Три надцарства: Бактерии, Археи и Эукариоты

Что верно для E.coli, то верно для слона

Жак Моно

• «гены кусками»

• огромное количество некодирующей ДНК

• Число генов оказалось меньше, чем ожидали, исходя из сложности организмов

• Сходство давно дивергировавших таксонов на уровне генов оказалось гораздо большим, чем на уровне морфологии.

Но эукариоты преподнесли

ряд сюрпризов:

Что есть в геноме?

• Гены• Мобильные элементы• Некодирующая ДНК

• Соотношение этих компонентов – разное у разных организмов.

• Наиболее резкое отличие – между про- и эукариотами.

Геном прокариот и эукариот

Прокариота (E.coli ) Эукариота (человек)

Гены – 90%

10%

1%

50%

Гены – 30%

20%

МГЭ и умеренные

повторы

Сателлит-ная ДНК

Экзоны – 1.5%

С-парадокс

• Размер генома (т.е. С – количество ДНК) в целом возрастает в эволюции от простых организмов к сложным, как и следовало ожидать.

• Парадокс в том, что иногда у видов одного уровня сложности количество ДНК отличается в 100-1000 раз

Возрастает 1) размер геномов 2) вариация внутри таксона

Ра

зме

ры

ге

но

мо

в (

н.п

. на

ге

но

м)

Объяснение С-парадокса: размер генома возрастает в основном за счет

некодирующей ДНК.

Прокари- Простей- Грибы, Беспозв. Хордов. Млекопи- Чел. оты шие Растения тающие

Процент некодирующей

ДНК

Разницу в размере генома в 100 раз трудно объяснить исходя из сходства таксономического положения и морфологии видов.

Горный кузнечик Podisma pedestris

Плодовая мушка Drosophila melanogaster

18 000 Mb 180 Mb

Примеры С-парадокса

Примеры С-парадокса

Простейший организм – амеба имеет размер генома 670 млрд.н.п.

человек - 3 млрд.н.п

амеба > в 200 раз

Amoeba dubia

Число генов – растет ли оно пропорционально уровню

сложности?

• Число генов тоже возрастает в ходе эволюции от простых форм к сложным.

• Но это возрастание гораздо меньше, чем можно было предполагать исходя из сложности морфологического строения.

Число генов и сложность организма

Геном Число генов

• Человек 3 000 Мb ~ 25000

• Нематода C.elegans 00 Mb ~ 20 000

1 мм959 клеток

Геномы бактерий

• Состоят из одной кольцевой ДНК и одной-нескольких плазмид – кольцевых ДНК меньшего размера.

Основная ДНКПлазмида

Размеры бактериальных геномов – несколько миллионов н.п.

(0.5 – 10 Мb)

Геном бактерии E.coli

• Большинство генов уникальны – представлены в геноме одной копией.

• Гены т-РНК и р-РНК собраны в кластеры и повторены несколько сотен раз.

• Средний размер гена – 1 тысяча н.п., среднее расстояние между генами – 120 н.п.На некодирующую высокоповторенную ДНК приходится 1% генома. Функция неизвестна.

• Мобильные элементы занимают ~ 10% генома

1997

Второй компонент бактери-ального генома – плазмиды

• Плазмиды – кольцевые ДНК длиной

104-105 н.п. (до 8% длины основного генома)

• Число – от 1 до 10-15 на клетку.

• Обладают автономной репликацией.

• Крупные плазмиды участвуют в конъюгации, мелкие – накапливают гены устойчивости к антибиотикам.

• Несомненно родство некоторых плазмид и профагов – многие профаги могут долго существовать в плазмидной форме.