А.Штрунов Происхождение гаплогруппы I1-М253 в Восточной Европе

The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 годISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG

68

Происхождениегаплогруппы I1-М253в Восточной Европе

Александр Штрунов

Абстракт

В современной генетической генеалогии одним из остро обсуждаемых вопросов являетсявопрос о происхождении той или иной гаплогруппы. Увязать данные генетики, археологии,лингвистики, антропологии и других смежных наук совсем непросто. В этой работе автор по-пробует найти корни гаплогруппы I1-М253 в Восточной Европе.

Гаплогруппа I1* вместе со своими брат-скими субкладами I2a* и I2b* является ко-ренной европейской гаплогруппой, частотыгаплогруппы I-M170 за пределами Европыкрайне малы. Такое распространение далооснование причислить носителей даннойгаплогруппы к палеоевропейскому населе-нию Европы. Ареал гаплогруппы I1-M253 восновном сосредоточен на севере Европы, вСкандинавских странах. Так же существуютлокальные максимумы на территории Анг-лии (I1 - 15,4%) [1], Сицилии (I1 - до18,75%) [2] и в центральной части европей-ской России (I1 - до 17%) [3]. Присутствиеносителей гаплогруппы I1-M253 на Британ-ских островах связывают с экспансиями ви-кингов и норманнов, что подтверждаетсяисторическими и генеалогическими иссле-дованиями, хотя и не исключены древниемиграции. В Сицилии гаплогруппа I1-M253достаточно уверенно соотносится с нор-маннскими походами с территории совре-менной Франции (Нормандии, I1 – 11,9%) исозданием в 1130 году Сицилийского коро-левства. Однако присутствие гаплогруппыI1-M253 с такими частотами в центре евро-пейской части России вызывает множествовопросов, вот что об этом пишут Е.В. Бала-новская и О.П. Балановский в своей книге«Русский генофонд на русской равнине»[4]:

«Генетический рельеф «Скандинавской»гаплогруппы I1a в русском ареале оказыва-ется неожиданным (рис. 1). Казалось бы,высокие значения I1a должны быть вблизиСкандинавии, на северо-западе русскогоареала. Там, а также на западной границеможно ожидать «варяжское» влияние в видеповышенных частот I1a. Однако компактныйлокальный максимум I1a (11-12%) вырисо-вывается совсем в другой области, на севе-ро-востоке. Это ядро ясно выделяется нафоне окружающих низких частот (менее6%), свойственных всему остальному рус-скому ареалу. Реальность этого ядра повы-шенных значений опирается на данные потрем русским популяциям, изученным пообширным выборкам. Конечно по сравнениюс частотами в Скандинавии (25-40%) этотлокальный максимум второстепенен. Но егоудаленность от основной зоны высоких час-тот гаплогруппы в Скандинавии требуетобъяснений. Трудно предположить тесныесвязи Скандинавии именно с Заволжьем ибассейном Вычегды, помимо прочих русскихтерриторий. Видимо, популяционная исто-рия гаплогруппы I1a сложнее, чем простаяэкспансия из Скандинавии, и, возможно,включает древние связи между финно-угорскими племенами Восточной Европы ипредками германоязычных скандинавов».

______________________________________________________________Принята 23 марта 2010; опубликована 30 марта 2010Связаться с автором по email: [email protected]


69

Рис. 1. Карта распространения гаплогруппы I1 из работы Balanovsky et al. 2008 [5].

Напомним, где наблюдались относительно высокие частоты I1-M253 в работе Balanovsky etal. 2008:

Красноборск, Архангельская область 12,1%Вологда 11,6%Унжа, Костромская область 11,5%

Дополним данные по интересующему нас региону при помощи работ других исследователей,для того, чтобы оценить территориальное распространение гаплогруппы I1.

Вологодская область 17,0% Roewer et al. 2008 [3]*Архангельск 14,2% Mirabal et al. 2009 [6]Рязанская область 14,0% Roewer et al. 2008Татарстан 13,0% Генофонд.ру**Мокша Старо-Шайгинского района Мордовии 12,0 % Rootsi et al. 2004 [7]Пензенская область 12,0% Roewer et al. 2008Кострома 11,3% Underhill et al. 2007 [1]Тамбовская область 10,0% Roewer et al. 2008Ивановская область 10,0% Roewer et al. 2008

Данные из дополнительных источников,подтверждают наличие локального макси-мума I1-M253 на территории центральной

части европейской России. На карте ниже(рис. 2), построенной автором, хорошо вид-но границы этого локального максимума.

__________________________(*определение частот гаплогруппы I1 осуществлялось с помощью предиктора, **данные взяты из атласа на сайте Генофонд.ру)


70

Рис. 2. Карта распределения частот гаплогруппы I1-М253.

Поскольку подробных исследований повыяснению природы таких высоких локаль-ных частот гаплогруппы I1 со столь обшир-ным ареалом не проводилось, попробуемустранить этот пробел, путем анализа из-вестных источников, увязывая данные гене-тики, археологии, лингвистики, антрополо-гии и других смежных наук.

Достоверных данных о миграциях израйона Скандинавии в историческое время,способных оставить такой след на террито-рии современной России мы не находим, нопопробуем рассмотреть все имеющиеся ва-рианты.

Готы Германариха. Германарих илиЭрманарих (ум. ок. 375 г) — король готов изрода Амалов. О Германарихе писал готскийисторик Иордан [8]: «После того как корольготов Геберих отошел от дел человеческих,через некоторое время наследовал королев-ство Германарих, благороднейший из Ама-лов, который покорил много весьма воинст-венных северных племен и заставил их по-виноваться своим законам. Немало Древнихписателей сравнивали его по достоинству сАлександром Великим. Покорил же он: голь-тескифов, тиудов, инаунксов, васинаброн-ков, меренс, морденс, имнискаров, рогов,тадзанс, атаул, навего, бубегенов, колдов»(здесь исследователи видят будущую фор-мулу русских летописей - Русь, чюдь и всиязыци: весь, меря, мордва (?)...)

Германарих и его готы, скорее всего, немогли оставить сколь значимый след на тер-ритории современной России и тем более врассматриваемом нами регионе, посколькусуществуют сомнения в существованиистоль обширной империи (рис. 3), да и самаимперия, если существовала, то век ее былнедолог из-за нашествия гуннов. Самих го-тов связывают с Черняховской археологиче-ской культурой (III век н.э.), поэтому следыготов, скорее всего, надо искать среди гор-ной части крымских татар (тата), а такжегреков Приазовья, сравнивая их гаплотипыс гаплотипами населения севера Испании иострова Готланд.

Варяги. Походы варягов (IX—XII вв.),видимо, тоже могли оставить свой след вгенофонде Восточной Европы, однако ос-новные пути варягов проходили в сторонеот обозначенных нами территорий. Но и тенаходки, которые относят к скандинавам,скорее говорят о торгово-экономических от-ношениях, нежели об экспансии. По этойпричине варягов приходится исключить изсписка возможных претендентов, которыемогли оставить весомый вклад в генофондеВосточной Европы, хотя вероятность того,что какая-то часть варягов могла осесть иассимилироваться с местным населением, неисключается [10].

http://ru.wikipedia.org/wiki/IX

http://ru.wikipedia.org/wiki/XII


71

Рис. 3. «Империя Германариха» IV в. н.э. и предполагаемый итинерарий III-IV вв. н. э. (схема по Б.А. Рыбакову).а - народы, упомянутые в перечне Иордана; б - порядок перечисления народов; в - основные районы черняховскойкультуры II-IV вв.; г - направления морских походов III в.; д - направление славянской колонизации III-IV вв. [9].

Древние миграции. Возможно, мы име-ем дело с древнейшими миграциями на тер-ритории Восточной Европы, о которых пред-полагали Балановские, что учитывая исклю-чительно европейский ареал гаплогруппы I-M170, представляется разумным.

Если гаплогруппа I1-M253 увязывается сдревнейшим населением Европы, то логичнопредположить, её носители говорили на па-леоевропейском языке.

Исследования Серебренникова Б.А. [11]показали, что в междуречье Волги и Окиприсутствует древнейшая субстратная топо-нимия неизвестного происхождения (т.е.неуральская и неиндоевропейская), такжеона распространена в Нижегородской об-ласти (н/д), в Чувашии (I1 - 7,5%), в Киров-ской (н/д), Вологодской (I1 - 17%), Архан-гельской областях (I1 - 14,2%), в Карелии(I1 - 8,6%) и на западе в Смоленской облас-ти (I1 – 2%).

Примеры субстратной топонимии: на – га(Юзга – пр. Мокши, Арга – пр. Алатыря,Вяжга – пр. Мокши, Волга); на – та (Пущта

– пр. Сатиса); на – ша (Кша – пр. Суры,Шокша); на – ма (Лосьма – пр. Мокши,Шалма – пр. Сивини); на - да (Аморда) [12].

Третьяков П.Н. на основании работы Се-ребренникова выдвинул гипотезу о том, чтоданный палеоевропейский язык принадле-жит создателям, неолитических культур сямочно-гребенчатой керамикой (ЯГК) [13].

Культура ЯГК первоначально занималатерриторию Волго-Окско-Клязьминскогомеждуречья, в III тысячелетии до н.э. ее но-сители совершают движение на север и се-веро-запад, где занимают территории отБалтики до Вычегды и Печеры.

Краниологические данные говорят о том,что носители культуры ЯГК льяловского ти-па крайне неоднородны. В сложении лья-ловцев участвовало пришлое с севера насе-ление лапоноидного облика (рис. 4, спра-ва), и аборигенное европеоидное населениеволго-окского мезолита пост-свидерскойтрадиции в виде носителей верхневолжскойкультуры [14].


72

Рис. 4. Скульптурные реконструкции по черепу мужчины из Володар* (низовья Оки) [15]и по черепу молодого мужчины из погребения № 19 могильника Сахтыш II (Ивановская область) [16].

Верхневолжская культура распространя-ется в центре Русской равнины на рубеже VIи V тыс., до конца V тыс. до н.э. Ранниеверхневолжские памятники сосредоточены ввосточной части своего ареала, а более

поздние – в центральной и западной части,что видимо, связано с приходом новогопришлого населения.

Рис. 5. Ареал верхневолжской, волосовской и фатьяновской культур [17].

_________________________(*данная стоянка относится к более поздней по отношению к верхневолжской волосовской археологической культуре, однако эта скульптурная реконструкциянаиболее точно отражает облик европеоидного населения волго-окского мезолита пост-свидерской традиции).


73

На данный момент версия о происхожде-нии волго-окской культуры с ЯГК от волго-окского мезолита пост-свидерской традицииявляется наиболее правдоподобной, по-скольку переход от мезолита к неолиту врегионе носил плавный характер, и в тожевремя бутовская культура, господствующаяв конце мезолита в волго-окском междуре-чье, являлась наследницей свидерских тра-диций [18].

Свидерская культура – археологическаякультура финального палеолита на терри-тории Центральной и Восточной Европы. Всвязи с изменениями климатических усло-вий в XI – X тыс. до н.э. свидерцы началидвижение из района современных Польши,Белоруссии и Литвы на восток и достигли

интересующего нас волго-окского региона вVIII тыс. до н.э.

Те же природные процессы заставилимигрировать население носителей соседнейи видимо родственной свидерцам аренс-бургской традиции. Эта палеолитическаякультура существовала в X-IX тысячелетияхдо н.э. на территории Дании и СевернойГермании, основным занятием ее населениябыла охота на северного оленя.

В X тысячелетии до н.э. аренсбургцы на-чали двигаться вслед за отступающим лед-ником в двух направлениях - на северо-запад и северо-восток, обходя с двух сторонБалтийское ледниковое озеро (рис. 6).

Рис. 6. Этапы в формировании бассейна Балтийского моря [19].

Аренсбургцами был создан ряд так назы-ваемых «культур круга маглемозе», которыедатируются VIII-VI тыс. до н.э. Это такиекультуры, как фосна в Швеции и Норвегии,комса на крайнем севере Скандинавии,включая Кольский полуостров, аскола исуомусъярви в Финляндии и Карелии, вере-тье в Восточном Приладожье, кунда на тер-ритории Приневья, Эстонии и Латвии и маг-

лемозе в Англии, Северной Германии и Да-нии.

Стоит отметить тот факт, что самое высо-кое гаплотипное (микросателлитное) разно-образие гапологруппы I1-M253 зафиксиро-вано именно в Дании [1], где находится от-правная точка аренсбургцев.


74

Рис. 7. Истоки палеоевропейских субстратных компонентов в палео- и мезолите [18].Условные обозначения: 1 – первоначальный ареал и распространение аренсбургской культуры; 2 – первоначальный

ареал и распространение свидерской культуры; 3 – район формирования культур ЯГК волго-окского типа.

Если предположения о родстве носите-лей аренсбургской и свидерской культурверны, то мы должны наблюдать на терри-тории Скандинавии схожую антропологиче-скую, лингвистическую и генетическую кар-тину.

Антропологически носители аренсбург-ской традиции имели характерный резкодолихокранный (рис.8.), широколицый, вы-сокорослый европеоидный тип, которыйвполне соответствует пост-свидерскомуаборигенному типу в волго-окском между-речье, имевшему ярко выраженный евро-

пеоидный облик, долихокранный со сред-нешироким лицом. Тот же антропологиче-ский тип участвовал в сложении саамов. Со-поставление данных антропологов показы-вает, что в лопарском типе присутствуютчерты древнего североевропеоидного насе-ления и более поздние черты, связанные спроникновением на север монголоидногокомплекса. Слияние двух компонентов ипривело к формированию антропологиче-ских особенностей лопарей. В одонтологиитакже выделяют наличие лопарей древнегосеверного реликтового и более позднегомонголоидного комплекса [20].

Рис. 8. Примеры различных форм черепа [21].


75

В саамском языке так же выделяют двагенетических компонента, первый – суб-стратный дофинский, второй – древнефин-ский, близкий к прибалто-финским и волго-финским языкам. Наследие первого особен-но хорошо прослеживается в лексике, вменьшей мере в морфологии, фонетике исинтаксисе. По подсчетам специалистов, доодной трети саамской лексики имеет суб-стратный характер, которая не имеет анало-гий ни в одном из существующих языковмира [20].

Генетические данные говорят о том, чтогаплогруппа I1, с которой мы связываем па-леоевропейское население Северной Евро-пы, в генофонде саамов имеет следующиечастоты: саами-28% [7], шведские саамы-32% [22], анара-саами-34% [23]*, скола-саами-52% [23], саами ловоозерские-17%[23].

На основании выше приведенных данныхгипотеза о связи гаплогруппы I1 и палеоли-

тического населения Европы выглядиткрайне убедительной.

Анализ источников позволяет реконст-руировать популяционную историю гапло-группы I1-M253, таким образом:

Как и когда носители гаплогруппы I ока-зались в Европе - пока не ясно, и этот во-прос сейчас является дискуссионным, такжене ясно, когда и где I1 отделилось от I. Од-нако в палеолите носители гаплогруппы I1оказались в центральной Европе в севернойее части на территории нынешних Дании,Северной Германии и Польши. Они создалитакие культуры, как аренсбургская и сви-дерская (автор не той исключает возможно-сти, что в сложении свидерской культурыучаствовали и носители гаплогруппы I2a),основным их занятием являлась охота (пре-имущественно на северного оленя, лося(рис. 9) и бобра) и собирательство.

Рис. 9. Лось. Скелет лося возрастом 8700 лет был найден в торфяном болоте в 1922 году около местечка Taderup.Лось был ранен, в этом же болоте найден гарпун [26].

_________________________(* гаплогруппа I1 в данной работе не типирована, но результаты других работ [24] и публичных ДНК проектов [25] позволяют с уверенностью об этом заяв-лять)


76

В XI – X тыс. до н.э. происходили гло-бальные климатические изменения, которыепривели к таянью ледникового щита вСкандинавии. На освободившиеся от ледни-ка территории проникала растительность,вслед за которой двигался и основной ис-точник пищи людей этого региона – север-ный олень, что заставило двигаться и па-леолитических охотников. ОсваиваютсяСкандинавия, Прибалтика и центральнаячасть Восточной Европы.

В мезолите носители гаплогруппы I1столкнулись с восточными пришельцами,которые уверенно соотносятся с гаплогруп-пой N1c, они имели уралоидный облик (со-четающий в себе как монголоидные, так иевропеоидные черты) и именно с ними свя-зано распространение уральских языков натерритории Восточной Европы.

Отношения между пришельцами и мест-ным населением в целом были мирные, этовидно по смешанным захоронениям и посте-пенному появлению метисных антропологи-ческих типов.

Следующий заметный штрих в формиро-вании существующей картины внесли носи-тели культур со шнуровой керамикой, укоторых обнаружена гаплогруппа R1a [27] икоторых следует связывать с распростране-нием в Средней Европе южноевропейскихземледельческих и скотоводческих племен.

В III тыс. до н.э. «шнуровики» из Цен-тральной Европы проникли в Прибалтику(прибалтийская культура боевых топоров) ив районы верхней и средней Волги (фатья-новская (Рис.5.) и балановская культуры).Антропологически они представлены резкодолихокранным, умеренно широколицымевропеоидным типом [28].

По всей вероятности, «шнуровики» былидостаточно агрессивными, они вытеснили внаиболее глухие районы и частично ассими-лировали местное население (I1/N1c), кото-рое не могло конкурировать с пришельцами

в экономическом и в военном плане, так какне было знакомо с металлургией и произво-дящим хозяйством [29].

Так же следует отметить достаточно мас-совые миграции славянских племен (VII-VIIIвв.), которые внесли заметные изменения вгенофонд Восточной Европы. В основноймассе славяне являлись носителями гапло-группы R1a (в большей степени) и I2a.

В результате этих процессов носителигаплогруппы I1 были частично вытесненыиз своих ареалов обитания, а частично ас-симилированы более развитыми пришель-цами.

В заключении хотелось бы выделить ос-новные выводы работы:

- Корни гаплогруппы I1 достаточно убе-дительно находятся в таких палеолитиче-ских культурах, как аренсбургская и сви-дерская, ее носители являлись автохтоннымнаселением Северной и Восточной Европы.

- Основным видом деятельности носите-лей гаплогруппы I1 являлась охота и соби-рательство.

- Первоначальный антропологическийоблик носителей гаплогруппы I1 выраженрезко долихокранным, широколицым, высо-корослым европеоидным типом.

- Носители гаплогруппы I1 обладалисобственным палеоевропейским языком непринадлежавшим уральским и индоевропей-ским семьям, который обнаруживается в ев-ропейской топонимике и языке саамов.

- Компактный локальный максимум час-тот I1 в центре Русской равнины, - следст-вие древнейших миграций палеолитическогонаселения Европы, приведших к созданиюверхневолжской культуры (VI – V тыс. дон.э.).


77

Литература

1. Underhill PA, Myres NM, Rootsi S et al: New phyloge-netic relationships for Y-chromosome haplogroup I:reappraising its phylogeography and prehistory; inMellars P, Boyle K, Bar-Yosef O, Stringer C (eds): Re-thinking the Human Revolution. Cambridge, UK:McDonald Institute Monographs, 2007, pp 33– 42.

2. Di Gaetano C, Cerutti N, Crobu F et al: DifferentialGreek and northern African migrations to Sicily aresupported by genetic evidence from the Y chromo-some. Eur J Hum Genet 2009; 17: 91– 99.

3. Roewer L., Willuweit S., Krüger C. et al. 2008 Analysisof Y chromosome STR haplotypes in the Europeanpart of Russia reveals high diversities but non-significant genetic distances between populations Int JLegal Med.

4. Балановская Е. В., Балановский О. П. Русский гено-фонд на Русской равнине. – М.: Луч, 2007.

5. Balanovsky et al. Two sources of the Russian patrilinealheritage in their Eurasian context. Am J of Hum Ge-net 2008; 82: 236– 250.

6. Mirabal S, Regueiro M, Cadenas AM et al. (2009) Y-Chromosome distribution within the geo-linguisticlandscape of northwestern Russia. Eur.J.Hum.Genet.

7. Rootsi et al. 2004 Phylogeography of Y-ChromosomeHaplogroup I Reveals Distinct Domains of PrehistoricGene Flow in Europe, Am. J. Hum. Genet. , 2004, vol.75, pp. 128–137.

8. Иордан. О происхождении и деяниях гетов. Спб.Алетейя. 1997.

9. Рыбаков Б.А. - Язычество Древней Руси.1987.10. Пушкина Т.А. О проникновении некоторых украше-

ний скандинавского происхождения на территориюДревней Руси//Вестник МГУ. История. 1972. № 1.

11. Серебренников Б. А. 1955. Волго-окская топоними-ка на территории Европейской части СССР // Во-просы языкознания. №6. Москва.

12. Цыганкин Д.В. Мордовская архаическая лексика втопонимии Мордовской АССР. / «Ономастика По-волжья». Выпуск 4. – Саранск, 1976.

13. Третьяков П. Н. 1958. Волго-окская топонимика ивопросы этногенеза финно-угорских народов // Со-ветская этнография. №4. Москва.

14. Костылева Е.Л., Уткин А.В. Краткая характеристикаантропологических типов эпохи первобытности натерритории Ивановской области, Проблемы отече-ственной и зарубежной истории: Тез. докл. Ивано-во, 1998. С. 55-57.

15. Герасимов М. М. Восстановление лица по черепу:современный и ископаемый человек. - М., 1955. -С. 377.

16. Лебединская Г.В. Облик далеких предков: Альбомскульптурных и графических изображений. - М.:Наука, 2006.

17. Рисунок взят с сайта http://www.prezidentpress.ru/18. Напольских В.В. Происхождение субстратных па-

леоевропейских компонентов в составе западныхфинно-угров. // Балто-славянские исследования1988-1996. М., 1997.

19. Рисунок взят с сайта Георгия Хохловаhttp://hohloff-spb.narod.ru/cayt/golocen.html20. Манюхин И.С. Этногенез саамов Ижевск 2005 (опыт

комплексного исследования).http://elibrary.udsu.ru/xmlui/bitstream/handle/12345678

9/655/05_12_010.pdf?sequence=221. Рисунок взят с сайта Балто-Славика,

http://www.balto-slavica.com/22. Karlsson, A. O., Wallerstrom, T., Gotherstrom, A.,

Holmlund, G. (2006) Y-chromosome diversity in Swe-

den – a long-time perspective. Eur. J. Hum. Genet.14, 963–70.

23. Raitio M., et al., Y-chromosomal SNPs in Finno-Ugric-speaking populations analyzed by minisequencing onmicroarrays, Genome Res. 11 (2001) 471–482.

24. Pericic, M., Lauc, L.B., Klaric, A.M. et al. High-resolution phylogenetic analysis of southeastern Eu-rope traces major episodes of paternal gene flowamong Slavic populations. Mol. Biol. Evol. 22, 1964-1975 (2005).

25. Family Tree DNA Saami Projecthttp://www.familytreedna.com/public/Saami/default.aspx

26. Рисунок взят с сайта http://oldtiden.natmus.dk/27. Haak, W., Brandt, G., de Jong, H., Meyer, C.,

Ganslmeier, R., Heyd, V., Hawkesworth, C., Pike, A.,Meller, H., and Alt, K. (2008). Ancient DNA, Strontiumisotopes and osteological analyses shed light on socialand kinship organization of the Later Stone Age. Pro-ceedings of the National Academy of Sciences of theUnited States of America 105, 18226-18231.

28. Денисова Р.Я. 1975. Антропология древних балтов.Рига.

29. Крайнов Д.А., Лозе И.А., 1987. Культуры шнуровойкерамики и ладьевидных топоров в Восточной При-балтике. // Археология СССР. Эпоха бронзы леснойполосы СССР. М.

30. Бадер О.Н. О древнейших финно-yrpax на Урале идревних финнах между Уралом и Балтикой // Про-блемы археологии и древней истории угров. М.,1972.

31. Боготова З.И. Изучение генетической структурыпопуляций кабардинцев и балкарцев. Уфа – 2009Автореферат диссертации на соискание ученойстепени кандидата биологических наук.

32. Лобов А.С. Структура генофонда субпопуляцийбашкир. Автореферат на соискание ученой степеникандидата биологических наук. Уфа. 2009. С.15.

33. Напольских В.В. К реконструкции лингвистическойкарты Центра Европейской России в раннем желез-ном веке // Арт. №4. Сыктывкар, 2007; стр. 88-127.

34. Напольских В.В. Предыстория уральских народов //Acta Ethnographica Hungarica. T. 44:3-4. Budapest,1999; стр. 431-472.

35. Харьков В.Н., Степанов В.А., Медведева О.Ф. и др.Различия структуры генофондов северных и южныхалтайцев по гаплогруппам Y-хромосомы // Генети-ка. 2007. Т. 43. № 5. С. 675–687.

36. Харьков В.Н., Медведева О.Ф., Лузина Ф.А., Колба-ско А.В., Гафаров Н.И., Пузырев В.П., СтепановВ.А.. Сравнительная характеристика генофонда те-леутов по данным маркеров Y-хромосомы. Генети-ка. 2009. Т. 4.

37. Юнусбаев Б.Б.. Популяционно-генетическое иссле-дование народов Дагестана по данным о полимор-физме Y-хромосомы и Alu-инсерций: дис. канд.биол. наук: 03.00.15 Уфа, 2006 107 с. РГБ ОД,61:07-3/183.

38. Abu-Amero et al Saudi Arabian Y-Chromosome diver-sity and its relationship with nearby regions // BMCGenetics 2009, 10:59 doi:10.1186/1471-2156-10-59.

39. Battaglia V, Fornarino S, Al-Zahery N, Olivieri A, PalaM, Myres NM, King RJ, Rootsi S, Marjanovic D, Primo-rac D, Hadziselimovic R, Vidovic S, Drobnic K, Durmi-shi N, Torroni A, Santachiara-Benerecetti AS, Under-hill PA, Semino O Y-chromosomal evidence of the cul-tural diffusion of agriculture in Southeast Europe Eu-ropean Journal of Human Genetics, Vol. 17. No. 6.(June 2009), pp. 820-830.

http://hohloff-spb.narod.ru/cayt/golocen.html

http://www.familytreedna.com/public/Saami/default.aspx

http://www.familytreedna.com/public/Saami/default.aspx


78

40. Capelli C, Redhead N, Abernethy JK, Gratrix F, WilsonJF, Moen T, Hervig T, Richards M, Stumpf MP, Under-hill PA, Bradshaw P, Shaha A, Thomas MG, BradmanN, Goldstein DB (2003) A Y chromosome census ofthe British Isles. Curr Biol 13:979–984.

41. Cinnioglu C, King R, Kivisild T et al: Excavating Y-chromosome haplotype strata in Anatolia. Hum Genet2004; 114: 127– 148.

42. Csányi B., Bogácsi-Szabó E., Tömöry G., Czibula A.,Priskin K., Csısz A., Mende B., Langó P., Csete K.,Zsolnai A., Conant E.K., Downes C.S. and Raskó I.Ychromosome analysis of ancient Hungarian and twomodern Hungarian-speaking populations from theCarpathian Basin. Ann Hum Genet 2008. 72: 519-534.

43. Dupuy BM, Stenersen M, Lu TT, Olaisen B: Geographi-cal heterogeneity of Y-chromosomal lineages in Nor-way. Forensic Sci Int 2005; Epub. December 6.

44. Fornarino S. et al, "Mitochondrial and Y-chromosomediversity of the Tharus (Nepal): a reservoir of geneticvariation," BMC Evolutionary Biology 9:154, 2009.

45. Heinrich M., Braun T., Sänger T, Saukko P., Lutz-Bonengel S. and Schmidt U. Reduced-volume andlow-volume typing of Y-chromosomal SNPs to obtainFinnish Y-chromosomal compound haplotypes Int JLegal Med (2009), 123(5): pp. 413-418.

46. King RJ, Ozcan S, Carter T et al: Differential Y-chromosome Anatolian influences on the Greek andCretan Neolithic. Ann Hum Genet 2008; 72: 205–214.

47. Kharkov V. N. Kharkov, V. A. Stepanov, O. F. Medve-deva, M. G. Spiridonova, N. R. Maksimova, A. N. No-govitsina, and V. P. Puzyrev, "The origin of Yakuts:Analysis of the Y-chromosome haplotypes, " MolecularBiology, Volume 42, Number 2 / April, 2008.

48. Kasperaviciute D, Kucinskas V, Stoneking M. 2004. Ychromosome and mitochondrial DNA variation in Li-thuanians. Ann Hum Genet 68:438–452.

49. Kushniarevich A.I., Sivitskaya L.N., Danilenko N.G. etal. Y-chromosome gene pool of Belarusians – cluesfrom biallelic markers study // Proc. Nat. Acad. Sci.2007. V. 51. № 5. P. 100–105.

50. Lappalainen T, Laitinen V, Salmela E, Andersen P,Huoponen K, et al. (2008) Migration Waves to theBaltic Sea Region. Ann Hum Genet. 72: 337–348.

51. Lappalainen et al, Regional differences among theFinns: A Y-chromosomal perspective. Gene Apr 28,2006.

52. Lappalainen, Tuuli 2009: Human genetic variation inthe Baltic Sea Region: features of population historyand natural selection. Institute for Molecular MedicineFinland (University of Helsinki, Finland) and Depart-ment of Biological and Environmental Sciences (Facul-ty of Biosciences).

53. Luca. F., Di Giacomo. F., Benincasa. T., Popa. L. O.,Banyko. J., Kracmarova. A., Malaspina. P., Novelletto.A., Brdicka. R., Y-chromosomal variation in the CzechRepublic American Journal of Physical Anthropology2007, vol 132; Number 1, pages 132-139.

54. Marjanovic D, Fornarino S, Montagna S et al: Thepeopling of modern Bosnia-Herzegovina: Y-chromosome haplogroups in the three main ethnicgroups. Ann Hum Genet 2005; 69: 757– 763.

55. Marjanovic, D; Fornarino, S, Montagna, S, Primorac,D, Hadziselimovic, R, Vidovic, S, Pojskic, N, Battaglia,V, Achilli, A, Drobnic, K, Andjelinovic, S, Torroni, A,Santachiara-Benerecetti, AS, Semino, O (2005). Thepeopling of modern Bosnia-Herzegovina: Y-chromosome haplogroups in the three main ethnicgroups. Annals of Human Genetics 69 (6): 757–763.

56. Martinez L, Underhill PA, Zhivotovsky LA et al: Paleo-lithic Y-haplogroup heritage predominates in a Cretanhighland plateau. Eur J Hum Genet 2007; 15: 485–493.

57. Noveski et al. Y chromosome single nucleotide poly-morphisms typing by SNaPshot minisequencing //Balkan Journal of Medical Genetics, 12 (2), 2009.

58. Passarino G., Cavalleri G.l., Lin A.A. et al., "Differentgenetic components in the Norwegian population re-vealed by the analysis of mtDNA and Y chromosomepolymorphisms," European Journal of Human Genetics(2002) 10, 521 – 529.

59. Petrejčíková E., Siváková D., Soták M., BernasovskáJ., Bernasovský I., Sovičová A., Boroňová I., BôžikováA., Gabriková D., Švíčková P., Mačeková S.,Čarnogurská J. Y-STR Haplotypes and Predicted Hap-logroups in the Slovak Hoban Population Journal ofGenetic Genealogy Volume 5, Number 2 ISSN: 1557-3796 Fall, 2009 A Free Open-Access Journal.

60. Sengupta S, Zhivotovsky LA, King R et al: Polarity andtemporality of high-resolution Y-chromosome distribu-tions in India identify both indigenous and exogenousexpansions and reveal minor genetic influence of cen-tral Asian pastoralists. Am J Hum Genet 2006; 78:202– 221.

61. Sengupta S., Zhivotovsky L., King R., Mehdi S.Q.,Edmonds C.A., Chow C-E.T., Lin A., Mitra M., Sil S.,Ramesh A., Usha Rani M.V., Thakur C.M., Cavalli-Sforza L., Majumder P., Underhill P. «Polarity andTemporality of High-Resolution Y-Chromosome Distri-butions in India Identify Both Indigenous and Exogen-ous Expansions and Reveal Minor Genetic Influ-enceof Central Asian Pastoralists»// Am. J. Hum. Genet.78 (2): 202–21.

62. Varzari A. (2006), "Population History of the Dniester-Carpathians: Evidence from Alu Insertion and Y-Chromosome Polymorphisms," Dissertation for theFaculty of Biology at Ludwig-Maximilians University,München.

63. Zastera J., Roewer L., Willuweit S., Sekerka P., Bene-sova L., Minarik M. Assembly of a large Y-STR haplo-type database for the Czech population and investiga-tion of its substructure , 13 July 2009 ForensicScience International: Genetics April 2010 (Vol. 4, Is-sue 3, Pages e75-e78).

http://www3.interscience.wiley.com/journal/28130/home

Documents

А.Штрунов Происхождение гаплогруппы I1-М253 в Восточной Европе