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海洋生物学：深邃海洋

导读文章 作者：Alex Rogers

将我们的星球称为“地球”殊不恰当，它明明就是“海洋之星”。 - Arthur C. Clarke

海洋之星

在20世纪60年代末，阿波罗计划首次从太空捕捉到了地球的图像。这些形象的照片让全世界人民

从全新的视角去看待我们的地球家园——更具体地说，是让人们看到了它那广袤璀璨的蓝色。随

后，科学毫无悬念的建立了海洋和海洋生物体在维护地球生存环境中发挥的关键作用。

当阿波罗飞船上的飞行员将我们这颗蓝色星球的照片发回地面时，加利福尼亚州喷气推进实验室

的一名科学家正在寻找探测生活在其他行星（如火星）上的生命。James Lovelock根据调查得出，

唯一能够解释地球大气的形成就是地球上的生物在日复一日地操纵着它。在各种出版物中，包括

在1979年出版的Gaia: A New Look at Life on Earth这本具有创新意识的书中，Lovelock提出了“盖亚假

说”（Gaia hypothesis）。这个假说描述了自然环境中的物理和生物构成（包括人类）如何相互作

用，从而维持了地球的生存环境。在同一时期，包括Lawrence Pomeroy, Farooq Azam以及 Hugh

Ducklow在内的海洋科学家建立了海洋中主要的生物地球化学循环与海洋食物链之间的稳定联系，

尤其是其中的微生物部分。在20世纪80年代末和90年代，像全球海洋通量联合研究（JGOFS）这

样的大规模的研究项目，都在探索海洋生物地球化学，确立了海洋在地球碳循环中的关键作用。

这样的研究工作充分展现了海洋对地球所有主要养分循环的重要调节作用。人们普遍认识到海洋

调节着地球的温度，控制着天气，为我们提供氧气、食物以及建材，甚至回收处理我们制造的垃

圾。

深海科学的出现

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令人不可思议的是，直到最近，许多科学家仍然认为深海中是没有生命存在的。19世纪40年代，

海洋生物学家Edward Forbes在爱琴海进行采捞工作时发现,物种的丰度随着深度增加急剧下降。通

过推断，他认为300英寻（深度约为550米）以下的海洋可能就没有生命迹象了（没有有生命的动

物）。尽管有证据可以反驳这一观点，仍有科学家支持无生命假说，原因是深海环境十分恶劣，

生命根本无法存活。极高的压力以及缺少光照和食物被认为是深海物种难以逾越的生存障碍。

但也有科学家已证明这一假说为谬论。在Edward Forbes发表他在爱琴海的调查结果时，上将

James Clark Ross以及著名博物学家John Dalton Hooker正在皇家海军舰艇“惊恐号”和“幽冥号”上探

索南极地区。这次考察过程中，Ross和Hooker在沉入水下1.8千米的测深锤上采集到了生物，其中

包括海胆刺以及各种海洋无脊椎动物、若干苔藓虫类和珊瑚类的碎屑 。Ross说：“我绝对相信，无

论是我们从多深的海底采集到的泥浆和岩石，我们都可以发现

其中布满了动物生命的痕迹。”挪威海洋生物学家Michael Sars和

George Ossian Sars的研究支持了这一观点，他们从挪威海岸200

至300英寻深处捕捞到了数百种物种。

自然科学家William Carpenter 与Charles Wyville-Thomson给出了

进一步的证据。在1868与1869年，他们乘坐皇家海军舰艇“闪电

号”和“豪猪号”进行了数次探险，对不列颠群岛、西班牙以及地中海地区的深海进行了采样。

Wyville-Thomson在其1873年出版的《The Depths of the Sea》讲述了探险过程中的发现，证实了650

英寻深处动物生命的存在——包括所有海洋无脊椎动物类——并

提出深海中存在大洋环流。

伦敦皇家学会和皇家海军因此决定在19世纪70年代组织皇家海军舰艇“挑战者号”环球航行。在某

种程度上讲，此次考察的目的是为了调查海底电报电缆的可设置路线，从而建立海洋学早期科学

探索和人类利用深海之间的联系。“挑战者”号所进行的考察是深海科学的一个分水岭，此次考察

建立了深海动物分布的基本模式，证明了海洋动物的主要食物来源是含有有机物质的地表水形成

的降雨。

20世纪50年代，丹麦远征基金会组织的加拉提亚航行证明了

菲律宾海沟10千米深处以下存在着生命。1960年，海洋探险

图 1：西南印度洋中脊梅尔维尔海山上

的珊瑚花园(IUCN/NERC Seamounts 项目)

图 2：未识别的面包海星，位于南大洋南

桑威奇群岛(NERC CHESSO 项目)

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家Auguste Picard与Don Walsh深入菲律宾海沟“挑战者海渊”的底部，深度大约为10916米，这也是

害洋最深处。他们从压力舱的舷窗观察到了比目鱼。直到2012年，James Cameron乘着潜水器“深

海挑战者号”探查“挑战者海渊”的底部时，才再次实现这一壮举。

深海多样性——是过高估计还是超乎想象？

20世纪60年代后期，科学家Howard Sanders 与Robert Hessler在伍兹霍尔海洋研究所工作期间开发

了网格极细的新型深海拖网，被命名为“底表撬网”。新型拖网测试期间，他们发现了海洋物种令

人惊奇的多样性。显而易见的是，在大陆坡2000米至4000米深处，深海群落的丰度随着深度增加

而达到了最大值。这个深度往下，多样性就逐渐减少（但也并非每处都如此），或者模式变得不

分明。

如何解释深海之中这种惊人的多样性？最初，海洋学家们

将生物的丰富性归因于深海稳定的环境条件。这种环境维

持了生物的极端特殊化，从而使得许多物种得以共存。这

一理论被称为“时间稳定性假说”。一些科学家认为，深海沉

积物的小规模变化，包括动物对海底的再造，对维持众多

物种的微生境来说十分重要。在20世纪70年代后期，其他

一些科学家指出，浅水海域的环境条件会引起竞争性排斥，

从而使得生态系统由相对少数物种支配。但由于在更深的

水域中，海水深度的变化和食物供给减少等环境因素使得

生物群落得以更多样化发展。

20世纪90年代初，Fred Grassle与Nancy Maciolek发表了一项关于美国东海岸大陆坡的研究，使我

们对海洋生物多样性的了解有了极大的提高。Grassle与Maciolek的主要研究手段是利用箱型取样

器对深海沉积物进行定量的采样。这些精巧的装置采集到方块状的海底沉积物，然后把它们装在

钢箱中带至水面。随后，科学家将泥浆过筛，计算并确定生活在沉积物中的动物。

图 3：西南印度洋中脊珊瑚海山上的海

参。海参是很引人注目的深海巨型动物

（可以用摄像头看到的动物）。

(IUCN/NERC 海山项目)

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经过不懈努力，Grassle和Maciolek分析了233份箱式样本，相当于分析了21平方米的海底，标识了

90677种标本和798类物种。他们估计，沿着进行采样的海底，他们每100千米就会发现大约100类

物种。根据这个数字推断，深海中的大型底栖动物物种可能在一百万至一千万之间。

此外，一些科学家认为Grassle和Maciolek估算的数字只占深海物种多样性的一小部分。伦敦自然

历史博物馆的John Lambshead博士指出，Grassle和Maciolek还没有研究沉积物中最小的动物——

较小型底栖动物——由微小的线虫动物、桡足类等动物构成。这些动物至少会达到比大型底栖动

物更多样化的数量级，这意味着深海中栖息的物种可能

多达1000万种。

然而，鉴于最新得出的地球上的生物种类近似值大约为

1000万种，Lambshead的估计似乎过高。科学家们开始

意识到主要问题在于不能用局部的取样估算整个深海广

大海域的物种丰度。现在我们了解到，深海物种确实十

分多样，但我们仍然不知道大陆坡和深海平原的沉积物

上存活着多少类物种。我们也没搞清楚他们的水平分布

模式以及随着深度增加物种多样性呈抛物线趋势的原

因。然而，有证据表明，深海生态系统的运作与机能

依赖于生物的高度多样性——虽然到底是“为什么”仍然只是一个猜测。

深海环境的形成：“漂移说”与“固定论”

1912年，德国科学家Alfred Wegener提出了“大陆漂移说”，从而解决困扰他那个时代的地质学家和

生物学家的问题。例如，为什么大陆板块是如此契合，如同是从一整块分裂开来的？为什么许多

大型山脉沿着海岸分布？也许最吸引人的问题是，为什么在断开的大陆板块上出现的岩石和化石

生物相是如此相似？

Wegener的理论在科学界引起了50多年的论战，“漂移说者”与“固定论者”之间争论不休。对

Wegener的批评家——“固定论者”——指出Wegener提出的漂移原理存在。

图 4：在南大洋东斯科舍岭深海海床上移动的扁

形蠕虫。(NERC CHESSO 项目)

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在研究其他解释大陆漂移机理的过程中，英国地质学家Arthur Holmes提出,地球上的放射性元素产

生热量,并引发对流气流，从而形成了地幔流体。Holmes认为，大陆之下的地幔上升造成了大陆分

裂，从而形成了大洋盆地，而大陆板块则随着洋流以水平方向运动。

第二次世界大战后，科学考察队借助深海摄像头、连续记录回声探测仪、深地震剖面仪和磁强计

来支持Holmes以及“漂移说者”的观点。科学家们认识到，在深海靠近大洋盆地中心的地方，洋中

脊形成了一个巨大的网络。这些洋脊的特点是带有新生的枕状熔岩、稀疏的沉积物覆盖、强烈的

地震活动以及异常的高热流。科学们同时家发现，海洋地壳从大洋中脊向两侧移动，而两侧的岩

石具有同地质时期的逆磁化。除此以外，科学家在任何地方都没有找到白垩纪之前时期的沉积物。

总之，这些研究结果表明新的海洋地壳是沿着洋中脊形成的，同时推动老的海洋板块向大陆板块

底部移动，而后在海沟处形成中断。在20世纪60年代末期，“固定论者”和“漂移说者”的科学争论才

最终尘埃落定。

没有太阳也能存活的生命

之后的十年内，研究洋中脊火山活动的科学

家们对深海热泉中的伴生现象产生了浓厚兴

趣。洋中脊轴读取到的异常高温，让科学家

们在1977年进行了一次深达2500米在加拉帕

戈斯裂谷的科考 。从潜水器“阿尔文号”中，

科学家观察到了柱状的温热海水从海底的枕

状熔岩向上流动。密集的蛤蚌、贻贝、帽贝

以及管状蠕虫（西伯加虫科）群落聚生在枕

状熔岩上。通过加拉帕戈斯裂谷区周围大量

的细菌，能看出这些群落依赖化学合成或无

机营养生存，即通过氧化硫化氢获得的化学能量来推动固碳作用。随后的调查证实大型管状蠕虫、

蛤蚌与贻贝实际上是其组织中的共生硫氧化细菌的寄主。

这一发现在科学界引起了不小的骚动。这些深海中的生命欣欣向荣，但初级生产——食物链的基

础——却完全不依赖于太阳的能量。此外，科学家们还发现了另外的喷口群落，并研究了洋中脊

图 5：东斯科舍岭北部的黑色烟柱，主意喷口上爬行的雪蟹。

(NERC CHESSO 项目)

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系统中的其他区域。他们认为这种高温、酸性水、缺氧以及有毒化学物质超出正常范围的条件均

属极端环境条件。

该研究发现的意义远远超出了海洋学本身。首先，这意味着在太阳系的其他地方，可能会有生命

存在于极端的环境中，而此前我们认为这样的环境是不适宜生命存在的。其次，这项发现也扩大

了宇宙其他地方围绕太阳的潜在可居住行星区域。比如，2000年发现的“失落之城”，一些科学家

提出该碱性热液喷口区的环境与地球生命进化的环境是类似的。

之后，人们在海洋中的许多地方发现了化学合成作用，包括深海烃泉，大规模的有机物质（例如

鲸鱼尸体）降解，以及浅水沉积物区（例如海草床）。

海洋自然资产消耗殆尽

过去的二十年中，我们已经对人类和自然世界之间的联系有了进一步的深刻理解，尤其是人类和

海洋的联系。1997年Robert Costanza及其同事在《自然》上发表了一篇文章，估算了全球生态系

统提供的物质与服务的经济价值。Costanza及其同事认为，地球的生物资源可以被视为自然资产

的一种形式，其价值为平均每年33万亿，而这是整个人类经济的主要来源。后来，这些物质与服

务被归类为维持（例如初级生产）、供给（例如食物）、调节（例如气候调节）以及文化（例如

教育）等类型的服务。

虽然这方面的知识大家都有所了解，但当Costanza从经济学角度去重新看待环境的价值时，决策

者、行业领导者以及其他人就不得不意识到环境长期可持续发展的重要性。在世界银行等国际组

织的支持之下，许多国家正在通过立法实施自然资产核算程序。这样做的目的是为帮助监测和规

范人类对环境的利用，从而预防环境持续衰退，同时确保对经济活动和人类福祉都至关重要的生

态系统衍生产品与服务的质量。

虽然可持续发展看起来是现在社会的当务之急，但实际上这是我们几百年来都在面临的挑战，尤

其是当我们面临海洋环境问题时。例如，有证据表明，古时候的渔民就可能已经过度捕捞海洋物

种了。自然，到中世纪时期，欧洲繁荣的鱼市，再加上农耕方式变革等其他发展因素，鲑鱼和鲟

鱼等一些物种的数量便因此逐渐减少。

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工业革命之后，由于蒸汽和燃油为动力的渔船采用越来越先进的手段捕捉动物，人类对鱼、海豹

和鲸鱼的捕猎越来越猖獗。远洋捕鲸开始于20世纪初。由于爆炸性鱼叉的开发，海上处理鲸鱼的

能力提升，以及对鱼油制成的人造奶油的强劲需求，所有这些原因造成了渔获量的急剧上升。尽

管1946年成立了国际捕鲸委员会，但无论是最大最有价值的物种（如蓝鲸）还是最小的物种（小

须鲸）的数量都持续减少。捕鲸管制并未获得成功，于是在1986年，捕鲸几乎被全面禁止。

战后同时期，捕鱼船队得到了大规模的扩展，并对日益强大的渔船进行配置。导航、寻找鱼群和

捕鱼的技术得以改进之后，鱼类资源和海洋生态系统面临的压力越来越大。1998年，英属哥伦比

亚大学的Daniel Pauly及其同事分析了联合国粮食和农业组织（FAO）的渔获量统计数据之后， 确

定了各类渔获量的全球变化，上至寿命长、食性层次高的食肉动物，下至寿命短、食性层次低的

无脊椎动物和以浮游生物为食的鱼类。这次分析首次证明了鱼类不仅对全球海洋生态系统有影响，

而且也是改变海洋食物链结构的主要因素。“捕捞食物链底端鱼类”不但对经济有影响，越来越多

的证据表明，这也影响到海洋生态系统。当海洋生态系统遭受冲击（如外来物种入侵）以及气候

变化影响（如珊瑚白化）时，就变得易损脆弱且/或难以复原。

2003年Ransom Myers与Boris Worm的一项研究提供了更多的证据。在Myers and Worm分析了拖网

调查研究与日本船队长期以来的渔获量信息之后，他们的记录显示，随着时间的推移，某些大型

食肉鱼类的数量明显减少。同一时期的其他研究则表明，鲨鱼、海鸟以及海龟的数量也大规模减

少，因为它们成了许多渔业产业的副渔获物。科学家们还称，通过记录冷水珊瑚群落所遭受的破

坏，我们可以知道像海底拖网捕鱼这样的捕鱼技术对海底群落——尤其是对深海生态系统——的

损害是极为严重的。

这些研究引发了海洋生态学家、渔业主管以及渔业生物学家之

间的激烈口水战。虽然现已证明，如果管理措施节制渔业的开

发水平，鱼群资源量可以恢复，是很明显，在全球海洋的大部

分地区，人们是做不到这点的。总体而言，全球海洋捕捞渔业

的产量正在走下坡路。一些海洋食肉动物的副渔获（如信天翁）

仍然面临着灭绝的威胁。渔业造成的栖息地破坏也尚未得到遏

制和妥善解决。

除了过度捕捞，人类的其他活动也对海洋生态系统造成了破坏。

图 6：西南印度洋中脊梅尔维尔海岸的

红罗非鱼。该物种对捕鱼的复原力较

低，因为它的寿命极长（大于 100年），聚集在海山以上的浅滩产卵。

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在20世纪60年代和70年代期间，几次大规模的油轮和石油设施事故造成了严重的石油泄漏。2010

年墨西哥湾深水地平线（Deepwater Horizon）钻油平台漏油事件就说明，石油污染仍然是一个重

大的问题，但与此同时，其他那些难以察觉的的污染源也在导致海洋大规模的退化。

持久性有机污染物和重金属（如汞）被认为是影响海洋动物和人类健康的主要问题（尤其对于食

性层次高的肉食动物，如虎鲸和金枪鱼）。人类个人护理用品与药品中各种化学物质的倾倒正污

染着海洋，海洋中漂浮着各种塑料制品中滤出的化学物质。农用化学品通过河流流入海洋；在某

些情况下，这使沿海水域因人为原因变得富集，因而藻类大量繁殖，而细菌在分解这些藻类的过

程中耗尽了水中的氧气，从而造成了一片片死亡区。

我们排放到大气中的温室气体，尤其是二氧化碳（CO2），对海洋温度和海洋化学造成了深远的

影响。自20世纪70年代后期开始，海洋变暖引发的大规模珊瑚白化造成了大片热带珊瑚礁死亡。

海洋动物也在调整其分布地区以及生命周期。这有时会对广泛的生态系统造成灾难性的影响。这

种影响往往是从食物链的底端生物上升影响到捕食者，如鱼类和海鸟。北极地区近期眼镜状斑纹

海鸭数量减少以及北海的鳕鱼种群减少都为此提供了证据。海洋的酸性正在提高，这除了会影响

具有碳酸钙外壳或骨骼的动物的生长速率，还会对动物生理机能造成其他的负面影响。许多海洋

物种面临的各种压力会以“负面增效”的形式相互作用。比起物种独立存在的情况，这种相互作用

会引起更为严重的后果。从生态系统层次来看，这些压力降低了海洋生态系统的复原力。当海洋

面临大规模效应引起的“冲击”，比如气候变化造成的异常变暖时，海洋生态系统就难以恢复。

海洋的未来

TED演讲课程《深邃海洋》描述了当下许多有关海洋科学与海洋探索的主题。其中包括呼吁加强

海洋保护和管理，以解决海洋生态系统所面临的前所未有的威胁；探索并利用尚未开发的深海自

然资源；以及如何改进技术来促进保护和开发这两方面的工作。Sylvia Earle在其2009年的TED演

讲中意味深长地提醒我们，地球若要稳定在适宜居住的环境下，就不能忽视海洋这一重要角色。

解决问题的根本，在于对海洋生态系统进行更加完善的国际合作管理 。另一方面，如TED其他演

讲者（例如，Robert Ballard 以及 Craig Venter）所说，我们也应该注意到海中蕴藏着大量未开发的

资源：未开采的矿产资源以及海洋生物的基因、蛋白质与其他生物分子，这些有可能在将来成为

药物和工业材料。

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当我们竭尽全力确保海洋生物丰度的持续性，及其在维持地球系统过程中的重要作用时，我们也

需要了解更多才能有效地管理这些自然资源。作为探险家、科学家的Edith Widder, Mike deGruy 以

及 Craig Venter在其TED演讲中向我们展示了海洋栖息地令人惊叹的物理和生物学特性，讲述了如

何通过新型技术如何实现更加细致的深海环境研究和开拓。

尽管人类取得了这些进展，但在知识领域仍

然有着无数难以跨越的鸿沟。Robert Ballard

在其2008年的TED演讲中指出，海洋中许多

地区尚未完全开发。他主张对NOAA这样的组

织投入更多的资源。正如TED《深邃海洋》

课程中的许多演讲者认为的那样，海洋科学

正值其最重要的时刻。因为受到一系列的人

为影响（包括全球范围内的气候变化），海

洋正面临着严重的威胁。

但是，这些演讲者也带给我们一些希望。我们仍然有时间去改变海洋逐渐衰退的趋势。包括TED

演讲者John Delaney在内的科学家们向我们展现了未来的愿景，通过依赖以生态为基础的管理和

新技术的发展，我们将能够实时监测海洋健康状况，并利用各种工具拯救海洋生态系统。长此以

往，我们就能恢复海洋，使其继续造福人类。海洋生态系统从文化层面使人类几千年来获取如此

丰富的经验。建立海洋保护区这类措施不仅能够维持海洋的生物地球化学功能，也同样可以保护

非凡而绮丽的海洋生态系统。

我们将和探险与海洋学领域的传奇人物Sylvia Earle一起开始《深邃海洋》之旅。她将向我们展示

有关海洋生态系统衰退的数据，并提出保护 “地球的蓝色心脏”的方案。

关于作者：Alex Rogers 是一名海洋生物学家，主要研究深海生态系统，包括热液喷口、冷水珊瑚

的栖息地和海丘。Rogers 也是牛津大学保护生物学的教授。

图 7 南大洋东斯科舍岭上的柄海百合（NERC CHESSO 项目）

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翻译: Zuhong Yue 审译: Alexandra Shi