侧生动物——海绵动物门•进化地位•海绵动物 ( 多孔动物 ) 为多细胞动物，但身体由皮层和胃层组成，有独特的水沟系统。胚胎发育方面与其它多细胞动物显著不同。

•一般认为海绵动物是多细胞动物进化中的一个侧支，故名侧生动物。

•生物学特征•体制不对称或辐射对称。•细胞没有出现严格的组织分化。•身体由皮层和胃层两层细胞构成。•具有独特的水沟系统。•没有神经系统。•胚胎发育过程中有逆转现象。

•原始的特性•海绵动物没有消化腔，只有细胞内消化，没有细胞外消化。

•没有神经系统，对刺激反应极为缓慢，并且局限于身体的一部分。

•海绵动物的体内有与原生动物中领鞭毛虫结构一样的领鞭毛细胞。

•这些都表明海绵动物的结构十分简单，是一类原始的多细胞动物。

•结构与功能•体壁：•由两层细胞构成。•外层称为皮层（ dermal epithelium ），内层称为胃层 (choanocyte layer)。

•两层细胞之间是中胶层 (mesoglea)。

•皮层一般由扁平细胞构成。•扁平细胞之间有些中央有一孔的孔细胞，孔细胞可收缩，能调节孔的大小。

•胃层由领鞭毛细胞组成。•用电子显微镜观察，领鞭毛细胞的“领” 由一圈细胞质突起和联络各突起的微绒毛构成。

•领鞭毛细胞包围着的腔称中央腔。•鞭毛在中央腔内打动，造成水流从外界经孔细胞的孔进入中央腔。然后经中央腔由顶端的出水口流出。

•食物颗粒通过水流被领鞭毛细胞吞噬，在细胞内形成食物泡，进行细胞内消化，或将食物转移到中胶层内的变形细胞进行细胞内消化。不能消化的食物残渣也由变形细胞经水流排出体外。

海绵动物的基本结

构

•皮层和胃层之间有非细胞结构的中胶层，其中有变形细胞和骨针。

•骨骼：•海绵动物中胶层内的变形细胞可以形成造骨细胞，造骨细胞产生骨针或海绵丝，形成骨骼。

•骨针由造骨细胞分泌形成，成分有钙质或硅质，形状有单轴、三辐、三轴六辐、四轴八辐等。

•海绵丝的成分为角质，类似胶原蛋白，相互交错成网状。

海绵动物的各种骨

骼

•水沟系统：•水沟系统是海绵动物的主要特征之一，对海绵动物的固着生活方式十分重要。

•海绵动物成体无运动能力，因此它们的呼吸、摄食、排泄、生殖等生理机能都依靠水沟系统中的水流来实现。

•根据海绵动物水沟系统的复杂程度，可分为单沟型、双沟型和复沟型三大类。

•单沟型 (ascon type)体壁上由孔细胞进水小孔将中央腔与外界连通。

•水流途径：外界→孔细胞进水小孔→中央腔→出水口→外界。

•双沟型 (sycon type)是单沟型体壁凹凸形成两种水管，一种称流入管，由流入孔与外界相通。一种称辐射管，与中央腔相通。流入管壁为扁平细胞，辐射管壁为领鞭毛细胞，流入管与辐射管之间有前幽门孔相通。辐射管通到中央腔的孔称为后幽门孔。中央腔内壁由扁平细胞构成。

•水流途径：外界→流入孔→流入管→前幽门孔→辐射管→后幽门孔→中央腔→出水口→外界。

•复沟型 (leucon type)是最复杂的水沟类型，是在双沟型基础上体壁进一步折叠凹凸形成的。体壁的中胶层内形成数目众多的鞭毛室，鞭毛室由领鞭毛细胞构成。鞭毛室以流入管与外界相通、流出管与中央腔相通。中央腔壁也由扁平细胞构成。

•水流途径：外界→流入孔→流入管→前幽门孔→鞭毛室→后幽门孔→流出管→中央腔→出水口→外界。

海绵动物的水沟系统

•海绵动物领鞭毛细胞的数目随水沟系统的复杂而增加，如此通过海绵体水流的速度和流量也增加。

•海绵能在大量水流经过体内的时候获得足够的食料和氧，同时也可将废物随水流排出体外。

•生殖与胚胎发育•无性生殖：•分为出芽生殖和芽球生殖两种方式。•出芽生殖：•身体一部分向外突出成芽体，逐渐成为新个体。

•芽球生殖：•中胶层内一些获得营养的变形细胞聚集后，外面分泌一层几丁质膜，造骨细胞在几丁质膜上分泌骨针，只留一个胚孔而成为芽球。

•海绵因环境不良死去，芽球存活，环境适宜时，芽球萌发长成了新个体。

海绵动物的芽球

•有性生殖：•精子随海绵水沟系统的水流经中央腔排出体外，并进入其它海绵个体中央腔内。当精子通过领鞭毛细胞时，领鞭毛细胞脱去领与鞭毛，成为变形虫状，然后将精子带入中胶层内与卵细胞受精。

•不同海绵动物的胚胎发育过程有所不同。寻常海绵纲的海绵发育成为实胚幼虫，钙质海绵纲的海绵发育成为两囊幼虫。

•钙质海绵的胚胎发育过程：•受精卵进行 3 次纵裂 1 次横裂后形成 8个大的和 8 个小的胚胞。

•囊胚阶段小胚胞向囊胚腔内生出鞭毛，大胚胞一端形成开孔。

•囊胚由开孔翻转出来，小胚胞着生的鞭毛位于囊胚表面，称为两囊幼虫。

•两囊幼虫随水流离开母体，有鞭毛的小胚胞内陷，大胚胞包在外面，并以小胚胞陷入的开口处附着在物体表面，发育为海绵个体。

钙质海绵胚胎发育过

程

•大多数多细胞动物发育过程是植物极的大胚胞形成内层细胞，动物极的小胚胞形成外层细胞。

•海绵动物发育过程中动物极的小胚胞形成内层细胞，植物极的大胚胞形成外层细胞。

•海绵动物胚胎发育中的这种特殊现象称为胚胎发育的逆转 (inversion)。

•为示区别，把海绵动物内外两层细胞各称为胃层和皮层。

•呼吸与排泄：•海绵动物没有专门的呼吸与排泄器官。•靠水沟系统的水流直接带来氧并带走二氧化碳和代谢废物，食物残渣由变形细胞或领细胞送入水中并由水流带走。

•神经传导：•海绵动物没有神经系统。•只是在中胶层内有些由变形细胞形成的星芒状细胞被认为具有神经传导功能。

•分类•海绵动物约 5000 种生活在海洋中，约 150种生活在淡水中。

•根据骨针质地和形状、水沟系统的类型，海绵动物分为三个纲。

•钙质海绵纲 (Calcarea) ：•骨针钙质。体小形，生活在浅海，色灰白，水沟系统简单（单沟型或双沟型）。

•如白枝海绵、毛壶。

•六放海绵纲 (Hexactinellida):

•骨针硅质，大，三轴六辐或六辐的倍数，水沟复沟型，鞭毛室大。产于深海。

•如偕老同穴、拂子介。•“偕老同穴”指的是一种小虾与一种海绵之间的共栖现象：小虾在幼期随水流经过入水孔进入水沟系统的鞭毛室，取食长大后便不能离开，雌雄成对，终其一生。

•寻常海绵纲 (Demospongiae):

•骨骼为角质的海绵丝，或虽为硅质但不是六放的，水沟系统为复沟型，鞭毛室小，体形不规则。生活在海洋及淡水。

•如南瓜海绵、穿贝海绵、软海绵、马海绵。

•海绵动物是一类极原始的多细胞动物：•细胞没有明显的组织分化，更没有出现器官和系统。

•具有和原生动物中领鞭毛虫构造一样的领鞭毛细胞，而其它多细胞动物没有，故被认为是由某些类似原海绵虫的领鞭毛虫群体进化而来的。

•具有独特的水沟系统；无消化腔，只能进行细胞内消化；没有神经系统。

•胚胎发育有其它多细胞动物所没有的“逆转”现象。

•从进化上看，海绵动物与其它多细胞动物的发生不一样，而且一直处于相对停滞的状态，现存海绵动物与海绵动物化石差别很小。

•一般认为它们是动物进化中的侧枝，因此又被称为侧生动物 (Parazoa)。

• 海绵动物的用途与危害：

• 海绵动物的再生能力很强。捣碎匀浆后，分离不同类型的细胞，这些单独的细胞能重新聚合成个体。若将两种海绵的多个个体细胞放在一起，则一种海绵的细胞只和同种海绵的细胞聚合，而不和另一种海绵的细胞聚合，显然存在信息识别机制。海绵动物的细胞在多细胞动物中分化程度最低，因此常被作为发育生物学的研究材料和组织移植的实验材料。

•以前人工养殖海绵，把海绵切成小块挂在固体物上，置于海底培养数年，可以重新长成海绵个体，打捞上岸后，使有机物质腐烂，只剩下角质的海绵丝，洗净后用药物漂白。海绵丝可以吸收大量水分，在人造海绵出现以前被外科上用于吸收药液和脓血，还可以当作洗浴用品。

• 淡水海绵分布在溪流、池塘、湖泊中。有些淡水海绵对水质有着严格的要求，因此可作为水环境的鉴别之用。

• 危害方面：• 附着在水道工程建筑物中的淡水海绵，能妨碍水流，有时可以堵塞输水口。

• 海洋中有的海绵生长在双壳类软体动物的贝壳上，分泌物可以腐蚀贝壳，形成孔洞，并与贝类争食，危害贝类养殖。

• 思考题：• P62， No. 1－ 5