第六章 种子的萌发第六章 种子的萌发

第一节 种子的吸胀、萌动和发芽第一节 种子的吸胀、萌动和发芽

第二节 种子萌发过程的生理生化变化第二节 种子萌发过程的生理生化变化

第三节 种子萌发的内外条件第三节 种子萌发的内外条件

第四节 主要农作物的种子萌发特性 第四节 主要农作物的种子萌发特性

种子的萌发

种子萌发实质是种胚从休眠状态恢复到活跃生长种子萌发实质是种胚从休眠状态恢复到活跃生长状态的生命活动历程。从形态上讲，则指种胚开始状态的生命活动历程。从形态上讲，则指种胚开始生长，胚根胚芽突破种皮向外伸长的现象。生长，胚根胚芽突破种皮向外伸长的现象。 种子萌发是种子工作的最后阶段，更是种子种子萌发是种子工作的最后阶段，更是种子工作的终极目的。掌握种子萌发的基础知识及其规工作的终极目的。掌握种子萌发的基础知识及其规律对农业生产者十分必要。 律对农业生产者十分必要。

第一节 种子的吸胀、萌动和发芽第一节 种子的吸胀、萌动和发芽

吸胀 萌动 发芽 幼苗形态建成吸胀 萌动 发芽 幼苗形态建成

11 、、吸胀吸胀

即吸水膨胀，是种子萌发的基础阶段，直到吸水即吸水膨胀，是种子萌发的基础阶段，直到吸水

饱和，体积达最大。从一定意义上讲，种子吸胀是物理现饱和，体积达最大。从一定意义上讲，种子吸胀是物理现

象而非生理作用 象而非生理作用 , , 因为死种子可以吸胀，活种子有时反而因为死种子可以吸胀，活种子有时反而

不能吸胀（硬实）不能吸胀（硬实）

所以，种子能否吸胀不能指示种子有无生活力所以，种子能否吸胀不能指示种子有无生活力

死种子吸胀常伴有水肿现象、假发芽现象。死种子吸胀常伴有水肿现象、假发芽现象。

蛋白质种子的吸胀力＞粉质种子蛋白质种子的吸胀力＞粉质种子＞＞油质种子油质种子

11 、种子吸水的主要因素、种子吸水的主要因素 种子吸水的主要原因是种子细胞内含溶液种子吸水的主要原因是种子细胞内含溶液

与外界水分之间存在的水势差。与外界水分之间存在的水势差。 水势，指相同温度下，一个系统中一克水水势，指相同温度下，一个系统中一克水

分子容积的水域一克水分子纯水之间自由能的分子容积的水域一克水分子纯水之间自由能的差数。差数。

细胞中的水势可由下式表示：细胞中的水势可由下式表示：

一个原来松弛的细胞浸入纯水后，逐渐达到平衡时的水势变化

22 、种子吸收水分的三个阶段及其吸水动力、种子吸收水分的三个阶段及其吸水动力

种子萌发期间的吸水呈现 快 慢 快 的种子萌发期间的吸水呈现 快 慢 快 的 SS 型型曲线，由此将吸水分为三个阶段：曲线，由此将吸水分为三个阶段：

阶段 阶段 I: I: 快速吸水期，靠亲水胶体对水的吸附力吸快速吸水期，靠亲水胶体对水的吸附力吸水，非生命现象，吸水量与化学成分有关而与温度高水，非生命现象，吸水量与化学成分有关而与温度高低无关。低无关。

阶段阶段 II : II : 吸水滞缓期吸水滞缓期 阶段阶段 III : III : 生命吸水，发芽期间的快速吸水期，靠生命吸水，发芽期间的快速吸水期，靠

幼苗生长力 吸水，死种子无此期吸水幼苗生长力 吸水，死种子无此期吸水

种被和内含物质地——致密则慢种被和内含物质地——致密则慢

吸胀温度——高则快吸胀温度——高则快

吸胀温度过低——慢且有吸胀冷害吸胀温度过低——慢且有吸胀冷害

种子吸胀过速，影响膜的修复，导致内容物外渗—种子吸胀过速，影响膜的修复，导致内容物外渗——发芽不好或苗弱 —发芽不好或苗弱 , , 称为快速吸胀伤害。称为快速吸胀伤害。

因此，播种的种子一般不要浸种，最好进行渗透调因此，播种的种子一般不要浸种，最好进行渗透调节处理，超干种子则应缓湿后播种。节处理，超干种子则应缓湿后播种。

一般情况下，种子吸收水分时具有三个阶段，迅速一般情况下，种子吸收水分时具有三个阶段，迅速吸水期、吸水滞缓期和生命吸水。吸水期、吸水滞缓期和生命吸水。

种子吸胀速种子吸胀速度决定于度决定于

22 、萌动、萌动

指胚根胚芽向外生长突破种皮的现象，俗称指胚根胚芽向外生长突破种皮的现象，俗称

“露白”。“露白”。

萌动是种子萌发的第二个阶段，也称生物化学萌动是种子萌发的第二个阶段，也称生物化学

阶段。阶段。

萌动期间种子内部的生理生化变化开始旺盛，萌动期间种子内部的生理生化变化开始旺盛，

对外界条件特敏感，遇不良 条件，易受害。对外界条件特敏感，遇不良 条件，易受害。

33 、发芽 、发芽

种子萌动后，胚根胚芽迅速生长，当胚根胚芽伸长达一种子萌动后，胚根胚芽迅速生长，当胚根胚芽伸长达一定长度时，称为定长度时，称为发芽发芽。过去传统习惯把胚根与种子等长、胚。过去传统习惯把胚根与种子等长、胚芽为根长一半作为发芽标准。我国新实施的“芽为根长一半作为发芽标准。我国新实施的“ 9595 农作物种农作物种子检验规程”认定的发芽标准是萌发长成正常幼苗，以与国子检验规程”认定的发芽标准是萌发长成正常幼苗，以与国际接规。际接规。

水分少，根长芽短水分少，根长芽短

发芽期间 水多，则芽长根短（根对氧气少敏感）发芽期间 水多，则芽长根短（根对氧气少敏感）

水、气协调，芽为根长一半水、气协调，芽为根长一半

• • 种子发芽后，进入种子发芽后，进入幼苗建成幼苗建成阶段：阶段：

依据子叶发展趋向分为 子叶出土型和子叶留依据子叶发展趋向分为 子叶出土型和子叶留土型。土型。

子叶出土能保护幼芽、进行光合作用，但顶土子叶出土能保护幼芽、进行光合作用，但顶土力弱 力弱 , , 子叶受损影响幼苗生长甚至开花结实。子叶受损影响幼苗生长甚至开花结实。

子叶留土使幼苗顶土力强，易出苗；禾本科为子叶留土使幼苗顶土力强，易出苗；禾本科为胚芽鞘先出，胚芽鞘受损幼苗出土会受阻。 胚芽鞘先出，胚芽鞘受损幼苗出土会受阻。

第二节 种子萌发过程的生理生化变化第二节 种子萌发过程的生理生化变化

在萌发过程中，种子内部发生一系列生理在萌发过程中，种子内部发生一系列生理

的和生物化学的变化。种子发芽的基本生理过的和生物化学的变化。种子发芽的基本生理过

程包括两个方面，一是呼吸作用，另一个是有程包括两个方面，一是呼吸作用，另一个是有

机物质的转化。机物质的转化。

一、种子细胞的活化修复与种胚生长一、种子细胞的活化修复与种胚生长 11 、细胞的活化与修复、细胞的活化与修复 在种子萌发的最初阶段，细胞吸水后即开始在种子萌发的最初阶段，细胞吸水后即开始

修复和活化活动。活化和修复在吸水的第一、修复和活化活动。活化和修复在吸水的第一、第二阶段进行。种子细胞中各种细胞器、酶、第二阶段进行。种子细胞中各种细胞器、酶、转运转运 RNARNA、信使、信使 RNARNA 等很容易吸水活化。等很容易吸水活化。

种子内部细胞膜系统、种子内部细胞膜系统、 DNADNA和和 RNARNA分子等分子等可能会在干燥种子内部有些个别的损伤，但可可能会在干燥种子内部有些个别的损伤，但可由自身的遗传系统（如各种酶）来修复由自身的遗传系统（如各种酶）来修复。。

22、种胚的生长与合成、种胚的生长与合成

种子萌发最初的生长在种胚细胞内，主要表种子萌发最初的生长在种胚细胞内，主要表

现在活化和修复系统基础上细胞器和内膜系统现在活化和修复系统基础上细胞器和内膜系统

的合成增殖。而胚根细胞的伸长扩大，就可以的合成增殖。而胚根细胞的伸长扩大，就可以

直接导致种子萌发。直接导致种子萌发。

二、呼吸作用与物质、能量的代谢

11 、呼吸类型改变、呼吸类型改变

① ① 呼吸从无氧呼吸转变为有氧呼吸。在种子吸水呼吸从无氧呼吸转变为有氧呼吸。在种子吸水

的第二阶段，即吸水暂停阶段，种子呼吸产生的第二阶段，即吸水暂停阶段，种子呼吸产生 CO2CO2 的的

大大超过大大超过 O2O2 的消耗；当胚根长出后，鲜重又增高时，的消耗；当胚根长出后，鲜重又增高时，

O2O2 的消耗就高于的消耗就高于 CO2CO2 的释放，这说明初期的呼吸主的释放，这说明初期的呼吸主

要是无氧呼吸，而随后是有氧呼吸。要是无氧呼吸，而随后是有氧呼吸。

② ② 呼吸途径以呼吸途径以 PPPPPP 为主，为生物合成提供原料。为主，为生物合成提供原料。

22 、种子萌发时呼吸的四个阶段、种子萌发时呼吸的四个阶段

第一阶段：呼吸作用急剧上升，约第一阶段：呼吸作用急剧上升，约 1010小时。小时。

第二阶段：呼吸滞缓期第二阶段：呼吸滞缓期 ,,约约 1515小时。小时。

第三阶段：第二次呼吸高峰第三阶段：第二次呼吸高峰

第四阶段：呼吸作用显著下降第四阶段：呼吸作用显著下降

33 、呼吸途径与呼吸基质、呼吸途径与呼吸基质

呼吸途径：呼吸途径： EMP TCA PPPEMP TCA PPP

呼吸基质：主要为蔗糖、棉籽糖和水苏糖呼吸基质：主要为蔗糖、棉籽糖和水苏糖

44 、种子萌发期间的能量转变、种子萌发期间的能量转变

[ATP]+1/2[ADP] [ATP]+1/2[ADP] 0.5 0.5 种子休眠或老化种子休眠或老化能荷（能荷（ ECEC ）） = ——————————= ——————————

[ATP]+[ADP]+[AMP] [ATP]+[ADP]+[AMP] 0.5 0.5 种子萌发种子萌发 0.7~0.9 0.7~0.9 发芽良好发芽良好 幼苗干重幼苗干重物质效率（物质效率（ %% ）） = ——————————————×100= ——————————————×100

发芽期间消耗的干物质重发芽期间消耗的干物质重

发芽期间消耗的干物质重＝种子干重－残留物干重发芽期间消耗的干物质重＝种子干重－残留物干重

种子活力高、发芽条件好——物质效率高种子活力高、发芽条件好——物质效率高

三、酶变化（主要是水解酶）三、酶变化（主要是水解酶）

种子萌发过程中各种酶也从无→有。种子萌发过程中各种酶也从无→有。

萌发种子酶的形成有两种来源：萌发种子酶的形成有两种来源：

① ①已存在的束缚态酶释放或活化， 如已存在的束缚态酶释放或活化， 如 β-β-淀淀粉酶、磷酸化酶等；粉酶、磷酸化酶等；

② ②通过核酸诱导下合成新的酶，如通过核酸诱导下合成新的酶，如 α-α-淀粉淀粉酶、异柠檬酸酶、蛋白酶、酯酶等。酶、异柠檬酸酶、蛋白酶、酯酶等。

四、贮藏物质的转化利用四、贮藏物质的转化利用

种子萌发过程中有机物发生了明显的变化，种子萌发过程中有机物发生了明显的变化，

主要经历了水解、转移、重组三步骤。贮藏在主要经历了水解、转移、重组三步骤。贮藏在

胚乳或子叶中的淀粉、脂肪、蛋白质等大分子胚乳或子叶中的淀粉、脂肪、蛋白质等大分子

物质必须先分解成简单的可溶性状态物质后，物质必须先分解成简单的可溶性状态物质后，

才转移到胚，合成胚的结构物质。才转移到胚，合成胚的结构物质。

11 、淀粉的转化、淀粉的转化

水解途径水解途径

磷酸解途径磷酸解途径

（二）脂肪的转化（二）脂肪的转化

（三）蛋白质的转化（三）蛋白质的转化

（四）有机物质的代谢关系（四）有机物质的代谢关系

五、激素变化五、激素变化 种子萌发过程中激素变化调节着代谢进程和生长。种子萌发过程中激素变化调节着代谢进程和生长。通常种子吸水后先形成通常种子吸水后先形成 GAGA ，然后才形成，然后才形成 IAAIAA 和和 CTKCTK 。。

11 、、 IAA  IAA  

22 、、 GA  GA  

33 、、 CTK  CTK  

44 、乙烯 、乙烯 55 、、 ABA  ABA  

激素对植物种子萌发有调节作用。激素对植物种子萌发有调节作用。

第三节 种子萌发的条件第三节 种子萌发的条件 一、种子萌发的内在因素一、种子萌发的内在因素 11 、种子成熟度与休眠、种子成熟度与休眠 种子成熟后，其内部的形态结构已经建成，一切生化反应种子成熟后，其内部的形态结构已经建成，一切生化反应均已完成，一般都能正常发芽。未成熟的种子尽管也具有均已完成，一般都能正常发芽。未成熟的种子尽管也具有一定的发芽能力，但是所需要的时间长、发芽率低、霉烂一定的发芽能力，但是所需要的时间长、发芽率低、霉烂的机会多。的机会多。

22、种子的饱满度、种子的饱满度 种子的大小、饱满度和发芽力甚至生产力相关联。种子的大小、饱满度和发芽力甚至生产力相关联。 33、种子的活力、种子的活力 一般，种子的年龄愈大活力愈小发芽率越差。一般，种子的年龄愈大活力愈小发芽率越差。

二、种子萌发的外界条件二、种子萌发的外界条件11 、足够的水分：、足够的水分： 水分是种子萌发的首要条件 水分是种子萌发的首要条件 满足最低需水量——种子可以萌发满足最低需水量——种子可以萌发 适宜的水、气条件——种子萌发好适宜的水、气条件——种子萌发好 最低需水量——刚刚能使种子萌发时的吸水量，常用吸最低需水量——刚刚能使种子萌发时的吸水量，常用吸 水率表示。水率表示。 萌发时吸水量萌发时吸水量 吸水率（吸水率（ %% ）） = ———————×100 = ———————×100 （表）（表） 种子重量种子重量

吸水率主要受化学成分影响，一般蛋白质种子吸水率主要受化学成分影响，一般蛋白质种子粉质粉质种子萌发最低需水量高的种子，其总需水量也高。种子萌发最低需水量高的种子，其总需水量也高。

表 6-1 几种作物种子发芽时的最低需水量(%)

种子名称 需水量 种子名称 需水量水 稻 26.0 油 菜 48.3

小 麦 60.0 亚 麻 60.0

大 麦 48.2 向日葵 56.3

黑 麦 57.7 棉 花 75.0

燕 麦 57.7 豌 豆 186.0

玉 米 39.8 蚕 豆 157.0

粟 25.0 大 豆 126.0

荞 麦 46.9 糖用甜菜 167.0

大 麻 43.9 白三叶草 160

影响种子吸水的几个因素影响种子吸水的几个因素 种子本身的化学成分及形态结构种子本身的化学成分及形态结构

温度温度

土壤溶液的渗透压土壤溶液的渗透压

氧和二氧化碳氧和二氧化碳

种子的吸水力种子的吸水力

种子的吸胀损伤和吸胀冷害种子的吸胀损伤和吸胀冷害 吸胀损伤吸胀损伤 吸胀冷害吸胀冷害

22、温度、温度

种子萌发的必需条件之一种子萌发的必需条件之一 种子萌发的温度三基点种子萌发的温度三基点：即萌发的最低、最适、最高温度 ：即萌发的最低、最适、最高温度

最低 最适 最高最低 最适 最高

耐寒性作物 耐寒性作物 004℃ 204℃ 2028℃ 40℃28℃ 40℃

喜温性作物 喜温性作物 6612℃ 3012℃ 3035℃ 40℃35℃ 40℃

促进了气体交换促进了气体交换 变温有利于种子萌发变温有利于种子萌发 减少贮藏物质的呼吸消耗 减少贮藏物质的呼吸消耗

有利于某些酶的激活有利于某些酶的激活

有利于休眠打破有利于休眠打破

有些种子对变温不敏感，但有些则对变温敏感，不变温有些种子对变温不敏感，但有些则对变温敏感，不变温

不能很好萌发。不能很好萌发。

33、氧气、氧气

亦是种子萌发的必需条件，若低于一定程度，种子亦是种子萌发的必需条件，若低于一定程度，种子

便不能萌发便不能萌发

氧气是种子萌发必不可少的条件氧气是种子萌发必不可少的条件

种子萌发需氧量多少，与作物的系统发育有关种子萌发需氧量多少，与作物的系统发育有关

需氧量多少还与种子所含化学成分有关 需氧量多少还与种子所含化学成分有关

44、光、光

多数种子对光不敏感，但喜光种和忌光种多数种子对光不敏感，但喜光种和忌光种

对光敏感，光的有无为感光种子萌发的必需对光敏感，光的有无为感光种子萌发的必需

条件。条件。

第四节 主要农作物种子的萌发特性第四节 主要农作物种子的萌发特性 一、水稻一、水稻

二、大麦、小麦二、大麦、小麦

三、棉花三、棉花

四、大豆四、大豆

思考题思考题

11 、种子吸水的原因、种子吸水的原因22 、种子吸胀的三个阶段特点及其主要动力、种子吸胀的三个阶段特点及其主要动力33 、种子的吸胀率、吸水率、种子的吸胀率、吸水率44 、解释干长根，湿长苗的原因、解释干长根，湿长苗的原因55 、种子萌发过程中主要发生了哪些方面的生理生化变化、种子萌发过程中主要发生了哪些方面的生理生化变化66 、简述种子萌发阶段呼吸的四个过程、简述种子萌发阶段呼吸的四个过程77 、简述种子萌发过程中贮藏物质水解的过程与各贮藏物、简述种子萌发过程中贮藏物质水解的过程与各贮藏物

质水解之间的关系质水解之间的关系88 、简述造成吸胀伤害的原因、简述造成吸胀伤害的原因99 、为什么说水是种子萌发的关键因子、为什么说水是种子萌发的关键因子1010 、种子是否吸胀能不能作为判断种子生活力有无的标、种子是否吸胀能不能作为判断种子生活力有无的标准，为什么？准，为什么？