280

Б. ЭКОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЯ

Взаимодействие общества и природы происходит на глобаль-ном, региональном и местном (топологическом) уровнях. Несмотряна всю значимость крупных региональных и глобальных проблемчеловечества, ключ к их пониманию лежит на топологическом уров-не. Жизнь общества всегда протекает в условиях конкретного мес-та, и это место всегда принадлежит тому или иному ландшафту. Воз-действие природной среды на общество трансформируется местны-ми условиями так, что человек взаимодействует не с природой во-обще, а с природными условиями конкретных ландшафтов. Из этогоследует, что правильный учет природных факторов при социально-производственной организации территории требует ландшафтно-эко-логического подхода. Идеи сближения экологии, а точнее, синэколо-гии с географией (ландшафтоведением) для решения проблем вза-имодействия общества и природы характерны для многих научныхшкол.

Термин “экология” восходит к греческому oikos – дом, жилищеи logos – слово, учение: “учение о доме”. Заметим, что от этого жекорня образовано слово “экономика” – наука, “заведующая хозяй-ством”. Не случайно в современном мире задачи экологии и эконо-мики тесно переплетаются.

В составе слова “экология” понятие об “ойкосе” (доме) тракту-ется различно, но обычно в весьма расширенном и переносном смыс-ле – не как собственно дом или жилище, а как среда обитания. Подсредой обитания человека могут подразумеваться не только дом,природная среда, но и семья, коллектив, город, народ, вся Земля (вповерхностных, обитаемых ее частях) и, наконец, Космос.

Все это относится пока только к “ойкосу”, но в термине “эколо-гия” остается еще “логос”. Если следовать древнегреческому зна-чению этого слова, то это не только наука, но и слово, речь, сужде-ние, разум, разумение и многое другое. Какое же из них выбрать дляэкологии? Учитывая бесчисленные специализации, слово “наука” идаже “науки” нам не подходит; представляется, что ближе всего посмыслу – “разумение”, которое включает все науки и все сферы де-ятельности. Специалисты по отдельным отраслям науки могут вы-полнять только частные заказы экологии. Для “разумения” же тре-

281

буется человеческий разум самого широкого научного и жизненногодиапазона.

Экология – не только система наук, а нечто необозри-мо большее – это мировоззрение.

Ученые всех специальностей могут и должны сделать вклад вразумение нашего ойкоса, формирование экологического мировоззре-ния. Этим разумением должен обладать каждый гражданин, а в осо-бенности – каждый педагог и воспитатель, каждый родитель. В эторазумение должны быть вовлечены все до одного, потому что всемы заинтересованы в выживании человечества. Разрушение ойкосавскоре будет рассматриваться как самое тяжкое преступление про-тив человечества.

Глава 15

ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАКОНЫ ЭКОЛОГИИК становлению основных понятий и принципов современной эколо-гии вел долгий путь. Г. С. Розенберг представил его в виде календа-ря экологических событий (табл. 15.1).

5.1. ЭКОЛОГИЯ: ОПРЕДЕЛЕНИЕ ТЕРМИНА

Экология – наука, изучающая взаимо-отношения организмов и образуемыхими сообществ между собой и с усло-виями окружающей среды.

Термин “экология” был предложен в1866 г. профессором Йенского университе-та Эрнстом Геккелем для применения ис-ключительно в сфере биологических наук,главным образом зоологии. Долгое времяэтот термин использовался только в зооло-гии и был мало известен даже среди уче-ных биологических специальностей.

Э. Геккель(1834 -1919)

282

283

284

285

286

Интересна эволюция понятия “экология”. В словаре Э. А. Брок-гауза и И. А. Ефрона в 79 полутоме, вышедшем в свет в 1904 г.,экология связывается собственно со строительством “домов” жи-вотных и сопровождается следующим определением: “эйкология, илиойкология, – часть зоологии, занимающая собою сведения касательножилищ животных, то есть нор, гнезд, логовищ и т.п.”

В течение первых десятилетий нашего века слово “экология”употреблялось очень ограниченно. Для большинства же оно остава-лось неизвестным. Понятия, связанные с этим термином, еще нестали тогда актуальными и нужными. В Энциклопедическом слова-ре (издание БСЭ, 1955 г.) экология определена как “наука о взаим-ных влияниях организма (животного или растения) и окружающейсреды”. В Малой Советской Энциклопедии (1960 г.) экологии живот-ных и экологии растений посвящены отдельные статьи. В книге “Раз-витие биологии в СССР”, изданном к 50-летию советской власти,раздел “экология” вообще отсутствует. Таким образом, в первой по-ловине XX века экология не выходила за рамки чисто биологическихисследований. Проблем самого человека, а также охраны среды оби-тания она совершенно не касалась.

В 60–70-е гг. над человечеством начинают сгущаться “эколо-гические тучи”. И вот тогда, хотя само слово и остается, но смыслего меняется. Экология из биологической науки превращается в об-щечеловеческое разумение среды обитания не только растений иживотных, но, главное, человека. На Первой Международной конфе-ренции по оценке состояния окружающей среды, созванной по ини-циативе ООН в Стокгольме в июне 1972 г., был остро поставленвопрос об угрожающем экологическом состоянии окружающей че-ловека природной среды и о необходимости в первую очередь изу-чать экологию самого человека. Теперь экологическое разумениевпитывает в себя не только весь комплекс естественных, но и тех-нические и гуманитарные науки. Вместе с тем ядром экологическо-го мировоззрения остается система понятий и законов, составляю-щих основу биологической экологии.

287

15.2. ОРГАНИЗМ И СРЕДА

Для жизни и процветания каждого организма требуется наборопределенных экологических факторов: абиотических, т. е. нежи-вых, и биотических, т. е. живых.

Абиотические факторы. У наземных организмов к числуважнейших прямо действующих абиотических факторов относятся:климатические (свет, тепло, влага), физико-химические свойствапочво-грунтов, газы атмосферы. Такой фактор, как рельеф, являет-ся косвенно действующим, так как он перераспределяет потоки ве-щества и энергии в ландшафте.

Отношение разных видов растений и животных к условиям су-ществования неодинаково: одним требуется много влаги, другие жи-вут в сухой пустыне, одни требуют много света, другие его не выно-сят, одни любят тепло, другие – низкие температуры и т. п.

Ход жизни организмов не нарушается, если все факторы дей-ствуют в привычном для организма режиме. Однако картина резкоменяется, если величина одного из факторов начнет уменьшаться.Жизненность организма будет снижаться пропорционально фактору,градиент которого стремится к минимуму.

Идея о том, что выносливость организма определяется самымслабым звеном в цепи его экологических потребностей, впервые былавысказана Ю. Либихом и получила название закон минимума.

Закон минимума: наибольшее влия-ние на жизнь организма оказываетфактор, напряжение которого наи-более низкое (минимальное) и прибли-жается к пределу выносливости.

Действие закона минимума нагляд-но показано на рис. 15.1. Высота клепокбочки соответствует напряженности эко-логических факторов, жидкость в боч-ке – “жизненной силе”. Как видим, “жиз-ненная сила” вытекает через самую низ-кую клепку, т. е. там, где напряженностьэкологического фактора минимальная.

Рис. 15.1. Модель, иллюст-рирующая действие закона

минимума

288

Ограничивающими процветание вида может оказаться не тольконедостаток (минимум), но и избыток (максимум) фактора. Суще-ствование организма ограничено областями минимума и максиму-ма. Между ними располагается наиболее благоприятная (оптималь-ная) экологическая область – экологический оптимум. Представле-ние о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввелВ. Шелфорд, сформулировавший закон толерантности.

Закон толерантности: лимитирующим может бытькак минимальное, так и максимальное значение эколо-гического фактора; диапазон между минимумом и мак-симумом определяет область выносливости (толеран-тности) организма к данному фактору.

Модель толерантности, как правило, имеет вид купола(рис. 15.2).

Его центральная часть соответствует напряженности экологи-ческого фактора, при котором условия существования организманаилучшие – это область оптимума. Края купола отвечают или слиш-ком низкой, или слишком высокой напряженности экологическогофактора, при которой условия существования организмов наихудшие.

Рис. 15.2. Купол толерантности: Существование вида определяется его вы-носливостью по отношению к воздействию абиотических факторов. Когданапряжение фактора слишком низкое или высокое, вид погибает

289

Чтобы выразить степень толерантности, в экологии использу-ют приставку “стено” (узкий) и “эври” (широкий). Существуют сте-нобионтные и эврибионтные виды. Первые живут в условиях узкого,вторые – широкого диапазона фактора. Например, у холодолюби-вых организмов зона температурного оптимума смещена в сторонунизких температур. Диапазон температур. в пределах которого мо-гут существовать некоторые антарктические виды рыб составляетвсего 4 оС (от -2 до 2 оС). У теплолюбивых видов зона оптимумасмещена в сторону высоких температур. Коралловые рифы развива-ются в морских водах при температуре не ниже 20 оС.

Законы минимума и толерантности служат путеводной нитьюдля понимания способов, позволяющих организмам переносить не-достаток или избыток определенных факторов: у организмов в про-цессе борьбы за существование и естественного отбора вырабаты-ваются приспособления, позволяющие новым видам жить в услови-ях, которые для предковых форм были неблагоприятными.

Казалось бы, характер воздействия экологических факторовпроще всего проследить у растений. Однако именно на этом приме-ре можно показать, насколько тонко и многообразно связаны орга-низмы с окружающей средой. Оказывается, растения как бы имеютслух, зрение, осязание и обоняние.

Экспериментально доказано, что растения реагируют на изме-нение магнитного поля, на музыкальные звуки. Растения “любят”классические произведения, тянутся к источнику мелодичных зву-ков и под их влиянием быстрее растут и лучше цветут, богаче пло-доносят; ритмы жесткого рока их угнетают. Под влиянием мело-дичной музыки в два раза увеличивается поглощение СО2 (повыша-ется интенсивность фотосинтеза), обогащается биохимический со-став. Например, ростки пшеницы, выращенной под звуки классичес-кой музыки, содержали в 20 раз больше витамина А и в 5 раз – вита-минов С и В6, чем в обычных условиях.

Биотические факторы. Биотическими, т. е. живыми, факто-рами являются отношения организмов между собой. Все многооб-разие их может быть представлено в виде матрицы биотическихвзаимоотношений:

290

Обе связи положительные у организмов, взаимно нуждающих-ся в совместном проживании. Например, цветковые растения и на-секомые-опылители. Связь, положительная для одного организма,отрицательна для другого – это наиболее распространенный тип свя-зей питания: растениеядные животные – растения, хищник – жертва.Нейтральная для одного организма связь может быть положительнойдля другого. Например, стволы и кроны деревьев служат местомобитания для множества птиц, других растений, которые не наносятдереву вреда, но сами получают значительное преимущество, нахо-дя в кроне убежище или поднимаясь ближе к свету. Обе связи отри-цательные у организмов, находящихся в состоянии конкуренции; осо-бенно сильны конкурентные отношения у особей, относящихся к од-ному виду (за исключением некоторых животных, у которых внутрипопуляции существуют не только конкуренция, но и отношения взаи-мозависимости и взаимопомощи).

Удивительная целесообразность в строении каждого организма,их взаимная приспособленность к совместному существованию естьрезультат длительной эволюции и естественного отбора в процессеборьбы за существование. Биоэволюция всегда носит адаптивный(приспособительный) характер. Организмы, приспосабливаясь к аби-отической и биотической среде, меняются внешне и внутренне, ста-новятся экологически устойчивыми, приобретают четкие экологи-ческие границы.

Приведем пример взаимной биологической адаптации (коадап-тации). Трематод (плоский червь), паразитирующий в печени овцы,проходит путь развития, меняя хозяев от муравья до овцы, где, нако-нец, приносит потомство. Вероятность того, что овца проглотит ин-фицированного муравья, сама по себе очень мала, но поведение та-кого муравья изменяется удивительным образом, и вероятность бытьпроглоченным сильно возрастает. Дело в том, что трематод прони-кает в мозг муравья и вынуждает свою жертву вести себя самымсамоубийственным образом: порабощенный муравей вместо того,чтобы оставаться на земле, взбирается по стеблю растения и, заме-рев на самом кончике листа, как бы поджидает овцу.

Жизненные формы. В разных ландшафтных зонах можновыделить адаптивные группы видов, наиболее приспособленные дляобитания в определенных типах биомов: тундровые, таежные, немо-ральные, степные, пустынные и т. д. Выделяются также группы ви-

291

Рис. 15.3. Конвергенция жизненных форм пресмыкающихся иплацентарных млекопитающих

292

дов, связанные с конкретными местообитаниями: “луговые”, “болот-ные”, “прибрежные” и т. п. Все эти группы объединяются понятиемжизненная форма.

Жизненная форма – это тип внешней организации,отражающей важнейшие моменты образа жизни,отношения вида к среде. В характеристику жизненнойформы животных должны включаться, например, осо-бенности движения, формы тела, способа добычи пищи,отношения к субстрату и т. д.

Типы жизненных форм – объект экологической классификации,строящейся на основе конвергентного сходства приспособитель-ных особенностей. Такая классификация, как правило, не согласует-ся с систематикой, главный принцип которой – филогенетическаяблизость.

Подчас адаптивные признаки накладывают характерный отпе-чаток на весь облик организма, так что по внешнему виду можносудить, в каких именно условиях данный организм обитает. Как пра-вило, влияет не один, а сразу целый комплекс экологических факто-ров. Например, на рис. 15.3 показаны две крупные систематическиегруппы позвоночных животных – древние (мезозойские) пресмыка-ющиеся и современные плацентарные млекопитающие. В каждой изэтих групп имеются животные, приспособленные к наземному обра-зу жизни (хищные и растениеядные), плавающие и летающие. Бла-годаря сходному образу жизни в их облике много общего и поэтомуих можно отнести к близким жизненным формам.

15.3. ПИЩЕВЫЕ (ТРОФИЧЕСКИЕ) СВЯЗИ

Главными биотическими отношениями, поддерживающимицелостность сообщества, являются трофические, т. е. питание однихорганизмов за счет других (рис. 15.4).

В процессе питания осуществляется передача вещества и энер-гии с одного трофического уровня на другой (рис. 15.5). Заметим,что в экологических системах пищевые связи обычно представля-ют не простую цепочку, а разветвленную трофическую сеть. При

293

Рис. 15.4. Пищевые отношения, связывающие членов водного иназемного сообществ, по J.J. Moran

Рис. 15.5. Передача энергии по пищевой (трофической) цепочке,по J.J. Moran

294

Рис. 15.6. Пирамида энергии, иллюстрирующая снижение количестваэнергии по мере перехода от нижних уровней потребления к верхним,

по J.J. Moran

Рис. 15.7. Соотношение численности людей в случае преобладания в их рационе продуктов животноводства (а) и продуктов растениеводства (б)

295

переходе с одного трофического уровня на другой часть вещества иэнергии теряется.

Правило 10%: на каждом этапе передачи вещества иэнергии по пищевой цепи теряется примерно 90%, итолько около 10% переходит к очередному потребите-лю.

Таким образом, трофическую структуру можно изобразить ввиде экологической пирамиды, основанием которой служат растения(первый уровень), а последующие уровни - травоядные и хищныеживотные, образуют этажи и вершину пирамиды (рис. 15.6).

Человечество занимает вершину экологической пирамиды, по-этому его численность всегда будет ограничена биологической про-дуктивностью растений и животных, которыми человек питается.Если в пищевом рационе преобладают продукты животноводства,урожай растений идет в основном на питание животных, а люди ока-зываются на втором трофическом уровне. Продукты растениевод-ства могли бы прокормить гораздо большую численность населе-ния, если бы люди заняли первый трофический уровень, т. е. сталибы вегетарианцами и питались бы только растительной пищей(рис. 15.7).

Уничтожая отдельные этажи трофи-ческой пирамиды в естественных экоси-стемах, человек может вызывать весь-ма неблагоприятные последствия (рис.5.8). Например, устойчивость луга можетподдерживаться продуктивностью траво-стоя; далее по убывающей располагают-ся растениеядные кузнечики, насекомо-ядные лягушки, хищные змеи; вершинупирамиды венчает орел. Если человекубьет орла, это приведет к увеличениючисленности змей, змеи уничтожат боль-шую часть лягушек, численность кузне-

Рис. 15.8. Устойчивая экосистема лугового сообщества и ее нарушение врезультате антропогенного вмешательства, по Р. К. Баландину

296

чиков увеличится, а биомасса травостоя уменьшится. Потребуетсянемало времени, чтобы устойчивость лугового сообщества восста-новилась.

15.4. СВОЙСТВА ПОПУЛЯЦИЙ

Популяция – группа особей одного вида, занимающая опреде-ленное пространство. Она обладает признаками, которые характе-ризуют группу как целое.

Распределение особей, составляющих популяцию, в простран-стве бывает равномерным, случайным и кучным (рис. 15.9). Каж-дому виду присуща определенная оптимальная плотность популя-ции, отклонения от которой в обе стороны отрицательно сказывают-ся на ее жизненности.

Плотность популяции определяется числом особей, прихо-дящихся на единицу площади (обычно так подсчитывается плотностьпопуляций крупных видов) или объема (так подсчитывается плот-ность популяций мелких видов в объемах почвы или воды). Рольлюбого вида в сообществе зависит от плотности его популяции.

Скорость воспроизводства популяции за счет рождаемостиновых особей определяется биологией вида. Микроорганизмы де-лятся примерно раз в минуту. Низкая плодовитость характерна длявидов, которые проявляют заботу о потомстве. Большое влияние наплодовитость животных оказывают погодные условия, обеспечен-ность кормами и т. п. Будущее популяции зависит от соотношениясмертности и рождаемости.

Рис. 15.9. Типы пространственного размещения особей популяции:а – равномерное; б – случайное; в - кучное

297

У большинства видов уро-вень смертности в раннем возра-сте выше, чем у взрослых особей.С наступлением биологическойстарости смертность резко увели-чивается. Однако встречаются итакие виды, у которых смертностьприблизительно одинакова во всехвозрастных группах (рис. 15.10).

Факторы смертности оченьразнообразны. В засушливый годгибнут не только растения, но имногие организмы, связанные сними трофическими связями. Кмощным биотическим факторам,вызывающим повышенную смер-тность, относятся разного родаинфекционные заболевания какрастений, так и животных; массо-вое развитие вредителей и парази-тов и т. п. Человек, прямо или кос-венно уничтожая естественныеугодья, загрязняя окружающую среду, способствует гибели многихорганизмов.

Возрастной состав популяции имеет очень большое значе-ние для ее существования и процветания. При благоприятных усло-виях в популяции присутствуют все возрастные группы. Если смерт-ность будет превышать численность новых видов, приходящих насмену старым, популяция деградирует; если количество молодых ви-дов превысит количество погибших – популяция будет расти, рас-пространяться на новые территории и вытеснять другие виды.

“Волны жизни” или колебания численности во времени частоносят циклический характер. Быстрый подъем численности начина-ется обычно под действием благоприятных погодных условий, обес-печивающих пышное развитие растительности, хороший урожай пло-дов и семян. Обилие корма, хорошие погодные условия способству-ют быстрому размножению травоядных животных, например гры-

Рис. 15.10. Различные типы кривыхвыживания: 1 – высокая смертностьмолоди у организмов, не проявля-ющих заботу о потомстве; 2 – оди-наковая смертность во всех возраст-ных группах; 3 – кривая выживания,характерная для организмов, прояв-ляющих заботу о потомстве; основ-ной причиной смертности являетсябиологическая старость

298

зунов; грызуны служат пищей хищников – лисиц и волков, количе-ство которых тоже увеличивается, но с некоторым запозданием.

В дальнейшем в процесс увеличения численности включаютсярегулирующие факторы, имеющие характер обратной связи. Расти-тельный корм быстро съедается, и травоядные начинают гибнутьот голода. Тем самым подрывается пищевая база хищников, чис-ленность которых также должна естественным образом снизиться(рис. 15.11).

Существует сложнаязависимость биологичес-ких циклов со средним пе-риодом 11,1 года от сол-нечной активности, связан-ная с образованием на Сол-нце пятен. На 11-летниециклы накладываются вли-яния мелких ритмов, опре-деляющих благоприятныеи неблагоприятные дни втечение месяца, а такжеритмов с периодичностьюв столетия и даже милли-оны лет.

Обоснованию этихсвязей были посвященытруды выдающегося рус-ского ученого А.Л. Чижев-ского (1897-1964). Чижевс-кий оставил и поэтическоенаследие, особенно инте-ресное тем, что оно являет-ся продолжением научногопоиска. Здесь в образнойформе воплощены научныеидеи о мощном влиянии кос-

моса не только на природные явления на нашей планете, но и на со-бытия и поступки людей.

Рис. 15.11. “Волны жизни” в биоценозах, по Р.К. Баландину: Годовой ход развития фито-планктона (1) и зоопланктона (2); сокраще-ние урожая семян ели (3) и численности бел-ки (4); соотношение числа зайцев (5), лисиц(6), волков (7); соотношение количества за-готовляемых лисьих шкур (8) и больных че-соткой лис (9)

299

ГАЛИЛЕЙИ вновь и вновь взошли на Солнце пятна,И омрачились трезвые умы,И пал престол, и были неотвратныГолодный мор и ужасы чумы.

И вал морской вскипел от колебаний,И норд сверкал, и двигались смерчи,И родились на ниве состязанийФанатики, герои, палачи.

И жизни лик подернулся гримасой:Метался компас – буйствовал народ,А над землей и над людскою массойСвершало Солнце свой законный ход.

О ты, узревший солнечные пятнаС великолепной дерзостью своей –Не ведал ты, как будут мне понятныИ близки твои скорби, Галилей!

15.5. СИНЭКОЛОГИЯ

При обсуждении предмета и задач общей экологии существен-но разделение областей аутэкологических и синэкологических ис-следований. Если первая изучает взаимоотношения между отдель-ными организмами и средой и является наукой биологической, товторая изучает взаимоотношение сообщества (биоценоза) со сре-дой и занимает пограничное положение с географией.

Как утверждал Д. Н. Кашкаров: проекция на местообитаниеесть основная характеристика экологического изучения. Такое опре-деление задач синэкологии сближает ее с ландшафтоведением. Ра-боты синэкологов, главным образом геоботаников, по сути дела яви-лись той основой, из которой выросли и современное ландшафтове-дение, и ландшафтная экология.

Проживающие совместно организмы вместе с абиотическимифакторами среды обитания образуют целостные природныесистемы.

300

Биоценозы. Биологический мир образован многочисленнымисообществами живых существ. Еще в 1887 г. К. Мебиус на примереустричной банки в Северном море показал, как в результате взаимо-действия абиотических и биотических факторов на морском дне фор-мируется целостная природная система, для обозначения которой онвпервые ввел термин биоценоз. Это понятие быстро вошло в науч-ный обиход, так как отражало созревшее стремление естествоиспы-тателей рассматривать совокупности организмов как целостные си-стемы.

Всякий естественный биоценоз представляет собой историческисложившийся комплекс функционально связанных организмов и яв-ляется частью целостного природного образования – экосистемы.Он занимает конкретную территорию, имеет определенный видовойсостав и внутреннюю пространственную структуру. Состав биоце-ноза зависит от того, какие организмы встречаются в данной мест-ности и каким из них подходят местные условия существования.

Экосистемы. В основе концепции экосистемы лежит взаимо-зависимость физического и биологического миров. Термин экосис-тема вошел в употребление лишь в 1935 г. Он был предложенамериканским ботаником А. Тенсли, который писал, что в экосистемувходит “...не только комплекс организмов, но и весь комплекс физи-ческих факторов, образующих то, что мы называем средой биома, –

факторы местообита-ния в самом широкомсмысле. Хотя главным,интересующим насобъектом могут бытьорганизмы, однако, ког-да мы пытаемся про-никнуть в самую сутьвещей, мы не можем от-делить организмы от ихособой среды, в сочета-нии с которой они обра-зуют некую физичес-кую систему”. Биоти-ческую и абиотическуючасти экосистемы свя-

Рис. 15.12. Схема потока энергии и круговоротахимических веществ в экосистеме, по Р. Риклеф-су: Биологическая и физическая сферы, представ-ленные органическими и неорганическими со-единениями, в совокупности образуют экосис-тему

301

зывают непрерывные круговороты питательных веществ, энергиюдля которых дает солнечная радиация (рис. 15.12).

В современной трактовке экосистема рассматривается как ин-формационно саморазвивающаяся, термодинамически открытая со-вокупность биотических и абиотических элементов.

Биогеоценозы. В. Н. Сукачев, изучая развитие растительно-го покрова, пришел к выводу, что расти-тельность находится во взаимосвязи и вза-имодействии с другими компонентами гео-графической оболочки – литосферой, ат-мосферой и гидросферой. На уровне рас-тительных сообществ (фитоценозов) этовзаимодействие протекает в рамках гео-графических комплексов. В. Н. Сукачев всвоих работах 1940-1942 гг. именовал та-кие комплексы геоценозами, однако учи-тывая ведущую и активную роль живыхсуществ в процессах взаимодействия, в1945 г. он предложил использовать терминбиогеоценоз.

Биогеоценоз – участок территории, однород-ный по экологическим условиям, за-нятый одним биоценозом.

В модели биогеоценоза Сука-чев выделяет два блока: экотоп ибиоценоз (рис. 15.13).Схема вза-имодействий между организмами исредой в экосистеме или биогеоце-нозе показана на рис. 15.14.

Несмотря на близость понятий“экосистема” и “биогеоценоз”, пос-ледний отличается тем, что имеетчеткие пространственные размеры.Биогеоценоз всегда приуроченк определенному небольшомупо площади участку земной

В.Н. Сукачев(1880-1967)

Рис. 15.13. Структура биогеоценоза исхема взаимодействия между его ком-понентами, по В. Н. Сукачеву

302

Рис.

15.

14. Схема

взаимодействия

в биогеоценозе

. Составили

А. А

. Молчанов и

Н. В

. Дылис

303

поверхности, однородному в экологическом отношении. Экосистема– понятие безразмерное. В качестве экосистемы можно рассматри-вать и грядку в теплице, и луг, и лес, и космический корабль, и био-сферу в целом.

15.6. ЧЕТЫРЕ ЗАКОНА ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ

В формировании современной концепции экологии можно выде-лить пять основных этапов (рис. 15.15). Сначала под экологией по-нимались чисто биологические исследования связей каких-либо орга-низмов между собой и с окружающей средой (1). К середине 1920-хгодов этот термин уже начал применяться к исследованию сооб-

ществ организмов и включал такие понятия, как “трофическая связь”и “пирамида чисел” (2).

К 50-м годам были разработаны понятия “экосистема” и “био-геоценоз”, которые стали рассматриваться как основные единицынаучных исследований, включающих все взаимодействия между ок-

Рис. 15.15. Пять основных этапов формирования современнойконцепции экологии. Объяснения см. в тексте

304

ружающей средой и обитающими в ней организмами (3). Следую-щим шагом было признание того факта, что критической областьюисследований являются объекты, находящиеся на стыке эко- и гео-систем, и то, что их совокупность составляет то, что мы называембиосферой и географической оболочкой (4). И, наконец, последнимсобытием явилось признание главенствующей роли человека в био-сфере (5), его ответственности за ее судьбу.

Одним из результатов экологической революции стало расши-рение границ экологии. Четыре основных закона современной эколо-гии с присущей американцу непринужденностью сформулировал из-вестный эколог Б. Коммонер.

1. Все связано со всем. Вред, наносимый одному компонентуэкосистемы, может привести к большим сбоям в функционированиивсей экосистемы.

2. Все должно куда-то деваться. Ландшафты Земли, гео-графическая оболочка в целом – в известном смысле замкнутыесистемы. Бытовые и производственные отходы, попадая в окружа-ющую среду, не исчезают бесследно. У природных систем остаетсявсе меньше сил, чтобы справляться с переработкой веществ, заг-рязняющих среду обитания людей. Вокруг городов растут свалкимусора, загрязняющие вещества разносятся далеко от мест выбро-са воздушными и водными потоками.

3. Природа знает лучше. Человек, самонадеянно желая “улуч-шить” природу, нарушает ход естественных процессов. Последствияразного рода мелиораций часто делают среду обитания людей ещеменее благоприятной.

4. За все надо платить. Человек не может безвозмездно рас-ходовать природные ресурсы, загрязнять окружающую среду, пре-образовывать природные ландшафты в культурные и т. п. Все видывзаимодействия человека с природой должны оцениваться экономи-чески.

Будущее человечества зависит от того, какой станет окру-жающая среда и как будут приспосабливаться к ней люди. Человеккак вид может сохраниться в том случае, если сумеет предотвра-тить отрицательные последствия изменения окружающей среды.Второй путь выживания – это адаптация, приспособление к небла-гоприятным условиям. Если не произойдет ни первого, ни второго,

305

согласно биологическим законам, человечество обречено на выми-рание.

Вопросы для самостоятельных занятий

1. Экология – определение термина. Календарь экологических со- бытий.2. Экологические факторы: абиотические, биотические.3. Закон минимума.4. Закон толерантности.5. Матрица биотических взаимоотношений.6. Пищевые (трофические) связи. Закон пирамиды чисел.7. Популяции и их свойства. “Волны жизни”.8. Сущность понятий: биоценоз, экосистема, биогеоценоз.9. Четыре закона общей экологии Б. Коммонера.