маль

ное

знач

ения

, в зн

амен

ател

е —

сре

днее

знач

ение

.

95

Прибрежная травяная растительность пойм рек Вычегда и Печора. Класс Phragmito–Magno-Caricetea ...

При определении видов сосудистых растений использовалась «Флора Северо-Востока европей-ской части СССР» (1974–1977). Названия ви дов сосудистых растений даны по сводке С. К. Че-репанова (1995), мохообразных — по сводке М. С. Игнатова с соавт. (Ignatov et al., 2006).

результаты и их обсуждение

Прибрежные травяные сообщества класса Phrag mito–Magno-Caricetea в поймах рек Вы-чегды, Печоры и их притоков представлены 13 ас-социациями и 10 субассоциациями, положение которых в системе высших единиц приведено в продромусе. Обзор выделенных нами единиц по-казан в синоптической табл. 2. Распространение сообществ ассоциаций на исследуемой территории представлено на рис. 1.

Асс. Equisetetum fluviatilis Nowiński 1930 (табл. 3).

Д и а г н о с т и ч е с к и й в и д: Equisetum fluviatile (доминант).

Ассоциация объединяет монодоминантные со-общества с доминированием E. fluviatile, которые встречаются узкой полосой по берегу р. Печоры (г. Печора) и вдоль старицы р. Вычегды (местечко Биостанция) в местах, постоянно залитых водой (до 50 см глубиной), на торфяно-иловых грунтах. Ранее сообщества были отмечены в поймах бас-сейнов рек Вычегды и Печоры (Болотова, 1954; Ко-телина, 1959; Хантимер, 1959), а также по берегам озер северо-востока европейской части России (Те-терюк, Соломещ, 2003; Тетерюк, 2008, 2012).

В сообществах доминирует Equisetum fluviatile. С высокой константностью встречаются виды сою за Magno-Caricion elatae, порядка Magno-Caricetalia, класса Phragmito–Magno-Caricetea —

Продромус Класс Phragmito–Magno-Caricetea Klika in Klika et Novák 1941 Порядок Phragmitetalia W. Koch 1926 Союз Phragmition communis W. Koch 1926 Асс. Equisetetum fluviatilis Nowiński 1930 Союз Nardosmion laevigatae Klotz et Köck 1986 Асс. Nardosmietum laevigatae Klotz et Köck 1986 Порядок Oenanthetalia aquaticae Hejny in Kopecky et Hejny 1965 Союз Equisetion arvensis Mirkin. et Naumova in Kononov et al. 1989 emend. Taran 1995 Асс. Agrostio stoloniferae–Equisetetum arvensis (Prokopjev 1990) Grigorjev in Mirk. et al. 1991 Порядок Magno-Caricetalia Pignatti 1953 Союз Magno-Caricion elatae Koch 1926 Асс. Caricetum juncellae Mirkin et al. 1985 Асс. Caricetum aquatilis Savich 1926 Вар. Equisetum fluviatile Вар. Lysimachia vulgaris Асс. Carici aquatilis–Comaretum palustris Taran 1995 Субасс. typicum Taran 1995 Вар. typicum Вар. Petasites spurius Асс. Caricetum gracilis Savič 1926 Субасс. comaretosum palustris Blažkova 1971 Субасс. juncetosum filiformis Turubanova 1986 Субасс. caricetosum vesicariae subass. nov. Субасс. equisetosum fluviatilis subass. nov. Субасс. persicaretosum amphibiae subass. nov. Субасс. lysimachetosum vulgaris subass. nov. Асс. Caricetum acutae-rostratae Sipaylova, Schelyag-Sosonko et V. Solomakha in Schelyag- Sosonko et al. 1986 Субаcс. typicum Sipaylova, Schelyag-Sosonko et V. Solomakha in Schelyag-Sosonko et al. 1986 Субасс. comaretosum palustris Sipaylova, Schelyag-Sosonko et V. Solomakha in Schelyag- Sosonko et al. 1986 Асс. Equiseto fliviatilis–Caricetum rostratae Zumpfe 1929 Субасс. comaretosum palustris Smagin 2000 Асс. Caricetum vesicariae Chouard 1924 Вар. Equisetum fluviatile Вар. Comarum palustre Асс. Carici acutae–Phalaroidetum arundinacea Turubanova et al. 1986 Вар. typicum Вар. Comarum palustre Вар. Equisetum fluviatile Вар. Lysimachia vulgaris Асс. Phalaroidetum arundinaceae Libbert 1931 Асс. Calamagrosto langsdorfii–Phalaroidetum arundinaceae Turubanova et al. 1986

96


Ассоциация 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13Число описаний 6 9 3 5 12 14 87 16 5 11 36 31 5Проективное покрытие, %

общее 70 90 60 65 60 65 75 75 75 75 80 90 75 мхи 10 – 4 10 3 7 4 3 3 5 – – 1

Средняя высота травостоя, см

80 35 30 70 60 75 70 100 80 95 90 85 80

Среднее число видов на 100 м2

7 6 11 12 6 8 10 10 11 9 12 6 16

Общее число видов 15 9 24 20 14 24 78 36 20 36 63 40 50Диагностические виды асс. Equisetetum fluviatilis

Equisetum fluviatile V2-3 V+-2 . III III + I I IV1 III IV1-2 I .Д. в. асс. Nardosmietum laevigatae

Petasites radiatus . V3-5 . . . . . . . . . . .Д. в. асс. Agrostio stoloniferae–Equisetetum arvensis

Equisetum arvense . Vr-1 3 . . . + . . . I + IV+-2

Agrostis stolonifera . . 3 . . . + I . . I . .Д. в. асс. Caricetum juncellae

Carex juncella . . . V3-5 . . . . . . . . .Д. в. асс. Caricetum aquatilis и Carici aquatilis–Comaretum palustris

Carex aquatilis . . r IV2 V2-3 V3-4 II . . . III + IIIComarum palustre . . . I II V2-3 II III V2-3 IV2 II I III

Д. в. асс. Caricetum gracilisCarex acuta III . . . . I V2-5 V2-3 . + V2-5 . V1-2

Д. в. асс. Caricetum acutae–rostratae и Equiseto fliviatilis–Caricetum rostrataeCarex rostrata . . . . II III + V2-3 V2-3 + II r I

Д. в. асс. Caricetum vesicariae Carex vesicaria . . r IV2 II III III I . V2-3 III II I

Д. в. асс. Carici acutae–Phalaroidetum, Phalaroidetum arundinaceae и Calamagrostolangsdorfii –Phalaroidetum arundinaceae

Phalaroides arundinacea

. . . IV1 . I I I . . V2-5 V2-5 V2-3

Calamagrostis purpurea . . . V1 I . I . . . + + V2-3

Д. в. порядка Magno-Caricetalia, класса Phragmito–Magno-CariceteaGalium palustre . . . IV1 + II III IV1-2 V1 III IV+-2 IV+-1 V1

Eleocharis palustris III . . . IV1 III r I III . I r .Scutellaria galericulata . . . I . III I II IV1 . II . .Alisma plantago-aqua-

tica III . . . + + I I I II I r II

Persicaria amphibia III . . . . . II . . . I I .Stachys palustris . . . . . . . I . I r III ICaltha palustris I . . . . II I . . . . I IIICarex rhynhophysa . . . . . . + . . . . . .

Д. в. порядка Molinietalia Deschampsia cespitosa . . . . . . II III III V+-2 . + IFilipendula ulmaria I . . . . II II II III V1-2 II II IIIRanunculus repens III . . . IV1-2 V1 III III I III V1-4 IV+-4 IIIMentha arvensis . . . . . . II II . + IV+-2 . .Poa palustris . . . . . III II II . I IV+-2 IV+-2 IIEquisetum palustre . . . . III I I II III + . IV+-1 .Lysimachia vulgaris . . . . II III II I . + II I IGalium uliginosum I . . . . . II II . III I . .Veronica longifolia II . . . . . + I I I II + IIICarex vulpina . . . . . . r . . II r r .Thalictrum flavum . . . . . . . . . . . . IIStellaria palustris . . . . . . . . . . I . .Ranunculus auricomus . . . . . . r . . . + . ICoccyganthe flos-cuculi . . . . . . . . . . + . IPotentilla anserina . . . . . . r . . . + r .

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Amoria repens . Vr-2 . . . . r . . . . . IIGalium boreale I . . . . . r III . . . . IIILathyrus pratensis . . . . . . . . III + r + .Vicia cracca . . 1 . . . r I . . r . IIIRanunculus acris . . . . . . r I I + + + IIPoa pratensis . . r . . . r . . + + r IILeucanthemum vulgare . . 1 . . . . . . . . . .Alopecurus pratensis . . . . . . I I . . I + IAgrostis gigantea . . . . . . r I . . I I .Ranunculus polyan-

themos. . . . . . . . . I . . .

Таблица 2Синоптическая таблица синтаксонов класса Phragmito-Magno-Сaricetea Klika

in Klika et Novak 1941 в поймах рек Вычегды и ПечорыSynoptic table of the classis Phragmito-Magno-Caricetea Klika in Klika et Novak 1941

of the Vychegda and Pechora rivers floodplains

Alisma plantagoaquatica, Carex acuta, Eleo charis palustris, Per sicaria amphibia. Проективное покры-тие травостоя — 60–80 %, средняя высо-та — 80 см. Травостой под разделяется на 2 подъяруса: первый (80–90 см выс.) образо-ван Equisetum fluviatile, второй (50 см выс.) слагают гидрофиты и гелофиты (Persicaria amphibia, Alisma planta goaquatica, Eleocharis palustris, Hippuris vulgaris и др.). Сообщества характеризуются низ-кой видовой насыщен-ностью (от 5 до 8 видов на пробной площади). Моховой покров (по-крытие до 20%) пред-ставлен Drepanocladus aduncus и Marchantia polymorpha. Урожай-ность составляет 200–320 г/м2. В пойме р. Пе-чоры площади, занятые Equisetum fluviatile, не скашиваются, в пойме р. Вычегды — скашива-ются не полностью и не ежегодно.

Сообщества ассо-циации встречаются в прибрежных мелково-дьях рек, озер, заводей как в европейской, так и в азиатской частях Рос-сии (Матвеева, 1967; Григорьев, Соломещ, 1987; Ильина и др., 1988; Чемерис, 2004; Таран, Тюрин, 2006; Киприянова, 2008; и др.). Сообщества пой-мы р. Оби (Таран, 1995, 2000; Таран и др., 2004; Дымина, 2010) отли-чаются большим уча-стием видов класса Phragmito–Magno-Ca- ricetea, которые отсут-ствуют в описанных нами фитоценозах.

Схожие фитоцено- зы в пойме р. Вы- чегды описаны в ранге осоково-хвощовой ас-со циации (Ко телина, 1959). Наиболее близ-кие сообщества отме-чены на оз. Донты (Те-терюк, 2008) и в ряде других озер северо-вос-

97


Ассоциация 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13Rumex acetosa . . r . . . r . . + + . ICerastium holosteoides . . . . . . r . . + + . .Geranium pratense . . . . . . . . . . . + .Bromopsis inermis . . . . . . r . . . r . .Trifolium pratense . . 1 . . . r . . . . . .Festuca rubra . . r . . . . . . . . . .Phleum pratense . . r . . . . . . . . . .Taraxacum officinale . . r . . . . . . . . . .Elytrigia repens . . . . . . r . . . . r .Achillea millefolium . . . . . . r . . . . . .Festuca pratensis . . . . . . r . . . . . .Pimpinella saxifraga . . . . . . r . . . . . .Plantago major . . . . . . . . . . r . .Stellaria graminea . . . . . . . . . . r . .Plantago media . . . . . . . . . . . r .

Прочие виды Myosotis arvensis . . . . . . . . V1 . . . .Salix viminalis IV1 IV+-1 . . . . I II IV1 . . V1

Sanguisorba officinalis . IVr-1 . . . . r . . . . . ITanacetum bipinnatum . IV+-1 . . . . . . . . . . .Epilobium palustre . . IV1 + . r II . . r I IBetula pubescens . . . IV1 . . . . . . + r IEriophorum vaginatum . . . IV1 . . . . . . . . .Petasites spurius . . . . IV1-2 III . . . + . . IISalix dasyclados III . r . . . I II IV1 + . . .Juncus filiformis . . . . . . III III IV1 . II I IHippuris vulgaris III . . . . . r . . . . . .Chamaenerion angusti-

folium . III r I . . r . . . . . .

Eriophorum russeolum . . . III . . . . . . . . .E. scheuchzeri . . . III . . I I . . II . .Carex nigra . . . . . . + III III II r + .Bistorta major . . . . . . . . III + . . .Myosotis palustris . . . . . . II II . I + . IIISalix phylicifolia . . . . . + r . . . . r IIIRorippa palustris . . . II . . . . . . . . .Menyanthes trifoliata . . . . . . . II . . r . .Valeriana wolgensis . . . . . . r . . II r . IIJuncus nodulosus . . . . . . I . . . II . .Carex cespitosa . . . . . + r . . + . . IIThalictrum minus . . r . . . . . . . + . IIAngelica sylvestris . . . . . . . . . . . . IIStellaria media . . . . . . . . . . . . IIVicia sepium . . . . . . . . . . . . IICirsium setosum . . . . . . . . . . . . IIGeranium albifflorum . . . . . . . . . . . . IIRubus arcticus . . . . . . . . . . . . IIHylotelephium triphyl-

lumI . . . . + . . . . r . .

Solidago virgaurea . . 1 . . . r . . . . . .Equisetum sylvaticum . . r I . . . . . . . . .Carex cinerea . . . I . . r . . . . . .Betula pendula . . . I . . . . . . . . .Salix triandra . . . . . . . I . . . . .Dactylorhiza fuchsii . . . . . . . I . . . .Ptarmica vulgaris . . . . . . . . . . I r .Carex praecox . . . . . . . . . . I . .Alchemilla murbeckiana . . . . . . . . . . . . IAgrostis tenuis . . . . . . . . . . . . IRumex aquaticus . . . . . . . . . . . . IEquisetum pratense . . r . . + r . . . . r .

Продолжение таблицы 2

П р и м е ч а н и е. Кроме того, единично встречены: Alchemilla gracilis 6 (+), 9 (+); Alnus incana 11 (r); Anemonastrum biarmiensis 2 (I); Anthriscus sylvestris 11 (+); Arctophilla fulva 11 (r); Bidens tripartita 6 (r); Cardamine pratensis 6 (r); Carex leporina 2 (r), 6 (+), 9 (+); Cicuta virosa 11 (+); Cirsium heterophyllum 5 (+), 11 (r); Crepis sibirica 5 (+), 10 (r), 11 (r); Dianthus superbus 6 (r); Euphrasia frigida 2 (r); Galium mollugo 10 (+); Geum rivale 6 (+), 10 (+), 11 (r); Geranium sylvaticum 6 (r), 10 (r); Hieracium umbellatum 10 (+); Lamium album 10 (r); Leontodon autumnalis 9 (+); Lepidotheca suaveolens 6 (r); Luzula pilosa 2 (r); Poa nemoralis 9 (+); Potentilla impolita 6 (r); Ranunculus flammula 6 (r); Rumex acetosella 9 (+), 11 (r); R. thyrsiflorus 10 (+); Salix caprea 2 (r); S. glauca 6 (r); S. lapponum 5 (+); Stellaria holostea 6 (r); Tanacetum vulgare 2 (r); Thalictrum simplex 10 (+); Trollius europaeus 6 (r); Tussilago farfara 6 (r), 10 (r); Urtica dioica 10 (r); Veratrum lobelianum 6 (r), 10 (r); Viola canina 6 (r).

Ассоциации: 1 — Equisetetum fluviatilis; 2 — Nardosmietum laevigatae; 3 — Agrostio stoloniferae–Equisetetum arven-sis; 4 — Caricetum juncellae; 5 — Caricetum aquatilis, 6 — Carici aquatilis–Comaretum palustris, 7 — Caricetum gracilis, 8 — Caricetum acutae–rostratae, 9 — Equiseto fliviatilis–Caricetum rostratae, 10 — Caricetum vesicariae, 11 — Carici acu-tae–Phalaroidetum arundinaceae, 12 — Phalaroidetum arundinaceae, 13 — Calamagrosto langsdorfii–Phalaroidetum arundi-naceae.

тока европейской части России (Тетерюк, 2012).

Асс. Nardosmietum lae vigatae Klotz et Köck 1986 (табл. 4).

Д и а г н о с т и ч е с к и й вид: Petasites radiatus (Nardosmia laevigata) (до-минант).

Сообщества встреча-ются узкой (ширина 10–20 м) полосой вдоль воды по галечным и песчаным берегам рек Усы и Щу-гора. Ранее сообщества, образованные белоко-пытником, были описаны на песчаных отмелях рек среднего течения Печо-ры и Вычегды (Болотова, 1954; Хантимер, 1959).

Сообщества одно-ярусные, основу состав-ляют Petasites radiatus и Equisetum fluviatile. Проективное покрытие травостоя — 90–95 %. Сообщества отличаются низкой видовой насы-щенностью (от 6 до 8 ви-дов на пробной площади, в среднем — 6). Моховой покров отсутствует.

Л. М. Киприянова(2008) для р. Бердь и ее притоков (бассейн р. Оби) приводит асс. Nardosmietum laevigatae Klotz, Köck 1986, кото-рую относит к союзу Phragmition communis порядку Phragmitetalia классу Phragmito–Mag-no-Caricetea. Эти со-общества занимают сход ные местообитания (перекатные участки ру-сел рек с устойчивыми каменистыми грунтами и высокими скоростями течения), однако они от-личаются от фитоценозов пойм рек Усы и Щугора большим участием видов

98


порядка Phragmitetalia класса Phragmito–Magno-Caricetea.

Асс. Agrostio stoloniferae–Equisetetum arvensis (Prokopjev 1990) Grigorjev in Mirk. et al. 1991 (табл. 5).

Д и а г н о с т и ч е с к и е в и д ы: Equisetum arvense (доминант), Agrostis stolonifera (доминант).

Ассоциация объединяет сообщества пес-чаных грив в приречной зоне пойм рек Пе-чоры и Виледи и межгривных понижений средней зоны поймы р. Бол. Инта, пред- ставляющие собой начальные стадии зарас- тания. Сообщества с доминированием Equi se tum arvense были описаны Ф. В. Сам- буком (1931) в пойме р. Печоры, где они встречаются на разных уровнях. Под вли-янием сенокошения и выпаса скота проис-ходит снижение обилия хвоща (Хантимер, 1959). Зарастание хвощом песчаных аллю-

Рис. 1. Районы исследования и распространение растительных сообществ ассоциаций класса Phrag-mito–Magno-Ca ricetea.

Study area and distribution of plant communities of the associations of class Phragmito–Magno-Caricetea.

Ассоциации / associations: 1, 1а — Equisetetum fluviati-lis; 2, 2а — Agrostio stoloniferae–Equisetetum arvensis; 3 — Caricetum juncellae; 4, 4а — Caricetum aquatilis; 5 — Carici aquatilis–Comaretum palustris; 6, 6а — Caricetum gracilis; 7 — Caricetum acutae-rostratae; 8 — Caricetum rostratae; 9 — Caricetum vesicaria; 10, 10а — Carici acutae–Phala-roidetum arundinacea; 11, 11а — Phalaroidetum arundinace-ae; 12, 12а — Calamagrosto langsdorfii–Phalaroidetum arun-dinaceae. 1a, 2a, 4a, 6a, 10a, 11a, 12a — по литературным данным / literature data.

Таблица 3Ассоциация Equisetetum fluviatilis Association Equisetetum fluviatilis

Площадь описания, м2 50 50 50 50 50 50

Постоянство

Проективное покрытие, %общее 60 70 70 70 70 80 мхи 10 10 10 10 10 20

Высота травостоя, см 80 80 70 80 80 90Число видов 5 6 6 7 7 8Номер описания

авторский 1317

1318

1264

1262

1263

133

табличный 1 2 3 4 5 6Диагностические виды асс. Equisetetum fluviatilis

Equisetum fluviatile 3 3 2 3 2 2 VД. в. порядка Magno-Caricetalia, класса Phragmito–Magno-Сaricetea

Alisma plantago-aquatica . . 1 1 1 . IIICarex acuta . . . 1 1 1 IIIPersicaria amphibia . . 2 1 2 . IIIEleocharis palustris . . 1 1 1 . IIICaltha palustris . . . . . 1 I

Д. в. порядка MolinietaliaRanunculus repens + + . . . 1 IIIVeronica longifolia 1 2 . . . . IIFilipendula ulmaria . . . . . 1 IGalium uliginosum . . . . . 1 I

Прочие виды Salix viminalis 1 1 1 1 1 . IVS. dasyclados 1 1 . . . . IIIHippuris vulgaris . . 1 1 1 . III

П р и м е ч а н и е. Кроме того, единично встречены: Galium boreale 6 (1); Hylotelephium triphyllum 6 (1).

М е с т о н а х о ж д е н и е. Бассейн р. Печоры. Печорский рн: 1, 2 — окрестности г. Печоры, вдоль левого бе-рега р. Печоры, 25.07.1994; 3–5 — пос. Канин, правый берег р. Печоры, 30.06.1994. Бассейн р. Вычегды. Корткеросский рн: 6 — окрестности биостации СыктГУ, вдоль старицы р. Вычегды, 02.07.1981.

А в т о р о п и с а н и й — Г. С. Шушпанникова.Указанные в табл. 3–16 административные районы

в основном относятся к Республике Коми, принадлежащие к Архангельской обл. отмечаются особо.

Таблица 4Ассоциация Nardosmietum laevigatae Association Nardosmietum laevigatae

Площадь описания, м2 20 20 20 20 20 20 20 20 20


Проективное покрытие, % 90 90 90 95 95 90 90 95 95Высота травостоя, см 35 35 35 35 35 30 30 30 30Число видов 6 6 7 8 8 6 6 6 6Номер описания


1797

1798

1799

1795

2157

2158

2159

2160

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9Д. в. виды асс. Nardosmietum laevigatae

Petasites radiatus 3 3 3 3 3 5 5 5 5 VД. в. порядка Phragmitetalia communis, класса Phragmito–Magno-Сaricetea

Equisetum fluviatile 1 + 1 1 1 2 2 2 2 VПрочие виды

Amoria repens r r r r r 2 2 2 2 VEquisetum arvense + r + + + 1 1 1 1 VChamaenerion angustifo-

lium1 1 1 1 1 . . . . III

Tanacetum bipinnatum . . . 1 1 r r + + IVSalix viminalis 1 1 1 1 1 . r . . IVSanguisorba officinalis . . 1 1 r r r IVAnemonastrum biarmiensis . . . . 1 . . . . I

П р и м е ч а н и е. М е с т о н а х о ж д е н и е. Бассейн р. Печоры. Вуктыльский рн: 1–5 — национальный парк «Югыд ва», галечный берег в низовье р. Щугор, 09.07.1996. Воркутинский рн: 6–9 — окрестности г. Воркуты, галечный берег в верхнем течении р. Уса, 20.07.2016.

А в т о р ы о п и с а н и й: 1–5 — Г. С. Шушпанникова, 6–9 — О. Е. Кузькина.

99


виев отмечено Н. С. Котелиной (1959) и в пойме р. Вычегды.

В сообществах, кроме доминантов (Equisetum arvense, Agrostis stolonifera), с высоким пос-тоянством встречаются только Leucanthemum vul gare, Solidago virgaurea, Vicia cracca, участие других видов (с низким классом постоянства) не-значительно. Это объясняется особенностью пой-менных экотопов, находящихся в условиях высокой динамики режимов поемности и аллю виальности (Таран, Тюрин, 2006). Единственным критерием идентификации ассоциации является доминирова-ние вида. Проективное покрытие травостоя варьи-рует от 40 до 80 %. Сообщества отличаются низкой видовой насыщенностью (9–12 видов на пробной площади). Всего в ассоциации — 24 вида. В на-почвенном покрове присутствуют мхи (покрытие 3–5 %) — Climacium dendroides, Drepanocladus

aduncus, Mnium stellare. Урожайность низкая — 30–80 г/м2, хозяй-ственного значения сообщества не имеют.

Ассоциация впервые выделена на Южном Урале и отнесена И. Н. Григорьевым (Миркин и др., 1991) к порядку Molinietalia, также она описана в пойме р. Оби и ее притоков (Таран, 1995, 1997, 2000; Таран, Тюрин, 2006; Киприянова, 2008). Сообщества, описанные в Коми, отличаются отсутствием диагностических ви-дов класса Phragmito–Magno-Caricetea.

Асс. Caricetum juncellae Mirkin et al. 1985 (табл. 6).Д и а г н о с т и ч е с к и й в и д : Carex juncella (доминант).Сообщества ассоциации приурочены к слабо дренируемым

участкам поймы р. Колвы и ее притока р. Седью. Почвы торфяно-глеевые, кислые (pH 4), между кочками застаивается вода. Ранее в поймах рек Печоры и Вычегды данная ассоциация не отмечена.

В травостое доминирует Carex juncella (проективное покрытие 65 %), образуя крупные кочки (30–60 см выс.). С высоким обили-ем встречаются также Carex vesicaria и Equisetum fluviatile. Основу сообщества составляют гигрофиты союза Magno-Caricion elatae, порядка Magno-Caricetalia, класса Phragmito–Magno-Caricetea (Carex aquatilis, C. vesicaria, Comarum palustre, Equisetum fluviatile, Galium palustre, Scutellaria galericulata). Проективное покрытие травостоя — 60–70 %, средняя высота — 70 см. Сообщества от-личаются низкой видовой насыщенностью (от 11 до 13 видов на пробной площади, в среднем — 12). В напочвенном покрове по-стоянно присутствуют мхи — Calliergon giganteum, Climacium dendroides, Drepanocladus aduncus, Mnium stellare.

Кочкарные вилюйскоосоковые болота распространены в За-падной и Восточной Сибири, в Северном Приуралье (Mirkin et al., 1985; Денисова и др., 1986; Гоголева и др., 1987; Таран, 1995, 2000; Таран и др., 2004). Впервые ассоциация была описа-

Таблица 5Ассоциация Agrostio stoloniferae–

Equisetetum arvensis Association Agrostio stoloniferae–

Equisetetum arvensis Площадь описания, м2 100 100 100


Проективное покрытие, %общее 40 80 70 мхи 5 3 3

Высота травостоя, см 20 40 25 Число видов 9 11 12 Номер описания


1117

1310

табличный 1 2 3 Диагностические виды асс. Agrostiostoloniferae–Equisetetum arvensis, союза Equisetion arvensis

Equisetum arvense 3 3 3 3 Agrostis stolonifera 3 3 3 3 Д. в. порядка Magno-Caricetalia, классаPhragmito–Magno-Caricetea

Carex aquatilis . + . r C. vesicaria . + . r Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

Leucanthemum vulgare 2 . 1 1 Vicia cracca 1 2 . 1 Phleum pratense 1 . . r Poa pratensis 1 . . r Taraxacum officinale 1 . . r Veronica longifolia 1 . . r Trifolium pratense . 1 1 1 Festuca rubra . . 1 r Rumex acetosa . . 1 r Прочие виды

Solidago virgaurea . 1 2 1 Carex leporina 1 . . r Equisetum sylvaticum . 2 . r Tanacetum vulgare . 2 . r Chamaenerion angusti-

folium . . 1 r

П р и м е ч а н и е. Кроме того, единично встречены:

Equisetum pratense 2 (1); Euphrasia frigida 3 (1); Luzula pilosa 2 (1); Salix caprea 3 (1); S. dasyclados 3 (1); Thalictrum minus 3 (1).

М е с т о н а х о ж д е н и е. Бассейн р. Вычегды. Ар-хангельская обл., Вилегодский рн: 1 — окрестности пос. Ильинско-Подомское, песчаный берег р. Виледь, 27.07.2001. Бассейн р. Печоры. Интинский рн: 2 — окрестности г. Инты, межгривное понижение средней зоны поймы р. Бол. Инта, 24.07.2007; Печорский рн: 3 — окрестности г. Печоры, песчаная грива в приречной зоне поймы р. Печоры, 16.07.1995.

А в т о р о п и с а н и й — Г. С. Шушпанникова.

Площадь описания, м2 100 50 50 50 50


Проективное покрытие, %общее 70 60 70 60 60 мхи 10 10 10 10 10

Высота травостоя, см 70 70 70 70 70Число видов 12 11 13 11 12Номер описания

авторский 2120 2121 2122 2123 2124табличный 1 2 3 4 5Диагностические виды асс. Caricetum juncellae

Carex juncella 5 3 3 3 3 VД. в. порядка Magno-Caricetalia, класса Phragmito–Magno-Caricetea

Carex aquatilis . 2 2 2 2 IVC. vesicaria 2 2 2 2 . IVGalium palustre . 1 1 1 1 IVPhalaroides arundinacea . 1 1 1 1 IVEquisetum fluviatile 2 2 2 . . IIIComarum palustre . . . . 1 IScutellaria galericulata . . . . 1 IД. в. порядка Molinietalia

Stellaria palustris . 1 1 1 1 IVПрочие виды

Calamagrostis purpurea 1 1 1 1 1 VBetula pubescens 1 1 1 1 . IVEpilobium palustre . 1 1 1 1 IVEriophorum vaginatum 1 . 1 1 1 IVE. russeolum 1 1 1 . . IIIE. scheuchzeri 1 . . 1 1 IIIRorippa palustris . . 1 . 1 II

Таблица 6Ассоциация Caricetum juncellae Association Caricetum juncellae

П р и м е ч а н и е. Кроме того, единично встречены: Betula pendula 1 (1); Carex cinerea 1 (2); Chamaenerion angustifolium 1 (1); Equisetum sylvaticum 1 (1).

М е с т о н а х о ж д е н и е. Бассейн р. Печоры. Усинский рн: 1–5 — окрестности пос. Головные, пойма р. Седью, 22.07.1981


100


на Б. М. Миркиным в поймах рек Южного Урала (Mirkin et al., 1985). От вилюйскоосоковых со-обществ, распространенных в других регионах, сообщества асс. Caricetum juncellae, описанные в Коми, отличаются более бедным флористическим составом и отсутствием многих константных ви-дов (Calamagrostis neglecta, Naumburgia thyrsiflora, Lythrum saliсaria, Rumex aquaticus, Scutellaria galericulata, Persicaria amphibia и др.).

Асс. Caricetum aquatilis Savich 1926 (табл. 7).Д и а г н о с т и ч е с к и й в и д : Carex aquatilis

(доминант).Сообщества ассоциации встречаются по меж-

гривным понижениям (1–2 м глубиной, 2–3 м ши-риной) в приречной и средней зонах р. Вычегды (местечко Биостанция) и ее притока — р. Сысолы (рис. 2, 1), р. Печоры и ее притоков (Усы, Колвы, Щугора, Сюзью). Ранее Н. С. Котелина (1959) от-мечала распространение C. aquatilis в пойме р. Вы-чегды вдоль ручьев, небольших речек, водоемов, соединяющихся с рекой, в условиях проточного увлажнения на иловато-глеевых или дерново-глее-вых почвах, где она менее обильна, чем C. acuta, C. vesicaria и C. cespitosa. Водноосоковые со-общества представляют одну из стадий развития низинных травяных болот, сменяемую в процессе

эндогенеза переходными травянисто-сфагновыми сообществами (Таран, 1995; Титов, Потокин, 2001; и др.).

В сообществах доминирует Carex aquatilis, с невысоким постоянством встречаются дру-гие гигрофиты порядка Magno-Caricetalia, клас-са Phragmito–Magno-Caricetea (Caltha palustris, Ca rex rostrata, C. vesicaria, Comarum palustre, Eleocharis palustris, Equisetum fluviatile и др.). Про-ективное покрытие травостоя — 50–60 %, сред-няя высота — 60 см. Травостой подразделяется на 2 подъяруса. Первый подъярус (90 см выс.) образу-ет Carex aquatilis с постоянной примесью Equisetum fluviatile. Во втором нижнем подъярусе (50 см выс.) с Carex aquatilis содоминируют Comarum palustre, Equisetum palustre, Lysimachia vulgaris, постоян-ными спутниками которых являются Ranunculus repens, Eleocharis palustris, Petasites spurius. Со-общества отличаются низкой видовой насыщенно-стью (от 5 до 7 видов на пробной площади, в сред-нем — 6). В напочвенном покрове присутствуют мхи (покрытие 5 %) — Drepanocladus aduncus, Mnium stellare. Сообщества используются как се-нокосные угодья. Урожайность — 150–170 г/м2.

Ассоциация имеет евросибирский ареал (Таран, 1995; Титов, Потокин, 2001; Тетерюк, Соломещ, 2003; Тетерюк, 2012). Основу травостоя составля-

ют гигрофиты с циркумбореаль-ными ареалами. В сообществах пойм рек Вычегды и Печоры от-сутствуют Naumburgia thyrsiflora, Rumex aquaticus, Lythrum salicaria, встречающие ся с высоким посто-янством в сообществах других ре-гионов (Таран, 1995, 2000; Таран и др., 2004).

В ассоциации нами выделены 2 варианта.

Вар. Equisetum fluviatile (табл. 7, оп. 1–6).

Д и а г н о с т и ч е с к и е в и д ы: Equisetum fluviatile (содо-минант), E. palustre.

Сообщества занимают меж-гривные понижения (1.5 м глуби-ной и 3 м шириной, где постоян-но стоит вода до 30 см глубиной) в средней зоне поймы рек Щугор, Колвы (г. Усинск, пос. Головные), Вычегды (местечко Биостанция). Место обитания долгопоемные. Поч вы аллювиальные (с наилком до 5 см), луговые, слабокислые (pH 5.6–6.5). Данные сообщества используются только как сено-косные угодья. Урожайность — 150 г/м2. Сходные сообщества были описаны Б. Ю. Тетерюком (2012) для озер европейского се-веро-востока России. Сообще-ства пойм рек Вычегды и Печоры отли чает меньшее разнообразие видов класса Phragmito–Magno-Caricetea и отсутствие видов клас-сов Potamogetonetea, Lem netea, Utricularietea interme dio-minoris.

Вариант Equisetum fluviatile (a) Lysimachia vulgaris (b)

Посто- янство

Площадь описания, м2 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100Проективное покрытие, %

общее

60

50

55

50

60

65

60

55

50

50

60

60

мхи 5 5 5 5 5 5 – – – – – –Высота травостоя, см 70 70 70 70 70 70 50 50 50 50 50 50Число видов 6 6 7 7 7 7 5 6 6 6 6 7Номер описания


1686

1684

1683

1685

8

1470

989

990

993

992

991

вар. асс. табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 а b Диагностические виды асс. Caricetum aquatilis

Carex aquatilis 3 3 3 3 3 3 2 3 3 3 3 3 V V V Д. в. вар. Equisetum fluviatile

Equisetum fluviatile 2 2 2 2 2 2 . . . . . . V . III E. palustre 2 2 2 2 2 . . . . . . . V . III Д. в. вар. Lysimachia vulgaris

Lysimachia vulgaris . . . . . . 1 2 2 2 2 2 . V III Д. в. порядка Magno-Caricetalia, класса Phragmito–Magno-Сaricetea

Eleocharis palustris 2 1 1 1 1 . . 1 1 1 1 1 V V V Carex vesicaria . . . . . 2 . 1 1 1 1 1 I V III C. rostrata . . 1 1 1 . . . . . . 1 III I II Alisma plantago-

aquatica . . . . . 1 . . . . . I . +

Comarum palustre . . . . . 1 . . . . . . I . + Galium palustre . . . . . . 1 . . . . . . I + Д. в. порядка Molinietalia

Ranunculus repens 1 1 2 2 2 . 1 1 1 1 1 1 V V V Прочие виды.

Petasites spurius 1 2 1 2 1 . . 1 1 1 1 1 V V V

Таблица 7Ассоциация Caricetum aquatilisAssociation Caricetum aquatilis

П р и м е ч а н и е. Кроме того, единично встречены: Calamagrostis purpurea 6 (2), 7 (1); Epilobium palustre 6 (1).

М е с т о н а х о ж д е н и е. Бассейн р. Печоры. Усинский рн: 1–5 — окрестности г. Усинска, низина в средней зоне поймы р. Колвы, 18.07.1999; 8–12 — окрестности пос. Головные, средняя часть поймы р. Колвы, 08.07.1992. Сосногорский рн: 7 — д. Аким, средняя зона поймы р. Сюзью, 06.07.1997. Бассейн р. Вычегды. Корткеросский рн: 6 — окрестности биостанции СыктГУ, понижение средней зоны р. Вычегды, 04.07.1981.


101


Вар. Lysimachia vulgaris (табл. 7, оп. 7–12).Д и а г н о с т и ч е с к и й в и д : Lysimachia vul

garis (содоминант).Сообщества приурочены к средней зоне пойм

рек Вычегды (местечко Биостанция), Сюзью и Колвы (г. Усинск) и занимают менее глубокие межгривные понижения (до 1 м глубиной, 3 м шириной) вблизи ивняковых зарослей из Salix viminalis. Почвы аллювиальные, луговые, слабо-кислые (pH 5.2–6.5), содержат сравнительно не-большое количество гумуса (около 3.2–3.9 %), увлажнение поемное, избыточное. Данные со-общества используются преимущественно как сенокосные угодья. Урожайность невысокая — 170 г/м2. В поймах рек Сюзью и Колвы травостой не скашивается. В окрестностях пос. Подтыбок

сообщества после сенокошений используют под пастбище.

Асс. Carici aquatilis–Comaretum palustris Taran 1995 (табл. 8).

Д и а г н о с т и ч е с к и е в и д ы : Carex aquatilis (доминант), Comarum palustre (доминант).

Сообщества ассоциации встречаются по об-водненным берегам р. Усы и ее притоков (Колвы, Бол. Сыни, Сюзью, Щугора), от сообществ асс. Caricetum aquatilis они отличаются более высоким видовым разнообразием и увеличением ценотиче-ской роли Comarum palustre.

В сообществах с высоким постоянством встре-чаются только 3 вида — Carex aquatilis, Comarum palustre и Ranunculus repens. Разнообразно

Рис. 2. Прибрежная травяная растительность в пойме реки Вычегда (Республика Коми).Vegetation of the floodplains of the Vychegda river (Komi Republic).

Сообщества ассоциаций/Community of associations:1 — Caricetum aquatilis, 2 — Caricetum gracilis, 3 — Caricetum vesi-caria, 4 — Carici acutae–Phalaroidetum arundinacea var. Lysimachia vulgaris.

1

2

3

4

102


представлены виды порядка Magno-Caricetalia, класса Phragmito–Magno-Caricetea (Caltha palustris, Carex rostrata, C. vesicaria, Eleocharis palustris, Poa palustris, Scutellaria galericulata и др.) и по-рядка Molinietalia (Filipendula ulmaria, Galium palustre, Lysimachia vulgaris и др.), имеющие не-высокое постоянство. Проективное покрытие травостоя (70–100 см выс.) варьирует в широких пределах — от 50 до 100 %. Число видов на проб-ной площади варьирует от 7 до 11, в среднем — 8. Моховой покров (покрытие 5–15 %) представ-лен Calliergon giganteum, Drepanocladus aduncus, Mnium stellare, Sphagnum warnstorfii. Сообщества используются как сенокосные угодья. Урожай-ность — 180–210 г/м2.

Ассоциация выделена и описана Г. С. Тара-ном для лугово-болотной растительности поймы средней Оби (Таран, 1995), позднее и нижней Оби (Таран, 2000). Сообщества их характеризуются высокой ценотической ролью мохообразных (по-крытие до 70 %) и уменьшением проективного покрытия сосудистых растений до 28 %. Осоко-во-сабельниковые сообщества озер европейского северо-востока России, описанные Б. Ю. Тетерю-

ком (2012), отличаются присутствием видов клас-сов Lemnetea (Hydrocharis morsusranae, Lemna minor) и Potamogetonetea. В фитоценозах Респу-блики Коми отсутствуют многие лугово-болотные виды — Carex juncella, Calamagrostis neglecta, Lythrum salicaria, Naumburgia thyrsiflora, Salix cinerea, Scolochloa festucacea, Stellaria palustris. Наибольшее сходство сообщества поймы р. Печо-ры и ее притоков имеют с фитоценозами субасс. C. a.–c. p. typicum Taran 1995. В пределах этой су-бассоциации нами выделено 2 варианта.

Вар. typicum (табл. 8, оп. 1–9) соответствует одноименному варианту субасс. C. a–C. p. typicum Taran 1995. Сообщества приурочены к низким уровням поймы. Почвы торфяно-глеевые, увлажне-ние избыточное, застойное.

Вар. Petasites spurius (табл. 8, оп. 10–14).Д и а г н о с т и ч е с к и е в и ды: Petasites spu

rius, Eleocharis palustris, Carex vesicaria, Lysimachia vulgaris, Scutellaria galericulata, Poa palustris.

Сообщества варианта встречаются по берегам р. Колвы узкой полосой по понижениям, граничат с ивняками Salix phylicifolia и S. lapponum.

Асс. Caricetum gracilis Savič 1926 (табл. 9, 10).

Д и а г н о с т и ч е -с к и й в и д : Carex acuta (доминант).

Сообщества ассо-циации встречаются на всех участках поймы (от приречной до примате-риковой зоны) как на р. Вычегде и ее притоках (Сысоле, Кажыме, Ви-леди), так и на р. Печоре и ее притоках (Усе, Кол-ве, Сюзью, Щугоре, Бол. Инте, Сэбысе, Балбанью). Сообщества с доминиро-ванием Carex acuta были описаны Ф. В. Самбуком (1930) в пойме р. Печоры и Н. С. Котелиной (1959) в пойме р. Вычегды (с. Ульяново, напротив сел Нижний Чов, Усть-Кулом, Деревянск, Ма-лый Додзь). Фитоценозы занимают нижние части склонов, межгривные по-нижения разной глубины (от 1 до 3 м) и ширины (от 1 до 6 м). Местообитания с переменным режимом увлажнения, выносящие и длительное затопление. Почвы иловато-глеевые.

В сообществах до-минирует Carex acuta (рис. 2, 2), содоминиру-ют виды избыточно ув-лажненных местообита-ний (Carex vesicaria, Comarum palustre, Equi setum fluviatile, Lysimachia vul garis, Juncus fi li

Вариант typicum (a) Petasites spurius (b)

Постоян-ство

Площадь описания, м2 50 50 50 50 50 50 50 50 50 30 30 30 30 30Проективное покрытие, %

общее 80 100 80 50 50 50 60 55 80 50 60 55 60 50мхи 5 5 5 5 5 10 15 15 10 5 5 5 5 5

Высота травостоя, см 70 70 70 70 70 70 70 70 100 75 85 80 85 75Число видов 7 7 7 7 7 7 7 8 8 8 10 10 9 11Номер описания


1793

1794

1473

1474

1472

1509

1510

944

985

987

986

988

984 вар. асс.

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 а bДиагностические виды асс. Carici aquatilis–Comaretum palustris

Carex aquatilis 3 2 2 2 2 2 3 3 2 3 3 3 3 3 V V VComarum palustre 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 V V VД. в. вар. Petasites spurius

Petasites spurius . . + . . . . . . 1 1 1 1 1 I V IIICarex vesicaria . . . . . . . . 2 1 1 1 1 1 I V IIIEleocharis palustris . . . + . . + . . 1 1 1 1 1 II V IIILysimachia vulgaris . . + . . + + + . 1 1 + 1 . III IV IIIScutellaria galericulata + + . . . + . 1 . + 1 1 1 . III IV IIIPoa palustris + + . . . . . 1 . . 1 1 1 . II III IIIД. в. порядка Magno-Caricetalia, класса Phragmito–Magno-Сaricetea

Carex rostrata + . . + + . 2 + . 2 . 2 . . III II IIICaltha palustris . 2 + .+ . 2 + . . . . . . . III . IICarex acuta . . . . . . . 1 . . . . . . I . IPhalaroides arundinacea . . . . . . . . 2 . . . . 1 I I IAlisma plantago-aquatica . . . . + . . . . . . . . . I . +Equisetum fluviatile . . . 1 . . . . . . . . . . I . +Д. в. порядка Molinietalia

Ranunculus repens 1 1 1 + + 1 . + . 1 1 1 1 1 V V VFilipendula ulmaria . + . . . . 1 . . 1 . 1 . 1 II III IIGalium palustre 1 1 . . 1 + . . 1 III I IIEquisetum palustre . . . . + . . . . . . . . 2 I I I

Таблица 8Ассоциация Carici aquatilis–Comaretum palustris,

субассоциация typicumAssociation Carici aquatilis–Comaretum palustris, subassociation typicum

П р и м е ч а н и е. Кроме того, единично встречены: Carex cespitosa 9 (1); Cirsium heterophyllum 9 (1); Crepis sibirica 9 (1); Equisetum pratense 9 (1); Salix lapponum 14 (+); S. phylicifolia 11 (+).

М е с т о н а х о ж д е н и е. Бассейн р. Печоры. Вуктыльский рн: 1–3 — западная часть национального парка «Югыд-ва», приречная зона поймы р. Щугор, 10.07.1996. Сосногорский рн: 4–6 — д. Аким, приречная зона поймы р. Сюзью, 06.07.1997. Усинский рн: 7, 8 — окрестности д. Сыня-Нырд, центральная часть межгривных понижений сред-ней зоны поймы р. Усы, 03.08.1982; 9 — левый берег р. Бол. Сыня, слева от железнодорож-ного моста, низина в средней зоне поймы, 21.07.1982; 10–14 — окрестности пос. Голов-ные, правый берег р. Колвы, приречная зона, 05.07.1992.


103


formis, Persicaria am phibia). Основу сообществ со-ставляют гигро фиты порядка Magno-Caricetalia класса Phragmito–Magno-Caricetea и поряд-ка Molinietalia. По мере усиления застойно-сти увлажнения, ухудшения аэрации и увели-чения бедности почв Carex acuta замещается C. rostrata. Мезофильные виды класса Molinio-Arrhenetharetea здесь единичны и непостоянны (II и ниже класс постоянства). Неоднородность экотопических условий, микрорельефа, хозяй-ственное использование обусловливает высокое видовое разнообразие сообществ ассоциации. Проективное покрытие травостоя варьирует в ши-роких пределах — от 50 до 100 %, среднее — 75 %. Высота основной массы травостоя — 40–110 см, в среднем — 70 см. Число видов на пробной площади варьирует от 5 до 14, в сред-нем — 10. В напочвенном покрове присутствуют мхи (покрытие 3–5 %) — Callirgon giganteum, Drepanocladus adunculus, Mnium stellare, Sphagnum flexuosum.

Сообщества используются под сенокосные уго-дья, на которых после скашивания травы эпизоди-чески производится выпас по отаве. Урожайность варьирует от 190 до 310 г/м2. Качественное осоко-вое сено содержит более 17 % протеина (Марты-ненко и др., 1994).

Сообщества с Carex acuta широко встречаются в поймах практически всех рек Западной, Сред-ней, Восточной Сибири и по всей европейской части России (Blazkova, 1971; Balátová-Tuláčková, 1978; Агеулов, Голуб, 1989; Миркин и др., 1991; Смагин, 2000; Титов, Овечкина, 2000; Титов, По-токин, 2001; и др.). Описанные нами сообщества схожи с фитоценозами, объединенными Н. М. Са-вич (1926) в асс. Caricetum gracilis по доминант-ным (Carex acuta) и диагностическим (Galium palustre, Mentha arvensis, Myosotis palustris, Poa palustris, Ranunculus repens) видам. Одна-ко в сообществах Республики Коми отсутствуют Beckmannia eruciformis, Calamagrostis neglecta, Iris pseudacorus, Lysimachia nummularia, Glyceria maxima. Схожие сообщества были описаны Л. П. Турубановой (1986) в рамках асс. Caricetum gracilis (Almquist 1929) Tx. 1937. Сообщества осоки острой оз. Синдор (Республика Коми) от-личаются от описанных нами фитоценозов при-сутствием в них с высоким постоянством водного вида Potamogeton gramineus (Тетерюк, Соломещ, 2003). От фитоценозов поймы р. Оби и ее прито-ков (Таран, 1995, 2000; Таран и др., 2004) сообще-ства поймы рек Вычегды и Печоры отличаются отсутствием Caltha palustris, Ptarmica cartilaginea, Rorippa amphibia, Sium latifolium, Stachys palustris.

Е. П. Матвеева (1967) для Прибалтики вы-деляет несколько группировок остроосочников с участием Lysimachia vulgaris, Comarum palustre, Equisetum fluviatile, Phalaroides arundinacea, Calamagrostis neglecta, Carex rostrata. Она отме-чает, что эти группировки представляют собой сезонные и погодичные аспекты остроосоковой, а иногда и других близких по экологическому ряду формаций, но не являются определенно сформи-ровавшимися ассоциациями. В монографии «Луга Нечерноземья» (1984) в качестве причины вну-тренней дифференциации данной ассоциации при-водится интенсивность пастбищного воздействия:

более 50 % сообществ субасс. lysimachetosum vulgaris являются пастбищами, остальные — се-нокосами, более 50 % сообществ субассоциаций typicum и comaretosum palustris не используются. Н. С. Котелина (1959) отмечала в пойме р. Вы-чегды и чистые стройноосочники, и с доминиро-ванием осоки пузырчатой и вейника пурпурного. Л. П. Турубанова (1986) в пойме р. Вычегды вы-делила 2 субассоциации — juncetosum filiformis и caricetosum cespitosae.

В пределах ассоциации нами выделены 6 субас-социаций, 4 из них новые.

Субасс. C. g. comaretosum palustris Blažkova 1971 (табл. 9, оп. 1–11).

Д и а г н о с т и ч е с к и й в и д : Comarum palustre (содоминант).

Субассоциация объединяет сообщества, кото-рые приурочены к межгривным понижениям (2 м глубиной, 2 м шириной) приречной и средней зоны поймы р. Вычегды (с. Вомын, местечко Биостан-ция) и ее притоков Кажыма и Виледи и притоков р. Печоры (Усы, Колвы, Инты, Щугора, Сэбыся). Местообитания низкого экологического уровня. Почвы слабо аллювиальные (2–5 мм наилка). Ув-лажнение проточное, избыточное. Проективное покрытие травостоя варьирует в широких преде-лах — от 60 до 100 %. Высота основной массы травостоя — 40–75 см. Число видов на пробной площади — от 8 до 14. Данные сообщества исполь-зуются в качестве сенокосных угодий. Урожай-ность — 200–310 г/м2.

Подобные сообщества для Западной Сиби-ри Г. Д. Дымина (2010) объединяет в асс. Carici acutae–Comaretum Schelyag-Sosonko et al. 1986. Однако Г. С. Таран (2011) считает, что дан-ные фитоценозы следует отнести к субасс. C. g. comaretosum palustris Blažkova 1971.

Субасс. C. g. juncetosum filiformis Turubanova 1986 (табл. 9, оп. 12–18).

Д и а г н о с т и ч е с к и е в и д ы: Juncus filiformis (содоминант), J. nodulosus (содоминант), Eriophorum scheuchzeri.

Сообщества субассоциации встречаются в пой-ме р. Печоры и ее притока Усы (д. Сыня-Нырд, г. Усинск), где занимают плоские участки при-материковой зоны поймы. Почвы болотные ило-вато-торфяные, сложенные суглинистыми нано-сами, оторфованные с поверхности, увлажнение избыточное. Проективное покрытие травостоя — 50–80 %, средняя высота — 50 см. Число видов на пробной площади — 7–13. В напочвенном покрове присутствуют мхи (покрытие 5 %) — Mnium stellare, Drepanocladus adunculus, Sphagnum flexuosum. Сообщества не используются в качестве сенокосов и пастбищ.

Субассоциация была выделена Л. П. Ту ру-бановой (1986) среди осоковых сообществ пой-мы р. Вычегды (с. Ульяново), где они занимают межгривные понижения в приречной и средней зонах поймы на иловато-глеевых почвах. От этих сообществ описанные нами сообщества отли - чаются присутствием Juncus nodulosus и Eriophorum scheuchzeri в группе диагностических ви-дов, снижением ценотической роли Carex vesicaria и отсутствием Caltha palustris и Calamagrostis purpurea.

104


Таблица 9 Ассоциация Caricetum gracilis, субассоциации comaretosum palustris, juncetosum filiformis,

caricetosum vesicariae Association Caricetum gracilis, subassociations comaretosum palustris, juncetosum filiformis,

caricetosum vesicariae

Субассоциация C. g. comaretosum palustris (a) C. g. juncetosum filiformis (b) C. g. caricetosum vesicariae (c)


Площадь описания, м2 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 50 50 50 50 50 50 50 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 Проективное покрытие, %

общее 80

60

60

50

75

60

100

80

75

80

60

50

60

60

70

60

80

80

70

80

90

80

70

70

70

90

80

85

65

90

мхи – – – – – – – – – – – 5 5 5 5 5 5 5 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 Высота травостоя, см

55

45

45

40

50

45

75

55

50

55

45

45

45

45

55

45

65

65

95

100

110

100

95

95

95

110

100

100

95

110

Число видов 8 9 9 10 9 11 9 11 14 13 13 8 12 7 11 8 10 13 6 8 10 9 7 8 9 8 9 9 9 11 Номер описания


443

1508

11

15

1119

24

33

17

86

2086

20

87

1352

14

89

1495

15

05

1506

16

92

1266

12

71

437

438

441

442

1694

16

98

1699

17

87

997

999

1359

12

58

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20* 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 a b cДиагностические виды асс. Caricetum gracilis

Carex acuta 3 3 2 3 2 3 3 3 3 4 3 3 3 2 2 3 2 2 3 3 3 3 3 3 3 3 1 2 3 2 V V VД. в. субасс. C. g. comaretosum palustris

Comarum palustre 2 2 3 2 1 2 2 1 1 3 1 . 1 . 1 1 . 1 . . . . . . . . . . . . V III .Д. в. субасс. C. g. juncetosum filiformis

Juncus filiformis . . . . . 1 . . 1 . . 2 2 2 2 2 2 2 . . . . . . . . . . . 1 I V IJ. nodulosus . . . . . . . . . . . 2 2 2 2 2 . . . . . . . . . . . . . . . IV .Eriophorum scheuchzeri . . . . . . . . . . . 1 1 1 1 1 . . . . . . . . . . . . . . . IV .Д. в. субасс. C. g. caricetosum vesicariae

Carex vesicaria . . . . . . . . 1 1 . . . 1 . . . . 3 2 2 3 2 2 1 2 3 3 1 3 I I VД. в. порядка Magno-Сaricetalia, класса Phragmito–Magno-Сaricetea

Carex aquatilis 3 1 3 1 1 . 2 1 . 3 . 1 1 1 1 2 . . . . . . . . . . . . . . III IV .Galium palustre . . 1 . . . 1 1 . . . . 1 . 1 . . 1 . . . . 1 2 2 . 1 2 2 . II III IIIPhalaroides arundinacea 1 . 1 . . . . . . 1 . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . 1 . II I ICaltha palustris . . . 2 . 1 . . 1 2 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . II . .Scutellaria galericulata . . . . . . . . . . . . . . 1 . . 1 . . . . . . . . 1 1 . 1 . II IICarex rostrata . . . . . . . . . . . . 1 . . . . 1 . . . . . . . . . . . 1 . II IC. rhynhophysa . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . I .Alisma plantago-aquatica . . . . . . . . . . 1 r . . . . . . . . . . . . . . . . 2 . + I IEquisetum fluviatile . . . . . . 1 . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . + I .Lysimachia vulgaris . . . . . . . . . 1 . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . + I .Persicaria amphibia . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . I .Д. в. порядка Molinietalia

Deschampsia cespitosa 1 1 1 1 1 . . . . . . . . . . . . 1 2 2 . . . . III . IIMentha arvensis . . 1 . . . 1 . 1 . 1 1 . 1 . . 1 . 2 . . . . . . 2 . 1 . II III IIPoa palustris . 1 . . . 1 . 1 . . . 1 . . 1 1 2 . . . 1 . . 1 1 . 1 1 2 1 II III IIIRanunculus repens . . . . . . 1 1 . . . 2 . 2 . . 2 . . . . . 1 2 2 1 2 3 2 . I III IIIGalium uliginosum . . . . . 1 . . 2 1 2 . . . . . . . . . . . 1 1 . . 1 1 . . II . IIVeronica longifolia . 1 . 1 . 1 . . . . . . . . . . . 1 . . 1 . . . . . . . . . II I IEquisetum palustre . . 2 . . . . 1 . . . . . . 1 . . . . . . . . . . 1 . . 2 . I I IFilipendula ulmaria . . 1 1 2 . . . 1 . . . 1 . . . . . . . . 2 . . . . . . . . II I IRanunculus auricomus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . ICarex vulpina . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . .Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

Alopecurus pratensis . . . . . . . 1 1 . 1 . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . II . IAmoria repens . . . . 2 . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I . .Ranunculus acris . . . 2 . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I . .Vicia cracca . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 + . IBromopsis inermis . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 . . . . . . . . . . . . . ICerastium holosteoides . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . .Elytrigia repens 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . .Poa pratensis . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . .Rumex acetosa . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . .Trifolium pratense . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . .Прочие

Myosotis palustris 1 1 . . . . . . . 2 1 . . 1 . 2 . . 1 . . I . IIIStellaria palustris 1 . . . . 1 . . . . . . . 1 1 1 1 1 . . + I IIIHippuris vulgaris 3 3 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . II . .Chamaenerion angusti-

folium . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 . . 1 . . . . . . . . 1 . II I

Salix dasyclados . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 . . . . . . . . . . . 1 . II IS. viminalis . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 . . . . . . . . . . . 1 . II IAlchemilla gracilis . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 1 1 . . . . . . . . + . IIBidens tripartita . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2 . 2 . . . . . . . . . . IICarex cinerea . . . . . . . . 1 1 . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . I . IC. leporina 3 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2 . . . . . . . . I . IC. nigra . 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 . . . . . . . . + . IValeriana wolgensis . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . 1 1 . . + . I

П р и м е ч а н и е. Кроме того, единично встречены: Agrostis gigantea 21 (1); A. stolonifera 7 (1); Cardamine pratensis 11 (1); Carex cespitosa 10 (2); Dianthus superbus 22 (1); Epilobium palustre 6 (1); Equisetum arvense 4 (2), 10 (1); E. pratense 17

105


Субасс. C. g. caricetosum vesicariae subass. nov. hoc loco (табл. 9, оп. 19–30; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 20).

Д и а г н о с т и ч е с к и й в и д : Carex vesicaria (содоминант).

Сообщества субассоциации приурочены к меж-гривным пониженииям (3 м глубиной, 4 м шири-ной) в средней зоне пойм рек Уса, Колва, Сэбысь, Щугор и притока р. Вычегды — Кажыма. Почвы торфяно-глеевые, наблюдается застой воды. Проек-тивное покрытие травостоя — 65–90 %, высота — 95–110 см. Число видов на пробной площади — 6–11. В напочвенном покрове присутствуют мхи (покрытие 3 %) — Mnium stellare, Drepanocladus aduncus. Сообщества используются в качестве се-нокосных угодий.

Схожие сообщества были описаны Г. Д. Ды-миной (2010) в ранге вар. Carex vesicaria асс. Caricetum gracilis для поймы р. Оби. От них со-общества субассоциации отличаются отсутствием Calamagrostis neglecta, Equisetum fluviatile, Lythrum salicaria, Naumburgia thyrsiflora и увеличением ценотической роли Galium palustre, Poa palustris, Ranunculus repens.

Субасс. C. g. equisetosum fluviatilis subass. nov. hoc loco (табл. 10, оп. 1–7; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 4).

Д и а г н о с т и ч е с к и й в и д : Equisetum fluviatile (содоминант).

Сообщества субассоциации приурочены к межгривным понижениям (1–1.5 м глубиной, 2 м шириной) в средней зоне поймы р. Печоры и ее притоков (Усы, Колвы, Балбанью, Сэбысь) и при-тока р. Вычегды — Кажыма. Почвы аллювиальные иловато-глеевые. Наблюдается длительный застой талых вод. Проективное покрытие травостоя — 60–90 %, высота — 85–110 см. Число видов на пробной площади — 5–9. В напочвенном покро-ве присутствует мох (покрытие 3 %) — Calliergon giganteum.

Субасс. C. g. persicaretosum amphibiae subass. nov. hoc loco (табл. 10, оп. 8–14; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 12).

Д и а г н о с т и ч е с к и й в и д : Persicaria amphibia (содоминант).

Сообщества субассоциации встречаются на пес-чаных косах приречной зоны поймы р. Печоры и ее притоков — Колвы и Малой Сыни. Местообитание низкого экологического уровня. Почвы слабо ал-лювиальные (2 мм наилка), увлажнение поемное. Проективное покрытие травостоя — 70–100 %, высота — 35–60 см. Число видов на пробной пло-щади — 5–9. Данное сообщество представляет начальную стадию зарастания песчаных откосов прирусловой части поймы, которая сменяется ив-няками из Salix viminalis.

Субасс. C. g. lysimachetosum vulgaris subass. nov. hoc loco (табл. 10, оп. 15–27; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 25).

Д и а г н о с т и ч е с к и й в и ды: Lysimachia vulgaris (содоминант), Filipendula ulmaria, Galium uliginosum.

Сообщества субассоциации встречаются по межгривным понижениям (1.5 м глубиной, 6 м шириной) в средней и приматериковой зоне пойм рек Усы (д. Сыня-Нырд), Колвы (пос. Головные), Балбанью и притоков р. Вычегды — Сысолы и По-жега. Местообитания с переменным режимом ув-лажнения, выносящие и длительное затопление. Проективное покрытие травостоя — 65–100 %, высота — 40–80 см. Число видов на пробной пло-щади — 8–14. Сообщества используются как сено-косные угодья и под пастбище.

Асс. Caricetum acutae-rostratae Sipaylova, Schelyag-Sosonko et V. Solomakha in Schelyag-Sosonko et al. 1986 (табл. 11).

Д и а г н о с т и ч е с к и й в и ды: Carex acuta (доминант), C. rostrata (доминант), C. nigra.

Сообщества ассоциации приурочены к меж-гривным понижениям (2–3 м глубиной, 2–3 м ши-риной) приречной зоны р. Вычегды (села Межадор и Усть-Кулом) и ее притока Пожега, р. Печоры и ее притоков (Балбанью, Усть-Илыча, Сюзью).

В сообществах доминируют Carex rostrata и C. acuta. С высоким постоянством встреча-ется C. nigra, а также несколько видов порядка Magno-Caricetalia класса Phragmito–Magno-Caricetea и порядка Molinietalia (Comarum palustre, Deschampsia cespitosa, Galium palustre, Ranunculus repens). Остальные виды имеют низкое

(1), 22 (2); Galium boreale 7 (1), 11 (1); Geranium sylvaticum 21 (1); Lepidotheca suaveolens 1 (1); Potentilla impolita 9 (1); Ranunculus flammula 9 (1), 11 (1); Salix glauca 5 (1); S. phylicifolia 10 (1); Sanguisorba officinalis 10 (1); Solidago virgaurea 20 (1); Stellaria holostea 5 (2); Trollius europaeus 4 (1); Tussilago farfara 18 (1); Veratrum lobelianum 10 (1); Viola canina 9 (1).

М е с т о н а х о ж д е н и е. Бассейн р. Вычегды. Койгородский рн: 1, 2 — окрестности пос. Кажым, межгривное понижение в средней зоне поймы р. Кажым, 03.08.2004; 19–22 — там же, 27.07.2000. Корткеросский рн: 6, 7 — окрестности биостанции СыктГУ, межгривное понижение в средней зоне поймы р. Вычегды, 10.07.1980; 9, 10 — окрестности с. Вомын, межгривное понижение в нижней части поймы р. Вычегда, 23.07.2002. Бассейн р. Печоры. Усинский рн: 3 — окрестности д. Сыня-Нырд, межгривное понижение в средней зоне поймы р. Усы, 07.07.1992; 12 — окрестности д. Сыня-Нырд, от ж.-д. моста вниз по течению, плоская часть поймы, 30.07.1982; 13 — там же, 31.07.1982; 14, 15 — окрестности д. Сыня-Нырд, в 5 км вверх по течению, плоский участок приматериковой зоны поймы р. Усы, 02.08.1982; 16 — окрестности г. Усинска, плоский участок приматериковой зоны поймы р. Усы, 04.07.1999; 23–25 — окрестности г. Усинска, межгривное понижение в средней зоне поймы р. Усы, 05.07.1999; 27, 28 — окрестности пос. Головные, межгривное понижение в средней зоне поймы р. Колвы, 09.07.1992. Интинский рн: 4, 5 — окрестности г. Инты, межгривное понижение в средней зоне поймы р. Бол. Инта, 07.07.2007. Вуктыльский рн: 8 — в 1 км от устья р. Щугор, понижение в средней зоне поймы, 07.07.1996; 26 — западная часть Национального парка «Югыд-ва», межгривное понижение в средней зоне поймы р. Щугор, 08.07.1996. Ижемский рн: 11 — окрестности д. Ласта, межгривное понижение в средней зоне поймы р. Сэбысь, 13.07.1992. Печорский рн: 17 — окрестности г. Печоры, плоский участок в приматериковой зоне поймы р. Печоры, 05.07.1994; 18 — там же, 06.07.1993; 29, 30 — там же, межгривное понижение в средней части поймы, 26.07.1993.

А в т о р ы о п и с а н и й: 1–8, 11–30 — Г. С. Шушпанникова; 9, 10 — А. М. Попова. Здесь и в других характеризующих таблицах: * — номенклатурный тип субассоциаций.

П р о д о л ж е н и е п р и м е ч а н и я к т а б л . 9 .

106


Субассоциация C. g. equisetosum fluviatilis (a)

C. g. persicaretosum amphibiae (b) C. g. lysimachetosum vulgaris (c)


Площадь описания, м2 40 40 40 40 40 40 40 50 50 50 50 50 50 50 60 60 60 60 60 60 60 60 60 60 60 60 60

Проективное покрытие, % общее 70

80

90

70

70

65

60

10

0 10

0 70

80

80

80

80

10

0 80

10

0 65

90

10

0 80

70

50

70

70

70

70

мхи 3 3 3 3 3 3 3 – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – Высота травостоя, см

95

110

110

95

95

90

85

60

60

35

40

40

40

40

80

60

80

45

70

80

60

50

40

50

50

50

70

Число видов 5 6 8 8 8 9 9 7 6 5 7 9 9 7 8 10 11 14 12 12 14 12 14 12 12 13 9 Номер описания


12

61

435

1693

86

5 13

57

1491

12

29

1230

10

13

1265

12

67

1268

12

70

866

601

995

998

536

538

537

1493

14

96

1696

16

97

1700

17

01

табличный 1 2 3 4* 5 6 7 8 9 10 11 12* 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25* 26 27 a b cДиагностические виды асс. Caricetum gracilis

Carex acuta 5 3 3 4 3 2 3 5 5 5 3 3 3 2 2 3 2 3 3 2 2 3 3 3 3 4 3 V V VД. в. субасс. C. g. equisetosum fluviatilis

Equisetum fluviatile 2 2 3 2 1 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V . .Д. в. субасс. C. g. persicaretosum amphibiae

Persicaria amphibia . . . . . . . 1 1 2 1 2 2 2 1 . + 1 . . . . . 1 + + + . V IIIД. в. субасс. C. g. lysimachetosum vulgaris

Lysimachia vulgaris . . . . 1 . . . . . . . . . 1 1 2 3 1 1 1 2 2 2 2 2 2 I . VFilipendula ulmaria . . . . . . . . . . . . . . 1 1 2 1 1 1 1 1 2 1 1 . . VGalium uliginosum . . . . . 1 . . . . . . . . 1 1 . 1 1 1 1 1 1 . 2 1 . I . V

Д. в. порядка Magno-Caricetalia, класса Phragmito–Magno-CariceteaGalium palustre . . 1 1 . 1 . . . . . . . . . 1 2 2 . 1 1 1 1 . 1 2 1 III . VCarex rhynhophysa . . . . . . . . . . 1 1 1 1 . . . . . . . . . . . . . . IV .Alisma plantago-aquatica . . 1 . . 1 . . . . . . . . . . . . 1 . 1 . . . . . . II . ICaltha palustris 3 . . . . . . 3 . 3 . . . . . . . . . . . . . . . . . I II .Carex aquatilis . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . 1 1 . . . . I . IC. rostrata . . . . 1 . . . . . . . . . 1 . . . . . . . 1 . . . . I . IEleocharis palustris . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I . .Scutellaria galericulata . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 . . . . . . . . . . . I

Д. в. порядка MolinietaliaRanunculus repens 2 1 2 2 2 . 1 . . 2 . 1 . . 1 1 1 3 1 3 2 2 1 2 2 1 1 V II VCarex vesicaria . . 2 1 . . 2 . . . . . . . . . 3 2 2 1 2 1 1 2 1 2 2 III . VPoa palustris . . . . . 1 . 1 1 . 2 1 1 1 . . . . . . . . . . . . . I V .Deschampsia cespitosa . . . 1 . . . . . . . . 1 1 . . 1 3 2 . . 1 2 1 1 I . IVMentha arvensis . . . . . 1 1 1 1 . . . . . . . 1 1 1 1 1 1 1 2 . 1 II II IVEquisetum palustre . . . . . 2 . . . . 1 3 3 . . . . . . . . . . . . . I III .Phalaroides arundinacea . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . I . IPotentilla anserina . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I .

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Alopecurus pratensis . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . 2 1 . . . IIAgrostis gigantea 2 . . . . . . . . 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . I I .Amoria repens . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . I .Rumex acetosa . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . I .Vicia cracca . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . I .Achillea millefolium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . IFestuca pratensis . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . IPimpinella saxifraga . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . I

Прочие Salix viminalis . 1 . . . . . . . . 1 1 1 1 . . . . . . . . . . . . . I IV .S. dasyclados . . . . . . . . . . 1 1 1 1 . . . . . . . . . . . . . IV .Stellaria palustris . . . 1 1 . . . . . . . . . . . 1 1 1 . 1 . . 1 1 1 1 II . IVMyosotis palustris . . . 1 1 . . . . . . . . . . 1 1 1 . 1 1 . . 1 . 1 . II . IIIGeum rivale . . 1 1 . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . 1 2 . . II . IIAgrostis stolonifera . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 1 1 . . . . . . . . IICarex nigra . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 2 . . . . . . . . IIEriophorum scheuchzeri . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . 1 1 . . . . I . IJuncus filiformis . . . . . . 2 . . . 2 . . . . . . . . . . 2 2 . . . . I . IJ. nodulosus . . . . . . 2 . . . . . . . . . . . . . . 2 2 . . . . I . I

Таблица 10 Ассоциация Caricetum gracilis, субассоциации equisetosum fluviatilis, persicaretosum amphibiae,

lysimachetosum vulgaris Association Caricetum gracilis, subassociations equisetosum fluviatilis, persicaretosum amphibiae,

lysimachetosum vulgaris

Примечание. Кроме того, единично встречены: Comarum palustre 6 (1); Equisetum arvense 8 (1), 9 (1); E. palustre 18 (1), 26 (1); Hippuris vulgaris 2 (1).

Местонахождение. Бассейн р. Печоры. Интинский рн: 1 — окрестности г. Инты, межгривное понижение в средней зоне поймы р. Бол. Инта, 05.07.1992; 6 — окрестности д. Ласта, межгривное понижение в средней зоне поймы р. Сэбысь, 26.07.1991; 10 —окрестности г. Инты, песчаная коса в пойме р. Бол. Инта, 05.07.1992. Печорский рн: 2 — окрестности г. Печоры, межгривное понижение в средней зоне поймы р. Печоры, 04.07.1993; 11–14 — там же, песчаная коса в пойме р. Печоры, 05.07.1994. Усинский рн: 4 — окрестности г. Усинска, межгривное понижение в средней зоне поймы р. Усы, 05.07.1999; 24–27 — там же, межгривное понижение в приматериковой зоне, 26.07.1999; 7 — окрестности д. Сыня-Нырд,

107


постоянство. Проектив-ное покрытие травостоя варьирует от 60 до 90 %, среднее — 75 %. Высота ос-новной массы травостоя — 90–110 см, в среднем — 100 см. Число видов на пробной площади — от 5 до 17, в среднем — 10. В на-почвенном покрове присут-ствуют гипновые мхи (по-крытие 3%) — Aulacomnium palustre, Hamatocaulis verni cosus.

Ассоциация впервые была описана для травя-ных болот в притеррасной части поймы рек на Укра-ине (Шеляг-Сосонко и др., 1986). В пределах ассо-циации были выделены 3 субассоциации: typicum, comaretosum и caricetosum vesicariae. Субасс. C. a.–r. comaretosum наиболее близка к травяным болотам и приурочена к торфянисто-болотным поч вам в притер-расных частях пойм рек, а субасс. C. a.–r. caricetosum vesicariae — к болотным лу-гам. Нами выделено 2 суб -ассоциации.

П р о д о л ж е н и е п р и м е ч а н и я к т а б л . 1 0 .межгривное понижение в средней зоне поймы р. Усы, 28.07.1982; 22–23 — там же, межгривное понижение в приматери-ковой зоне, 25.07.1982; 8–9 — левый берег р. Мал. Сыня, слева от железнодорожного моста, песчаная коса, 31.07.1982; 17–18 — окрестности пос. Головные, межгривное понижение в средней зоне поймы р. Колвы, 08.07.1992. Вуктыльский рн: 5 — Национальный парк «Югыд-ва», межгривное понижение в средней зоне поймы р. Балбанью, 06.07.2004; 15 – там же, межгривное понижение в пойме р. Балбанью, 07.07.2004. Бассейн р. Вычегды. 16 — окрестности г. Сыктывкара, меж-гривное понижение в приматериковой зоне р. Сысолы, 06.07.2003. Койгородский рн: 3 — окрестности пос. Кажым, меж-гривное понижение в средней зоне поймы р. Кажым, 11.07.2001. УстьКуломский рн: 19–21 — окрестности пос. Пожег, межгривные понижения приматериковой зоны поймы р. Пожег, 07.07.1998.


Субассоциация C. a.–r typicum (а) C. a.–r comaretosum palustris (б)


Площадь описания, м2 50 50 50 50 50 50 50 50 50 50 50 50 50 50 50 50Проективное покрытие, %

общее 70 90 90 90 90 80 80 90 70 60 60 60 70 60 60 85мхи 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3

Высота травостоя, см 90

100

100

100

110

100

100

100

105

95

95

95

100

95

90

110

Число видов 6 6 6 6 6 7 9 7 12 14 15 14 14 14 14 17Номер описания


1716

86

2 86

8 86

9 87

1 87

0 22

0 12

79

1277

12

75

1274

1478

84

5 84

4 54

3 вар. асс.

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 а бДиагностические виды асс. Caricetum acutae-rostratae

Carex acuta 2 3 2 2 2 2 2 3 3 2 2 2 2 3 3 2 V V VC. rostrata 2 2 2 3 2 3 2 3 3 3 3 3 2 2 2 2 V V VC. nigra 2 + . + . . . . 1 1 1 1 1 2 2 . II III IIIД. в. субасс. C. a.–r comaretosum palustris

Comarum palustre . . . . . . . . 1 1 1 1 2 1 1 1 . V IIIScutellaria galericulata . . . . . . . . 1 1 1 1 . . . 1 . IV IIEquisetum palustre . . . . . . . . . . . 1 . 2 2 2 . III IIMenyanthes trifoliata . . . . . . . . + + . . . + . 1 . III IIД. в. порядка Magno-Caricetalia, класса Phragmito–Magno-Caricetea

Galium palustre + + . . . . . . 1 1 1 1 2 1 1 2 II V IVPoa palustris . . 1 . . 1 . . . . . . 2 1 1 1 II III IIMentha arvensis . 2 . . . . . . 1 1 1 1 . . . . I III IIAlisma plantago-aquatica . . . . . . . . . . 1 . . 2 2 . . II ICarex vesicaria . . . . . . . . . . . . 2 . . 1 . II IEleocharis palustris . . . . . . . . . 1 1 1 . . . . . II IEquisetum fluviatile . . . . . . . . . . . . 1 . . 2 . II IStellaria palustris . . 1 . . 1 . 1 . . . . 1 . . . II I IPhalaroides arundinacea . . . . . . . . . . . . . . . 1 . I IД. в. порядка Molinietalia

Ranunculus repens 2 . 3 1 1 3 3 . . . . . 1 1 . 1 IV II IIIDeschampsia cespitosa . . . . 3 3 2 . . . . . 1 1 1 1 II III IIIGalium uliginosum 1 . . 1 . 1 1 . . . . . . . 2 . III I IIFilipendula ulmaria . . . . . . 1 . . 1 1 . . . . 1 I II IIVeronica longifolia . . . . . . . 1 . . . . . 1 1 . I II ILysimachia vulgaris 1 . . . . . . . 1 I I IД. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

Alopecurus pratensis . . . . 1 . 1 . . . . . 1 . . . II I IAgrostis gigantea . . . . . . . 2 . . . . . . . . I . IRanunculus acris . . . . . . . . . . . . . . . 1 . I IVicia cracca . . . . . . . . . . . . 1 . . . . I IПрочие виды

Juncus filiformis . . . . . . . 2 2 1 1 1 . 2 2 . I IV IIIMyosotis palustris 3 1 1 . 1 1 . . . . 1 . . . IV I IIEpilobium palustre . . . . . . . . . 1 1 . . 1 1 . . III IISalix viminalis . . . . . . . . 1 1 1 1 . . . . . III IIS. dasyclados . . . . . . . . 1 1 1 1 . . . . . III II

П р и м е ч а н и е. Кро-ме того, единично встречены: Agrostis stolonifera 16 (1); Dactylorhiza fuchsii 2 (2); Eriophorum scheuchzeri 11 (1), 12 (1); Salix triandra 9 (1), 12 (1); Viola palustris 15 (1).

М е с т о н а х о ж д е -н и е. Бассейн р. Вычегды. Сысольский рн: 1 — окрест- ности с. Межадор, межгривное понижение в пойме р. Мал. Визинга, 04.07.2005. Архангельская обл., Вилегодский рн: 8 — окрестности пос. Ильинско-Подомское, межгривное пони-жение приречной зоны поймы р. Виледь, 05.08.2002. УстьКуломский рн: 14, 15 — окрестности с. Усть-Кулом, глубокое межгривное понижение в приречной зоне поймы, 09.07.2002; 16 — окрестности с. Пожег, глубокое межгривное понижение в приречной зоне поймы р. Пожег, 30.07.1997. Бассейн р. Печоры. ТроицкоПечорский рн: 2 — окрестности с. Усть-Илыч, межгривное понижение в приречной зоне поймы р. Илыч, 17.07.2000. Вуктыльский рн: 3–7 — Национальный парк «Югыд-ва», межгривное понижение в приречной зоне поймы р. Балбанью, 06.07.2004. Печорский рн: 9–12 — окрестности г. Печоры, глубокое межгривное понижение в приречной зоне поймы р. Печоры, 06.08.1993. Сосногорский рн: 13 — окрестности д. Аким, глубокое межгривное понижение приречной зоны поймы р. Сюзью, 06.07.1997.


Таблица 11Ассоциация Caricetum acutae–rostratae, субассоциации typicum и

comaretosum palustrisAssociation Caricetum acutae–rostratae, subassociations typicum and

comaretosum palustris

108


щества были охарактеризованы Б. Ю. Тетерюком (2008) для оз. Донты.

Проективное покрытие травостоя — 70–90 % (в среднем 75 %), высота — 80–90 см (в среднем 80 см). Число видов на пробной площади варьиру-ет от 8 до 15 видов, в среднем — 11. В напочвен-ном покрове присутствуют гипновые мхи (покры-тие 3%) — Aulacomnium palustre, Hamatocaulis vernicosus.

Сообщества с доминированием Carex rostrata имеют широкое распространение и на север захо-дят дальше других осоковых сообществ порядка Magno-Caricetalia. Они были описаны в Башкор-тостане (Григорьев, Соломещ, 1987; Бактыбаева и др., 2011), в пойме р. Оби (Таран, 2000; Таран и др., 2004). Для территории Архангельской и Воло-годской областей В. А. Смагин (2000) в пределах ассоциации выделил 2 субассоциации: caricetosum rostratae и comaretosum palustris. Сравнение ви-дового состава сообществ из разных регионов Восточной Европы показывает, что фитоценозы Респуб лики Коми отличаются наиболее низким видовым разнообразием. В фитоценозах пойм рек Вычегды и Печоры отсутствуют многие гигро-фиты (Caltha palustris, Carex canescens, Epilobium

Субасс. C. a.–r. typicum Sipaylova, Schelyag-Sosonko et V. Solomakha in Schelyag-Sosonko et al. 1986 (табл. 11, оп. 1–8).

Сообщества субассоциации приурочены к меж-гривным понижениям (глубиной и шириной 2 м) приречной зоны поймы притока р. Вычегды — Ма-лой Визинги (с. Межадор), притоков р. Печоры — Балбанью и Усть-Илыча. Почвы иловато-болотные, кислые, увлажнение избыточное.

Проективное покрытие травостоя — 70–90 %, высота — 90–110 см. Число видов на пробной площади — 6–9, в среднем — 6. В напочвен-ном покрове присутствуют гипновые мхи (по-крытие 3%) — Aulacomnium palustre, Hama tocaulis vernicosus. Несмотря на значительное сходство видового состава, в сообществах пой-мы рек Вычегда и Печора отсутствуют некоторые гигрофиты класса Phragmito–Magno–Caricetea (Caltha palustris, Carex hirta, Coccyganthe floscuculi, Pedicularis palustris, Phragmites australis, Poa trivialis), свойственные сообществам субасс. C. a.–r. typicum, описанной Ю. Р. Шеляг-Сосонко с соавт. (1986).

Субасс. C. a.–r. comaretosum palustris Sipaylova, Schelyag-Sosonko et V. Solomakha in Schelyag-Sosonko et al. 1986 (табл. 11, оп. 9–16).

Д и а г н о с т и ч е с к и е в и д ы: Comarum palustre, Equisetum palustre, Menyanthes trifoliata, Scutel laria galericulata.

Сообщества субассоциации, в отличие от пре-дыдущей, занимают более низкие местообитания в пойме — межгривные понижения (3 м глубиной) в приречной зоне р. Вычегды (с. Усть-Кулом) и ее притока — Пожега, в пойме р. Печоры и ее прито-ка — Сюзью. Почвы болотные иловато-торфяные, кислые, дренаж слабый, наблюдается застой воды.

Проективное покрытие травостоя — 60–85 %, высота — 95–110 см. В напочвенном покрове присутствуют гипновые мхи (покрытие 3%) — Aulacomnium palustre, Hamatocaulis vernicosus.

Сообщества, описанные в Республике Коми, от-личаются более низким обилием диагностических видов субассоциации. Анализ показал, что в со-обществах на Украине среди диагностических ви-дов отсутствует Scutellaria galericulata. Однако в Республике Коми в сообществах отсутствуют мно-гие гигрофиты класса Phragmito–Magno-Caricetea (Acorus calamus, Iris pseudacorus, Glyceria maxima, G. fluitans, Phragmites australis, Ranunculus flammula). Еще меньшее сходство с асс. Caricetum acutae-rostratae имеет асс. Comaro palustris–Caricetum rostratae, описанная В. А. Смагиным и Е. М. Волковой (2012) на болотах северо-востока Среднерусской равнины в зоне распространения широколиственных лесов.

Асс. Equiseto fliviatilis–Caricetum rostratae Zumpfe 1929 (табл. 12).

Д и а г н о с т и ч е с к и е в и д ы: Carex rostrata (доминант), Equisetum fluviatile.

Сообщества ассоциации приурочены к приреч-ной зоне пойм рек Печоры (г. Печора) и Сысолы (г. Сыктывкар) и занимают более обводненные ме-стообитания по сравнению с фитоценозами преды-дущей ассоциации. Они расположены на границе с водной поверхностью, образуя полосы шириной 5–10 м. Почвы иловато-торфянистые. Ранее сооб-

Таблица 12Ассоциация Equiseto fliviatilis–Caricetum rostratae,

субассоциация comaretosum palustris Association Equiseto fliviatilis–Caricetum rostratae,

subassociation comaretosum palustris Площадь описания, м2 50 50 50 50 50


Проективное покрытие, %общее 90 70 70 70 70мхи 3 3 3 3 3

Высота травостоя, см 90 80 80 80 80Число видов 8 10 15 15 15Номер описания

авторский 598 1280 1281 1282 1283табличный 1 2 3 4 5Д. в. виды асс. Equiseto fliviatilis–Caricetum rostratae

Carex rostrata 3 2 2 3 3 VEquisetum fluviatile 1 1 1 1 IV

Д. в. субасс. C. r. comaretosum palustrisComarum palustre 3 2 2 2 2 V

Д. в. порядка Magno-Caricetalia, класса Phragmito–Magno-Caricetea

Mentha arvensis 1 1 1 1 1 VGalium palustre 1 1 1 1 1 VScutellaria galericulata 1 1 1 1 IVEleocharis palustris 2 2 2 IIIEquisetum palustre 2 1 1 IIIAlisma plantago-aquatica 1 I

Д. в. порядка MolinietaliaFilipendula ulmaria 1 1 IIIRanunculus repens 1 IVeronica longifolia 1 I

Д. в. класса Molinio-ArrhenathereteaLathyrus pratensis 1 1 1 IIIRanunculus acris 1 I

Прочие видыJuncus filiformis 2 1 1 1 IVSalix dasyclados 1 1 1 1 IVS. viminalis 1 1 1 1 IVBistorta major 1 1 1 IIICarex nigra 1 + + III

П р и м е ч а н и е. М е с т о н а х о ж д е н и е. Бассейн р. Вычегды. 1 — окрестности г. Сыктывкара, приречная зона р. Сысолы, у воды, 03.07.2003. Бассейн р. Печоры. Печорский рн: 2–5 — окрестности г. Печоры, приречная зона р. Печоры, у воды, 10.07.1993.


109


latifolia, Glyceria maxima, Pedicularis palustris, Poa trivialis, Scirpus sylvaticus и др.). Данная ассоциация отличается от асс. Caricetum acutae–rostratae субасс. comaretosum palustris от- сутствием Carex acuta и увеличением оби-лия Comarum palustre. В пределах ассоциации нами выделена субасс. comaretosum palustris, сходная с субасс. C. r. comaretosum palustris Smagin 2000.

Асс. Caricetum vesicariae Chouard 1924 (табл. 13).

Д и а г н о с т и ч е с к и й в и д : Carex vesicaria (до-минант).

Сообщества ассоциации встречаются по межгрив-ным понижениям (1–3 м глубиной, 3–5 м шириной) в средней и приматериковой зонах пойм р. Печоры и ее притоков (Колвы, Сюзью, Малой Сыни), р. Вычегды (с. Вомын и Биостанция) и ее притоков — Виледи и Сысолы (рис. 2, 3). Местоо-битания низкого экологиче-ского уровня. Почвы в по-нижениях приречной зоны поймы слабо аллювиальные луговые слоистые, а в по-нижениях приматериковой зоны — болотные иловато-глеевые. Вода стоит на по-верхности почвы.

Проективное покрытие травостоя варьирует в ши-роких пределах — от 50 до 90 % (в среднем 75 %), высота — от 70 до 110 см (в среднем 95 см). Число видов на пробной площа-ди варьирует от 7 до 14, в среднем — 9. В напочвен-ном покрове присутству-ют гипновые мхи (покры-тие 3–5 %) — Calliergon giganteum, Aulacomnium palustre, Mnium stellare. Со-общества используются как сенокосы и пастбища. Уро-жайность — 180–200 г/м2.

Сходные сообщества были описаны для низин-ных болот северо-запада Европы (Dierssen, 1982), для территории Башкор-тостана (Григорьев, Соло-мещ, 1987), поймы р. Таз (Титов, Потокин, 2001). В виде небольших контуров встречаются в пойме Ниж-ней и Средней Оби (Та-ран, 1995, 2000). Несмотря на значительное сходство видового состава, в опи-санных нами сообществах отсутствуют некоторые

Таблица 13Ассоциация Caricetum vesicariaeAssociation Caricetum vesicariae

Вариант Equisetum fluviatile (a)

Comarum palustre(b)


Площадь описания, м2 20 20 20 20 20 50 50 50 50 50 50Проективное покрытие, %

общее 70 55 70 70 50 80 80 90 80 80 80мхи 3 5 3 3 5 3 3 3 3 3 3

Высота травостоя, см 110 70 100 100 80 100 100 110 95 100 95Число видов 14 13 9 9 9 7 7 9 8 7 8Номер описания


1251

1257

1476

981

229

230

231

232

233

2053

вар. асс.табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 a bДиагностические виды асс. Caricetum vesicariae

Carex vesicaria 3 2 3 3 2 3 3 3 3 3 3 V V VД. в. вар. Equisetum fluviatile

Equisetum fluviatile 2 2 2 2 2 . . . . . . V . IIIД. в. вар. Comarum palustre

Comarum palustre . . . 1 . 2 2 2 2 2 2 I V IVД. в. порядка Magno-Caricetalia, класса Phragmito–Magno-Caricetea

Galium palustre 1 . + + + . . . . + . V . IIIPoa palustris 2 . . . 1 . . . . . . II . IStachys palustris . . . . . + + . . . . . II IAlisma plantago-aquatica 1 . . . . . . . . . . I . +Carex acuta . . . + . . . . . . . I . +C. rostrata . . 1 . . . . . . . . I . +Mentha arvensis 1 . . . . . . . . . I . +

Д. в. порядка Molinietalia Filipendula ulmaria 2 . + + + 2 2 2 2 2 1 V V VDeschampsia cespitosa . . + + + 2 2 2 2 2 1 III V VRanunculus repens . 2 + + + . . 1 1 . . V II IIIGalium uliginosum 1 . + + + . . . 1 . 2 . II IIICarex vulpina . . . . . . . 2 2 2 . . III IIVeronica longifolia 2 1 . . . . . . . . . II . ILysimachia vulgaris 1 . . . . . . . . . . I . +

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Ranunculus polyanthemos . . . . . . . 1 1 . . . II ICerastium holosteoides . 1 . . . . . . . . . I . +Rumex acetosa . . . . 1 . . . . . . I . +Lathyrus pratensis . . . . . . . . . . 1 . I +Poa pratensis . . . . . . . 2 . . . . I +Ranunculus acris . . . . . . . . . . 2 . I +

Прочие виды Carex nigra . . . . . + + 1 . + . . IV IIValeriana wolgensis 1 . . . . 1 1 . . . . I II IIMyosotis palustris 1 2 . . . . . . . . . II . I

П р и м е ч а н и е. Кроме того, единично встречены: Alchemilla gracilis 1 (2); Bistorta major 2 (1); Carex cespitosa 2 (1); C. leporina 1 (2); Equisetum palustre 2 (2); Leontodon autumnalis 11 (2); Petasites spurius 2 (2); Poa nemoralis 2 (1); Rumex acetosella 2 (2); Salix dasyclados 2 (1).

М е с т о н а х о ж д е н и е. Бассейн р. Вычегды. Архангельская обл., Вилегодский рн: 1 — окрестности пос. Ильинско-Подомское, в 1.5 км от устья, понижение в при-речной зоне поймы р. Виледь, 20.07.2001; 6–10 — там же, межгривное понижение в притеррасной части поймы, 23.07.2001. Корткеросский рн: 11 — окрестности пос. Вомын, понижение в приматериковой зоне поймы р. Вычегды, 28.07.2006. Бассейн р. Печоры. Печорский рн: 2 — у ж.-д. моста через р. Мал. Сыня, меж-гривное понижение в приречной зоне поймы, 12.07.1980; 3 — окрестности г. Печоры, понижение в приречной зоне поймы р. Печоры, 05.07.1993. Сосногорский рн: 4 — д. Аким, в 1 км от устья Сюзью, межгривное понижение в пойме р. Сюзью, 09.07.1997. Усинский рн: 5 — окрестности пос. Головные, межгривное понижение в приречной зоне р. Колвы, 18.07.1981.

А в т о р о п и с а н и й: 1–10 — Г. С. Шушпанникова; 11 — А. М. Попова.

гигрофиты (Calystegia sepium, Lythrum salicaria, Menyanthes trifoliata, Naumburgia thyrsiflora, Persicaria amphibia, Spirodela polyrhiza), свойственные сообществам вышеназванных территорий.

В пределах ассоциации нами выделены 2 вари-анта.

110


Вар. Equisetum fluviatile (табл. 13, оп. 1–5). Д и а г н о с т и ч е с к и й в и д : Equisetum

fluviatile (содоминант). Сообщества варианта приурочены к межгрив-

ным понижениям (1–2 м глубиной, 2 м шириной) в приречной зоне поймы р. Виледь и р. Малая Сыня. Местообитания низкого экологического уровня. Почвы слабо аллювиальные луговые слоистые. Вода стоит на поверхности. Проективное покры-тие травостоя — 50–70 %. Число видов на проб-ной площади — 9–14.

Вар. Comarum palustre (табл. 13, оп. 6–11). Д и а г н о с т и ч е с к и й в и д : Comarum

palustre (содоминант). Сообщества варианта приурочены к межгрив-

ным понижениям (3 м глубиной, 3–5 м шириной) в приматериковой зоне поймы р. Вычегды (с. Вомын) и ее притока — р. Виледи. Местообитания низкого экологического уровня. Почвы болотные иловато-пергнойно-глеевые. Вода стоит на поверхности, на-блюдается ее застой. Проективное покрытие траво-стоя — 80–90 %. Число видов на пробной площади ниже, чем в предыдущем варианте — 7–9.

Асс. Carici acutae–Pha la roidetum arundinacea Turu banova et al. 1986 (табл. 14).

Д и а г н о с т и ч е с к и й в и ды: Phalaroides arundinacea (доминант), Ca rex acuta (доминант).

Ассоциация объединяет стройноосоково-кана-реечниковые сообщества, приуроченные к меж-гривным понижениям (1–3 м глубиной и 2–5 м ши-риной) и нижним частям склонов приречной зоны поймы р. Вычегды (местечко Биостанция, с. Керес) и ее притока — Кажыма, и многочисленных прито-ков р. Печоры (Усы, Колвы, Мал. и Бол. Сыни, Сэ-быся). Ранее сообщества были охарактеризованы Л. П. Турубановой с соавт. (Турубанова, Макулова, 1986; Турубанова и др., 1986) для поймы р. Печо-ры. Почвы аллювиальные дерновые кислые, хоро-шо дренированные, увлажнение проточное.

Доминируют в сообществах Carex acuta и Phalaroides arundinacea, содоминируют с ними Comarum palustre, Equisetum fluviatile, Lysimachia vulgaris. В травостое преобладают гигрофиты клас-са Phragmito–Magno-Caricetea (Alisma plantagoaquatica, Eleocharis palustris, Galium palustre, Per sicaria amphibia, Stachys palustris), союза Magno-Caricion elatae, порядка Magno-Caricetalia (Caltha palustris, Carex aquatilis, C. vesicaria, Mentha arvensis, Poa palustris и др.). Присутству-ют виды влажных лугов порядка Molinietalia — Lysimachia vulgaris, Filipendula ulmaria, Potentilla anserina, Ranunculus repens, Veronica longifolia и др. Из луговых мезофитов с невысоким постоянством встречаются Alopecurus pratensis, Agrostis gigantea, Cerastium holosteoides, Poa pratensis, Ranunculus acris и др.

Проективное покрытие травостоя варьирует в широких пределах — от 60 до 100 %, среднее — 80 %. Высота основной массы травостоя — 70–110 см, в среднем — 90 см. Число видов на проб-ной площади — 8–18, в среднем — 12. Сообщества используются как сенокосные угодья. Урожай-ность — 280–320 г/м2.

Сообщества с доминированием Phalaroides arundinacea и Carex acuta описаны Л. Г. Наумовой (1986) для пойменных лугов зоны затопления Куй-

бышевского водохранилища. В числе дифферен-циальных видов, кроме Phalaroides arundinacea и Carex acuta, присутствуют Scutellaria galericulata и Euphorbia palustris, отсутствующие в поймах рек Вычегды и Печоры. Описанные нами сообщества схожи с фитоценозами поймы р. Печоры (Туруба-нова, Макулова, 1986; Турубанова и др., 1986).

В пределах ассоциации нами выделены 4 вари-анта. Наиболее типичные для данной ассоциации местообитания (межгривные понижения 2 м глуби-ной) занимают сообщества вар. typicum; самые глу-бокие понижения (3 м глубиной) — вар. Comarum palustre; самые высокие положения в приречной зоне — вар. Lysimachia vulgaris; вдоль береговой линии — вар. Equisetum fluviatile.

Вар. typicum (табл. 14, оп. 1–7).Сообщества варианта встречаются в межгрив-

ных понижениях (2 м глубиной и шириной) при-речной зоны поймы р. Вычегды (местечко Био-станция) и ее притока — Кажыма, притоков р. Печоры (Усы, Колвы, Сэбыся, Бол. Сыни). Почвы аллювиальные луговые слоистые. Увлажнение проточное, избыточное. Число видов на пробной площади —10–13. Сообщества используются в качестве сенокосных угодий. Выпас скота не реко-мендуется, так как почвы рыхлые, влажные, слабо дерновые. Выпас разрушает дернину, что приводит к изреживанию травостоя и образованию кочек. Урожайность — 310–320 г/м2.

Вар. Comarum palustre (табл. 14, оп. 8–14). Д и а г н о с т и ч е с к и й в и д : Comarum palus

t re (содоминант). Сообщества варианта встречаются по глубо-

ким межгривным понижениям (3 м глубиной, 3–5 м шириной) в приречной зоне поймы р. Вы-чегды (местечко Биостанция, с. Керес) и прито-ков р. Печоры (Усы, Бол. Сыни, Сэбыся). Почвы аллювиальные луговые. Увлажнение проточное, избыточное. Высокое постоянство, кроме доми-нантов, имеют Carex aquatilis, C. vesicaria, Mentha arvensis, Stellaria palustris. Число видов на проб-ной площади — 8–12. Сообщества используются в качестве сенокосных угодий. Урожайность — 280 г/м2.

Вар. Equisetum fluviatile (табл. 14, оп. 15–30). Д и а г н о с т и ч е с к и й в и д : Equisetum

fluvia tile (содоминант). Сообщества варианта приурочены к берего-

вой линии р. Вычегды (местечко Биостанция) и ее притока — Пожега, притоков р. Печоры (Уса, Колва, Мал. Сыня, Сэбысь). Почвы слабо аллю-виальные луговые кислые слоистые. Увлажнение проточное, избыточное. Число видов на пробной площади —10–18. Кроме доминантов с высоким постоянством встречаются виды союза Magno-Caricion elatae, порядка Magno-Caricetalia (Carex aquatilis, C. rostrata, C. vesicaria, Mentha arvensis, Poa palustris), класса Phragmito–Magno-Caricetea (Galium palustre), порядка Molinietalia (Ranunculus repens, Scutellaria galericulata). Сообщества ис-пользуются в качестве сенокосных угодий.

Вар. Lysimachia vulgaris (табл. 14, оп. 31–36). Д и а г н о с т и ч е с к и й в и д : Lysimachia vul

garis (содоминант).

111


Табл

ица

14 А

ссоц

иаци

я C

aric

i acu

tae–

Phal

aroi

detu

m a

rund

inac

eae,

вар

иант

ы ty

picu

m, C

omar

um p

alus

tre,

Equ

iset

um fl

uvia

tile,

Lys

imac

hia

vulg

aris

Ass

ocia

tion

Car

ici a

cuta

e–Ph

alar

oide

tum

aru

ndin

acea

e, v

aria

nts t

ypic

um, C

omar

um p

alus

tre,

Equ

iset

um fl

uvia

tile,

Lys

imac

hia

vulg

aris

Вариант

ty

picu

m(a

) C

omar

um

palu

stre

(b)

Equ

iset

um fl

uvia

tile

(c)

Lysi

mac

hia

vu

lgar

is (d

)


Площадь описания

, м2

100 1

00 1

00 1

00 1

0010

0100

5050

5050

5050

5020

2020

2020

2020

20 2

0 20

2020

2020

2020

3030

3030

3030

Проективное

покры

тие,

%общее

80

80

80

80

8010

0100

8080

8080

7575

100

7070

8070

6010

080

70 6

0 90

6060

8080

8080

7070

7010

0100

100

Высота

травостоя

, см

80

80

80

80

8090

9010

0100

1001

0090

9011

090

9010

090

7010

095

90 7

0 11

070

7095

9595

9570

7070

1001

0010

0Число

видов

13

10

12

10

1210

1212

109

1111

812

1210

1012

1313

1412

13

1414

1416

1813

1611

1110

1212

12Ном

ер опи

сани

я авторски

й 1017

1018

1019

1020

1022

1599

1601

1368

1369

1370

1371

1380

1689 15

1358 1360

1361

1490

1497

19

23

1005

1007

207

1503

1504

539

540

541 544

1016

1023 1024

1223

1224

1225

вариант

ассоци

-ация

таблич

ный

1 2

3 4

56

78

910

1112

1314

1516

1718

1920

2122

23

2425

2627

2829

3031

3233

3435

36а

bc

dДиагностические

виды

асс

. Car

ici a

cuta

e–Ph

alar

oide

tum

arun

dina

ceae

Phal

aroi

des a

rund

inac

ea4

4 5

5 4

54

44

44

22

32

22

22

22

2 2

22

22

22

22

34

32

2V

VV

V

V

Car

ex a

cuta

2

2 3

4 3

22

33

33

23

33

33

33

33

3 3

23

33

33

23

33

33

3V

VV

V

V

Д. в

. вар

. Com

arum

pal

ustr

e C

omar

umpa

lust

re.

. .

. .

..

33

33

11

21

..

..

..

. .

..

..

..

1.

..

..

..

VI

.II

Д

. в. вар

. Equ

isetu

m fl

uvia

tile

Equi

setu

mflu

viat

ile.

. .

. .

..

..

..

.1

.2

11

22

22

1 2

22

22

22

2.

1.

11

1.

IV

IV

IV

Д. в

. вар

. Lys

imac

hia

vulg

aris

Lysi

mac

hia

vulg

aris

. .

. .

. .

..

..

..

..

..

..

1.

..

. .

..

..

.1

22

22

22

..

+V

II

Д

. в. сою

заM

agno

-Car

icio

n el

atae

, порядка

Mag

no-C

aric

etal

iaM

enth

a ar

vens

is

1 1

1 1

11

11

1.

1.

..

11

12

11

..

. .

11

11

1.

++

+2

22

VIV

IVV

IV

Po

apa

lust

ris

. 1

+ .

. .

..

..

.1

.2

12

11

.2

12

2 .

22

22

21

++

22

22

III

VV

IV

C

arex

aqu

atili

s +

+ +

+ +

..

++

22

12

..

..

11

++

1 1

.1

1.

..

..

..

..

.IV

VII

I.

III

C. v

esic

aria

.

. .

. .

..

22

22

3.

.1

11

21

..

1 1

.1

11

11

..

..

..

..

IVIV

.II

I C

. ros

trat

a .

. .

. .

..

..

..

1.

..

..

.1

..

. .

.1

11

11

2.

..

..

..

III

I.

II

Gal

ium

ulig

inos

um.

. .

. .

..

..

.1

..

.2

..

.1

..

. 2

..

.1

11

..

..

..

..

III

.I

Car

ex v

ulpi

na

. .

. .

. .

..

..

..

..

..

..

..

..

. 2

..

..

..

..

..

..

..

+.

r Д

. в. класса

Phra

gmito

–Mag

no-C

aric

etea

G

aliu

mpa

lust

re+

+ +

. .

11

11

11

..

.2

22

1.

..

2 2

12

22

22

1.

..

..

.II

III

IV

.IV

El

eoch

aris

pal

ustr

is

. 2

4 4

23

2.

..

..

..

..

..

..

..

. .

..

..

..

..

..

..

V.

..

I Al

ism

apl

anta

go-a

quat

ica

. .

. .

. .

..

..

.1

..

21

1.

..

..

. .

..

11

1.

..

..

..

.I

II.

I St

achy

spal

ustr

is

. .

. .

. .

..

..

..

1.

..

..

..

..

. .

..

..

..

..

..

..

.I

..

r Д

. в. порядка

Mol

inie

talia

Ra

nunc

ulus

repe

ns2

2 3

4 3

33

1.

..

..

32

22

11

21

2 2

.2

23

11

12

23

32

2V

IIV

V

V

Vero

nica

long

ifolia

. .

. .

. 1

1.

..

..

..

..

..

.1

2.

. 2

..

..

..

++

++

++

III

.I

V

II

Filip

endu

la u

lmar

ia1

1 .

. 1

.1

..

..

..

..

..

11

12

. .

2.

..

..

2+

++

..

.II

I.

IIII

I II

Sc

utel

lari

aga

leric

ulat

a.

. .

. .

..

..

..

..

..

..

..

..

2 2

.2

22

22

1.

..

..

..

.II

I.

II

Pers

icar

ia a

mph

ibia

. .

. .

. .

..

..

..

..

..

..

..

..

. .

..

..

..

.2

22

22

..

.V

I

Pote

ntill

a an

seri

na.

. .

. .

..

..

..

..

..

..

..

..

. .

..

..

..

..

..

22

2.

..

III

+ Ra

nunc

ulus

aur

icom

us.

. .

. 1

..

..

..

..

1.

..

..

..

. .

..

..

..

..

..

..

.I

I.

.+

Coc

cyga

nthe

flos

-cuc

uli

. .

. .

. .

..

..

..

..

..

..

..

. .

..

11

..

..

..

..

..

I.

+ Д

. в. класса

Mol

inio

-Arr

hena

ther

etea

Ag

rost

isgi

gant

ea1

. .

. .

..

..

..

..

..

..

..

..

. .

..

..

..

.+

++

11

1I

..

V

I Al

opec

urus

prat

ensi

s.

. 1

1 .

1.

..

..

..

..

..

..

1.

. .

..

..

..

..

..

..

.II

I.

+.

I C

eras

tium

hol

oste

oide

s.

. .

. .

..

..

11

1.

..

..

..

..

. .

..

..

..

..

..

..

..

III

..

+ Po

apr

aten

sis

. .

. .

. .

..

..

..

.1

..

..

..

2.

. .

..

..

..

2.

..

..

.I

+I

+ Ra

nunc

ulus

acr

is.

. .

. .

..

..

..

..

1.

..

..

..

. .

2.

..

..

3.

..

..

..

II

.+

Rum

ex a

ceto

sa

. .

. .

. .

..

..

.1

..

..

..

..

1.

. 1

..

..

..

..

..

..

.I

I.

+

112

Г. С. Шушпанникова, С. М. ЯмаловТабли

чный номер

1 2

3 4

56

78

910

1112

1314

1516

1718

1920

2122

23

2425

2627

2829

3031

3233

3435

36а

bc

dасс.

Pl

anta

go m

ajor

. .

. .

1.

..

..

..

..

..

..

..

..

. .

..

..

..

..

..

..

I.

..

r Vi

cia

crac

ca

. .

. 1

. .

..

..

..

..

..

..

..

..

. .

..

..

..

..

..

..

I.

..

r Br

omop

sis i

nerm

is.

. .

. .

..

..

..

..

..

..

..

.1

. .

..

..

..

..

..

..

..

.+

.r

Lath

yrus

prat

ensi

s.

. .

. .

..

..

..

..

..

..

..

..

. .

1.

..

..

..

..

..

..

.+

.r

Stel

lari

a gr

amin

ea.

. .

. .

..

..

..

..

..

..

..

1.

. .

..

..

..

..

..

..

..

.+

.r

Прочие виды

Junc

us n

odul

osus

. .

. .

. .

..

..

..

22

2.

..

.1

2 .

22

22

22

..

..

..

IV.

II

J.fil

iform

is.

. .

. .

..

..

..

.2

..

..

22

21

1 .

22

..

..

..

..

..

.I

III

.II

Pt

arm

ica

vulg

aris

2 .

1 1

11

1.

..

..

..

..

..

..

..

. .

..

..

..

..

..

..

V.

..

I C

arex

pra

ecox

2

. 1

. 1

..

..

..

..

..

..

..

..

. .

2.

..

..

.2

..

..

.II

I.

+I

I Eq

uise

tum

arv

ense

. .

. .

. 2

21

1.

1.

..

..

..

..

..

. .

..

..

..

..

.1

11

IIII

I.

III

I St

ella

ria

palu

stri

s.

. .

. .

..

11

.1

..

..

..

..

..

. .

..

..

1.

..

..

..

..

III

+.

I Er

ioph

orum

sche

uchz

eri

. .

. .

. .

..

..

.2

1.

..

11

..

1 1

.1

1.

..

..

..

..

..

IIII

.II

Ag

rost

is st

olon

ifera

. .

. .

. .

2.

..

..

..

..

..

.2

. .

..

..

11

..

..

..

I.

I.

I C

alam

agro

stis

purp

urea

. .

. .

. .

.2

2.

..

..

..

..

..

..

. 2

..

..

..

..

..

..

.II

+.

+

Пр

им

еча

ни

е. К

роме

тог

о, е

дини

чно

встр

ечен

ы: A

rcto

phill

a fu

lva

8 (1

); Be

tula

pub

esce

ns 1

0 (2

), 12

(1);

Car

ex n

igra

14

(1);

Cre

pis s

ibir

ica

14 (3

); Ep

ilobi

um p

alus

tre 3

0 (1

); La

miu

m a

lbu

m 1

0 (1

); M

enya

nthe

s tri

folia

ta 3

0 (1

); M

yoso

tis p

alus

tris

27

(1),

28 (1

); G

aliu

m m

ollu

go 2

0 (1

), 21

(1);

Geu

m ri

vale

27

(1),

28 (1

); G

eran

ium

syva

ticum

24

(1);

Hie

raci

um u

mbe

llatu

m 1

(1),

4 (1

); H

ylot

elep

hium

trip

hyllu

m 2

4 (2

); Ru

mex

thyr

siflo

rus 1

(1),

5 (1

); Th

alic

trum

min

us 3

(1),

7 (1

); T.

sim

plex

20

(1),

21 (2

); U

rtic

a di

oica

1 (1

); Va

leri

ana

wol

gens

is 2

(1);

Vera

trum

lobe

lianu

m 1

4 (1

).М

ест

он

ахо

жд

ени

е. Б

ассе

йн р

. Печ

оры

. Уси

нски

й р

н: 1

–5 —

окр

естн

ости

пос

. Гол

овны

е, м

ежгр

ивны

е по

ниж

ения

в п

ойме

р. К

олвы

, 25.

07.1

992;

15–

17 —

там

же,

вдо

ль

бере

гово

й ли

нии

р. К

олвы

, 25.

07.1

992;

6–7

— о

крес

тнос

ти д

. Сы

ня-Н

ырд

, 5 к

м вв

ерх

по т

ечен

ию, м

ежгр

ивны

е по

ниж

ения

в п

рире

чной

зон

е по

йме

р. У

сы, 1

0.07

.198

5; 1

8 —

там

же,

вд

оль

бере

га р

. Усы

, 10.

07.1

985;

31

— 1

км

к се

веру

от

пос.

Гол

овны

е, м

ежгр

ивно

е по

ниж

ение

в п

ойме

р. К

олвы

, 24.

07.1

992;

32–

33 —

там

же,

25.

07.1

992;

13

— с

. Уст

ь-Ус

а, 1

.5 к

м от

уст

ья р

. Усы

, глу

боко

е ме

жгр

ивно

е по

ниж

ение

, 20.

07.1

997;

34–

36 —

лев

ый

бере

г р.

Мал

. Сы

ня, у

жел

езно

жор

ожно

го м

оста

, меж

грив

ные

пони

жен

ия, 2

8.07

.198

2. И

жем

ский

р-н

: 8–

11 —

тер

рито

рия

зака

зник

а «С

эбы

сь»,

глуб

окие

меж

грив

ные

пони

жен

ия в

пой

ме р

. Сэб

ысь

, 15.

08.1

991;

12

— т

ам ж

е, 1

7.08

.199

1; 1

9–22

— т

ам ж

е, в

доль

бер

егов

ой л

инии

р. С

эбы

сь,

15.0

8.19

91; 2

3 —

там

же,

17.

08.1

991.

Бас

сейн

р. В

ыче

гды

. Кор

тке

росс

кий

рн:

14

— о

крес

тнос

ти б

иост

анци

и С

ыкт

ГУ, г

лубо

кое

меж

грив

ное

пони

жен

ие в

при

речн

ой з

оне

пойм

ы

р. В

ыче

гды

, 13.

07.1

980;

25

— т

ам ж

е, в

доль

бер

егов

ой л

инии

р. В

ыче

гды

, 13.

07.1

980;

24

— т

ам ж

е, 3

0.07

.198

0. У

сть

Куло

мски

й р

н: 2

6–30

— о

крес

тнос

ти п

ос. П

ожег

, вдо

ль б

еоег

овой

ли

нии

р. П

ожег

, 26.

07.1

997.

Авт

ор

оп

иса

ни

й —

Г. С

. Шуш

панн

иков

а.

Сообщества варианта приурочены к неболь-шим межгривным понижениям (1 м глубиной, 3 м шириной) приречной зоны пойм притоков р. Печоры (Усы, Колвы, Мал. и Бол. Сыни). Почвы слабо аллювиальные луговые слоистые. Увлажнение проточное. Кроме доминантов (рис. 2, 4), с высоким постоянством встреча-ются виды союза Magno-Caricion elatae, по-рядка Magno-Caricetalia (Mentha arvensis, Poa palustris), класса Phragmito–Magno-Caricetea (Equisetum fluviatile, Persicaria amphibia), по-рядка Molinietalia (Filipendula ulmaria, Persicaria amphibia, Potentilla anserina, Ranunculus re pens, Veronica longifolia). Число видов на пробной площади — 10–12. Сообщества ис-пользуются в качестве сенокосных угодий.

Асс. Phalaroidetum arundinaceae Libbert 1931 (табл. 15).

Д и а г н о с т и ч е с к и й в и д : Phalaroides arun di nacea (доминант).

Сообщества ассоциации встречаются на песчаных наносах в пойме р. Печоры и ее притоков (Усы, Мал. и Бол. Сыни, Сэбыся), а также приурочены к межгривным понижени-ям (2 м глубиной и шириной) и нижним ча-стям склонов приречной зоны поймы р. Вы-чегды (местечко Биостанция, с. Керес) и ее притока — Кажыма. Ранее сообщества с до-минированием Phalaroides arundinacea были охарактеризованы Н. С. Котелиной (1959) в пойме р. Вычегды (напротив сел Айкино, Мал. Додзь, Корткерос). По ее данным, кана-реечниковые луга встречаются часто, но зани-мают незначительные площади, располагаясь в межгривных понижениях приречной зоны поймы, а также на пойменных островах, в ус-ловиях ежегодного заливания паводковыми водами и отложения аллювиальных наносов. В пойме р. Печоры сообщества с доминиро-ванием Phalaroides arundinacea были описаны И. С. Хантимером (1959) на островах Нови-кидзе (с. Новикбож), Гарево (устье р. Кожвы), Лебедь (д. Денисовка), в устье р. Пижмы. По-чвы слабо аллювиальные дерновые слабокис-лые, хорошо дренированные, увлажнение про-точное.

В сообществах, кроме доминирующе-го Phalaroides arundinacea, с высокой кон-стантностью встречаются гигрофиты порядка Magno-Caricetalia класса Phragmito–Magno-Ca ricetea (Poa palustris, Equisetum palustre, Ga lium palustre, Stachys palustris) и порядка Mo-linietalia (Ranunculus repens). Большинство ви-дов имеют низкий класс постоянства (II класс и ниже). Проективное покрытие травостоя варьирует в широких пределах — от 60 до 100 %, среднее — 90 %. Высота травостоя — 65–100 см, в среднем — 85 см. Число видов на пробной площади — 6–12. Сообщества ис-пользуются как сенокосы. Урожайность — 410–420 г/м2.

Сообщества с доминированием Phala roides arundinacea описаны для севера европейской части России, северного Предуралья, Заура-лья и Сибири (Григорьев и др., 2002; Таран и др., 2004; Ямалов и др., 2004; Таран, Тюрин, 2006; Киприянова, 2013; Чепинога, 2015).

113


Они отличаются присутствием некоторых видов класса Phragmito–Magno-Caricetea (Naumburgia thyrsiflora, Persicaria amphibia, Ranunculus lingua, Rorippa amphibia), которых нет на лугах в поймах рек Вычегды и Печоры.

Асс. Calamagrosto langsdorfii–Phalaroi detum arundinaceae Turubanova et al. 1986 (табл. 16)

Д и а г н о с т и ч е с к и е в и д ы: Cala magrostis purpurea (доминант), Phalaroides arundinacea (до-минант).

Таблица 15 Ассоциация Phalaroidetum arundinaceae Association Phalaroidetum arundinaceae

Площадь описания, м2 100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100


Проективное покрытие, %общее 80

90

90

90

90

90

90

90

80

80

90

10

0 90

75

60

95

80

10

0 90

70

10

0 10

0 90

90

90

10

0 90

80

10

0 80

80

Высота травостоя, см 70

95

95

90

95

90

95

90

85

85

95

100

90

80

65

90

75

100

90

75

70

90

90

95

95

70

70

75

100

85

85

Число видов 6 7 7 6 7 6 7 7 7 8 7 8 6 8 7 9 12 8 6 7 9 7 5 6 6 6 8 9 8 7 8Номер описания


47

48

49

50

51

52

53

54

55

56

57

58

59

60

433

943

950

1025

10

26

1221

12

22

1362

13

63

1364

13

65

1366

13

67

1600

21

31

2140

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31Диагностические виды асс. Phalaroidetum arundinaceae

Phalaroides arundinacea 4 4 4 3 4 3 2 4 3 2 4 3 3 3 3 2 4 4 3 5 4 4 3 4 4 4 4 4 5 3 3 VД. в. союза Magno-Caricion elatae, порядка Magno-Caricetalia

Poa palustris + 1 1 . + . 1 . + 1 2 1 . 1 1 1 2 2 2 1 . + . + 1 . . 1 . . . IVEquisetum palustre + + + . . . + . . . + . . . + . . 1 . . . . . 1 1 1 . . . . . IVCarex vesicaria . 1 1 1 1 + . + . . . . + 1 . 2 2 . + . . . + . . . . . . . . IICaltha palustris . . . . . . . . . . . . . . . . 2 . 2 2 2 2 . . . . . 2 . . . IComarum palustre . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . 3 . 1 1 ICarex aquatilis . . . . . . . . . . . . . . . . 2 . . . . . . . . . . 2 . . . +C. rostrata . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . r

Д. в. класса Phragmito–Magno-CariceteaGalium palustre + 1 1 + 1 + + 1 1 1 1 1 + + 1 . . + . . . 1 1 + . . 1 1 . . IVStachys palustris . + + + + + + + + + + + + + + . . . . . . . . . . . . 1 . . . IIIEquisetum fluviatile 1 . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . 1 1 . . . . . . . . . ILysimachia vulgaris . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . 2 2 . . . . 1 1 . . . . IPersicaria amphibia . . . . . . . . . . . . . . . . + + + 2 + + . . . . . . . . . ICicuta virosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . 1 +Alisma plantago-aquatica . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . rEleocharis palustris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 . . r

Д. в. порядка MolinietaliaRanunculus repens 1 + 1 + 1 + 1 1 1 1 1 . . 1 1 . . . + 3 3 . + + . . . . 4 1 . IVFilipendula ulmaria . . . . + . . + . 1 1 1 . . . . . 1 . . . . 1 1 1 1 1 . . . . IIVeronica longifolia . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . +Carex vulpina . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . rPotentilla anserina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 . . . . . . . . . . r

Д. в. класса Molinio-ArrhenathereteaAgrostis gigantea 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 1 1 . . . . . . . . . IAlopecurus pratensis . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . 1 . . +Lathyrus pratensis . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . 2 1 . . . . +Geranium pratense . . . . . . . . . . . 1 . . . 1 . . . . . . . . . . 1 . . . . +Ranunculus acris . . . . . . . . . . . 1 . . . . . 1 . . . . . . . . 1 . . . . +Elytrigia repens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . rPlantago media . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . rPoa pratensis . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . r

Прочие видыEpilobium palustre . . . . . . 1 . 1 1 . 1 . 1 1 . . . . . . . . . . . . . . . . I

П р и м е ч а н и е. Кроме того, единично встречены: Alnus incana 31 (1); Anthriscus sylvestris 25 (1), 27 (1); Betula pubescens 31 (1); Calamagrostis purpurea 13 (+); Carex nigra 30 (2), 31 (2); Cirsium heterophyllum 17 (1); Crepis sibirica 17 (1); Deschampsia cespitosa 9 (1); Equisetum arvense 21 (1), 22 (1); E. pratense 17 (1); Geum rivale 16 (1); Juncus filiformis 30 (1), 31 (1); Ptarmica vulgaris 29 (1); Rumex acetosella 14 (1); Salix phylicifolia 31 (1).

М е с т о н а х о ж д е н и е. Бассейн р. Вычегды. Корткеросский рн: 1–4 — окрестности биостанции СыктГУ, нижняя часть склона к р. Вычегда, 13.07.1993; 5–15 — там же, 14.07.1993; 30–31 — окрестности с. Керес, межгривное понижение в приречной зоне поймы р. Вычегды, 24.07.2005. Койгородский рн: 16 — окрестности пос. Кажым, межгривное понижение в приречной зоне поймы р. Кажым, 12.07.2001. Бассейн р. Печоры. Усинский рн: 17 — 1.5 км справа от ж.-д. моста через р. Бол. Сыня, нижняя часть склона к реке, 19.07.1982; 18 — песчаный берег р. Бол. Сыня под ж.-д. мостом, 19.07.1982; 19, 20 — окрестности пос. Головные, склон к р. Колва, 25.07.1992; 21, 22 — у ж.-д. моста через р. Мал. Сыня, нижняя часть склона к реке, 28.07.1982; 29 — окрестности д. Сыня-Нырд, песчаный остров в пойме р. Усы, 10.07.1985. Ижемский рн: 23–25 — территория заказника «Сэбысь», окрестности базы, песчаный нанос в пойме р. Сэбысь, 14.08.1991; 26–28 — там же, нижняя часть склона к р. Сэбысь, 15.08.1991.

А в т о р ы о п и с а н и й: 1–29 — Г. С. Шушпанникова; 30, 31 — А. М. Попова.

Пурпурновейниковые луга довольно часто встречаются в пойме р. Печоры и ее притоков (Усы, Бол. Сыни, Сэбыся, Балбанью), иногда в пой-ме р. Вычегды (местечко Биостанция), где приуро-чены к небольшим межгривным понижениям (1 м глубиной) вблизи ивняков Salix viminalis. Почвы аллювиальные торфяно-глеевые. Ранее вейниковые луга были описаны в пойме р. Печоры Ф. В. Сам-буком (1930, 1931) как иво-луга, В. М. Болотовой (1954) и И. С. Хантимером (1959).

114


Кроме доминантов, с высоким постоян-ством в сообществах встречаются виды порядка Magno-Caricetalia, класса Phragmito–Magno-Caricetea (Carex acuta, C. aquatilis, Galium palustre, Comarum palustre) и порядка Molinietalia (Caltha palustris, Filipendula ulmaria, Ranunculus repens, Stellaria palustris, Veronica longifolia). Среди про-чих видов c высоким постоянством встречают-ся Equisetum arvense, Myosotis palustris, Salix phylicifolia, S. viminalis. Проективное покрытие травостоя — 60–80 %, среднее — 75 %; высота травостоя — 70–95 см. Число видов на пробной площади — 12–18, в среднем — 16. В напочвенном покрове присутствуют мхи (покрытие не превыша-ет 1 %) — Mnium stellare, Drepanocladus adunculus. Сообщества используются как сенокосы, но нере-гулярно. Урожайность — 200 г/м2.

Ассоциация впервые выделена Л. П. Турубано-вой с соавт. (Турубанова, Макулова, 1986; Туруба-нова др., 1986) для пойменных лугов р. Вычегды. Несмотря на значительное сходство видового со-става в описанных нами сообществах отсутствует Alopecurus pratensis, который постоянно встре-чается в сообществах ассоциации Л. П. Туруба-новой. Схожие сообщества с доминированием Calamagrostis purpurea встречаются в пойме р. Оби на заболоченных участках в комплексе с болотны-ми ивняками и в зонах перехода от влажных бе-резовых лесов к соровым депрессиям внутренних участков поймы (Таран, 1995, 2000; Таран и др., 2004). Они объединены Г. С. Taраном (1995) в асс. Calamagrostietum purpureae Taran 1995 с 2 вариан-тами (typicum, Phalaroides arundinacea). Сообще-ства поймы рек Печоры и Вычегды отличаются от них отсутствием некоторых гигрофитов клас-са Phragmito–Magno-Caricetea — Carex juncella, Lythrum salicaria, Naumburgia thyrsiflora, Persicaria amphibia, Ranunculus lingua, Scirpus sylvaticus, Sium latifolium.

заключение

Прибрежная травяная растительность класса Phragmito–Magno-Caricetea в поймах рек Вы-чегды, Печоры и их притоков на территории Рес-публики Коми представлена 13 ассоциациями, 10 субассоциациями и 10 вариантами. Впервые выделены 4 субассоциации. Сводная экологиче-ская характеристика ассоциаций показана в табл. 1.

Сообщества класса Phragmito–Magno-Cari-cetea, как и луговые фитоценозы класса Molinio-Arrhenatheretea порядка Molinietalia (Шушпан-никова, Ямалов, 2013) расположены на разных уровнях поймы и характеризуются разнообразны-ми условиями увлажнения, показатели которого

по шкале Раменского перекрываются (со-ответственно для первого класса — 65.9–89.9, второго класса — 71.4–86.1) и рас-положены в условиях влажно-, сыро- и болотно-лугового увлажнения. Однако анализ средних показателей увлажне-ния показывает, что сообщества класса Phragmito–Magno-Caricetea характеризу-ются более высокими показателями ув-лажнения (72.2–86.3) по сравнению с луговыми фитоценозами класса Molinio-Arrhenatheretea порядка Molinietalia (68.8–74.4). Кроме того, сообщества вну-

Таблица 16Ассоциация Calamagrosto langsdorfii–Phalaroide-

tum arundinaceae Association Calamagrosto langsdorfii–Phalaroidetum

arundinaceae

Площадь описания, м2 50 50 50 50 50 50 50 50 50


Проективное покрытие, %общее 70 70 75 60 75 80 80 75 75мхи 1 1 1 1 1 1 1 1 +

Высота травостоя, см 70 70 90 90 75 80 80 75 95Число видов 12 12 18 13 21 18 18 15 17Номер описания


858

859

861

1628

964

965

1377 16

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9Диагностические виды асс. Calamagrosto langsdorfii–Phalaroidetum arundinaceae

Phalaroides arundinacea 2 3 2 2 2 2 2 2 2 VCalamagrostis purpurea 2 2 2 2 2 3 2 2 2 V

Д. в. союза Magno-Caricion elatae, порядка Magno-Caricetalia

Carex acuta 1 1 2 1 1 1 1 2 2 VGalium palustre 1 . + + . . . 1 + VComarum palustre 1 2 . . . . . 1 1 IIIPoa palustris 1 . . . . . 2 1 IICarex rostrata . . . . . . . 1 . IC. vesicaria . . . . . . . 2 . I

Д. в. класса Phragmito–Magno-CariceteaCarex aquatilis 2 2 2 2 . . . . . IIIAlisma plantago-aquatica 1 . . . . . . 1 . IIStachys palustris 1 . . . . . . + . II

Д. в. порядка Molinietalia Caltha palustris . 2 1 1 . . . . 2 IIIFilipendula ulmaria . . 1 1 1 . 1 . . IIIRanunculus repens . 1 1 2 2 . 2 . . IIIStellaria palustris . . 1 1 . . . + + IIIVeronica longifolia . . 1 1 + 2 . . 1 IIICarex cespitosa . 1 1 . . . . . . IIThalictrum flavum . . 1 1 . . . . . IICoccyganthe flos-cuculi . . . . . . . . 2 IDeschampsia cespitosa . . . . . . . . 2 ILysimachia vulgaris . . . . . . . 1 . IRanunculus auricomus . . . . . . . . 2 I

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Galium boreale 2 . 1 1 2 + . . IIIVicia cracca 1 . . . + + + . . IIIAmoria repens . . . . + + . . . IIPoa pratensis . . 1 . . . . . 1 IIRanunculus acris . . . . 2 . . . 1 IIRumex acetosa . . 1 . . . . . . I

Прочие виды Salix viminalis + + 1 1 1 + 1 + + VEquisetum arvense 1 + . . 2 + 2 2 . IVMyosotis palustris . + . . 1 + 1 . . IIISalix phylicifolia . 1 1 . + + + . . IIIAngelica sylvestris . . . . 1 . 1 . . IICirsium setosum + . . . . . . + . IIGeranium albifflorum . . . . + + + . . IIPetasites spurius . . . . 1 . 1 . IIRubus arcticus . 1 1 . . 1 . . . IIStellaria media . . . . 1 . 1 . . IIThalictrum minus . . . . + + + . . IIValeriana wolgensis . . . . + + + . . IIVicia sepium . . . . 1 . 1 . 1 II П р и м е ч а н и е. Кроме того, единично встречены: Alchemilla murbeckiana 7 (1); Agrostis tenuis 9 (2); Betula pubescens 1 (1); Epilobium palustre 9 (2); Juncus filiformis 9 (1); Urtica dioica 5 (1), 7 (1); Sanguisorba officinalis 1 (1); Rumex aquaticus 9 (2).

М е с т о н а х о ж д е н и е. Бассейн р. Печоры. Вуктыльский рн: 1–4 — территория Национального парка «Югыд-ва», склон к р. Балбанью, 06.07.2004. Усинский рн: 5 — окрестности д. Сыня-Нырд, у ж.-д. моста через р. Усу, нижняя часть склона к реке, 06.07.1981; 6, 7 — левый берег р. Бол. Сыня, в 1.5 км справа от ж.-д. моста, склон к реке, 19.07.1982. Ижемский рн: 8 — дер. Ласты, пойма р. Сэбысь, 22.08.1991. Бассейн р. Вычегды. Корткеросский рн: 9 — окрестности биостанции СыктГУ, нижняя часть склона к р. Вычегда, 19.07.1980.


115


По шкале кислотности pH ассоциации рас-пределяются от 3.0 до 8.0, средние показатели — 4.5–7.0. На самых кислых почвах встречаются со-общества ассоциаций Caricetum juncellae (4.8), Caricetum gracilis (4.5), Caricetum acutaerostratae (4.7). Нейтральные почвы предпочитают сообще-ства асс. Equisetetum fluviatilis (7.0). Фитоценозы большинства ассоциаций встречаются на слабо-кислых почвах.

По шкале пастбищной дигрессии синтаксоны распределяются в пределах от 2.5 до 4.5, средние показатели — 3.0–3.9, что соответствует слабому влиянию выпаса, поскольку все они используются как сенокосные угодья.

Таким образом, выполненное исследование позволило выявить фиторазнообразие прибреж-ной травяной растительности, распространенной в поймах рек Республики Коми, и представить его в системе эколого-флористической классификации. Классификация Браун-Бланке дает обзорность и выявляет экологически обусловленные закономер-ности биоразнообразия природных территориаль-ных комплексов растительности. Дискуссионным остается вопрос о границе между луговым типом растительности, с одной стороны, низинными бо-лотами и прибрежно-водной растительностью, с другой стороны (Василевич, Смагин, 2007). Ра-нее проведенная нами классификация осоковых сообществ поймы р. Вычегды с помощью эколо-гических шкал Л. Г. Раменского позволила раз-делить их на 2 типа растительности — луговую и болотную (Шушпанникова, Попова, 2010). Болот-ными оказались ассоциации Caricetum vesicariae и Caricetum cespitosae. Описанные в данной статье сообщества класса Phragmito–Magno-Caricetea по условиям увлажнения следует отнести к луговой растительности. Вписываются в эту систему и фи-тоценозы асс. Nardosmietum laevigatae, относимые ранее к классу GalioUrticetea Pass. 1967 (Klotz, Köck, 1986). Наиболее мезофитный видовой состав и соответственно невысокие показатели увлажне-ния по шкале Раменского отмечаются у фитоцено-зов асс. Agrostio stoloniferae–Equisetetum arvensis, представляющей переход к влажным лугам поряд-ка Molinietalia класса Molinio-Arrhenatheretea.

Сравнительный анализ выделенных синтаксо-нов в Республике Коми со схожими синтаксонами из других регионов Восточной Европы и азиатской части России, показал, что описанные нами сооб-щества класса Phragmito–Magno-Caricetea, как и класса Molinio-Arrhenatheretea (Шушпанникова, Ямалов, 2013, 2014), характеризуются низким ви-довым богатством.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫАгеулов Е. А., Голуб В. Б. 1989. Флористическая класси-

фикация лугов бассейна р. Урал. М. 46 с. Деп. в ВИ-НИТИ 23.06.89. № 4148–В89.

Бактыбаева З. Б., Суюндуков Я. Т., Ямалов С. М., Юнусбаев У. Б. 2011. Загрязнение тяжелыми металлами экосистемы реки Таналык, сообщества водных макро-фитов и возможности их использования для биологи-ческой очистки / Под ред. Б. М. Миркина. Уфа. 208 с.

Болотова В. М. 1954. Луга // Производительные силы Коми АССР. М.; Л. Т. 3. Ч. 1. С. 226–262.

Булохов А. Д. 2001. Травяная растительность юго-запад-ного Нечерноземья России. Брянск. 296 с.

три класса Phragmito–Magno-Caricetea также диф-ференцируются по положению на разных уровнях поймы и характеризуются разно образными усло-виями увлажнения. Самые низкие уровни по бере-гам рек и стариц занимают сообщества ассоциаций Equisetetum fluviatilis и Nardosmietum laevigatae, относящиеся к порядку Phragmitetalia, характе-ризующиеся высокими показателями увлажнения (83.3–86.3). Самые высокие местоположения в пой-ме (песчаные гривы в приречной зоне и неглубокие межгривные понижения) занимают сообщества асс. Agrostio stoloniferae–Equisetetum arvensis, характеризующиеся самыми низкими показателя-ми увлажнения (72.2) в классе Phragmito–Magno-Caricetea. Фитоценозы асс. Caricetum aquatilis имеют широкий экологический ареал распростра-нения в пойме, который изменяется от влажнолуго-вого до болотно-лугового увлажнения (72.7–89.9). Четко дифференцируются по условиям увлажне-ния сообщества вариантов этой ассоциации — Equisetum fluviatile (средний показатель — 81) и Lysimachia vulgaris (средний показатель — 74). Среди вариантов других ассоциаций эти различия могут быть не такими четкими. Например, вариан-ты асс. Carici aquatilis–Comaretum palustris имеют следующие показатели увлажнения: typicum — 81.2, Petasites spurius — 78.5. Различия в эколо-гических параметрах наблюдаются и среди субас-социаций. Однако установить уровень синтаксона (субассоциация или вариант) только по ним невоз-можно. Проанализированы и другие экологические характеристики.

Осоковые сообщества (Caricetum aqua tilis, Caricetum vesicariae) и канареечниковые луга (Phalaroidetum arun dinaceae) встречаются на пойменных дерново-глее вых почвах. С усилени-ем процессов заболачивания пойменные глеевые почвы сменяются болотными торфяно-глеевыми. Эти почвы расположены под сообществами ас-социаций Caricetum juncellae, Carici aquatilis–Comaretum palustris, Caricetum gracilis, Caricetum acutaerostratae, Equiseto flivia ti lis–Caricetum ros-tratae, Calamagrosto langsdorfii–Phalaroidetum arun dinaceae. Сообщества асс. Ag rostio stolo ni fe-rae–Equisetetum arvensis встречаются на песчаных аллювиальных почвах.

Переменность увлажнения изменяется от сред-не-обеспеченного до сильно-переменного. Наи-большие перепады увлажнения испытывают со-общества асс. Caricetum gracilis, встречающиеся на разных уровнях поймы (5.5–12.0). Большинство сообществ характеризуется умеренно-переменным увлажнением (8.7–10.7). Сообщества асссоциаций Caricetum juncellae, Caricetum acutae–rostratae, Equiseto fliviatilis–Caricetum ros tratae, Calama-gros to langsdorfii–Phalaroidetum arun dinaceae при урочены к местообитаниям с переменно-обе-спеченным увлажнением (7.3–8.1).

Наиболее богатые и аллювиальные почвы встречаются под сообществами асс. Agrostio sto-loniferae–Equisetetum arvensis. Они располагаются на песчаных гривах в приречной зоне и по неглу-боким межгривным понижениям в средней зоне, в условиях ежегодного заливания паводковыми во-дами и отложения аллювиальных наносов. Место-обитания соответствуют умеренно- или слабоал-лювиальным (4.0–5.0). Почвы довольно богатые и богатые (10.5–15.0).

116


Василевич В. И., Смагин В. А. 2007. О границе между сырыми лугами и низинными болотами // Бот. журн. Т. 92. № 8. С. 1161–1174.

Вебер Х. Э., Моравец Я., Терийя Ж.П. 2005. Междуна-родный кодекс фитосоциологической номенклатуры. 3-е изд. // Растительность России. № 7. С. 3–38.

Гоголева П. А., Кононов К. Е., Миркин Б. М., Миронова С. И. 1987. Синтаксономия и симфитосоциоло-гия растительности аласов Центральной Якутии. Ир-кутск. 176 с.

Григорьев И. Н., Соломещ А. И. 1987. Синтаксономия вод-ной растительности Башкирии. I. Классы Lemnetea Tx. 1955 и Potametea Klika in Klika et Novák 1941. М. 48 с. Деп. в ВИНИТИ 29.07.1987. № 6555–В87.

Григорьев И. Н., Соломещ А. И., Алимбекова Л. М., Онищенко Л. И. 2002. Влажные луга Республики Башкор-тостан: синтаксономия и вопросы охраны. Уфа. 157 с.

Денисова А. В., Мухаметшина В. С., Онищенко Л. И., Миркин Б. М. 1986. Материалы к классифика-ции луговой растительности европейской части СССР. 11. Пойменные луга Башкирии. Порядки Arrhenatheretalia Pawł. 1928 и Molinietalia Koch 1926. М. 38 с. Деп. в ВИНИТИ 18.09.86. № 6750−В86.

Дымина Г. Д. 2010. Классификация, динамика и онтоге-нез фитоценозов (на примере регионов Сибири). Но-восибирск. 226 с.

Ильина И. С., Денисова А. В., Миркин Б. М. 1988. Син-таксономия растительности низовий Оби и Иртыша. 2. Классы Phragmitetea и Molinio–Arrhenatheretea. М. 30 с. Деп. в ВИНИТИ 08.08.88, № 6917-В88.

Киприянова Л. М. 2008. Растительность реки Бердь и ее притоков (Новосибирская область, Западная Сибирь) // Растительность России. № 12. С. 21–38.

Киприянова Л. М. 2013. Водная и прибрежно-водная рас-тительность рек Чулым и Каргат (Западная Сибирь) // Растительность России. № 22. С. 62–77.

Котелина Н. С. 1959. Пойменные луга р. Вычегды и пути их улучшения // Луга Республики Коми. М.; Л. С. 6–172.

Луга Нечерноземья. 1984 / Под ред. А. Г. Воронова. М. 160 с.

Мартыненко В. А., Груздев Б. И., Котелина Н. С. 1994. Недревесные растительные ресурсы Республики Коми: Препринт. Сыктывкар. Вып. 109. 29 с.

Матвеева Е. П. 1967. Луга Северной Прибалтики. М. 335 с.

Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 1998. Наука о растительно-сти. Уфа. 413 с.

Миркин Б. М., Денисова А. В., Голуб В. Б., Григорьев И. Н., Онищенко Л. И., Соломещ А. И., Саитов М. С. 1991. Синтаксономия травяной растительности поймы среднего Иртыша. М. 54 с. Деп в ВИНИТИ 15.01.91. № 258–В91.

Наумова Л. Г. 1986. Флористическая классификация пой-менных лугов зоны затопления Куйбышевской ГЭС // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 91. Вып. 3. С. 75–83.

Полуянов А. В. 2008. О некоторых ассоциациях прибреж-но-водной и болотной растительности Курской обла-сти // Уч. записки: электрон. науч. журн. Курского гос. ун-та. № 4 (8). Режим доступа: http:// scientific-notes.ru.

Раменский Л. Г., Цаценкин И. А., Чижиков О. Н., Антипов Н. А. 1956. Экологическая оценка кормовых уго-дий по растительному покрову. М. 472 с.

Савич Н. М. 1926. Луга Кольского полуострова // Изв. Геогр. ин-та. Вып. 6. С. 56–72.

Самбук Ф. В. 1930. Ботанико-географический очерк до-лины р. Печоры // Тр. Бот. музея АН СССР. Вып. 22. С. 49–145.

Самбук Ф. В. 1931. Основные типы лугов в пойме Печо-ры // Тр. Бот. музея АН СССР. Вып. 33. С. 23–145.

Семенищенков Ю. А. 2006. Синтаксономия естетствен-ной травяной растительности Судость-Деснянского междуречья (Брянская область). Класс Phragmiti-Magnocaricetea // Успехи современного естествозна-ния. № 9. С. 103–105.

Семенищенков Ю. А. 2009. Фитоценотическое разнообра-зие Судость-Деснянского междуречья. Брянск. 400 с.

Смагин В. А. 2000. Растительность низинных осоковых болот севера европейской России (в пределах таежной зоны) // Бот. журн. Т. 85. № 4. С. 104–115.

Смагин В. А., Волкова Е. М. 2012. Растительность бо-лот северо-востока Среднерусской возвышенности (Росссия) // Изв. Самарского НЦ РАН. Т. 14. № 1 (4). С. 1121–1124.

Таран Г. С. 1995. Синтаксономия лугово-болотной расти-тельности поймы средней Оби (в пределах Алексан-дровского района Томской области): Препринт. Ново-сибирск. 76 с.

Таран Г. С. 1997. Новые синтаксоны из поймы средней Оби // Ботанические исследования Сибири и Казах-стана. Вып. 3. Барнаул. С. 76–78.

Таран Г. С. 2000. Очерк растительности восточной части Елизаровского заказника (Нижняя Обь) // Биологиче-ские ресурсы и природопользование. Вып. 3. Нижне-вартовск. С. 3–23.

Таран Г. С. 2011. Г. Д. Дымина. Классификация, динами-ка и онтогенез фитоценозов (на примере регионов Си-бири). (Новосибирск: Изд-во НГПУ, 2010. 213 с.) [рецензия] // Вестн. Томского гос. ун-та. Биология. № 4 (16). С. 185–196.

Таран Г. С., Тюрин В. Н. 2006. Очерк растительности поймы Оби у города Сургута // Биологические ресур-сы и природопользование. Сургут. С. 3–54.

Таран Г. С., Седельникова Н. В., Писаренко О. Ю., Голомолзин В. В. 2004. Флора и растительность Елизаров-ского заказника (Нижняя Обь). Новосибирск. 212 с.

Тетерюк Б. Ю. 2008. Водная и прибрежно-водная рас-тительность озера Донты (Республика Коми) // Расти-тельность России. № 12. С. 76−96.

Тетерюк Б. Ю. 2012. Флора и растительность древних озер европейского Северо-Востока России. СПб. 237 с.

Тетерюк Б. Ю., Соломещ А. И. 2003. Синтаксономия вод ной и прибрежно-водной растительности озера Синдор (Республика Коми) // Растительность России. № 4. С. 78−89.

Титов Ю. В., Овечкина Е. С. 2000. Растительность пой-мы реки Вах. Нижневартовск. 123 с.

Титов Ю. В., Потокин А. Ф. 2001. Растительность пой-мы Таз. Сургут. 140 с.

Турубанова Л. П. 1986. Сообщества поймы р. Вычегды // Классификация растительности СССР (с использова-нием флористических критериев). М. С. 55−58.

Турубанова Л. П., Макулова Н. Н. 1986. Ассоциация Phalaroidetum arundinaceae в бассейнах рек Печоры и Вычегды // Синтаксономия и динамика антропоген-ной растительности. Уфа. С. 76−85.

Турубанова Л. П., Макулова Н. Н., Миркин Б. М. 1986. Материалы к классификации луговой растительно-сти европейской части СССР. V. Ассоциации с Phalaroides arundinacea в бассейне рек Печоры и Вычег-ды. М. 37 с. Деп. в ВИНИТИ 10.10.86, № 7103−В86.

Флора Северо-Востока европейской части СССР. 1974–1977. Л. Т. 1–4.

Хантимер И. С. 1959. Материалы к изучению лугов поймы р. Печоры // Луга Республики Коми. М.; Л. С. 175–265.

Чемерис Е. В. 2004. Растительный покров истоковых вет-ландов Верхнего Поволжья. Рыбинск. 158 с.

Чепинога В. В. 2015. Флора и растительность водоемов Байкальской Сибири. Иркутск. 468 с.

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и со-предельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

ШелягСосонко Ю. Р., Соломаха В. А., Сипайлова Л. М. 1986. Сообщества пойм лесной зоны Украины // Клас-сификация растительности СССР (с использованием флористических критериев). М. С. 59–62.

Шушпанникова Г. С., Попова А. М. 2008. Осоковые сооб-щества в пойме реки Вычегда // Бот. журн. 2008. Т. 93. № 4. С. 584–600.

Шушпанникова Г. С., Попова А. М. 2010. Использование экологических шкал Л. Г. Раменского при эколого-флористической классификации травянистой расти-

117


тельности поймы реки Вычегда // Аграрная Россия. № 3. С. 37–41.

Шушпанникова Г. С., Ямалов С. М. 2013. Луговая рас-тительность пойм рек Вычегда и Печора. Порядок Molinietalia Koch 1926 // Растительность России. № 22. С. 86−105.

Шушпанникова Г. С., Ямалов С. М. 2014. Луговая рас-тительность пойм рек Вычегда и Печора. Порядок Arrhenatheretalia R. Tx. 1931 // Растительность Рос-сии. № 25. С. 3–30.

Ямалов С. М., Мартыненко В. Б., Голуб В. Б., Баишева Э. З. 2004. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан: Препринт. Уфа.. 64 с.

BalátováTuláčková E. 1978. Die Nass- und Feuchtwiesen Nordwest-Böchmens mit besonderer Berücksichtigung der Magnocaricetalia-Gesellschaften // Rozpravy ČAV. Řada matem. a přírodn. věd. Praha. Ročn. 88. Seš. 3. 113 s.

BalátováTuláčková E., Hubl E. 1985. Feuchtbiotope aus den Nordöstlichen Alpen und aus der Böhmischen Masse // Angewandte Pflanzensoziologie. Wien. H. 29. S. 1–131.

Blažkova D. 1971. Zu den phytozöenologischen Problemen der Assoziation Caricetum gracilis // Folia geobot. phytotax. Vol. 6. N 1. S. 43–80.

BraunBlanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3. Aufl. Wien; New York. 865 S.

Dierssen K. 1982. Die wichtigsten Pflanzen gesellschaften der Moore NW-Europas. Geneve. 382 S.

Ellenberg H. 1974. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas. Gottingen. 97 S.

Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A. et al. 2006. Check-list of mosses of east Europe and north Asia // Arctoa. Vol. 15. P. 1–130.

Hennekens S. M. 1995. TURBO(VEG). Software packa ge for input processing and presentation of phytosociological data USER’S guide // IBN-DLO Wageningen et univer-sity of Lancaster. 70 p.

Klotz S., Köck U. 1986. Vergleichende geobotanische Untersuchungen in der Baschkirischen ASSR. 4 Teil: Wiesen und Saumgesellschaften // Feddes Repert. Bd. 97. Hf. 7–8. S. 527–546.

Mirkin B. M., Gogoleva P. A., Kononov K. E. 1985. The vegetation of Central Yakutian alases // Folia geobot. phytotax. Vol. 20. N 4. P. 345–395.

Vegetace České republiky. 3. Vodní a mokřadní vegetace. 2011 / Ed. M. Chytrý. Praha. 827 s.

Получено 14 февраля 2017 г.

Summary

The present study continues a series of publications by the authors on the diversity of the herb vegetation in the floodplains of the Vychegda and Pechora rivers and their tributaries (Komi Republic). The floristic clas-sification of the orders Molinietalia Koch 1926 and Arrhenatheretalia R. Tx. 1931 was published earlier (Shushpannikova, Yamalov, 2013, 2014). The results of classification of communities belonging to the class Phragmito–Magno-Caricetea Klika in Klika et Novák 1941 are discussed in this paper in accordance with principles of the Braun-Blanquet approach (Braun-Bl-anquet, 1964; Mirkin, Naumova, 1998). Analysis was based on 268 relevés made in 1981–2016. The assess-ment of environmental parameters was performed by ecological methods by L. G. Ramensky (Ramensky et al., 1956).

Syntaxonomic diversity of the vegetation of the class Phragmito–Magno-Caricetea in the flood-plain of rivers Vychegda and Pechora is presented by 3 orders (Phragmitetalia W. Koch 1926, Oenan-

thetalia aquaticae Hejny in Kopecky et Hejny 1965 and Magno-Caricetalia Pignatti 1953), 4 alliances (Phragmition communis W. Koch 1926, Nardosmion laevigatae Klotz et Köck 1986, Equisetion arvensis Mirkin. et Naumova in Kononov et al. 1989 emend. Taran 1995 and Magnocaricion elatae Koch 1926) and 13 associations. The communities of the class Phragmito–Magno-Caricetea, as well as the order Molinietalia of Molinio–Arrhenatheretea, are located at all levels of the floodplains and are characterized by a variety of humidification conditions. However, the communities of the class Phragmito–Magno-Carice-tea are characterized by higher humidification indices (72.2–86.3) compared to meadow vegetation the order Molinietalia of the class Molinio-Arrhenatheretea of (68.8–74.4). A lot of associations, heterogene-ous in their floristic composition, can be divided into 9 subassociations and 10 variants. New 4 subassocia-tions (caricetosum vesicariae, equisetosum fluvia-tilis, persicaretosum amphibiae and lysimachetosum vulgaris), are included into ass. Caricetum gracilis Savich 1926. The peculiarities of the floristic composi-tion of the above mentioned associations, as well as their distribution and ecology are discussed. The distinguished associations are well differentiated by their elevation position on the floodplains. The communities of the ass. Caricetum gracilis are located at all levels of the floodplainons; these of Agrostio stoloniferae–Equise-tetum arvensis — on the highest ones; Equisetetum fluviatilis — on the lowest part of the floodplains in the riparian zone. The described communities are located on the soils with various ecological indi-cators.

The distinguished associations are differentiated by the levels of humidification (65.9–89.9), mean figures — 70.3–86.3. The communities of the ass. Agrostio stoloniferae–Equisetetum arvensis occu-py the driest sites (65.9–72.9); these of associations Equisetetum fluviatilis and Nardosmietum laeviga-tae — the wettest ones (80.7–87.8). The ass. Cari-cetum aquatilis has a wide range of humidification (72.7–89.9). The variability of humidification var-ies from alternating to high values (6.4–12.0). The greatest differences in humidification are experienced by the communities of the ass. Caricetum graci-lis (5.5–12.0). Тhe communities of the ass. Agrostio stoloniferae–Equisetetum arvensis occupy the richest (10.5–15.0) and alluvial soils (4.0–5.0). They are lo-cated on the low level in the riverine and middle zone of the floodplain and are formed by annual flooding on alluvial deposits. The distinguished associations are differentiated by pH (3.0–8.0), mean figures — 4.5–7.0. The communities of the associations Caricetum juncellae, Caricetum gracilis and Caricetum acutae–rostratae are located on the most acidic soil; these of the ass. Equisetetum fluviatilis — on the neutral ones. The associations are distributed by the scale of pasture digression in range 2.5–4.5, mean figures — 3.0–3.9. The communities are used for hay-making.

The question of the boundary between the meadow vegetation, lowland swamp and semi-aquatic vegeta-tion remains unsolved. The communities of the class Phragmito–Magno-Caricetea described in this paper belongs to meadows. Ass. Nardosmietum laeviga-tae (previously referred to the class Galio-Urticetea Pass. 1967) is included into the order Phragmitetalia W. Koch 1926. The communities of the ass. Agrostio stoloniferae–Equisetetum arvensis have a mesophilic

118


species composition and low moisture values, so they represent a transition between the class Molinio-Ar-rhenatheretea order Molinietalia and class Phragmi-to–Magno-Caricetea.

A comparison of species composition of the syn-taxa in Komi Republic and that in other regions of the Eastern Europe and the Asian part of Russia showed that the semiaquatic communities of the Komi Repub-lic have low species diversity. It is less than 16 spe-cies on sample plot. The richest are communities of the associations Caricetum gracilis and Carici acu-tae–Phalaroidetum arundinaceae. 101 vascular plant species are recorded in 268 geobotanical relevés of the class Phragmito–Magno-Caricetea. The aboveground phytomass varies from 30–80 g/m2 (Agrostio stolonif-erae–Equisetetum arvensis) to 420 г/м2 (Phalaroide-tum arundinaceae).

references

BraunBlanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3. Aufl. Wien; New York. 865 S.

Ramensky L. G., Tsatsenkin I. A., Chizhikov O. N., Antipin N. A. 1956. Ecologicheskaya otsenka kormovyk ugodii po rastitelnomu pokrovu. [Ecology estimation of forage land on a plant cover]. Moskow. 472 p. (In Russian).

Mirkin B. M., Naumova L. G. 1998. Nauka o rastitelnosti [Vegetation Science]. Ufa. 413 p. (In Russian).

Shushpannikova G. S., Yamalov S. M. 2013. Meadow ve-getation of the floodplains of the rivers Vychegda and Pechora. The order Molinietalia Koch 1926 // Vegetation of Russia. N 22. P. 86–105. (In Russian).

Shushpannikova G. S., Yamalov S. M. 2014. Meadow ve-getation of the floodplains of the Vychegda and Pechora rivers. The order Arrhenatheretalia R. Tx. // Vegetation of Russia. N 25. P. 89–115. (In Russian).

Documents

П . к Phragmito–magno C K 1941...р Z k l b l _ р. сП. 1. 1. с. 911. v . . 1. n 1. . 911. 93 Прибрежная травяная растительность Пойм рек