Шостак В. І.

Природа наших відчуттів

(Переклад Д. Мисака)

Зміст

Вступ

Глава 1. В одвічній боротьбі поглядів

Глава 2. Скільки органів чуття ми маємо?

Глава 3. Світло. Око. Зір.

Глава 4. Світ звуків

Глава 5. Відчуття положення й переміщення тіла в просторі

Глава 6. У кожного свій смак

Глава 7. Запахи — це теж власний світ

Глава 8. Відчуття дотику

Глава 9. Тепло чи холодно?

Глава 10. М’язове чуття

Глава 11. Сигнали внутрішнього середовища

Глава 12. Біль

Висновки

Вступ

Надзвичайно різноманітним є в своїх проявах довколишній світ, який ми сприймаємо, пізнаємо через наші відчуття. А втім, що таке відчуття? Наскільки достовірно вони відображують об’єктивну реальність? Як виникають? Ці й багато інших аналогічних питань протягом тисяч років непокоять допитливий людський розум. Адже й справді, характер отриманих відповідей часом має рішучий вплив на найрізноманітніші види людської діяльності: і світогляд, і практику.

Водночас, для розуміння способів відображення в свідомості людини об’єктів зовнішнього світу потрібні дані дуже широкого кола наук: фізики, хімії, математики, які описують властивості матерії; анатомії, що дає зрозуміти будову наших органів чуття; фізіології, яка забезпечує знаннями про процеси, що в них відбуваються; біофізики й біохімії, які розкривають тонкі механізми різноманітних взаємодій; психології, що характеризує інтегральні властивості людської психіки тощо. Ось тому, поставивши перед собою задачу ознайомитися з природою наших відчуттів, ми повинні спробувати охопити цю проблему в усій широті та з усією складністю питань, що розглядатимуться.

Глава 1. В одвічній боротьбі поглядів

Історія науки про закономірності й механізми формування наших відчуттів сягає в глиб віків. Можна навіть припустити, що розвиток цих уявлень відноситься до найперших спроб пізнання людиною, що зумовлено передовсім безпосередньою практичною значущістю таких знань.

Надзвичайно складний шлях під час свого розвитку пройшла наука про відчуття, що значною мірою зумовлено складним, комплексним характером цих знань. Бо ж дійсно, як уже відзначалося, таке знання пов’язано і з психологією, що дозволяє описати самі відчуття, і з анатомією, що вивчає матеріальний субстрат формування відчуттів, і з фізіологією, що розкриває їхні механізми, і з фізикою, хімією, математикою, які дозволяють об’єктивно характеризувати різні види впливу на людину. Окремо слід виділити зв’язок із філософією. Адже наука про відчуття — шлях до розуміння сутності свідомості, її природи. А отже, — шлях до вирішення основного філософського питання первісності матерії й вторинності свідомості. І звідси безпосередній зв’язок з теорією пізнання, відповідь на питання — чи можна пізнати зовнішній світ за допомогою наших відчуттів. Усе це проблеми дуже складні, кожна прямо пов’язана як зі світоглядом людей, так і з їхньою практикою, і тому ці проблеми споконвік хвилюють людство. Тому серед перших наукових відомостей ми знаходимо уявлення про механізми формування наших відчуттів. Уявлення ці здебільшого вельми наївні, часто абсолютно неправильні, але інколи траплялися й геніальні домисли. Однак, до всіх них ми тепер мусимо мати велику повагу. Адже вони відображають історичний об’єктивний шлях розвитку наших знань, без якого би був неможливим сучасний рівень науки.

Відомості, що дійшли до нас із античного світу, досить уривчасті й побудовані головно на теоретичних міркуваннях, інколи на спостереженнях за навколишніми явищами. На перші згадки про те, що головний мозок пов’язаний із розумовою діяльністю, ми натрапляємо у давньогрецького анатома, фізіолога й лікаря Алкмеона Кротонського (IV—V ст. до н. е.). На його думку око здатне бачити завдяки внутрішньому вогню. В роботах Алкмеона містяться також перші дані про слух, нюх та смак. Його вчитель, видатний стародавній математик Піфагор (близько 570—495 до н. е.) заклав основи акустики, без чого неможливим був би розвиток уявлення про слух.

Фундатор атомістичної теорії будови матерії, грецький філософ Левкіпп (V ст. до н. е.) та його геніальний учень Демокрит (460—370 до н. е.) висловлювали думку, що зорове сприйняття зумовлено потраплянням в око «відбитків» предметів з зовнішнього світу. Згідно з уявленням видатного сицилійського мудреця й природознавця Емпедокла (490—430 до н. е.) зір, слух, нюх, відчуття дотику виникають через тонкі матеріальні течії, що тіла спрямовують на організм.

Цікаві міркування про виникнення відчуттів знаходимо в одного з популярних афінських філософів Анаксагора (бл. 500—428 до н. е.), славетного давньогрецького лікаря й реформатора античної медицини Гіппократа (бл. 460—377 до н. е.), великого давньогрецького філософа й натураліста Аристотеля (384—322 до н. е.), матеріаліста й атеїста Епікура (341—270 до н. е.), родоначальника олександрійської школи вчених Герофіла (330—250 до н. е.), його сучасника великого стародавнього математика Евкліда (III ст. до н. е.) та інших.

«Дерзновенний», за висловом М. В. Ломоносова, великий мислитель Давнього Риму, філософ і поет, палкий послідовник атомістичного матеріалізму Тіт Лукрецій Кар (бл. 99—55 до н. е.), наче б завершуючи багатовіковий період суто філософських роздумів про природу, що базувалися на простому спостереженні за її явищами, висвітлив своє світосприйняття у відомій повчальній поемі «Про природу речей». У ній дуже багато цікавих думок, та найвеличнішою є головна ідея — світ не залежить від богів і цілком доступний для пізнання, єдиним достовірним джерелом якого є відчуття. А на початку нашої ери видатному пергамському лікарю Клавдію Галену (129—201) вдалося вже експериментально довести зв’язок відчуттів з діяльністю головного мозку.

Хмура епоха середньовіччя не дала практично нічого нового природознавству. Основні положення вчення Аристотеля та Галена були перетворені на завмерлі догми, що виключали можливість хоч якогось просування науки вперед. Це призвело до того, що дуже прогресивні для свого часу погляди античних мислителів почали уособлювати схоластику й консерватизм.

І лише епоха Відродження пробуджує мислення дослідника й прагнення пізнавати світ, людське єство. Це створило підґрунтя для інтенсивного розвитку матеріалістичного природознавства, що базувалося на надійних фактичних даних.

Величезний вплив на розвиток багатьох наук справили погляди видатного французького філософа, фізика, математика й фізіолога Рене Декарта (1596—1650), з іменем якого пов’язаний принцип детермінізму, тобто причинної зумовленості кожного явища, зокрема й актів життєдіяльності. Певні положення його вчення як природний наслідок рівня тогочасної науки дещо механістичні, однак детермінізм зробився одним із визначальних принципів усіх наук і став фундаментом для розвитку уявлень про рефлекторну (тобто, зумовлену зовнішнім впливом) діяльність нервової системи. Тому вчення про рефлекс як основний механізм функціонування нервової системи нерозривно пов’язане з ім’ям Р. Декарта.

Геніальний політ думки, смілива далекоглядність і тонка спостережливість дозволили М. В. Ломоносову (1711—1765), що випередив свій час, зробити значний внесок у численні галузі природознавства, зокрема й у фізіологію органів чуття. Так, скажімо, у своєму «Слові про походження світла, що нову теорію про кольори дає» було передбачено по суті сучасні уявлення про механізми кольорового зору. Джерелом

пізнання, за Ломоносовим, є показання наших органів чуття, що перевіряються досвідом.

Протягом XVIII і XIX ст. фізіологія збагачується фундаментальними даними про будову й функції нервової системи, органів чуття, про закономірності виникнення відчуттів, які розвиваються результатом дії різноманітних подразників. Завдяки роботам видатного чеського фізіолога, анатома й офтальмолога Ї. Прохаски, англійського анатома, фізіолога й хірурга Ч. Белла (1774—1842), відомого французького фізіолога Ф. Мажанді (1783—1855) сформувались уявлення про чутливі структури нервової системи. Наслідком блискучих досліджень німецький фізіологів Е. Вебера (1795—1878), Й. Мюллера (1801—1858), Г. Гельмгольца (1821—1894), Е. Герінґа (1834—1918) були розшифровані механізми функціонування органів чуття (ока, вуха й інших) і сформульовані основні положення психофізики — науки про кількісні зв’язки між фізичними параметрами подразника й характером відчуттів, що при цьому виникають. Такому прогресу сприяли також досягнення в сфері фізики, хімії, математики, які дозволили зрозуміти природу та властивості тих матеріальних факторів і явищ зовнішнього й внутрішнього середовищ, дія яких на організм призводить до виникнення відчуттів.

У той же час інтенсивно розвивається нова галузь фізіології — електрофізіологія, прогрес якої пов’язаний з іменем німецького фізіолога Е. дю Буа-Реймона (1818—1896). Накопичення знань про «електрику тварин» значною мірою сприяло процесу розшифрування механізмів функціонування органів чуття й створенню чутливих методів для їх дослідження.

Це був блискучий період у фізіології, період формування фундаментальних уявлень про діяльність людського організму. Втім, не всі факти виявилися правильно усвідомленими. У фізіології виникла своєрідна криза, суть якої полягала в запереченні можливості пізнання зовнішнього світу за допомогою наших відчуттів. Блискучі експериментатори, спостережливі дослідники створили недосконалі філософські концепції. Наприклад, Й. Мюллер на підставі того, що зорові відчуття можуть виникати не лише при потраплянні світла в око, але й у результаті його електричного чи механічного подразнення, висновує, що наші відчуття відображають властивості не подразника, а органів чуття.

Ці погляди поділяв Е. Герінґ та інші тогочасні дослідники, вони справили суттєвий вплив і на світогляд Г. Гельмгольца, одного з найталановитіших учнів Й. Мюллера. Гельмгольц був стихійним матеріалістом, він гостро критикував віталізм і метафізику у фізіології та медицині, проте його філософські погляди вирізнялися непослідовністю. Визнаючи об’єктивну реальність зовнішнього світу, він стверджував, що поняття й уявлення утворюються в результаті дії предметів зовнішнього світу на органи чуття людини. Водночас Гельмгольц висунув теорію, згідно з якою уявлення людини про зовнішній світ є сукупністю умовних знаків, символів, але не копіями, зліпками

об’єктів довкілля. В одній зі своїх основних робіт «Фізіологічна оптика» Гельмгольц пише, що він позначив відчуття як символи зовнішнього впливу й відкинув будь-яку аналогію з речами, які вони представляють.

Таке філософське трактування досягнень у фізіології приводило до агностицизму, тобто запереченню можливості пізнання об’єктивної реальності, за що погляди Мюллера розкритикував (і назвав «фізіологічним ідеалізмом») німецький філософ-матеріаліст Л. Фейєрбах.

Величезне значення для матеріалістичного розуміння успіхів природничих наук, перспектив їхнього подальшого розвитку, для теорії пізнання мав один з основних філософських творів В. Леніна «Матеріалізм і емпіріокритицизм» (1909). У ньому дане чітке, філософське поняття матерії: «Матерія є філософська категорія для позначення об’єктивної реальності, яка дана людині у її відчуттях, яка копіюється, фотографується, відображається нашими відчуттями, існуючи незалежно від них». У цьому визначенні знайшло однозначне втілення основне положення матеріалістичної філософії про первісність матерії, об’єктивної реальності й вторинності нашої свідомості як продукту діяльності особливим чином організованої матерії — мозку. Звідси також випливає, що відчуття, один із проявів нашої свідомості, виникають внаслідок дії факторів об’єктивної реальності на відповідні структури (органи чуття) людського організму. За Леніним, «відчуття є дійсно безпосередній зв’язок свідомості із зовнішнім світом, є перетворення енергії зовнішнього подразнення у факт свідомості»; «відчуття є суб’єктивний образ об’єктивного світу…».

Ці положення було розвинуто в подальших роботах В. Леніна. Ленінська теорія відображення створила фундамент матеріалістичної теорії пізнання й відкрила необмежений простір для натуралістів на шляху пізнання об’єктивної реальності — живої й неживої природи.

Сучасний етап у розвитку фізіології відчуттів пов’язаний передусім з іменами «батька російської фізіології» І. М. Сєчєнова (1829—1905) і «старійшини фізіологів світу» І. П. Павлова (1849—1936).

І. Сєчєнов, базуючись на глибокому аналізі досягнень тогочасних фізіології й медицини, вперше в історії природознавства застосував рефлекторний принцип для тлумачення психічної діяльності. Він проголосив: «Усі акти свідомого та несвідомого життя зі способу виникнення суть рефлекси». Його блискуча робота «Рефлекси головного мозку» (1863) баламутила широкі маси. Сєчєнов ставав володарем дум передової інтелігенції. Реакційні кола оцінюють його як філософа нігілізму й аморалізму. Саме тому за цей трактат проти нього було порушено судову справу. «Ця матеріалістична теорія… руйнує моральні основи суспільства в земному житті, тим самим знищує релігійний догмат життя майбутнього; вона не згодна ні з християнським, ні з карно-кримінальним поглядами й певно веде до розбещення»,—

йшлося у висновку цензурного комітету. Але страх широкого розголосу змусила царську владу скасувати своє ганебне рішення.

Продовжуючи започатковане Сєчєновим, І. Павлов створив учення про аналізатори як сукупності нервово-рецепторних структур, що забезпечують сприйняття зовнішніх подразників, трансформацію їхньої енергії в процес нервового збудження й проведення його в центральну нервову систему. Згідно з уявленням І. Павлова, кожен аналізатор складається з трьох частин: периферичної, або рецепторної, провідникової та центральної, чи коркової, де завершуються аналітико-синтетичні процеси з оцінки біологічної значущості подразника.

Розвиваючи павловські уявлення, академік Л. А. Орбелі (1882—1958) створює вчення про аферентні системи як про структури, що входять до складу аналізатора й проводять збудження від рецепторів у центральну нервову систему (від латинського affere — приносити кудись).

Великий внесок у вивчення фізіології аналізаторів зробили радянські наукові школи, створені П. Лазарєвим (1878—1942), Л. Орбелі, С. Вавіловим (1891—1951), К. Биковим (1886—1959), С. Кравковим (1893—1951).

У нинішній час розвиток фізіології відчуттів пов’язаний з дослідженням, з одного боку, дуже тонких клітинних, молекулярних, біофізичних, біохімічних і нейрофізіологічних механізмів функціонування аналізаторів і, з іншого,— дуже складних психофізіологічних закономірностей сприйняття й розпізнавання образів. І як відображення цієї сторони функціонування з’явився й став поширеним термін сенсорні системи (від латинського sensus — чуття).

Таким чином, наука про відчуття в своєму розвитку пройшла великий і складний шлях, наслідком чого стало існування нині кількох термінів, дуже близьких своїм значенням: «аналізатори», «аферентні системи», «сенсорні системи», які достатньо часто, як і в даній книзі, вживаються як тотожні. Розгляду механізмів формування наших відчуттів і будуть присвячені наступні глави.

Глава 2. Скільки органів чуття ми маємо?

Справді, скільки органів чуття ми маємо? І чи достатньо їх, щоб забезпечити нашому організму отримання всієї необхідної інформації як про події зовнішнього світу, так і про стан внутрішнього середовища? Нерідко трапляється чути, що людина може сприймати п’ять типів відчуттів: за допомогою зору, слуху, смаку, нюху та чуття дотику. І як про вияв загостреної, навіть загадкової чутливості інколи кажуть про «шосте відчуття», маючи на увазі не щось конкретне, а радше дещо на кшталт інтуїції.

Але чи так це? Бо насправді, якщо уважніше проаналізувати наші відчуття, то ми з усією очевидністю можемо нарахувати не п’ять їх видів, і навіть не шість, а істотно більше.

Дещо умовно, враховуючи анатомічну єдність і загальність функцій, у сучасній фізіології розрізняють вісім аналізаторів: зоровий, слуховий, вестибулярний, смаковий, нюховий, шкірний, руховий (він дає відчуття про роботу опорно-рухового апарату) й вісцеральний (або аналізатор внутрішніх органів).

Але й це зовсім не означає, що людини може сприймати тільки вісім різних відчуттів. Їх значно більше. Та виникає питання: чи достатньо людям таких органів чуття? І справді, в тваринному світі можна натрапити на представників, що мають аналізатори, відсутні в людини. Наприклад, риби часто здатні сприймати напруженість магнітного поля, летучі миші орієнтуються завдяки здатності реагувати на ультразвуки. І ці приклади — не виняток. Тому відповідь на поставлене питання можна знайти тільки з урахуванням еволюції тваринного світу й того зовнішнього впливу, що був біологічно значущим, тобто сигналізував про їжу (поживу), небезпеку, інші організми тощо. І тому, якщо ми тепер оцінимо органи чуття саме під таким оглядом, то стане очевидним, що вони сприймають подразники, які є ознаками біологічно важливих явищ і предметів. До того ж середовища не тільки зовнішнього, але й внутрішнього.

Дійсно, якщо не казати про зір та слух, біологічна важливість яких очевидна, як ми б орієнтувалися у харчових продуктах без смаку й нюху; и можливо було б визначити тепло чи холод без температурної чутливості; чи змогли б установити параметри руху й положення тіла в просторі без вестибулярного аналізатора? І таке можна сказати без єдиного винятку про кожну сенсорну систему! Жодна з них не є зайвою, а всі вони разом забезпечують сприйняття практично всіх біологічно значущих у процесі еволюції подразників.

Разом з тим доводиться враховувати й те, що на останніх етапах еволюції (мізерних своєю тривалістю проти всієї історії розвитку тваринного світу) з’явилися пов’язані з технічним прогресом фактори, які, безперечно, біологічно важливі, однак для сприйняття їх нема відповідних органів чуття. Наприклад, йонізуюче випромінювання, електромагнітні поля надвисоких частот та ін. Й у цьому особлива небезпека такого

впливу, позаяк людина безпосередньо його відчути не може, а починає відчувати тільки його посередні (нерідко небезпечні для здоров’я) наслідки.

Та люди не приречені на недалекість уявлень про світ через обмежені можливості своїх органів чуття. Нас дуже цікавлять явища, що не сприймають наші аналізатори. І тут приходять на поміч різноманітні технічні пристрої, які дозволяють нам «бачити» інфрачервоне випромінювання, «чути» ультразвуки й радіохвилі, «відчувати» йонізуюче випромінювання, орієнтуватися в невагомості. Й це не лише виняткові ситуації. Завдяки союзу фізіології й техніки в принципі стає можливим повернути зір сліпим і слух глухим, хоч для вирішення цих задач необхідно подолати надзвичайно багато як теоретичних, так і технічних складнощів.

Будова аналізаторів. Попри різноманітність тих відчуттів, які виникають під час роботи наших органів чуття, можна виділити низку принципово загальних ознак їхньої будови й функціонування. Загалом можна сказати, що аналізатори являють собою сукупність утворень периферичної й центральної нервової системи, що взаємодіючи між собою здійснюють сприйняття й аналіз інформації про явища, що відбуваються як у довкіллі, так і всередині самого організму.

Для того щоб нам розібратися в цих процесах, передусім необхідно виробити достатньо чітке уявлення про той матеріальний субстрат, у якому відбуваються процеси, які нас цікавлять. Це не означає, що всі органи чуття влаштовані геть однаково, втім у принциповому відношенні ці структури є однотипними. Особливості ж кожного з них ми розберемо під час розгляду конкретних питань

Всі аналізатори на своїй периферії мають чутливі апарати — рецептори (від латинського recipere — приймати), у яких відбувається трансформація (перетворення) енергії подразника в процес збудження. Це збудження через периферичний (тобто розташований поза центральною нервовою системою) нейрон, який має зазвичай дуже довгий відросток (сукупність таких відростків, нервових волокон, і утворює нерв), і синапси (від грецького synapsys — стикання, зв’язок), себто контакти між нервовими клітинами, потрапляє в центральну нервову систему. Розташування першого центрального сенсорного нейрона може бути різним — спинний мозок, довгастий мозок, міст. Але далі шляхи збігаються. Майже всі аферентні системи йдуть у проміжний мозок, зокрема в його відділ — зоровий бугор (таламус), а звідти в кору головного мозку. Щоб легше було орієнтуватися в анатомічних структурах, на рисунку 1 показана загальна схема будови центральної нервової системи.

Рецептори. Тепер спробуємо розібратися, як же «працюють» окремі ланки аналізаторів, маючи на увазі знову ж закономірності, спільні для всіх сенсорних систем. Про часткові властивості мова буде далі. Очевидно, що найлогічніше починати розгляд цього питання з рецепторів.

Рис. 1. Загальна схема будови центральної нервової системи (у поздовжньому перерізі): 1 — кора головного мозку; 2 — зоровий бугор (таламус); 3 — підбугір’я (гіпоталамус); 4 — міст; 5 — довгастий

мозок; 6 — спинний мозок; 7 — мозочок; 8 — чотиригорбикове тіло; 9 — лімбічний мозок.

Попри різноманітність їхньої будови, всі вони виконують, як це вже відзначалося, одну й ту саму функцію — трансформацію енергії подразника в процес нервового збудження. Природно, що, оскільки організм стикається з різними видами енергії, остільки різні й механізми цієї трансформації, хоч кінцевий результат якісно однаковий.

Є кілька ознак, за якими класифікують рецептори, але головний — це модальність, тобто форма енергії подразника. Під цим оглядом розрізняють такі види рецепторів. Механорецептори сприймають механічну енергію; до них відносяться рецептори тактильної, слухової, вестибулярної, пропріоцептивної (рухової) й частково вісцеральної чутливості. Достатньо широко представлені хеморецептори — рецептори нюху, смаку, судин та внутрішніх органів. Названа група, однак, достатньо різноманітна видом хімічних подразників, які здатна сприймати: це й вуглекислий газ, і кисень, і йони водню, і практично безмежний перелік смакових і нюхових дратівників. Можна відразу зауважити й ще одну особливість цих утворень: вони сприймають подразники не тільки зовнішнього, але й внутрішнього середовища, тобто міжклітинної рідини й плазми крові. Окремо кажуть про осморецептори, які сприймають зміни осмотичного тиску в міжклітинній рідині. Крім того, кожен аналізатор має терморецептори, які реагують на теплову енергію; у зоровому аналізаторі є фоторецептори, що сприймають електромагнітне випромінювання у видимій частині спектру. Це в людини, а деякі представники тваринного світу мають електрорецептори (рецепторні органи системи бічної лінії риб). Інколи виокремлюють больові (ноцицептивні) рецептори, хоч із цього приводу нема одностайної думки (це ми обговоримо пізніше).

Якщо існує така «спеціалізація» рецепторів, то чи означає це, що той чи той чутливий прилад здатний реагувати тільки на один вид енергії? Певно, індивідуальний життєвий досвід читача дозволить на це питання дати заперечну відповідь. Дійсно,

невже не спричиняє механічний удар в око відчуття спалаху світла (кажуть: «каганці з очей»)? А це й є наслідок подразнення фоторецепторів механічною енергією. В лабораторних експериментальних умовах показано, що будь-який рецептор можна збудити доволі різноманітними видами подразників, серед яких універсальним є електричний імпульс. Однак при цьому привертає увагу величезна (на 6—9—12 порядків) різниця кількостей енергії, необхідної, щоби спричинити збудження. Ось чому серед колосальної кількості подразників зовнішнього світу й внутрішнього середовища виділяють так званий адекватний (тобто відповідний) для даного рецептора подразник, для сприйняття якого існують специфічні механізми. Це й зумовлює винятково високу чутливість рецепторів до «своїх», тобто адекватних, подразників. І в цьому випадку рівень чутливості наближається до теоретично можливої межі. Інакше кажучи, достатньо буквально кількох квантів енергії, щоб викликати збудження в рецепторі.

А тепер розглянемо у загальному вигляді послідовність процесів, що відбуваються в початковій частині сенсорної системи. Взаємодія аферентної системи з подразником по суті починається ще до рецептора. Багато аналізаторів мають так звані допоміжні структури, які спочатку виконують задачу певної кількісної обробки сигналу; трансформації, перетворення на інший вид енергії тут не відбувається. Це, наприклад, рогівка, зіниця й кришталик у зоровому аналізаторі; вушна раковина, барабанна перетинка й слухові кісточки в слуховому й т. п. Завдяки функціям допоміжних структур рецептори захищені від дії надто сильних чи неадекватних подразників. Але заразом тут здійснюється проведення енергії адекватного збудження, можливе її концентрування на одиницю площі та нескладний аналіз, що полягає у виокремленні певних складових частин подразнення. Завдяки допоміжним структурам може відбуватися підвищення чи зменшення чутливості сенсорного органа загалом.

У підсумку енергія подразника досягає рецептивної клітини, які містить субстрат, що здатен трансформувати цю енергію в біологічні процеси. Такі властивості мають лише рецептори, і механізми трансформації трапляються різні, але в результаті всі вони приводять до виникнення своєрідного біоелектричного феномену — рецепторного потенціалу.

Кодування інформації в сенсорній системі. Своєрідною й дуже важливою особливістю рецепторного потенціалу є чітка кількісна залежність його параметрів від якісних і кількісних характеристик подразника. Тут, у рецепторі, починаються процеси кодування інформації й водночас її аналіз, тобто виокремлення певних ознак. Кодування на рецепторному рівні забезпечується, по-перше, високою вибірковою чутливістю. Серед сили-силенної різних типів подразнень, що діють на рецептор, тільки адекватні зумовлюють виникнення рецепторного потенціалу. І, по-друге, амплітуда рецепторного потенціалу пропорційна логарифму інтенсивності подразника. Саме в цій частині аферентної системи відбувається логарифмічне перетворення сигналу, тобто перехід на значно більш економний код, що дозволяє

незначно змінюючи біологічний сигнал передавати інформацію про діапазон змін на 9—12 порядків, що можливо в природних умовах. Рецепторний потенціал є першою ланкою в ланцюгу подальших подій, які розгортаються в аферентній системі.

Під час наступного етапу передавання збудження (а це й означає передавання інформації), виникає нервовий імпульс. І тут ми виявляємо значно більшу розмаїтість способів кодування. При цього, однак, не слід забувати, що йдеться про такі елементарні ознаки подразника, як його інтенсивність, тривалість і деякі інші. Зокрема, інформація про інтенсивність подразника, яка логарифмічно кодується електричною відповіддю рецептора, у нервовій імпульсації може передаватися величиною латентного, чи прихованого, періоду, тобто часу від моменту дії подразника до появи нервового імпульсу (від латинського latens — прихований, невидимий), кількістю імпульсів у відповідь на кожен подразник, зміною частоти вихідної імпульсації, а також структурою самої відповіді.

Хоч це й звучить достатньо складно, насправді все ще набагато складніше, тому що аферентні шляхи, що входять у нервову систему, є не просто паралельними каналами зв’язку, а являють собою елементи, що надзвичайно складно взаємодіють. Результатом цієї взаємодії у кожній ланці аналізатора одна й та сама ознака закодована по-різному. Природно, виникає питання: а що дасть така взаємодія, яка в цьому біологічна доцільність? А справа в тому, що аналізатори людини забезпечують не просто відчуття елементарної дії світла, звуку, тиску й т. п., вони забезпечують розпізнавання образу реального предмету зовнішнього світу. Такі реальні предмети й явища, звісно, мають багато характеристик, які подразнюють водночас або в певній послідовності не лише сукупність рецепторів однієї сенсорної системи, але навіть і різні аферентні системи. Нейрофізіологічною основою такої дії в межах одного аналізатора є принцип рецептивних полів і нейронів-детекторів.

Рецептивне поле — це сукупність рецепторів, що замикаються на один нейрон певного порядку аферентної системи. Але навіть окреме рецептивне поле не є однорідним своєю структурою. Прийнято розрізняти центр і периферію рецептивного поля, які по-різному реагують на стимул. Зазвичай, центральна частина відповідає на ввімкнення подразника (так звана «on-реакція»), а периферична — на вимкнення («off-реакція»). Будова й властивості рецептивних полів у межах однієї сенсорної системи вельми різноманітні, що відповідно підвищує інформаційну ємність наших аналізаторів, таким чином стає більшою кількість інформації, що пропускається. До цього ще треба додати, що елементи в межах одного поля також взаємодіють між собою, у підсумку підсилюючи або послаблюючи сигнал на виході.

Та якби наші сенсорні системи були здатними лише коротко реагувати на початок або кінець дії подразника, то за таких умов практично неможливим було б сприйняття ознак і розпізнавання образів (а для цього робота аналізаторів і потрібна). Виявляється, що серед складних нейронних структур (які проектуються на рецепторну

периферію) є доволі своєрідні елементи, які здатні реагувати тільки на якусь одну ознаку, виокремлюючи її з багатьох інших. Ця ознака, звісно, своєю структурою набагато складніша, ніж елементарний подразник, що діє на окремий рецептор. Такі нейрони назвали детекторами. Нині маємо підстави казати не лише про вроджені детектори, але й про набуті в процесі індивідуальної життєдіяльності. Якщо це так, то значно легше стає пояснити механізм упізнавання предметів — на основі принципу детектування.

Загальні властивості аналізаторів. Ми звернули увагу на те, що в будові аналізаторів є багато спільних ознак, що принципово їхня структура є однотипною. Це дозволяє нам припустити, що є такі властивості, які притаманні всім органам чуття. Й наше припущення є достатньо обґрунтованим. Справді, можна виділити низку спільних, як їх називають, психофізіологічних і психофізичних властивостей аналізаторів. Що ж це за властивості?

1. Надзвичайно висока чутливість до адекватних подразників. Як уже відзначалося, ця чутливість наближається до теоретичної межі, й по суті такий рівень чутливості в техніці у багатьох випадках поки ще недосяжний. Можна було б навіть сказати, що якби чутливість наших органів чуття стала на порядок більшою, то це тільки зробило б наше життя важчим. Тоді ми буквально чули б, як ростуть рослини, як тече кров по судинах, броунівський рух молекул і т. п.

Кількісною мірою чутливості є порогова інтенсивність, тобто найменша інтенсивність подразника, дія якого викликає відчуття. Що нижча порогова інтенсивність, або, як кажуть спрощено, поріг, то вищою є чутливість, і навпаки.

2. Всі аналізатори мають різницеву чутливість, тобто здатні встановлювати різницю в інтенсивності подразників. Ця функція аналізатора визначається найменшою величиною (що називається різницевим порогом), на яку слід змінити силу подразника, щоб спричинити ледь помітну, мінімальну зміну відчуття.

Цю тезу висунуто німецьким фізіологом Е. Вебером у середині XIX століття й піддано математичному аналізу німецьким фізиком Ґ. Фехнером (1860), який показав, що інтенсивність наших відчуттів пропорційна логарифму інтенсивності подразника. Це положення увійшло в фізіологію як основний психофізичний закон Вебера — Фехнера. Згадаємо, що процес логарифмування сигналу здійснюється вже на рецепторному рівні та, як бачите, зберігається для аналізатора в цілому. Однак зрештою було показано, що частіше справджується степенева залежність, а інколи й залежність іншого роду. Але для нас зараз найважливіше відзначити, що існує строгий кількісний зв’язок між інтенсивністю відчуття й інтенсивністю подразника.

3. Характерною для аналізаторів є властивість пристосовувати рівень своєї чутливості до інтенсивності подразника. Ця властивість дістала назву адаптації. Загалом, якщо інтенсивність подразника висока, в процесі адаптації чутливість знижується, й

навпаки — за низької інтенсивності подразника чутливість збільшується. У нашому житті прикладів такого пристосування дуже багато. Згадайте, якщо ви запізнилися в кіно, то, зайшовши до зали, спочатку нічого не бачите, але минає кілька хвилин, і можна добре розрізнити й глядачів, і крісла, й ви легко знаходите вільне місце. Але ось ви виходите до яскраво освітленого приміщення й знову нічого не бачите — ви «засліплені», але ця сліпота швидко минається. Таким чином, завдяки адаптації підтримується відносна стабільність інтенсивності наших відчуттів незалежно від інтенсивності діючих подразників.

Однак уважний читач одразу ж заперечить: тут явна суперечність із законом Вебера — Фехнера! Ні, жодної суперечності нема. Основний психофізичний закон оцінує наші відчуття лише на стабільному рівні адаптації. А коли чутливість змінює свій рівень, то, як добре видно з розібраного прикладу, змінюється й співвідношення між інтенсивністю відчуття й інтенсивністю подразника. Цікаво відзначити, що процесу адаптації зазнають й окремі елементи сенсорних систем, зокрема рецептори. Але там він проходить зовсім інакше. Адаптація рецепторів найчастіше полягає в тому, що вони реагують або на початок дії подразника, або на її припинення, або ж на зміну інтенсивності. Навіть для такого гострого відчуття, як біль! Мабуть, багатьом траплялося отримувати уколи. Добре відомо, що біль, і доволі різкий, відчувається в момент уведення голки, але коли її ввели й не рухають,— біль зникає. Однак досить лише поворушити голку, як знов відчувається різкий біль.

Процеси адаптації відбуваються і в нервових елементах сенсорних систем. Механізм адаптації вельми складний, але по суті це налаштування, що забезпечує оптимальне сприйняття сигналу.

4. Аналізаторам притаманна здатність тренуватися. Ця властивість полягає як у підвищенні чутливості, так і в прискоренні адаптаційних процесів під впливом самої сенсорної діяльності. У буденному житті й у літературі ми можемо знайти досить багато прикладів, коли відчуття людини, як то кажуть, «загострюються». Саме в такому сенсі вживають вислови «гостре око мисливця», «тонке вухо музиканта» та інші. Ці приклади свідчать про можливість наших органів чуття тренуватися, вдосконалюватися, що дає інколи неабияке збільшення чутливості, та забезпечує цим досконаліше реагування на подразники зовнішнього та внутрішнього середовищ.

5. Дуже своєрідною властивістю аналізаторів є їхня здатність упродовж певного часу зберігати відчуття після припинення дії подразника. Така «інерція» відчуттів зветься післядією, або послідовними образами. Очевидно, кожна людина без великих зусиль може згадати й не лише згадати, але й просто зараз пересвідчитися в цьому явищі. Справді, досить нам поглянути на яскраву електричну лампочку й потому заплющити очі, і ми зможемо впевнитися в наявності такої інертності зору. Для зору це проявляється найяскравіше, але практично всі аналізатори мають таку властивість.

Природним є питання — а чи не спотворює послідовний образ наші уявлення про реальний зовнішній світ? Чи можна в такому разі «довіряти» нашим відчуттям? Цілком! Мало того, слідові процеси в аналізаторах просто необхідні для сприймання й упізнавання образів. Зокрема, якщо людині тільки на соті долі секунди пред’явити якусь достатньо добре освітлену й не дуже складну картинку, то, попри таку нетривалу експозицію, піддослідний цілком правильно опише це зображення. Але якщо тепер слідом за першою картинкою відразу ж дати другу у вигляді якого-небудь неоформленого образу, друге зображення «зітре» перше, й людина вже не зможе розпізнати показаний їй перший тест.

Тривалість послідовного образу дуже сильно залежить від інтенсивності подразника, й у деяких крайніх випадках буде навіть обмежувати можливості аналізатора, наприклад, зі сприйняття уривчастих стимулів або за необхідності негайно перейти до сприйняття подразників малої інтенсивності.

6. Аналізатори, коли функціонують нормально, постійно взаємодіють. І така взаємодія цілком «раціональна», біологічно виправдана. Проявляється вона в тому, що подразник, який діє на якусь одну аферентну систему, спричиняє зміни функціонального стану не лише цієї аферентної системи, але й інших. Зверніть увагу, що переважна більшість предметів і явищ зовнішнього світу являють собою дуже багату гаму вельми різноманітних подразників, що сприймаються різними органами чуття.

Доволі своєрідним проявом взаємодії є вікарування (від латинського vicarius — той, що замінює) органів чуття, або їх взаємозамінність. Одразу слід зауважити, що така заміна в прямому розумінні ніколи не буває й не може бути повною. Наприклад, сліпа людина не може побачити автомобіля, що їде, але, сприймаючи звук його рушія, вібрацію ґрунту, запах вихлопних газів та деякі інші ознаки, він непохибно розпізнає його. Завдяки саме цій чудовій здібності вікарування люди, що позбавлені деяких, іноді навіть кількох аналізаторів, живуть повноцінним життям та сприймають навколишній світ в усій різноманітності його проявів.

Таким чином, ми розглянули властивості аналізаторів, за допомогою яких специфічна енергія адекватного подразника трансформується в процес нервового збудження. Поширення цього збудження до вищих рівнів центральної нервової системи спричиняє виникнення відчуття. Було показано, що характер відчуття детерміновано об’єктивними якостями подразника. Завдяки цим властивостям аналізатор із величезної кількості найрізноманітніших явищ зовнішнього світу чи внутрішнього середовища виділяє й сприймає тільки ті зміни, які є для нього адекватними. Він має механізми, що дозволяють оцінити інтенсивність цього подразника, його тривалість, локалізацію (розташування) в просторі, частоту появи або модуляції, порівняти його з аналогічними подразниками.

Утім, це лише аналітичні процеси, і якби все закінчувалося лише ними, то навколишній світ поставав би в нашій свідомості не образами, предметами, подіями, явищами, а якоюсь какофонією звуків, блимань, нюхових і смакових відчуттів і т. д., що, до речі, й трапляється, коли людина хворіє на певні дуже серйозні психічні захворювання. Отже, існують ще механізми синтезу, які інтегрують ці елементарні процеси, призводять до формування образу й розпізнаванню його. Дуже суттєвим є те, що процеси аналізу й синтезу перебувають у близькій єдності й завжди співдіють.

Як уже згадувалося, початковим етапом такого синтезу є принцип детектування, тобто функціонування таких нервово-рецепторних комплексів, для яких адекватною дією по суті є вже досить складний набір елементарних подразників, який ми називаємо ознакою. Було відзначено, що ця здатність нервових утворень є природженою. В принципі можна вважати, що, чим вище рівень аферентної системи, то більшою стає складність виокремлюваних ознак. І воднораз на вищих рівнях сенсорної системи функціонують елементи, які інтегрують інформацію, отриману від різних детекторів, і «порівнюють» її за кількома ознаками із певними еталонами, що зберігаються в пам’яті. Таким чином, заключний етап аферентного синтезу являє собою вироблений у процесі індивідуальної життєдіяльності механізм. Якщо уявити, що людина ніколи раніше не бачила літака, не читала й не чула про нього, то, побачивши його вперше й, безумовно, отримавши всю аферентну інформацію про нього, вона не розпізнає його. У процесі природного розвитку людини відбувається інтенсивне накопичення сенсорного досвіду, сенсорне навчання, яке є основою для її подальшої сенсорної діяльності.

Отже, ми познайомилися із загальними принципами будови та функціонування наших органів чуття, а тепер перейдемо до розгляду конкретних питань діяльності аналізаторів.

Глава 3. Світло. Око. Зір

З прадавніх часів світло зачаровувало людину й водночас залишалося для неї загадкою. Складно переоцінити значення в житті людини відчуттів, пов’язаних із зором. Відносно нескладні розрахунки показують, що понад 90 % інформації про зовнішній світ ми отримуємо через зоровий аналізатор. Своїм незчисленним різноманіттям деталей і відтінків, своєю строкатістю й повнотою зорові відчуття значно багатші за всі інші.

Чи єдиний це спосіб отримувати інформації про зовнішній світ? Звісно, ні! Всім добре відомо, наскільки важливими для людини є слухові відчуття, суттєве значення мають й інші види чутливості: шкірна, нюхова, вестибулярна та ін. Разом з тим втрата зору дуже ускладнює життя людини, часом робить її неможливою без допомоги людського оточення. З-поміж різноманіття представників тваринного світу можна без великих зусиль знайти таких, у яких основними каналами зв’язку із зовнішнім світом є інші аферентні системи: органи бічної лінії в риб, ехолокація в кажанів, хеморецепція у комах тощо. Однак у процесі еволюції людини фактори, пов’язані із зоровими відчуттями, виявились біологічно найбільш значущими, що й зумовило вдосконалення фото рецепції, тобто здатності до сприйняття світлових подразників. Своєю чергою, високий ступінь розвитку зорової системи сприяв удосконаленню й вищих нервових функцій.

Зоровий аналізатор — складна система. Коли ведуть мову про зорову систему, зоровий аналізатор, мають на увазі достатньо велику сукупність утворень, що виконують функції побудови світлового зображення на світлочутливих елементах, трансформацію енергії електромагнітного випромінювання в нервове збудження, кодування й перекодування інформації про зоровий образ і його розпізнавання. Така різноманітність і складність функцій здійснюється завдяки роботі предивних своїми властивостями окремих структур аналізатора. Інколи це такі властивості, які не можуть бути відтворені навіть за допомогою найдосконаліших технічних засобів.

Рис. 2. Схема будови зорового аналізатора: 1 — поля зору; 2 — зовнішні колінчасті тіла; 3 — зорова кора.

На рисунку 2 показано в загальних рисах схему будови зорового аналізатора людини. Завдяки властивостям світлозаломного апарату ока зображення предмету, що розглядається, фокусується на сітчасту оболонку, яка містить світлочутливі рецепторні елементи — спеціалізовані клітини, палички й колбочки. У цих структурах відбувається трансформація специфічної енергії зовнішнього подразника, тобто електромагнітного випромінювання, в процес нервового збудження, що поширюється до зорових центрів. Цей шлях не простий. Та й сама сітківка — структура дуже складна, але про це дещо пізніше.

Волокна зорового нерва в черепній порожнині діляться приблизно порівну, й одна частина переходить на протилежний бік. А далі їхній шлях аналогічний — вони проходять через структури головного мозку, зазнаючи численних переключень. Це відбувається головно в середньому (чотиригорбикове тіло) й проміжному (зовнішнє колінчасте тіло) мозку, та досягає кінець кінцем потиличної зони кори, де розташовані вищі зорові центри. Для забезпечення роботи нервових апаратів зорового аналізатора передусім необхідно створити зображення предмета, що розглядається, на світлочутливому шарі, шарі рецепторів. Органом, який забезпечує фокусування зображення, є око. Це настільки своєрідний орган, що досі не перестає дивувати дослідників своїми винятковими властивостями. Навіть сьогодні не можуть створити технічні системи, що повною мірою моделювали б його оптичні властивості, не кажучи про інші можливості ока.

Будову ока схематично представлено на рисунку 3.

Рис. 3. Будова ока: 1 — райдужна оболонка; 2 — рогівка; 3 — кон’юктива (сполучна оболонка); 4 — війчастий м’яз; 5 — циннові зв’язки; 6 — склоподібне тіло; 7 — зорова вісь; 8 — центральна ямка; 9 — жовта пляма; 10 — зоровий нерв; 11 — судинна оболонка; 12 — склера; 13 — сітківка; 14 — оптична

вісь; 15 — кришталик; 16 — передня камера.

Так само як у фотоапараті утворюється зображення на світлочутливій плівці, в оці на так званій сітчастій оболонці формуються зображення розглядуваних предметів.

Рис. 4. Механізм акомодації. Ліва половина рисунка зображує кришталик під час розглядання віддаленого предмета, права — під час розглядання близького предмета, тоді збільшується опуклість

кришталика.

Однак промені світла, що потрапляють в око, перш ніж досягти сітківки, проходять через кілька поверхонь, що його заломлюють: передню й задню поверхні рогової оболонки, вологу передньої камери, кришталик і склоподібне тіло. Для ясного бачення предмета необхідно, щоби промені від усіх його точок потрапляли на поверхню сітківки, тобто були тут сфокусовані. Абсолютно очевидно, що для забезпечення такого фокусування для розглядання предметів на різних відстанях око повинно бути здатним змінювати свою силу заломлення. Таким механізмом є акомодація (рис. 4). Суть цієї властивості полягає в тому, що кривина кришталика може змінюватися залежно від ступеня розтягнення капсули, в якій він міститься. Зв’язки між краєм цієї капсули й так званим війчастим тілом натягнуті, і цей натяг передається капсулі, яка стискає кришталик. Під час скорочення війчастих м’язів тяга зв’язок слабшає, і кришталик унаслідок своєї еластичності набуває більш опуклої форми. Здатність до акомодації зазвичай характеризують об’ємом акомодації, що відображає діапазон відстаней, на яких людина може фокусувати на сітківці зображення предметів. Для ока молодої людини з нормальним зором цей діапазон сягає від 10 см (найближча точка ясного бачення) до нескінченності (найдальша точка ясного бачення). Однак із віком еластичність кришталика зменшується, внаслідок чого найближча точка віддаляється. Цей стан зветься старечою далекозорістю, що не зовсім правильно, або пресбіопією.

Для того щоб повернути людині змогу читати на зручних для неї дистанціях (а такою прийнято вважати відстань біля 30 см), їй треба почати використовувати окуляри зі збиральним склом. У віці 42—45 років це цілком нормальне явище. Прагнення уникнути користування окулярами і пов’язане з цим перенапруження акомодаційного апарату спричиняються до ще суттєвішого погіршення зору.

Заразом використання окулярів стає необхідним не лише з віком, але й у результаті вроджених особливостей оптичної системи ока (так званих аномалій рефракції). Серед них розрізняють короткозорість, чи міопію, і далекозорість, або гіперметропію. За короткозорості паралельні промені фокусуються перед сітківкою, тому такі люди чітко бачать лише предмети, розташовані близько, а для розглядання віддалених об’єктів (тобто практично постійно) мають користуватися окулярами із розсіювальним

склом, яке зменшує заломлювальну силу оптичної системи ока й у такий спосіб посуває фокус до сітківки.

За далекозорості паралельний пучок світла фокусується позаду сітківки, внаслідок цього люди з такою особливістю зору навіть з допомогою максимального акомодаційного зусилля не можуть сфокусувати на сітківці зображення близько розташованих об’єктів. Вдається чітко бачити лише віддалені об’єкти, та й це лише з певним напруженням. Двоопуклі окуляри відновлюють нормальні взаємозв’язки.

Разом із тим зовсім не однаково, на яку ділянку сітківки потрапить зображення. Сітчаста оболонка, як це буде показано трохи нижче, має вельми неоднорідну структуру, і місцем, пристосованим для розглядання деталей предмета, є її центральна частина (центральна ямка). Отому людина довільно й автоматично повертає свої очі так, щоб зображення предмета або його деталей потрапляло саме на цю ділянку сітківки. Апаратом, що забезпечує функцію фіксації зображення, є очні м’язи. Розташовані вони й функціонують таким чином, що забезпечують поворот очного яблука в довільному напрямку й дозволяють розміщувати на центральній ямці зображення будь-якого предмета, що перебуває або з’являється в полі зору.

За допомогою спеціального пристрою були зареєстровані рухи очного яблука під час розглядання різних предметів. Дані одного такого досліду показані на рисунку 5.

Рис. 5. Запис рухів ока (Б) під час розглядання протягом двох хвилин фотографії скульптурного портрета єгипетської цариці Нефертіті (А).

Правда ж, дещо несподівана вийшла картина? Око «обводить» контури об’єкта, затримується й повертається неодноразово до найтонших його деталей.

Світловідчуття. Відчуття світла — суб’єктивний образ, що виникає як результат дії електромагнітних хвиль завдовжки від 390 до 720 нм на рецепторні структури зорового аналізатора. Із цього випливає, що першим етапом у формуванні світловідчуття є трансформація енергії подразника в процес нервового збудження. Це

й відбувається в сітчастій оболонці ока, будова якої схематично показана на рисунку 6.

Безпосередньо чутливими до світла є зорові рецептори — палички й колбочки. Перші з них мають високу чутливість, але не здатні до сприйняття кольору, вони забезпечують зір у сутінках. Другі характеризуються низькою чутливістю, функціонують лише за хорошої освітленості, але забезпечують кольоровий зір. Збудження, що виникає в рецепторах, через білопярні та гангліозні клітини вздовж волокон зорового тракту потрапляє до центральної нервової системи. Горизонтальні амакринові клітини змінюють взаємодію між елементами сітківки й забезпечують так її перебудову залежно від характеру подразника.

Рис. 6. Схема будови сітківки: К — колбочки; П — палички; МБ — мініатюрні біполярні клітини (сполучені лише з колбочками); ПлБ — плоскі біполярні клітини (сполучені і з колбочками, і з

паличками); Г — горизонтальна клітина; А — амакринові клітини; МГ — мініатюрні (колбочкові) гангліозні клітини; ДГ — дифузні гангліозні клітини.

Крім того, існує шар пігментних клітин з відростками, які заходять між рецепторів, що забезпечує сприятливіші умови для роботи світлочутливих елементів.

Світлочутливі системи колбочок і паличок, окрім відмінностей в абсолютній чутливості, мають також різну спектральну чутливість. Колбочковий зір найбільш чутливий до випромінювання завдовжки 554 нм, а паличковий — 513 нм. Це, зокрема, проявляється у зміні співвідношення щодо яскравості вдень і в вечірній або нічний час. Наприклад, вдень у саду найяскравішими здаються плоди, що мають жовто-помаранчеве або червонувате забарвлення, вночі ж — зелене. Вдень у полі виділяються яскраві маки, порівняно з якими блакитні волошки видаються практично непомітними. По заході сонця, в сутінках, картина змінюється.

Трансформація енергії електромагнітного випромінювання в процес нервового збудження здійснюється в рецепторах. У зовнішніх сегментах паличок міститься особливий фото чутливий пігмент родопсин, а у внутрішньому — ядро й мітохондрії, що забезпечують енергетичні процеси в рецепторній клітині. Під час дії електромагнітних хвиль видимої частини спектра відбувається розчеплення молекули родопсину, що зумовлює появу рецепторного потенціалу, який запускає ланцюжок взаємопов’язаних процесів, що призводять у підсумку до виникнення в гангліозних клітинах поширюваного нервового збудження.

У темряві ж відбувається відновлення, регенерація родопсину. У цих реакціях безпосереднім учасником є вітамін A. Він в організмі синтезуватися не може, ми його одержуємо лише з їжею. Якщо концентрація цього вітаміну знижується, зір суттєво погіршується. Особливо це стає помітним в умовах малої освітленості — у сутінках, вночі. Такий стан дістав назву гемералопії, або, по-простому, «курячої сліпоти».

Чутливість рецепторних елементів сітківки наближається до теоретично можливого максимуму. Для виникнення зорового відчуття достатньо, щоб на паличку подіяли 1—2 кванти світла. Чи завжди потрібна така надзвичайно висока чутливість? Звичайно, ні. Адже ми навіть частіше буваємо в добре освітлених приміщеннях, і, отже, рецептори наражаються на інтенсивне «бомбардування». Однак орган зору дозволяє нам бачити як практично в пітьмі, так і за яскравого освітлення. Можливим це стає тому, що око має чудову властивість — змінювати свою чутливість залежно від умов освітленості. Ця властивість дістала назву адаптації. Освітленість у природних умовах змінюється на 6—9 порядків, приблизно в такому ж діапазоні змінюється й світлова чутливість. Це забезпечується кількома механізмами. До них відноситься зміна діаметра зіниці, яка виконує функцію, аналогічну до функції діафрагми фотоапарата. Як залежно від умов освітленості фотограф користується плівками різної чутливості, так і око має дві такі «плівки»: одна призначена для роботи в сутінках — паличкова, інша для умов достатньої освітленості — колбочкова. Але на відміну від усіх технічних систем чутливість кожної з них здатна також змінюватися шляхом зміни концентрації фото пігментів, завдяки функціонуванню пігментного епітелію.

Результатом перебудови взаємодії між елементами сітківки змінюється чутливість і зорових центрів. Загалом це й дозволяє дуже тонко припасовувати наш зір до умов освітленості.

Дивовижну особливість роботи світлоприймачів ока спостеріг радянський дослідник А. Л. Ярбус. Він створив оригінальний пристрій — присос із мініатюрною лампочкою, що розташовувався на рогівці. Природно, присос рухався разом із очним яблуком, і тому зображення джерела світла завжди потрапляло на одне й те саме місце на сітківці, на одні й ті ж рецептори. Було помічено, що за таких умов відчуття в людини з’являється тільки в момент увімкнення й у момент вимкнення лампочки, але коли вона горить постійно, людина не бачить її. Вельми оригінальний факт! Бо ж ми звикли

неперервно бачити предмет, коли його розглядаємо. З’ясувалося, що рецептори сітківки працюють за on/off принципом, тобто реагують лише на ввімкнення чи вимкнення світлового подразника. А неперервність наших відчуттів пов’язана з тим, що око постійно здійснює мікроскопічні рухи, завдяки яким зображення переміщуються на сітківці, «вмикаючи» й «вимикаючи» щораз нові рецептори.

Чутливість до світла різних ділянок сітківки неоднакова. Встановлено, що область центральної ямки, де паличок майже зовсім нема, а наявні лише колбочки, має найнижчу абсолютну чутливість. Ділянки сітківки, віддалені від центра на 10°—12°, характеризуються найбільшою щільністю паличкових рецепторних елементів на одиниці площі; це місце відзначається найвищою світловою чутливістю, яка з віддаленням до периферії поступово знижується. Ця особливість зору наочно проявляється під час розглядання в темряві предметів, що слабо світяться (наприклад, циферблат годинника). Якщо дивитися на них прямо, то їх не видно, якщо ж під кутом 10°—12°, то їх видно достатньо чітко.

На сітківці є ще одне особливе місце, цілком позбавлене рецепторів і через те нечутливе до світла. Це так звана сліпа пляма, або диск зорового нерва; тут відростки гангліозних клітин групуються в зоровий нерв.

Рис. 7. Дослід Маріотта. Заплющте ліве око, правим неперервно дивіться на хрест. Якщо тримати рисунок на певній відстані від ока (підберіть її, наближаючи й віддаляючи його), білий круг щезне,

через те що його зображення проектуватиметься на сліпу пляму сітківки.

Сліпа пляма зміщена в середньому на 15° відносно осі зору у скроневому напрямі й має кутовий розмір біля 1°. Здійснюючи звичайну зорову роботу, людина його не помічає, але переконатися в наявності такої ділянки можна без великих зусиль за допомогою широковідомого експерименту Маріотта (рис. 7).

Відчуття кольору. Довколишній світ важко описати в його різноманітті кольорових відтінків, а між тим, колір — це також відображення в наших відчуттях такої фізичної характеристики, як спектральний склад випромінювання. Перше пояснення природи світла дав англійський фізик І. Ньютон. Саме йому вперше вдалося, коли він розмістив призму перед отвором у темній кімнаті, розкласти «біле» світло на його сім складових частин. Чому сім? Цілком випадково. Під впливом побутових традицій він вибрав це число, хоча з тим самим успіхом міг виділити 10, 15 і т. д. Отже, відчуття кольору є суб’єктивним образом спектра випромінювання, тобто відповідає характеристикам його частотних складових. Але як виникає відчуття кольору? Це питання непокоїло багато поколінь дослідників, й історія його особливо багата на відомі імена. Михайло Ломоносов, німецький поет Й. В. Ґете, англійський фізіолог Т. Янґ, німецькі фізіологи Й. Мюллер, Г. Гельмгольц, Е. Герінґ… І це геть неповний перелік. Однак, попри

геніальні здогади, лише порівняно недавно став зрозумілим механізм кольоровідчуття.

Рецепторами, що забезпечують відчуття кольору, є колбочки. У сітківці ока людини було виокремлено три типи колбочок, кожен з яких містить специфічний пігмент, що вирізняється характерною чутливістю. Це еритролаб, що особливо чутливий у довгохвильовій частині спектру (чутливий до червоного); хлоролаб — у середній частині (до зеленого) й ціанолаб — у короткохвильовій (чутливий до синього).

Таким чином, око людини має три «кольороприймачі» (як, до речі, у кольоровому телевізорі), але кожен з них, будучи найбільш чутливим до хвиль певної довжини, все ж сприймає випромінювання й інших ділянок спектра. Тому коли на сітківку потрапляють промені, що мають певний спектральний склад, виникає строго визначеної інтенсивності збудження кожного кольороприймача, яке досягає зорових центрів і виливається у відповідне суб’єктивне відображення. Саме тому попри наявність лише трьох типів чутливих до кольору елементів можливо сприймати незрівнянно більше характеристик кольору (людина розрізняє близько 150 кольорових тонів).

А якщо в різних людей будуть колбочки з неоднакової спектральною чутливістю? Чи буде відсутнім який-небудь вид колірних рецепторів? Чи зрозуміють такі люди одне одного, коли позначатимуть і розпізнаватимуть кольори? Досвід показує, що далеко не завжди. Виявлені особливості сприйняття кольору в різних рас. Широковідомими є відхилення у кольоровому зорі в деяких людей. Їх часто називають дальтоніками, що не зовсім правильно. Термін «дальтонізм» пов’язаний з іменем відомого англійського фізика й хіміка Д. Дальтона (1766—1844), що був сліпим на червоний і зелений кольори. Більш правильно казати про випадання чи послаблення одного або кількох кольороприймачів. Коли вони збережені повністю, це називається трихромазією, тобто кольоровим зором; коли якийсь випадає й залишається тільки два — дихромазією; відповідно за монохромазії (одноколірний зір) функціонує тільки один приймач; у випадку повної ахромазії (безколірний зір) колбочковий апарат зовсім не функціонує. Природно, в кожній з цих груп існує поділ залежно від ступеня ослабленості того чи того приймача.

Якщо палички є практично на всіх ділянках сітківки (за винятком центральної ямки), хоч розподілені вони нерівномірно, то колірні рецептори — колбочки — займають більш обмежений простір. Тому наш периферичний зір безколірний.

Як ми зазначали раніше, колбочки характеризуються низькою чутливістю, тому за умов низької освітленості, у присмерку, вночі, наш зір стає безколірним. Звідси приказка: «У темряві всі кішки сірі».

Гострота зору. Зрозуміло, що тільки світла й відчуття кольору не досить для сприймання певного образу. Адже будь-який предмет складається з певної кількості

елементів, деталей, які відрізняються своєю формою. Отже, для того, щоб розпізнати цей предмет, необхідно, щоб орган зору забезпечував сприймання кожної з цих деталей. Цю здатність ока найменували гостротою зору — вона визначається тим найменшим кутом, під яким дві близько розташовані точки сприймаються як окремі.

Кількісно гостроту зору виражають величиною, що обернена до цього мінімального кута, виміряного в мінутах. Так, якщо в людини дві точки не зливаються під кутом, що дорівнює 1’, то кажуть, що у неї гострота зору складає 1,0; коли цей кут дорівнює 10’ або 0,5’, то гострота зору дорівнює відповідно 0,1 або 2,0.

Чому ж у людей цей показник буває різним? Можна вказати два основних фактори, які визначають величину гостроти зору. По-перше, це стан заломлювальних середовищ ока. Зрозуміло, що коли вони виявляться нездатними сфокусувати зображення на сітківці або зміняться розміри очного яблука, це спричиниться до «розмитості» деталей і погіршення їх розпізнавання. І по-друге, це стан сітківки, точніше діаметр її рецептивних полів. Щоби дві точки в нашому відчутті не зливалися в одну, треба, щоб зображення від них падали на різні рецептивні поля й навіть були розділені ще одним, незбудженим, полем. Тоді сигнали збудження підуть по різних каналах і будуть сприйняті різними нейронами відповідних центрів, що й є неодмінною умовою розрізнення.

Ось тому, коли з тих чи інших причин змінюється розмір рецептивних полів, змінюється й гострота зору. Найменші рецептивні поля містяться в центральній ямці сітківки — місці, що забезпечує найбільшу «роздільну здатність» бачення. В напрямку до периферії розміри рецептивних полів різко збільшуються, а гострота зору відповідно зменшується. Цією обставиною й пояснюється необхідність фіксування зображення на ділянці центральної ямки, лише в цьому випадку можна розрізняти дрібні деталі предмета. В сутінках у сітківці ока відбуваються зміни, які спричиняють зростання площі рецептивних полів, що й зумовлює зниження гостроти зору.

Сприймання глибини простору. Ми добре знаємо, що предмети довкола нас тривимірні, тому, природно, виникає питання: як за умов, коли на сітківці утворюється практично плоске оптичне зображення, у людини виникає відчуття глибини простору?

Механізми, які відповідають за цю властивість наших відчуттів, дуже складні й неоднакові під час роботи на різних відстанях. На малих дистанціях (1—35 м і особливо ближче від 1 м) основним механізмом є взаємодія між правим і лівим оком, або, як це називають, бінокулярний зір. На відміну від багатьох інших парних органів людського організму, зокрема й парних органів чуття, ліве й праве око не просто доповнюють одне одного й розширюють таким чином поле зору, а взаємодіючи формують якісно нову здатність оцінювати глибину простору.

Якщо порівняти поля зору правого й лівого ока, то привертає увагу те, що вони на значній площі перекриваються. А коли так, то від однієї точки простору будуть

виникати зображення в правому й лівому оці. Та чому ж при цьому виникає відчуття однієї точки, а не двох? Давайте проведемо такий дослід: дивлячись на який-небудь предмет, що розташовується завдальшки в 2—4 м, пальцем руки трохи зсунемо очне яблуко, тоді виникне роздвоєння зображення. Вже з одного такого факту можна зробити висновок, що в сітківка правого й лівого очей є ділянки, подразнення яких спричиняє збудження одних і тих самих нейронів зорових центрів. Такі точки сітківки названі ідентичними (або кореспондуючими) на противагу диспаратним точкам, збудження яких дає відчуття роздвоєння.

Для того, щоб зображення від одних і тих самих точок об’єкта потрапляло на ідентичні ділянки сітківки, людина, дивлячись на той чи інший предмет, підсвідомо зводить або розводить очі (їхні умовні зорові осі). Цей процес називають відповідно конвергенцією й дивергенцією. У цьому акті бере участь окорухова мускулатура, виходячи зі ступеня напруженості якої, а також із незначних роздвоєнь, які при цьому виникають, у людини й формується сприйняття глибини простору.

Під час розглядання предметів на близьких відстанях для оцінки віддаленості предмета або його деталей певне значення має й механізм акомодації. Суть цього механізму полягає в тому, що в «наведенні ока на різкість» беруть участь, як показано вище, також певні м’язи, завдяки оцінці напруженості яких, у людини виникає уявлення про віддаленість предмета.

Разом з тим, кожен із власного досвіду знає, що й під час розглядання зображень на площині (фотографії, малюнки, кінофільми), тобто коли по суті нема глибини простору, ми доволі добре сприймаємо ступінь віддаленості предметів. У цьому випадку, так само, як і під час спостереження за доволі віддаленими предметами, основне значення в оцінці глибини простору належить іншим механізмам, які можуть здійснюватися і при монокулярному зорі.

Тут основну роль відіграють: величина зображення знайомого предмета на сітківці, наповненість простору, співвідношення між очікуваними розмірами між рівновіддаленими предметами тощо. Таким чином, усі ці ознаки формуються на основі індивідуального досвіду кожної людини. І коли такого досвіду нема, то оцінювати віддаленість предмета важко. От чому Сонце й Місяць уявляються нам однаково віддаленими, так само, як і всі зірки. Тому, коли ми розглядаємо незнайомі предмети в так званому «порожньому» просторі, оцінити відстані до них неможливо.

Інерція зору. Від моменту потрапляння світлового променя на сітківку до виникнення у людини відчуття світла минає певний час. Виявляється, що цей інтервал є доволі великим. Ще на початку нашого століття за допомогою психофізіологічних експериментів було показано, що на світлові подразники середньої інтенсивності (які в 400 разів перевищують порогові) у людини відчуття світла виникає лише через 0,1 с

після їхньої дії, збільшуючись до 0,25 с при зменшенні інтенсивності подразника й дещо зменшуючись, коли яскравість зростає.

Аналогічно, відчуття не припиняється із припиненням дії подразника, а зберігається протягом інколи тривалого проміжку часу, який складає іноді кілька секунд і навіть десятки секунд. Це явище дістало назву «послідовні образи», воно добре знайоме практично кожній людині. Якщо в поле вашого зору потрапила яскрава лампочка, блискавка, яскраво освітлений предмет тощо, то коли ви відвернете погляд, то ще впродовж певного часу будете бачити їх, хоч колір і тло можуть змінитися. Цей феномен привернув увагу дослідників, його вивченню присвячено велику кількість робіт, тим не менш було й чимало розчарувань, оскільки це явище дуже важко оцінювати об’єктивно.

Враховуючи таку інерційність у виникненні й щезненні наших відчуттів, уявимо, як відображається у відчуттях переривчасте світло. Коли світлові імпульси повторюються відносно рідко, відчуття встигає зникнути до моменту чергового фотостимулу. Але очевидно, що при зростанні частоти мерехтіння, тобто зменшенні міжімпульсного інтервалу, настає такий стан, коли наступний спалах світла подається ще на фоні відчуття, яке виниклу від попереднього. У цьому випадку ми бачимо світло неперервно, хоч об’єктивно воно й мерехтить. Отому за частот до 20—30 Гц ми розрізняємо мерехтіння, а за більших уже ні. І мінімальна частота, для якої настає ефект «злиття» мерехтіння, дістала назву критичної частоти мерехтіння (КЧМ). Різні ділянки сітківки мають різну інерційність і величину КЧМ. Так, наш центральний зір більш інерційний порівняно з периферичним. У цьому легко пересвідчитися, поглянувши на екран телевізора. Якщо ваш погляд спрямовано безпосередньо на екран, то ви чітко бачите зображення, яке здається вам постійним. Але досить відвести погляд у бік на 25°—45°, як стане помітним розгортання екрана, він почне мерехтіти, деталей зображення при цьому ви вже роздивитися не зможете.

На інерційності зору побудоване кіно. Як добре відомо, під час демонстрації фільму на екрані з певною частотою змінюються зображення, але відчуття в людини при цьому неперервні. А коли змінюється розташування деталей у кадрі (на певні кутові розміри), це визначає відчуття руху цих деталей.

Відчуття й розпізнавання. Таким чином, наші зорові відчуття є вельми різноманітними. Але вони елементарні, тобто є відображенням тільки світлотехнічних характеристик об’єкта, але не його самого. Однак на основі цих відчуттів у результаті спільної діяльності великої кількості аферентних каналів формується сприймання, тобто усвідомлення взаємозв’язків між властивостями об’єкта. Кінцевим же етапом є формування уявлень. Характерною рисою цього етапу є провідна роль смислового аспекту сприймання, коли на першому місці стоїть сутність об’єкта незалежно від варіантів його форми. Це дістало назву інваріантного розпізнавання образу.

У людини всі ці процеси складають єдине ціле, однак деякі захворювання спричиняють відсутність уявлення як результату відчуття. Такий хворий може детально охарактеризувати окремі властивості предмета, але впізнати й назвати його не може.

Як уже згадувалося, суттєву роль у діяльності зорового аналізатора відіграють детектори, завдяки властивостям і функціонуванню яких стає можливим сприймання комплексних властивостей подразників. Природно, виникає питання: так скільки ж має бути таких детекторів, щоби вони могли охопити все розмаїття оптичних подразників зовнішнього світу? Виявляється, порівняно небагато. Експерименти показують, що на основі відносно нечисленного набору ознак нейрони вищого порядку (ті, що розташовані в вищих відділах центральної нервової системи) — асоціативні нейрони — забезпечують інваріантне, тобто незалежне від його формальних ознак, розпізнавання предмету.

Незвичайні зорові відчуття. Засновник класичної фізіологічної оптики німецький фізіолог Герман Людвіґ Фердинанд фон Гельмгольц, який зробив величезний внесок і в розуміння механізмів роботи ока, відзначав у «конструкції» й «технічному виконанні» цього органа багато недосконалостей. Він уважав, що оптичний прилад із дефектами, які можна виявити в оці, був би вельми ненадійним і ледве придатним до використання. Ми зараз не можемо поділити точки зору цього видатного дослідника, оскільки знаємо, що деякі «дефекти» ока після ретельнішого вивчення виявляються ще не завжди зрозумілими нам корисними можливостями. І, звісно, не можна забувати, що в наших зорових відчуттях функціонування ока — це тільки початковий етап, хоч і абсолютно необхідний, але все ж таки й не єдиний. Робота зорових центрів зводиться не просто до сприймання зображення на сітківці, яке й справді зовсім не завжди досконале, а до складної специфічної взаємодії між окремими структурами, суб’єктивним еквівалентом якої й є наші відчуття. В процесі формування індивідуального досвіду людини неперервно триває корекція цих відчуттів, «звіряння» їх із реальним еталоном. Саме цей процес і забезпечує точність і досконалість нашого зорового апарату в цілому.

Разом із тим кожен читач може навести приклади, коли наші зорові відчуття не цілком відповідають дійсності. Описано ряд явищ, за яких зір «обманює» нас, що призводить інколи до курйозних ситуацій, а часом і до вельми небажаних наслідків. Це так звані ентопічні явища, міражі, гало, ілюзії та деякі інші. Розглянемо їх у загальних рисах.

Під ентопічними явищами розуміють такі зорові відчуття, виникнення яких або ніяк не пов’язане з дією променистої енергії на сітківку, або є наслідком своєрідних умов освітлення сітківки. Це явище знайоме майже всім. Коли ви перебуваєте в практично повністю затемненому приміщенні, то можете відзначити появу зорових образів, найчастіше — неоформлених. Описані вони вперше німецьким натуралістом і поетом

Йоганном Вольфґанґом Ґете (1749—1832), а також чеським фізіологом Яном Еванґелістою Пуркіньє (1787—1869). Відмічено залежність такого роду відчуттів від індивідуальних особливостей людини. Остаточної ясності про природу «власного світла» сітківки ще нема, однак є підстави вважати, що ці ефекти пов’язані з процесами не так у сітківці, як у зорових центрах.

До іншого типу ентопічних феноменів відносяться явища, пов’язані з потраплянням на сітківку тіней об’єктів, розташованих у самому оці. Наприклад, «летючі мушки», які особливо ясно видно за яскравого рівномірного освітлення (коли дивляться на блакитне небо). Їхня поява зумовлена тінями різного роду непрозорих об’єктів у середовищі ока. З допомогою спеціальних експериментів можна побачити тінь від кровоносних судин сітківки й навіть, як уважають, від еритроцитів.

Явищами, що виникають зовсім інакше, є міражі, які стали предметом і численних оповідей, і різноманітних досліджень. Нерідко вони виявлялися джерелом містичного страху або «вищих знамень». Та по суті своїй міражі — цілком реальні явища, і багато з них навіть можна зареєструвати об’єктивно (наприклад, сфотографувати). Як правило, під міражами розуміють виникнення відчуття предметів, яких насправді нема або які розташовані в іншому місці. Звідси й уявлення про їхню таємничість. Однак, як виявляється, в основі виникнення міражів лежать широковідомі фізичні закономірності.

Однією з частих причин виникнення міражів є особливості атмосферної рефракції (заломлення світла) у місцях стикання теплого й холодного шарів повітря. В пустелі над гарячим піском розташовується нагріте, а над ним — шар більш холодного повітря. Хоч такі умови нестійкі, але трапляються нерідко. Промінь світла від предмета проходить крізь більш холодне повітря безпосередньо до спостерігача, тоді як промінь, що проходить через межу холодного й гарячого повітря, заломлюється, тому коли потрапляє в око спостерігача, то здається, що він виходить з місця набагато нижчого, звідси відчуття відбивання від водної поверхні (такої жаданої подорожніми, що опинилися в пустелі). Та коли спостерігач наближається до цього дзеркального відображення, воно, природно, зникає. Аналогічні ефекти можна спостерігати теплого, ясного дня під час спускання по асфальтованому шосе. Світло від неба на деякій відстані від спостерігача заломлюється над шосе так, що здається відбиттям від водної поверхні.

Над поверхнею води можна спостерігати протилежне явище. Безпосередньо над водою повітря нерідко є більш холодним, ніж шар над ним. І внаслідок цього може здаватися, що корабель десь далеко плаває у небі. Можливо, легенда про Летючий голландець і мала в основі реальні факти.

Всім людям на практиці знайоме цікаве явище — різнокольорові кільця навколо Сонця, Місяця, ліхтарів. Їх називають вінцями або гало. Вони пов’язані із фізико-

оптичними особливостями спостереження. Гало є результатом розсіювання світла, що виникає за певних умов. Коли суспендовані в повітрі частинки досить малі, вони розсіюють світло в усіх напрямах. Коли ж вони великі порівняно з довжиною світлової хвилі, то від них світло відбивається, як від твердих тіл або від водяних крапель. Між цими двома крайніми варіантами розташовуються частинки певної величини, що приблизно дорівнює довжини хвилі. Згідно з законами фізичної оптики, якщо водяна крапля, що перебуває в повітрі, спричиняє яке-небудь дифракційне явище, що супроводжується розкладанням кольорів, то неодмінно має утворюватися гало. Гало особливо чіткі, коли краплі однакові завбільшки. Тоді окремі гало накладаються одне на одне, і їхні яскравості додаються. Що менші розміри водяних крапель, то більший радіус гало.

Принципово аналогічно утворюються вертикальні «стовпи» світла, що можуть виникнути від ліхтарів у зимовий день. Вони зумовлені специфічними умовами відбивання від частинок снігового пилу.

Всі розглянуті випадки характеризуються тим, що поява незвичайних зорових відчуттів зумовлена цілком окресленими фізичними причинами й навіть можуть бути зареєстровані й підтверджені вимірюваннями абощо. Зовсім інша природа відчуттів, які частіше називають ілюзіями. Майже всі вони виникають як несподіваний наслідок розумової діяльності, виражений у явній розбіжності між відчуттями від реальності й самою реальністю. Ілюзії є достатньо хорошою ілюстрацією складності процесів у зоровій системі зі сприймання реальності та виняткової ролі нашого індивідуального досвіду в цій діяльності. Тому Фрідріх Енґельс у своїй роботі «Діалектика природи», аналізуючи філософські погляди Германа Гельмгольца, писав, що спеціальна будова ока людина не є абсолютною межею для пізнавання; до нашого ока приєднуються не лише інші відчуття, але й діяльність нашого мислення.

Глава 4. Світ звуків

Ми живемо в світі звуків. Так, справді, це цілий світ, світ багатий, різноманітний, мінливий. Відсутність звуку важко уявити, й ще важче штучно створити середовище, в якому була б абсолютна тиша. Всі добре знають, що звук з погляду фізики — це коливання повітря. І сам термін «звук» уже відображає зв’язок між характером суб’єктивних відчуттів людини та явищами матеріального світу. В оточуючому нас середовищі повсякчас відбуваються різноманітні механічні процеси. Рух транспорту, людей, тварин; різні метеорологічні явища — вітер, дощ, грім; робота різноманітних механізмів — усе це більш чи менш спричиняє коливання навколишніх предметів і, таким чином, коливання повітря. Навіть якщо в добре ізольованій від звуку кімнаті перебуває лише одна людина, то й вона стає причиною таких коливань. Бо ж людина дихає, періодично змінює позу, її судинами пульсує кров. І такі незначні процеси викликають відповідні коливальні процеси. Цілком зрозуміло, що чимала кількість таких коливань у довкіллі для тварин і людини має велике сигнальне значення, тобто, по суті, несуть у собі інформацію про ті явища, що стали причиною коливань. Саме це й зумовило формування й удосконалення в процесі еволюції спеціальних органів чуття, які були б здатні сприймати такі коливання повітря, тобто органів слуху.

Завдяки органу слуху, слуховому аналізатору, людина відчуває як звук механічні коливання повітря, що його оточує, або, як це інколи буває, коливання води. Звукові відчуття можливі також, якщо тверде тіло, що коливається, безпосередньо контактує з головою, але це вже дещо своєрідна ситуація. Спершу ж ми розглянемо процеси сприймання звуку в повітряному середовищі.

Фізична природа звуку. Звук як явище фізичне являє собою коливальні рухи матеріальних тіл — твердих, газоподібних або рідких. Виникнення слухових відчуттів людини пов’язане зазвичай саме з коливаннями повітря. Тому в безповітряному середовищі передача звуку стає неможливою. Коливання повітря, що сприймаються органом слуху людини як звук, у природних умовах мають дуже широкий діапазон величин тиску, з огляду на це прийнято користуватися логарифмічною шкалою й виражати рівень інтенсивності звуку в белах (Б) чи децибелах (дБ). Децибел — одиниця рівня інтенсивності, що дорівнює збільшеному вдесятеро десятковому логарифму відношення інтенсивності одного звуку до деякої іншої інтенсивності звуку, умовно прийнятої за рівень відліку й близької до нижнього абсолютного порогу слухової чутливості.

Звуки, що трапляються в природі, характеризуються приблизно таким співвідношенням:

Інтенсивності акустичного тиску (мкВт/м2) і рівні (дБ) звуківПоріг чутності 0,000 001 0Спокійне дихання 0,000 01 10Шум спокійного саду 0,000 1 20

Гортання сторінок газети 0,001 30Звичайний шум у домі 0,01 40Робота пилосмока 0,1 50Звичайна розмова 1 60Радіо 10 70Пожвавлений дорожній рух 100 80Поїзд на естакаді 1000 90Шум у вагоні метро 10 000 100Грім 100 000 110Поріг неприємних (больових) відчуттів 1 000 000 120

Коливання з інтенсивністю поза даним діапазоном як звук уже не сприймаються, тобто їх чи зовсім не чутно, чи вони не викликають практично жодних відчуттів, чи сприймаються тактильними й больовими рецепторами й дають відчуття тиску чи болю, які витісняють слухові відчуття.

Звук як коливний процес характеризується також частотою, яка, по суті, являє собою опис зміни звукового тиску в часі. Якщо такі зміни мають правильний синусоїдальний характер, то кажуть про чистий тон. У реальних умовах до такого чистого основного тону зазвичай примішується ще певна кількість додаткових тонів, які надають звуку його часто неповторної індивідуальності. Звук уважають чистим, якщо енергія додаткових тонів не перевищує 10 % загальної. В житті нам нерідко трапляється чути природні чисті звуки. Це звуки, що видають птахи й звірі, звуки, що утворюються, коли ми вимовляємо голосні. Звуки, в яких не можна виділити основного тону й у яких відповідно коливання звукового тиску описуються складнішою, ніж синусоїдальна, залежністю, називають шумами. А якщо акустична енергія розподілена рівномірно в усьому спектрі, то кажуть про «білий» шум.

Орган слуху людини сприймає коливання повітря (за достатньої інтенсивності) в діапазоні від 16 Гц до 20 кГц, і відповідно ці частоти у фізиці й техніці називають звуковими, а ті, що менші за 16 Гц,— інфразвуком і ті, що більші за 20 кГц,— ультразвуком.

Людина інфра- й ультразвукові коливання не чує, хай яку велику інтенсивність вони мають. Але це зовсім не означає, що такі види енергії взагалі на людину не діють. Вони є типовим прикладом подразників, які ми з вами відзначили раніше як «позарецепторні», тобто які не викликають специфічних відчуттів. Людина ж починає відчувати їх посередньо в результаті взаємодії, і часто несприятливого, із тканинами нашого тіла.

Звук як коливний процес характеризується також довжиною хвилі, яка кількісно за незмінної частоти може змінюватися залежно від швидкості поширення звуку. Ця швидкість у повітрі за температури 0 °C і нормального атмосферного тиску складає 332 м/с та зростає, коли тиск або температура повітря збільшуються.

У більш щільному середовищі швидкість поширення звуку значно вища та складає: у граніті — 6000 м/с, у склі — 5500 м/с, в алюмінії — 5140 м/с, у залізі й сталі — 5000 м/с, у твердих породах дерева (у поздовжньому напрямі) — 4000 м/с, у міді — 3560 м/с, у воді (за температури 19 °C) — 1461 м/с. Таким чином, звукові коливання однієї й тієї самої частоти в різних середовищах мають різну довжину хвилі. Це важливо для нашого слуху й зумовлює певні особливості слухового сприйняття під час перебування людини під водою. А тепер розглянемо механізм сприймання звуку.

Рис. 15. Схема будови вуха: 1 — зовнішній слуховий прохід; 2 — барабанна перетинка; 3 — порожнина середнього вуха; 4 — молоточок; 5 — ковадло; 6 — стремено; 7 — півколові канали; 8 — переддвер’я; 9 — вестибулярні сходи завитки; 10 — барабанні сходи завитки; 11 — євстахієва труба.

Вухо — орган сприймання звуку. Слуховий аналізатор людини являє собою спеціалізовану систему для сприймання звукових коливань, формування слухових відчуттів і розпізнавання слухових образів. Допоміжний апарат периферичної частини аналізатора — це вухо (рис. 15).

Розрізняють зовнішнє вухо, до якого відносяться вушна раковина, зовнішній слуховий прохід і барабанна перетинка; середнє вухо, що складається з системи з’єднаних між собою слухових кісточок — молоточка, ковадла й стремена, і внутрішнє вухо, що включає завитку, де розташовані рецептори, які сприймають звукові коливання, а також переддвер’я й півколові канали. Півколові канали — це периферична рецепторна частина вестибулярного аналізатора, про який мова попереду. Зовнішнє вухо влаштовано так, що забезпечує підведення звукової енергії до барабанної перетинки. За допомогою вушних раковин відбувається відносно незначне концентрування цієї енергії, а зовнішній слуховий прохід забезпечує підтримку постійної температури й вологості як факторів, що зумовлюють стабільність роботи звукового апарату.

Барабанна перетинка являє собою тонку перегородку завтовшки із 0,1 мм та складається з волокон, що розходяться в різних напрямках. Функцію барабанної перетинки добре відображено в її назві — вона починає коливатися, коли на неї

падають звукові коливання повітря з боку зовнішнього слухового проходу. При цьому її будова дозволяє їй передавати практично без спотворення всі частоти звукового діапазону. Система слухових кісточок забезпечує передавання коливань від барабанної перетинки до завитки.

Рецептори, що забезпечують сприймання звукових коливань, розташовані у внутрішньому вусі — в завитці (рис. 16). Ця назва пов’язана зі спіралеподібною формою цього утворення, яке має 2,5 витка.

У середньому каналі завитки на основній мембрані розташований кортіїв орган (на ім’я італійського анатома Корті, 1822—1876). У цьому органі й міститься рецепторний апарат слухового аналізатора (рис. 17).

Як же формуються звукові відчуття? Питання, яке й у наш час притягає увагу дослідників. Уперше (1863) вельми своєрідне тлумачення процесів у внутрішньому вусі подав німецький фізіолог Г. Гельмгольц, що розробив так звану резонансну теорію. Він зауважив, що основну мембрану завитки утворюють волокна, що простягаються в поперечному напрямі. Довжина таких волокон збільшується біля вершини завитки.

Звідси здавалася очевидною аналогія роботи цього органа з арфою, в якої різна тональність звуків досягається різною довжиною струн. Згідно з уявленням Гельмгольца, у відповідь на звукове коливання резонує певне волокно, що відповідає за сприймання даної частоти. Дуже приваблива своєю простотою й завершеністю теорія, але яку, на жаль, довелося відкинути, оскільки з’ясувалося, що струн — волокон — в основній мембрані занадто мало, щоб відтворювати всі чутні частоти, натягнуті ці струни занадто слабко, та й до того ж їхні коливання не можуть відбуватися ізольовано. Ці труднощі для резонансної теорії виявились непоборними, але вони стали імпульсом для подальших досліджень.

Згідно із сучасними уявленнями, передавання й відтворення звукових коливань зумовлені частотно-резонансними властивостями всіх середовищ завитки. З допомогою вельми оригінальних експериментів було з’ясовано, що за низьких частот коливань (100—150 Гц, можливо й дещо вищих, але не більших за 1000 Гц) хвильовий процес охоплює всю основну мембрану, збуджуються всі рецептори кортієвого органа, розташованого на цій мембрані. При збільшенні частоти звукових хвиль до коливного процесу залучається лише частина основної мембрани, й то вона менша, що вище звук. Максимум резонансу зсувається в напрямку до основи завитки.

Рис. 16. Поперечний розріз завитки: 1 — вестибулярні сходи; 2 — вестибулярна мембрана; 3 — кортіїв орган; 4 — середній канал; 5 — основна мембрана; 6 — барабанні сходи.

Рис. 17. Схема кортієвого органа: 1 — покривна мембрана; 2 — зовнішні волоскові клітини; 3 — основна мембрана; 4 — нервові волокна; 5 — внутрішня волоскова клітина.

Однак ми поки ще не розглянули питання, яким же чином здійснюється трансформація енергії механічних коливань у процес нервового збудження. Рецепторний апарат слухового аналізатора представлено своєрідними волосковими клітинами, які є типовими механорецепторами, тобто такими рецепторами, для яких адекватним подразником є механічна енергія, у даному випадку — коливні рухи. Специфічною особливістю волоскових клітин є наявність на їхній поверхні волосків, які дотикаються до покривної мембрани. В кортієвому органі виділяють один ряд (3,5 тис.) внутрішніх і 3 ряди (12 тис.) зовнішніх волоскових клітин, які різняться рівнем чутливості. Для збудження внутрішніх клітин потрібно більше енергії, і це є одним з механізмів органа слуху сприймати звукові подразники в широкому діапазоні інтенсивності.

Під час коливного процесу в завитці як результат руху основної мембрани, а разом із нею й кортієвого органа, відбувається деформація волосків, що торкаються покривної мембрани. Ця деформація й стає пусковим моментом у ланцюжку явищ, що призводять до збудження рецепторних клітин. Завдяки спеціальному експерименту

було з’ясовано, що якщо під час подавання звукового сигналу від поверхні волоскових клітин відводити біопотенціали й потім, підсиливши їх, підвести до гучномовця, то ми почуємо достатньо точне відтворення звукового сигналу. Це поширюється на всі частоти, зокрема й на голос людини. Правда ж, досить схоже на мікрофон? Звідси й назва — мікрофонний потенціал. Доведено, що цей біоелектричний феномен і являє собою рецепторний потенціал. Звідси випливає, що волоскова рецепторна клітина доволі точно (до певної граничної інтенсивності) через параметри рецепторного потенціалу відображає параметри звукового подразнення (частоту, амплітуду й форму).

Під час електроенцефалографічного дослідження волокон слухового нерва, які підходять безпосередньо до структур кортієвого органа, реєструються нервові імпульси. Варте уваги те, що частота такої імпульсації залежить від частоти звукових коливань. До того ж за частоти до 1000 Гц вони практично збігаються. Хоч більші частоти в нерві не реєструються, проте зберігається певна кількісна залежність між частотою звукового подразника та аферентною імпульсацією.

Отже, ми ознайомились із властивостями вуха людини й механізмами функціонування рецепторів слухового аналізатора за дії звукових коливань повітря. Та передавання звуку може здійснюватися не лише через повітря, а й завдяки так званій кістковій провідності. У цьому випадку коливання (наприклад, камертона) передаються кістками черепа й потім, оминувши середнє вухо, потрапляють безпосередньо в завитку. Хоч у даному випадку спосіб підведення акустичної енергії інший, але механізм її взаємодії із рецепторними клітинами лишається тим самим. Щоправда, дещо відрізняються й кількісні відношення. Але в обох випадках збудження, що виникло в рецепторі й несе певну інформацію, передається через нервові структури у вищі слухові центри.

В який же спосіб кодується інформація про такі параметри звукових коливань, як частота й амплітуда? Спершу про частоту. Ви, очевидно, звернули увагу на своєрідний біоелектричний феномен — мікрофонний потенціал завитки. Він-бо по суті свідчить про те, що в значному діапазоні коливання рецепторного потенціалу (а вони відображають сприймальну й передавальну роботу рецептора) практично відповідають частоті звукових коливань. Однак, як уже відзначалося, у волокнах слухового нерва, тобто у тих волокнах, які сприймають інформацію від рецепторів, частота нервових імпульсів не перевищує 1000 коливань за секунду. А це значно менше, ніж частоти чутних звуків у реальних умовах. Як же цю проблему вирішує слухова система?

Раніше ми з вами, коли розглядали роботу кортієвого органа, відзначали, що за низьких частот звуку коливається вся основна мембрана. Отже, збуджуються всі рецептори, й частота коливань без змін передається волокнам слухового нерва. За більших же частот до коливного процесу залучається тільки частина основної

мембрани і, значить, лише частина рецепторів. Вони передають збудження відповідній частині нервових волокон, але вже з трансформацією ритму. В цьому випадку кожній частоті відповідає певна частина волокон. Такий принцип називають просторовим способом кодування. Таким чином, інформація про частоту визначається частотно-просторовим кодуванням.

Проте добре відомо, що переважна більшість реальних звуків, що ми сприймаємо, зокрема й мовні сигнали, є не правильними синусоїдальними коливаннями, а процесами, що мають значно складнішу форму. Як же в цьому випадку передається інформація? Ще на початку XIX століття видатний французький математик Жан Батист Фур’є розробив оригінальний математичний метод, що дозволяє довільну періодичну функцію представити як суму ряду синусоїдальних складових (ряду Фур’є). Строгими математичними методами доводиться, що ці складові мають періоди, що дорівнюють T, T/2, T/3 і т. д., або, інакше кажучи, мають частоти, кратні основній частоті. І німецький фізик Ґ. С. Ом (якого всі дуже добре знають завдяки його закону в електротехніці) 1847 року висунув ідею, що в кортієвому органі відбувається саме таке розкладання. Так з’явився ще один закон Ома, що описує дуже важливий механізм сприймання звуку. Завдяки своїм резонансним властивостям основна мембрана розкладає складний звук на його складові, кожна з яких сприймається відповідним нервово-рецепторним апаратом. Таким чином, просторове зображення збудження несе інформацію про частотний спектр складного звукового коливання.

Щоб передати інформацію про інтенсивність звуку, тобто амплітуду коливань, слуховий аналізатор використовує механізм, що теж відрізняється від способу роботи інших аферентних систем. Найчастіше інформація про інтенсивність передається частотою нервової імпульсації. Однак у слуховій системі, як це випливає з щойно розглянутого, такий спосіб не є можливим. Виявляється, що й тут використовується принцип просторового кодування. Як уже відзначалося, внутрішні волоскові клітини менш чутливі, ніж зовнішні. Таким чином, кожній інтенсивності звуку відповідає специфічна комбінація збуджених рецепторів цих двох видів, тобто особлива форма просторового зображення збудження.

У слуховому аналізаторі питання про специфічні детектори (які добре проявляються в зоровій системі) досі лишається відкритим, тим не менш і тут є механізми, що дозволяють виділяти дедалі складніші ознаки, що зрештою формує таке зображення збудження, яке відповідає певному суб’єктивному образу, що розпізнається з допомогою відповідного «еталона».

Психофізіологія слуху. Слуховий аналізатор, як і всі органи чуття, з психофізіологічної точки зору характеризується передусім абсолютною чутливістю. Як уже було сказано, слухова чутливість настільки велика, що якщо б вона була ще більшою, то це лише зробило б звукове орієнтування людини важчим. Водночас треба зауважити, що в межах звукового діапазону чутливість різниться. Орган слуху людини максимально

чутливий в області 1000—3000 Гц, де відчуває інтенсивність завбільшки 10 −12 Вт/м2. У бік як вищих, так і нижчих частот чутливість значно знижується.

Рис. 18. Величини порогу чутності й порогу відчуття залежно від частоти звукових коливань (на абсцисі відкладено частоту, в герцах, на ординаті — величину порогу, в децибелах).

Маючи настільки високу абсолютну чутливість, наш орган слуху є практично незахищеним від звукових коливань великої інтенсивності, що викликають у нас відчуття неприємного тиснення й навіть болю. Тому прийнято розрізняти поріг чутності й поріг відчуття (розуміючи під цим неприємне чи больове відчуття). Величини цих порогів для коливань звукового діапазону подані на рисунку 18.

Але що трапиться, якщо коливання вийдуть за межі звукового діапазону, чи буде людина сприймати ці частоти за тієї чи іншої їхньої інтенсивності? Американський фізик Р. Вуд (1868—1955), відомий своїми «науковими» витівками не менш ніж науковими досягненнями, приніс одного разу в театр генератор інфразвуку й увімкнув його під час вистави. Це спричинило несподіваний і незрозумілий для багатьох ефект. Глядачі не чули артистів, актори не могли грати своїх ролей, і виставу було зірвано. Дехто з присутніх учинив істерику, інші панічно покинули залу.

Вельми своєрідними є й прояви дії на організм людини ультразвуку. Можливо, хтось із ним стикався, коли відвідував фізіотерапевтичний кабінет. Очевидно, багатьом також відомо, що деякі тварини — найяскравіші приклади — кажани й дельфіни — «чують» ультразвукові коливання, використовуючи їх з метою ехолокації. Однак це об’ємні й складні питання, які підлягають окремому розгляду.

Слуховий аналізатор відповідно до загальних властивостей, що притаманні всім органам чуття, добре здатний розрізняти рівні інтенсивності звуку. У середній частині звукового діапазону людина спроможна розпізнавати різницю в 0,4—2 дБ. Це свідчить про доволі високу диференційну чутливість слухової системи.

Однак досі ми говорили про фізичну характеристику звукових коливань і поріг чутності виражали через звуковий тиск, інтенсивність звуку або аналогічні параметри. Та чи можна кількісно охарактеризувати слухові відчуття звуків різної інтенсивності? Таким психофізіологічним еквівалентом об’єктивного фізичного фактора є суб’єктивна гучність звуку. Єдиним способом дати кількісну характеристику нашим слуховим відчуттям, як і будь-яким іншим, є порівняння їх із якимось стандартом. За такий стандарт вибрано відчуття на порозі чутності в тій частині звукового діапазону, чутливість до якої максимальна. Доволі часто рівень відчуття також виражають у децибелах над порогом чутності. Однак для більш коректної характеристики використовують іншу систему одиниць (фони й сони).

Суб’єктивні відчуття, пов’язані з частотою, прийнято характеризувати як висоту тону. Одиницею висоти тону як параметра відчуття вибрано мел. Залежність між фізичними та фізіологічними параметрами є доволі складною. В області частот, нижчих за 500 Гц, чисельне значення висоти тону в мелах практично збігаються з кількісним значенням частоти в герцах. В інших частинах діапазону залежність має непрямолінійний характер.

Добре зрозуміло, що частота звукових коливань і довжина хвилі — тісно пов’язані характеристики. Зміна довжини хвилі за сталої швидкості поширення звуку невідворотно спричиняє й зміну частоти, а суб’єктивно — висоти тону. Саме з цим пов’язаний так званий ефект Доплера, з яким усі в житті неодноразова стикалися. Полягає він у тому, що висота тону звуків від предмета, що швидко наближається (літака, поїзда, автомобіля) виявляється вищою, ніж від предмета, що віддаляється. Як неважко уявити, в результаті руху в першому випадку довжина хвилі виявиться меншою, ніж у другому.

Всі чудово знають, що в реальності людина стикається не лише з чистими тонами, а й зі звуками, що мають складнішу будову. Й залежно від структури частотного звукового спектра формується його відповідний суб’єктивний еквівалент. Так, зокрема, якщо у звукових коливаннях, окрім основної частоти, наявні кратні їй складові, так звані обертони, то відповідний до цього складу характер звучання називають тембром. Тембр, отже, надає звуку його неповторної індивідуальності, завдяки якій упізнаємо голоси друзів, навіть якщо їх не бачимо, звук різноманітних музичних інструментів, хоч би це й була одна й та сама нота. А якщо звук представлений частотами, що не кратні якійсь одній з них? Тоді у найпростішому випадку, коли маємо дві некратні частоти й коли додамо два коливання однакової амплітуди, але дещо різних частот, зможемо відзначити повільне наростання фаз обох коливань. Виникає так зване биття, частота биття відповідає різниці частот коливань хвиль-доданків. Приміром, частоти 100 й 110 Гц дають биття у 10 Гц. Аналогічно виникають і додаткові тони.

Разом з тим, коли два тони звучать одночасно, можливий ефект маскування, тобто один з тонів стає гірше чутним, або його не чути зовсім. Величезний маскувальний ефект притаманний низьким тонам. Звукові коливання із частотою 200—400 Гц за достатньо великої інтенсивності можуть дуже сильно маскувати майже всі вищі частоти. Всі добре знають, наскільки виразними й чіткими є в оркестрі мелодії «низьких» інструментів — органа, контрабаса, хоч відносна гучність їх не перевищує гучності таких «високих» інструментів, як скрипка, віолончель та ін.

Важливою властивістю органа слуху є його здатність визначати (локалізувати) розташування в просторі звуку. Ця властивість дозволяє з точністю до 3° по горизонталі знаходити напрям джерела звуку. Така спромога зумовлена одночасною роботою обох вух і надзвичайно розвиненою здатністю оцінювати різницю як гучності, так і фази звуків, що надходять у ліве й праве вуха.

Якщо з допомогою спеціальної установки подаватимемо звук клацань таким чином, щоб він водночас досягав лівого й правого вуха, то розкриємо прецікаве явище. У тому випадку, коли стимулами є звуки двох клацань, кожен з яких подається лише на одне вухо, то при інтервалі між ними понад 1—2 мс піддослідний чує їх окремо. Та якщо ці ж два стимули розділені інтервалом завдовжки від 20 до 800 мкс, то за таких умов піддослідний сприймає їх як одне клацання — таке, що відбулося з того боку, де звук подається раніше. Змінюючи тривалість часового інтервалу, можна варіювати ілюзію латералізації (тобто сприймання з однієї зі сторін) від «зовсім збоку» до «всередині голови». Коли обидва клацання збігаються в часі, чутно один звук усередині черепа. Нескладні розрахунки показують, що якщо відстань між вухами складає 21 см, різниця в часі надходження звуку в праве й у ліве вухо дорівнює 600 мкс, тобто такої різниці в часі більш ніж достатньо для ефекту латералізації. А з урахуванням мінімальної відчутної різниці (біля 20 мкс) різниця у відстані від джерела звуку до правого й лівого вуха виявляється відчутною вже якщо вона складає 7 мм.

Водночас, коли половина довжини звукової хвилі виявиться меншою за відстань між вухами, вона не зможе «оббігти» голови, й через такий екранувальний ефект звук буде дещо послабленим. За швидкості звуку коло 340 м/с для частот, більших за 800 Гц, така різниця в інтенсивності відіграє суттєву роль у визначенні напряму джерела звуку. У вертикальній площині точність оцінки напряму дещо менша.

Визначення відстані до джерела звуку здійснюється за допомогою механізмів більш складних і вже пов’язаних не лише з властивостями слухової системи, але й з індивідуальним досвідом людини. Тому, кожен з нас дуже неточно визначить відстань до джерела чистого тону, не пов’язаного в нашому уявленні з якимось реальним природним явищем, і значно точніше ми розв’язуємо цю задачу щодо шуму двигуна автомобіля, крику птаха, голосу людини, тобто звуків, добре знайомих нам з життєвого досвіду.

Музичні звуки та музичний слух. Яка різниця між музикою й шумом? Суб’єктивні критерії для вирішення цього питання виявляються недостатньо переконливими. Навіть мистецтвознавці часом розходяться в думці з приводу музикальності того чи того твору, та й ми інколи чуємо музикальні фрази, в яких імітуються певні шумові ефекти. Однак, якщо з фізичної точки зору порівнювати явно музичні й явно шумові звуки, то проявляється цілком певна розбіжність. Музичні звуки представлені чистими тонами, тимчасом як спектр шумів може бути вельми розмаїтим і найчастіше неправильним.

Разом з тим просто чистий тон як музика є дуже бідним. І, як правило, фізичний аналіз звучання музичних інструментів окрім основного тону виявляє обертони, та й основних тонів буває кілька. А акорд — це співзвуччя кількох (щонайменше трьох) одночасно видобутих звуків, різних за висотою.

Раніше ми казали про те, що в таких випадках можуть виникати особливі явища — маскування й биття. Якщо в результаті биття утворюється новий тон, чутний разом із двома вихідними, то він нерідко дратує й сприймається як дуже неприємний. Таке явище зветься дисонансом. Та якщо частоту биття збільшити так, що відношення частот звуків стане близьким до відношення частот у мажорній гамі, то отриманий звук буде приємним, гармонічним. А явище це називають консонансом або гармонією.

Можна дати досить детальну фізичну характеристику практично всіх феноменів, пов’язаних із музикальним звучанням, але на цій основі не завжди вдається задовільно пояснити закономірності музичних явищ, а найчастіше це виявляється просто неможливим. Очевидно, фізика тут може виконати лише допоміжну функцію, а пояснення слід шукати у властивостях людської психіки.

Такою ж складною з погляду фізіології постає спроба пояснити природу музичного слуху. Добре відомо, що музично обдаровані люди легко визначають всі тони, що є складовими будь-якого складного акорду. Якщо ця здібність поєднується із здатністю точно називати висоту складових звуків (у нотному позначенні їх), то кажуть про «абсолютний» слух. «Абсолютний» слух не є конче необхідним для музикантів, та значно полегшує їхню професійну діяльність.

До музичних особливостей слуху відносяться також розрізнення інтервалів між двома довільно вибраними тонами, чутливість до консонансів і дисонансів, мажорних і мінорних співзвуч, музична пам’ять, здатність відчувати зв’язок між звуками, уявляти й відтворювати зміст звукових образів.

Сприймання мовних сигналів. Надзвичайно складною проблемою є розшифровування механізмів, що забезпечують сприймання мовних сигналів. І ця складність пов’язана, передусім, із тим, що серед усіх представників тваринного світу ніхто, крім людини, використовувати мову не здатен. А отже ми не маємо в своєму

розпорядженні яких-небудь аналогів серед експериментальних тварин, не маємо адекватних біологічних моделей, на які б могли спрямувати всю силу фізіологічного експерименту. Людська мова з усім її розмаїттям мовних варіантів у своїх фізичних характеристиках — частоті, інтенсивності, різних модуляціях — не містить нічого якісно специфічного, що відрізняло б її від звуків, які жодного стосунку до мови не мають. Відомо лише, що для чоловічих голосів характерними є тони із частотою 80—150 Гц, а для жіночих і дитячих — більш високі, до 400—500 Гц, хоч, якщо врахувати всі прояви, мовні сигнали займають дещо ширшу область, як це показано вище на рисунку 18. Напевне, багато хто також знає, що якщо спробувати скласти найпростіше слово з окремих звуків, що відповідають його літерам, ця задача виявиться дуже складною.

Кожен розуміє, що знання всіх букв ще не забезпечує вміння читати. Й нерідко трапляється, що дитина приходить у перший клас, знаючи всі літери, а навчити її читати часом навіть складніше, ніж тих, хто зовсім не знає літер. Саме тому з нейрофізіологічної точки зору механізми, що забезпечують передавання інформації про окремий звук (як правило, про чистий тон або шум), не можуть дати розуміння процесів сприймання мови й розпізнавання мовних сигналів.

Ґрунтовний аналіз процесів утворення мови, спостереження за дітьми в період, коли вони опановують мову, ретельні психологічні експерименти виявили, що за вхідний сигнал для системи сприймання мови слугують так звані фонеми. Фонема являє собою сукупність фонетичних ознак, яка складає структурно-інформаційну одиницю даної мови. З цього випливає, що кількість фонем перевищує загальне число елементарних мовних звуків, і з фонем уже можна скласти мовний сигнал (наприклад, слово).

Раніше ми згадували про те, що в слуховій системі детекторів окремих ознак, як це було в зоровому аналізаторі, не виявлено. І тим більше навряд чи можна сподіватися знайти вроджені детектори мовних фонем. Однак є підстави вважати, що в процесі засвоєння або вивчення мови формуються такі нейронні структури, що розпізнають і виділяють з-поміж інших ті чи інші фонеми. Спостереження за особами з ураженою скроневою корою лівої півкулі мозку дозволяють припустити, що саме в цій зоні розташовані такі структури. Порушення «фонематичного слуху» виражається в тому, що такі хворі плутають близькі фонеми в їхньому звуковому відтворенні й буквеному записі.

Вважають, що фонемний код використовується для проміжного опису мовного повідомлення. Опрацювання ж мовного сигналу як певної кількості інформації, що описує явища й предмети навколишнього світу, а також абстрактні поняття, очевидно, здійснюється в результаті функціонування широких областей кори головного мозку, що взаємодіють із нижчими утвореннями.

Таким чином, завдяки діяльності слухового аналізатора формуються найрізноманітніші слухові відчуття, що зумовлені дією факторів навколишньої дійсності і є їхнім суб’єктивним відображенням.

Глава 5. Відчуття положення й переміщення тіла в просторі

Давайте проведемо такий дослід. Він можливий практично в будь-яких умовах. Заплющте очі та нахиліть голову або тулуб. Задача дуже проста. Це легко вдається кожному. Таку позу можна підтримувати досить довго, якщо вона лише не надто незручна. Та коли нам треба підтримувати цю позу, як і багато інших, необхідне напруження відповідних м’язів, інакше рівновагу буде втрачено. З цього випливає, що людина без зорового контролю здатна оцінювати своє положення в просторі, точніше, відносно напряму сили земного тяжіння. Яким же чином формуються такого роду відчуття? Прості самоспостереження показують, що в даному випадку в деяких частинах тіла деформується — розтягується або стискається — шкіра, а значить подразнюються шкірні рецептори. При цьому також скорочуються одні й розслабляються інші групи м’язів, і, отже, подразнюються рецептори опорно-рухового апарату. Можливо, саме вони й дають відчуття положення тіла в просторі? На це питання, безумовно, можна відповісти ствердно. Але разом із тим необхідно категорично відзначити, що не тільки вони, і не стільки вони!

А тепер проведемо складніший експеримент. На гойдалці чи знарядді аналогічного типу змінимо розташування тіла відносно напряму сили земного тяжіння, але так, щоби під час цього не напружувались які-небудь м’язи, очі були заплющені й не можна було б орієнтуватися за допомогою шкірних подразнень. І в цьому випадку людина безпомилково оцінює своє положення в просторі. Отже, ми можемо казати про наявність сенсорної системи, яка формує відчуття такого роду.

Однак ми добре знаємо, що не рідше людина змінює своє положення в просторі, зберігаючи при цьому незмінною орієнтацію відносно сили земного тяжіння. Звичайно, нас у даному разі цікавлять такі ситуації, за яких переміщення здійснюються не завдяки власним м’язам, а пасивно, наприклад на будь-якому виді транспорту. Чи відчуваємо ми такі переміщення? Певно, багатьом траплялося мандрувати в каюті теплохода. За хорошої погоди й відсутності зорових орієнтирів у нас не виникає жодних відчуттів переміщення. Абсолютно аналогічна ситуація під час польоту на великій висоті на сучасному літаку. В таких випадках інколи навіть відчутна дисоціація між відчуттям нерухомості й знанням того, що літак летить зі швидкістю 800—900 кілометрів за годину. Але, якщо раптом змінюється швидкість або напрям руху, то ми це вловлюємо дуже тонко без будь-яких видимих або чутних орієнтирів.

Відчуття нашого положення й переміщення в просторі ми отримуємо завдяки функціонуванню вестибулярного аналізатора. Назва його походить від відповідного анатомічного утворення, яке ми розглянемо дещо пізніше. А зараз для нас важливо зауважити, що ці відчуття дуже суттєві для людини, оскільки дозволяють адекватно реагувати на змінення положення тіла в просторі. Бо ж, і справді, ми дуже добре відчуваємо, коли опиняємося саме в нестійкому стані. І навпаки, коли такий стан

стійкий, у спокої або під час рівномірного прямолінійного руху, специфічні відчуття відсутні (точніше, вони для нас звичні, й ми їх не помічаємо).

Розглянемо, як влаштовані та як функціонують структури вестибулярного аналізатора, який, як і всі аналізатори, складається з рецепторної, провідникової й центральної частин. Рецептори його розташовані в так званому вестибулярному апараті, від них починаються нервові шляхи, що передають інформацію про специфічні подразники в різні відділи центральної нервової системи.

Вестибулярний апарат розташований біля периферичної частини слухового аналізатора, у так званому лабіринті. Принцип роботи вестибулярних рецепторів дуже нагадує функціонування слухових, хоча вони сприймають подразники зовсім різної біологічної значущості.

Вестибулярний апарат складається з двох частин: системи півколових каналів і так званого отолітового апарату або отолітового органа. Сполучені між собою півколові канали розташовані в трьох майже взаємно перпендикулярних площинах і всередині заповнені своєрідною рідиною — ендолімфою. У кожного півколового каналу є особливе розширення — ампула, в якій і містяться рецептори.

Рецептори півколових каналів — це волоскові клітини. Їхні волоски містяться в желеподібній масі, при зміщенні якої вони деформуються. Рецептори отолітового апарату мають аналогічну будову. Їхні волоски також розташовані в желеподібній масі, що містить кристали фосфату й карбонату кальцію. Ці кристали й називають отолітами (дослівно — вушними каменями), звідси й термін — отолітовий орган.

Принцип роботи рецепторів вестибулярного апарату полягає в тому, що вони сприймають сили, які спричиняють деформацію волосків чутливих клітин. У півколових каналах така сила виникає, коли наявне кутове прискорення, тобто збільшення чи зменшення швидкості обертання. За таких умов ендолімфа через інерцію зміщує желеподібну масу, в якій містяться волоски. Але якщо кутова швидкість постійна, деформації волосків не виникає й рецептори не збуджуються.

Якщо площина обертання точно збігається з площиною одного з півколових каналів, то збудження виникає лише в його рецепторах. Значно частіше виникають ситуації, коли задіяними виявляються всі чутливі клітини в результаті розкладу сил. Зрозуміло, що тоді ступінь зміщення ендолімфи в кожному з каналів буде залежати від величини кута між площиною обертання та площиною півколового каналу.

Неважко також уявити, що кутове прискорення під час обертання в деяких площинах спричинятиме зміщення ендолімфи на правому та лівому боці в протилежних відносно ампули напрямах. Наприклад, під час обертання в горизонтальній площині з одного боку зміщення ендолімфи буде в напрямку ампули, а з іншого — у напрямі від неї до каналу. Звідси випливає, що деформація волосків рецепторів буде також

різноспрямованою. Ця обставина зумовлює ступінь збудження рецепторів і по суті являє собою один із механізмів кодування інформації про напрям прискорення.

Якщо ми тепер розглянемо принцип дії рецепторних утворень отолітового апарату, то нам стане зрозуміло, які сили вони сприймають. Зауважимо, що навіть у строго вертикальному положенні, коли поздовжня вісь тіла збігається с силою земного тяжіння (головою вгору або вниз), отоліти будуть то давити на волоски рецепторів, то розтягати їх. Цілком очевидно, що зміна положення голови змінить величину чи характер такої взаємодії. Мабуть, очевидно також, що за прямолінійних прискорень у довільному напрямку виникають сили інерції, які деформують волоски. І звичайно, така деформація достатньо виражена, коли діє відцентрова сила, навіть якщо обертання відбувається з постійною кутовою швидкістю.

Таким чином, вестибулярний апарат сприймає найрізноманітніші зміни положення тіла (точніше, голови) в просторі. Рецептори півколових каналів реагують на кутові прискоренні в усіх напрямках, а рецепторні клітини отолітового органа — на відцентрові сили, прямолінійне прискорення й силу земного тяжіння. Не сприймається рецепторами вестибулярного апарату тільки рівномірний прямолінійний рух. Та якщо врахувати, що ми увесь час перебуваємо в стані рівномірного руху й якщо врахувати його фізичну природу, то стане зрозумілою біологічна доцільність відсутності чутливості до нього.

Вестибулярний апарат — це периферична сприймальна частина складної аферентної системи, що називається вестибулярним аналізатором. Поруч із характерними для всіх сенсорних систем ознаками нейронної організації вестибулярному апарату властива й деяка своєрідність. Вона полягає в добре окреслених зв’язках вестибулярних аферентних структур із руховими й вегетативними ядрами, тобто такими ділянками центральної нервової системи, які регулюють діяльність скелетної мускулатури і внутрішніх органів. Специфічний сенсорний шлях іде через зоровий бугор у скроневу зону кори, функціонування якою й зумовлює формування відповідних суб’єктивних відчуттів.

Специфічна сенсорна функція вестибулярного аналізатора полягає в формуванні відчуттів стосовно положення й переміщення нашого тіла. Ці відчуття не настільки різноманітні, як зорові й слухові, але біологічно досить істотні. Їх доволі складно описати, але кожному дуже добре знайомі ті відчуття, які виникають під час збільшення чи зменшення швидкості автомобіля, на початку руху ліфта (вгору або вниз), на віражах і, нарешті, навіть під час кружляння в іграх або в танці. Всім відомо, що ці відчуття досить точно відображають ті зміни, які відбуваються з нашим тілом відносно якого-небудь вихідного положення. Своєрідним сенсорним феноменом вестибулярного аналізатора є ілюзія зворотного руху, що виникає після припинення обертального руху тіла. Це відчуття, очевидно, також знайоме дуже багатьом.

Абсолютну чутливість вестибулярного аналізатора характеризують мінімальними, цебто пороговими, величинами факторів, що сприймаються. Для кутового прискорення поріг складає 0,015—0,05 рад/с2, для прямолінійного — 2—20 см/с2. При нахилах голови порогова величина дорівнює приблизно 1° (нахили набік) або 1,5°—2° (нахили вперед і назад). Відцентрова сила сприймається починаючи зі значень 0,005g — 0,01g.

Як і у випадку з іншими аферентними системами, чутливість вестибулярного аналізатора доволі висока й дозволяє сприймати найменші зміни положення тіла в цілому або голови. Наприклад, за певних умов ми відчуваємо коливання голови, зумовлені пульсацією крові. Дуже добре ми відчуваємо також тряски й вібрації, що трапляються в побуті й під час їзди на громадському транспорті. Істотне значення для підтримування постійної чутливості нашої вестибулярної сенсорної системи має її низька пристосовність, тобто специфічні відчуття зберігаються практично впродовж усієї дії подразника, хай як довго вона триває, і абсолютна чутливість у цей час змінюється мало.

Таким чином, відчуття, що виникають у результаті функціонування вестибулярного аналізатора, являють собою суб’єктивну оцінку діючих на тіло людини прискорень, відцентрової та гравітаційних сил. Вони цілком природні й біологічно доцільні. Але їх не можна плутати із неприємними відчуттями, які виникають інколи в багатьох людей за дії певних факторів, пов’язаних із пересуванням в різних видах транспорту (хвороба руху).

Якщо змінюється звичне співвідношення між різними суб’єктивними орієнтирами в просторі, це може призвести до розвинення своєрідних ілюзій. Провідною тоді є аферентна імпульсація з отолітового апарату. Наприклад, очевидно, багато хто помічав, що під час крутого віражу літака лінія горизонту та земна поверхня людині здаються неприродно нахиленими набік. Відцентрова сила, що виникає в таких випадках, немов замінює, імітує силу земного тяжіння, що й призводить до ілюзорного спотворення. Слід зауважити, що подібні ілюзії сильно виражені в пасажирів, але не у пілотів. У них довга практика «виправила» такі спотворення й відновила відповідність між відчуттями та реальною дійсністю.

У дуже своєрідній ситуації опиняється вестибулярний аналізатор людини, коли зникають звичні для нього сили земного тяжіння, тобто в невагомості. Про відчуття, що виникають у такій ситуації, тепер усі добре знають завдяки прямим репортажам із космосу. Але треба пам’ятати, що космос — поки що доля обраних, а космонавти — це люди, що пройшли спеціальний відбір і тренування. І навіть у них перший період перебування в невагомості супроводжується певними сенсорними розладами. Спеціальні експерименти на тваринах показують, що в таких умовах у початковий період суттєво змінюється імпульсація у волокнах, що відходять від рецепторів

отолітового апарату. Однак по певному часі як суб’єктивні відчуття, так і об’єктивні ознаки повертаються до вихідного рівня.

Подразники, що діють на вестибулярний аналізатор, разом із розглянутими відчуттями зумовлюють виникнення специфічних рефлекторних реакцій з боку м’язової системи людини. Біологічне значення такого роду реакцій полягає в перерозподілі м’язового тонусу й рухових актах, скерованих головно на протидію тим силам, які їх викликали.

Зокрема, якщо під час віражу відцентрова сила віддаляє тіло людини від центра обертання, то підвищується тонус м’язів на боці, поверненому до центра, що перешкоджає такому відхилянню. Постежте за своєю поведінкою в момент початку руху ліфта. Виникають так звані «ліфтові реакції». Під час руху кабіни вниз людина трішки піднімається, ніби прагне залишитися в попередньому положенні. На початку руху кабіни вгору спостерігається рухова реакція протилежного напрямку, проте аналогічного змісту. За такою ж закономірністю тіло відхиляється назад, відчувши прискорення, спрямоване вперед, і вперед, якщо прискорення спрямоване в протилежному напрямку. Правда, в таких випадках проявляє себе інерція спокою та руху, але зміну тонусу м’язів може виявити й об’єктивне фізіологічне спостереження.

Унаслідок обертальних і прямолінійних рухів виникає своєрідна окорухова реакція. Це так званий ністагм. Конкретне значення даного слова (від грецького nystagmos — дрімота) слабко пов’язане з сутністю такої моторної реакції. Справа полягає в тому, що під час сну спостерігаються швидкі рухи очей, які, до речі, є ознакою дуже своєрідної стадії сну — парадоксального сну, який часто можна спостерігати. Та під час руху ця реакція спрямована на збереження фіксації оком об’єктів, що віддаляються з поля зору. От тому в ністагмі розрізняють повільний компонент, напрям якого збігається із напрямком руху, та швидкий компонент, який повертає око в вихідне положення.

Однак під час рівномірного (прямолінійного чи обертального) руху ністагм виникає в тому випадку, якщо у людини очі розплющені, і вона спостерігає за навколишніми предметами. Це — оптокінетичний (зорово-руховий) ністагм, так само як і коли людина нерухома, але рухаються предмети. А от під час обертання людина з постійною швидкістю й заплющеними очима ністагм відсутній, він з’являється тільки на початку (додатне прискорення), наприкінці руху (від’ємне прискорення) і деякий час після нього. Це так званий обертальний та післяобертальний ністагм. Безпосередній механізм його виникнення відрізняється від оптокінетичного, хоч їхнє біологічне значення однакове. Так само можна спостерігати й рухи голови, хоч вони й менш виражені. Втім, такі рухи дуже легко контролюються та стримуються довільно.

Вестибуло-моторні реакції проявляються також і під час нахилів голови. Вони полягають у перерозподілі м’язового тонусу правої та лівої (або передньої та задньої)

сторін тіла, згиначів та розгиначів кінцівок. Їхнє значення зводиться до збереження стійкого стану за нового положення голови. Всі вестибуло-моторні реакції є відображенням функціонування зв’язків між вестибулярними ядрами та руховими центрами спинного та головного мозку, про які мова була раніше.

Сумної популярності набули реакції з боку внутрішніх органів, оскільки дуже багатьом людям траплялося зазнавати неприємних відчуттів під час хитавиці на кораблі, «бовтанки» на літаку, на звивистих дорогах і в деяких інших ситуаціях (захитування, морська хвороба, хвороба руху). Біологічне значення цих реакцій, уважають, полягає в забезпеченні підвищеної м’язової активності, яка відмічається за таких умов. Проте їхня сила нерідко буває значно більшою, ніж це потрібно для забезпечення посиленого обміну речовин в активних м’язах. У таких випадках кажуть про підвищену вестибулярну чутливість або вестибулярну нестійкість.

Таким чином, із функціонуванням вестибулярного аналізатора пов’язані біологічно дуже важливі види діяльності — відчуття положення тіла й переміщення тіла в просторі, а також відповідні їм реакції з боку скелетної мускулатури та внутрішніх органів.

Глава 6. У кожного свій смак

От так, словами відомої приказки, можна передати значну суб’єктивність та індивідуальність смакових відчуттів людини. Якщо спробувати їх перерахувати, то виходить практично безмежний список часом із дуже неконкретними й суто індивідуальними позначеннями. Тож віддавна здійснювалися спроби знайти «елементарні» складові, з яких можна було б отримати будь-яке складне смакове відчуття. І було досить багато таких пропозицій.

Одна з перших класифікацій належить М. В. Ломоносову (1752), який писав: «Головні з більш чітких смакових відчуттів такі: 1) смак кислий, як в оцті; 2) їдкий, як у винному спирті; 3) солодкий, як у меді; 4) гіркий, як у смолі; 5) солений, як у солі; 6) гострий, як у дикій редьці; 7) кислуватий, як у незрілих плодах. Які з них прості, які складні, можна буде пояснити не раніше, ніж коли відомою буде природа основ».

Тепер переважна більшість дослідників визнає, що наявні чотири елементарних смакових відчуття: кисле, гірке, солодке й солене, як це представлено на так званій піраміді смаків Геннінґа, яка була запропонована ще на початку XX століття (рис. 22). Згідно з поглядом цього дослідника, а його підтвердили багато експериментів, будь-який смак можна отримати, якщо змішати в необхідній пропорції три з чотирьох можливих основних смаків.

Звідси випливає, що змішані смаки можна представити розташуванням точки на одній з поверхонь (граней) такої символічної піраміди смаків. Відстань від точки до кутів визначає, як співвідноситься змішаний смак з основними і, отже, яка частка кожного з них потрібна для того, щоб отримати необхідну «суміш». Нема таких речовин, смак яких можна було б отримати, змішавши всі чотири основні смаки, тому жоден смак не може опинитися всередині піраміди, поза її твірною поверхнею.

Рис. 22. Піраміда смаків Геннінґа.

Одним з традиційних, але досі не розв’язаних цілком питань є питання про зв’язок хімічної природи речовини й створюваного нею смакового відчуття. Наявність такого зв’язку видається всім цілком очевидним. А проте встановити достатньо строгу відповідність смаку з якою-небудь хімічною або фізичною характеристикою речовини поки не вдається. Відомо, що кислі речовини представлені здебільшого кислотами (крім дуже слабких, наприклад карболової). Однак інтенсивність кислого відчуття залежить не лише від концентрації водневих йонів, але й від аніонів. І характер цього зв’язку дуже непевний. Соленим у чистому вигляді є тільки хлорид натрію, ніякі інші хлориди, як і ніякі інші натрієві сполуки, не дають такого відчуття. Солодкими є цукри, спирти, альдегіди, кетони, аміди, ефіри, амінокислоти, а також деякі солі берилію та свинцю. Гіркий смак представлено найрізноманітнішими речовинами — це солі калію, магнію, амонію, а також органічні сполуки — хінін, кофеїн, стрихнін, нікотин та ін.

А тепер розглянемо те, як функціонують структури, що забезпечують сприймання смакових подразників, тобто смаковий аналізатор. Рецепторами смакового аналізатора є спеціалізовані епітеліальні клітини, що входять до складу так званих смакових цибулин (рис. 23). Кожна така цибулина містить кілька рецепторних і опорних клітин і з’єднується з поверхнею через смакову пору. Всередині цибулини міститься специфічна рідина, яка омиває елементи клітини.

Рис. 23. Будова смакової цибулини: 1 — смакова пора; 2 — опорна клітина; 3 — рецепторна клітина; 4 — нервові волокна.

Смакові цибулини розташовані на сосочках язика, а також, у значно менших кількостях, у слизовій оболонці піднебіння, глотки, гортані, мигдаликів, завіси піднебіння. Можна спостерігати достатньо виразну спеціалізацію сосочків у сприйманні різних смакових речовин. До солодкого найбільш чутливий кінчик язика, до гіркого — корінь, до кислого — краї, а до соленого — кінчик і краї.

Смакові рецепторні клітини — дуже своєрідні структури. Живуть вони порівняно недовго, змінюючи при цьому й місце розташування, й нервові зв’язки, й форму, і властивості. Їхньою визначною особливістю є здатність збуджуватися під впливом смакових речовин. Неодмінною умовою виникнення смакового відчуття є розчинення на поверхні язика досліджуваної речовини. У цьому переконатися дуже просто. Якщо поверхню язика ретельно осушити фільтрувальним папером і покласти шматочок цукру або кристалик кухонної солі, то ми відчуємо лише дотик. Специфічного

смакового відчуття за таких умов не виникає доти, доки не буде розчинено хоча б мінімальну кількість цієї речовини.

Досі ще остаточно не зрозуміло, як саме взаємодіють рецептори й молекули речовин. Задача полягає в тому, щоби розшифрувати механізми специфічної чутливості, наприклад, до солодких чи гірких речовин, враховуючи багатоманітність їхньої хімічної будови. Так, зокрема, дуже витончені хімічні дослідження на рівні однієї клітини привели до створення ферментативної гіпотези смаку. Згідно з цією гіпотезою, різні смакові речовини вибірково пригнічують або активують певні ферменти, каналізуючи специфічні процеси в рецепторній клітині. Добре обґрунтована адсорбційна гіпотеза припускає, що початковим етапом смакової рецепції є адсорбція молекули речовини на спеціалізованих ділянках білкового ланцюга, пов’язаного з мембраною рецептора. Цілком імовірне поєднання цих механізмів у формі послідовних етапів, першим з яких є фізико-хімічний (адсорбція на мембрані мікроворсинок рецепторної клітини), а подальші — ферментативні.

Попри те, що досі вченим не вдалося розшифрувати механізми взаємодії між молекулою речовини й рецепторними структурами, незаперечним є те, що в результаті такого процесу рецепторна клітина збуджується, й це супроводжується специфічними біохімічними й біоелектричними явищами, які своєю чергою зумовлюють збудження у наступних ланках смакового аналізатора.

Поки ще остаточно не зрозуміло, в яких саме ділянках кори розташоване представництво смакового аналізатора, однак є дані, які свідчать про те, що зі смаковою чутливістю пов’язаний нижній кінець центральної звивини й деякі інші зони кори.

Як і інші органи чуття, смаковий аналізатор характеризується низкою ознак, що відображають залежність наших смакових відчуттів від параметрів хімічних подразників та умов їхньої дії. Абсолютну смакову чутливість, як правило, характеризують пороговою концентрацією речовин, при нанесенні яких на всю поверхню язика виникають відповідні смакові відчуття. Такою мінімальною концентрацією для цукру є 0,01 моль/м3, для хлориду натрію — 0,05 моль/м3, для соляної кислоти — 0,000 7 моль/м3, для солянокислого хініну — 0,000 000 1 моль/м3. Ці цифри красномовно свідчать про високу абсолютну чутливість органа смаку.

Слід зауважити, що величина порогу суттєво залежить від температури розчину. Найвища чутливість проявляється за температури біля +37 °С, тобто за нормальної температури тіла людини. За вищих або нижчих температур відзначається, зазвичай, зниження чутливості, а за 0 °С спостерігається різке зменшення чутливості до всіх смакових речовин.

Смаковий аналізатор має також диференційну чутливість, тобто він здатний розрізняти інтенсивність подразників, що діють один по одному з достатнім

інтервалом. Однак величини різницевих порогів залежно від вихідної концентрації й виду речовини коливаються у вельми широкому діапазоні й складають від 5 до 50 %.

У смаковій системі добре проявляються слідові процеси. Кожен знає, що відчуття зникає значно пізніше, ніж зникає дія подразника, навіть якщо сполоснути рот водою. Однак, цей період можна різко скоротити, якщо подіяти іншим подразником. Тому, якщо гіркі ліки запивати водою, то смак зберігається достатньо довго, але якщо після цього пожувати шматок хліба, то гіркий смак щезає значно швидше.

У наших смакових відчуттях ми нерідко стикаємося з явищем адаптації. Після тривалого дії якої-небудь смакової речовини на поверхню язика смак її поступово робиться менш виразним, і зрештою вона може здатися позбавленою смаку. Візьміть до рота шматочок цукру. Якщо язик буде абсолютно нерухомим (а це необхідна умова для адаптації), солодкий смак відчувається впродовж короткого проміжку часу, потім залишається тільки неприємне відчуття подразнення язика стороннім предметом. Але щойно ви перемістите шматочок на іншу ділянку язика, солодкий смак з’явиться знову. З цієї ж причини добре посолений суп видається людині прісним, якщо перед цим він їв оселедець. Найшвидше відбувається адаптація до солодких і солоних речовин, набагато повільніше — до гірких і кислих.

Своєрідним явищем є так званий смаковий контраст, що полягає в підсиленні одних смакових відчуттів після дії інших. Ця особливість нашого смаку відома практично всім. Нерідко траплялося спостерігати, наприклад, що смак солодкої речовини стає набагато інтенсивнішим, якщо перед тим у роті було що-небудь солоне. Навіть дистильована вода здається солодкуватою після того, як сполоснути рота розчином кухонної солі. У свою чергу солодкі речовини підвищують чутливість до кислого. Окреме місце в явищах смакового контрасту займають гіркі подразники, які загострюють чутливість практично до всіх інших речовин. Отому академік І. П. Павлов, розглядаючи випадки зниження смакової чутливості (1897), писав: «Потрібен енергійний удар по смаковому апараті для того, щоб могли ожити сильні й нормальні смакові явища, і, як каже досвід, всього швидше з цієї точки зору досягають різкі неприємні смакові подразнення».

У нашому реальному житті нам значно частіше трапляються складі смакові відчуття, ніж елементарні смаки. І розмаїття їхнє практично безмежне. Бо ж скільки кулінарів стараються, щоб створити оригінальний неповторний смак справи! Така величезна різноманітність зумовлена не лише численними способами, в які можна змішати елементарні смаки, але й участю інших аферентних систем у формуванні складного смакового відчуття. Адже й справді, всяка реальна харчова речовина сприймається не тільки смаковими рецепторами, але також і органом нюху, тактильної, температурної й іноді навіть больової чутливості. Це й зумовлює складність і неповторність наших смакових відчуттів у конкретних умовах.

Отже, смакові відчуття людини є наслідком дуже складного комплексу фізико-хімічних, нейрофізіологічних і психофізіологічних процесів, що мають виняткову біологічну значущість у нашому житті. Але багато аспектів їхньої природи досі залишаються для нас загадкою, що породжує численні суперечки з цього приводу.

Глава 7. Запахи — це теж власний світ

У житті людини запахи та їх сприймання відіграють меншу роль порівняно з відчуттями, пов’язаними з іншими органами чуття. Однак вони все ж є практично постійними супутниками нашого життя, й більшості людей важко уявити світ без характерних запахів. Необхідно зауважити, що, на відміну від людини, для багатьох тварин запахи мають вирішальне значення для пошуку їжі, уникання ворогів, для встановлювання своєрідного зв’язку між різними особинами одного виду й т. ін. Це стосується до комах, багатьох видів риб, земноводних, багатьох ссавців.

Нюх — один із найдавніших видів чутливості. Однак у людини з її чудово розвиненими органами зору та слуху нюхова чутливість для отримування інформації про зовнішній світ та орієнтування в ньому за звичайних умов набула другорядного значення. У людини ця функція значною мірою редукована, але не втрачена повністю. У тих випадках, коли людина позбавлена можливості орієнтуватися за допомогою органів зору й слуху, нюхова чутливість разом із тактильною набуває, коли йдеться про контакт людини із зовнішнім світом, першочергового значення. Так, зокрема, широковідомим є приклад із О. І. Скороходовою, яка у свої дитячі роки стала сліпоглухонімою. Та цілеспрямовані, преважкі тренування та навчання дозволили їй відновити мовлення й стати працездатною людиною. У своїй книзі «Як я сприймаю, уявляю й розумію навколишній світ», що набула неабиякої відомості, вона, зокрема, пише: «Я надто звикла до того, що цілком керуюся нюхом і тактильними відчуттями, і тому все, що я сприймаю з довкілля, здається мені настільки ж звичайним, як і коли б я сприймала за допомогою зору й слуху». 1961 р. О. І. Скороходова стала кандидатом педагогічних наук.

Рис. 24. Схема будови носової порожнини. 1, 2, 3 — відповідно верхня, середня та нижня носові раковини; 4, 5, 6 — верхній, середній і нижній носові ходи.

Запах — це суб’єктивний образ одного з явищ дійсності, що полягає у дії молекул летких речовин на орган нюху. Рецепторна частина нюхового аналізатора у людини — це слизова оболонка нюхової області носа, яка займає середню частину верхньої

носової раковини й відповідну їй ділянку слизової оболонки носової перегородки (рис. 24). Нюховий епітелій містить рецепторні клітини, що відносяться до найдавніших рецепторів. Ці клітини здійснюють функцію як трансформації енергії подразника в нервове збудження, так і передачі цього збудження до нюхового центру — так званої нюхової цибулини. Між рецепторними клітинами розташовані опорні й базальні клітини, а також залози Бовмена, що виробляють слизовий секрет.

Рис. 25. Схема будови нюхового епітелію згідно з даними електронної мікроскопії: ВЛ — нюхові волоски; МВР — мікроворсинки рецепторних клітин; МВО — мікроворсинка опорних клітин; ОБ —

нюхова булава; ОРК — нюхова рецепторна клітина; ОК — опорна клітина; БК — базальна клітина; ЦО — центральний відросток нюхової клітини; БМ — базальна мембрана.

Нюхові (рецепторні) клітини (рис. 25) веретеноподібні й мають короткий периферичний відросток, що закінчується на поверхні рецепторного шару специфічним стовщенням — нюховою булавою. Незважаючи на різний рівень філогенетичного розвитку, відмінності в середовищі проживання та неоднакове значення нюху в житті різних хребетних тварин, обов’язковою структурою рецепторних нюхових клітин є волоски. Ці волоски занурені в рідке середовище, продуковане залозами Бовмена. Крім того, можна відмітити короткі пальцеподібні вирости цитоплазми — мікроворсинки.

Цікаво зіставити кількість нюхових клітин у тварин з мірою розвитку їхнього нюху. Так, у кролика кількість їх складає біля 100 млн, у східноєвропейської вівчарки — понад 220 млн. У людини 10 млн нюхових клітин.

Первинні процеси нюхової рецепції здійснюються, очевидно, в волосках нюхових клітин. Для збудження рецептора потрібен безпосередній контакт із молекулою пахучої речовини. Деякі дослідники вважають, що ці молекули, адсорбуючись на невеликій ділянці мембрани нюхового рецептора, спричиняють локальну зміну її проникності для окремих йонів. У результаті розвивається рецепторний потенціал — початковий етап нервового збудження. Здійснювалося дуже багато спроб встановити

залежність між будовою молекули пахучої речовини й параметрами рецепторного потенціалу, а також особливостями будови рецепторної клітини. Та теорії, що з’являються одна за одною, попри свою елегантність та вишуканість, ілюзорні логічність та переконливість, не витримують перевірки часом. Принципово питання залишається відкритим і дотепер.

Спробуємо охарактеризувати нюхові відчуття. Це задача нелегка — ми маємо цілком покладатися на самозвіт досліджуваного. Для оцінювання абсолютної чутливості найчастіше користуються такою мірою як кількість молекул в 1 м3 або в 50 см3 повітря. Привертають увагу дуже різкі коливання величин порогів для різних речовин, для різних індивідуумів і для різних видів тварин. Як приклад можна взяти порогові концентрації (кількість молекул в 1 м3 повітря) для собаки і для людини речовин із сильним запахом.

Порогові концентрації (кількість молекул в 1 м3 повітря) пахучих речовин для собаки (лівий стовпчик) та для людини (правий стовпчик)Оцтова кислота 2·105 5·1013

Масляна кислота 9·103 7·109

Етилмеркаптан 2·105 4·108

Альфа-іонон1 1·105 3·108

1 Альфа-іонони та бета-іонони — широковідомі духмяні речовини, що використовуються в парфумерній та харчовій промисловості.

Механізмом, який злегка підвищує чутливість, є, в побутовій термінології, «принюхування». Річ у тому, що під час спокійного дихання повітря йде головно через нижній і середній носові ходи, тобто оминає нюхову область. Звісно, за високих концентрацій летких речовин їхні молекули потрапляють і в верхній носовий хід, спричиняючи відповідні відчуття. Якщо ж концентрація лежить на межі розрізнення, то під час «принюхування», тобто посиленого вдихання або кількох коротких енергійних вдихів, повітря проходить і через верхній носовий хід, збуджуючи нюхові рецептори.

Віддавна здійснювалися численні спроби класифікувати багатоманітний світ запахів. Ці спроби тривають і в наш час. Утім, на жаль, доводиться констатувати, що єдності думок з цього питання поки не досягнуто. Найбільш популярною є класифікація, розроблена ще 1925 р. голландським дослідником Цваардемакером. На його погляд, запахи можна розділити на такі класи й підкласи:

1. Клас ефірних запахів (ряд простих і складних ефірів, ацетон, хлороформ та ін.).2. Клас ароматичних запахів. Містить п’ять підкласів: камфорні (камфора та ін.),

пряні (евгенол та ін.), анісові (ментол та ін.), лимонні (гераніол та ін.), мигдальні (бензальдегід та ін.).

3. Клас квіткових (бальзамних) запахів. Містить три підкласи (представники підкласів: фенілетиловий спирт, іононон, ванілін).

4. Клас амбромускусних запахів (тринітробутилтолуол та ін.).5. Клас часникових запахів. Містить три підкласи (представники підкласів:

сірководень, триметиламін, йод).6. Клас пригорілих запахів (бензол, фенол, анілін та ін.).7. Клас каприлових запахів (каприлова кислота та ін.).8. Клас відразливих запахів (піридин, хінолін та ін.).9. Клас нудотливих запахів (індол, скатол).

Уважний читач, очевидно, зауважить, наскільки просто знайти недоліки в цій класифікації, а для багатьох будуть незнайомі наведені як приклади хімічні речовини, з допомогою яких, по суті, характеризуються запахи. І тому класифікація запахів — навряд чи розв’язане питання.

Не менш складною виявилася проблема основних, чи елементарних, запахів, з яких шляхом змішування можна було б отримати довільні або хоча б більшість природних запахів. Жодна із запропонованих систем не витримала ніякої критики. Дослідження, пошуки тривають. Залежність характеру нюхових відчуттів від хімічної структури молекул леткої речовини, яка здається цілком очевидною, експериментальною перевіркою не підтверджується. Це означає, що хімічні або фізичні властивості речовини, що зумовлюють її запах, по суті, не розкриті.

Нюховий аналізатор характеризується дуже високим диференційним порогом, який складає 30—60 %. Це означає, що наш орган нюху значно гірше здатний розрізняти інтенсивності подразників, ніж системи зору, слуху, смаку тощо. Водночас повний діапазон концентрацій, які здатна сприймати людина, може охоплювати 12 порядків.

Для нюхового аналізатора характерна адаптація, результатом якої чутливість до запаху зменшується після його тривалої дії, до того ж настільки, що людина перестає його відчувати, навіть якщо це досить неприємний запах. І навпаки, чутливість відновлюється, коли запахи відсутні. Нюховій чутливості притаманні також і деякі інші психофізіологічні властивості — заглушування одного запаху іншим, зливання й компенсація запахів. Вони добре відомі феноменологічно, в побуті, але їхні механізми поки як слід не розшифровані.

Глава 8. Відчуття дотику

Дотик як спосіб контакту із зовнішнім світом і шлях отримування інформації про нього відіграє без перебільшення надзвичайну роль, тому що взаємодіючи з іншими видами відчуттів, і передусім із зором, відчуття дотику стало основою для формування у людини цілісних уявлень про оточуючі предмети, а також сприяло розвитку здатності здійснювати трудову діяльність. Іван Михайлович Сєчєнов, базуючись на всебічному порівняльному аналізі дотику та зору, назвав дотик «відчуттям, паралельним зору». Коли людина втратила зір і слух, тактильна чутливість дозволяє навчити її читати (для цього користуються спеціальним шрифтом — рельєфним точковим шрифтом Брайля), а це відразу робить принципово необмеженою спроможність такої людини пізнавати світ.

Тактильна чутливість зумовлена функціонуванням чутливих до механічних подразнень аферентних систем шкірного аналізатора. Джерелом тактильних відчуттів є подразнення дотику й тиску.

Тактильні рецептори вельми численні й різноманітні своєю формою. У шкірі дуже багато нервових закінчень, а розподілені вони досить нерівномірно. Особливо багато їх у пальцях рук, долонях, губах, що й забезпечує цим областям вищу порівняно з іншими ділянками чутливість. Дуже багато нервових закінчень міститься у волосяних фолікулах. Установлено, що торкання й тиск сприймаються нервовими сплетіннями навколо волосяних фолікулів, вільними нервовими закінченнями, тільцями Майсснера й Пачіні, дисками Меркеля. Читач, певно, здогадується, що ці назви пов’язані з іменами першовідкривачів.

Як уже було зазначено, кілька рецепторних утворень механічно пов’язані зі шкірними волосинками, що значно збільшує їхню чутливість. Це пояснюється тим, що волоски відіграють роль важеля, збільшуючи інтенсивність подразнення рецепторних структур. Зголювання волосся значно зменшує тактильну чутливість. У загальному вигляді механізм збудження тактильних рецепторів можна представити так. Механічний стимул спричиняє деформацію нервового закінчення, що супроводжується розтягненням поверхневої мембрани та виникненням рецепторного потенціалу , який зумовлює появу нервових імпульсів.

А з чим пов’язане диференціювання дотику й тиску? Це наслідок різної адаптаційної здатності рецепторів. Ті з них, у яких така властивість добре виявлена, тобто які реагують лише на зміну інтенсивності стимулу, пов’язані із короткочасним відчуттям — дотиком, навіть коли дія стимулу тривала. Рецептори, що адаптуються повільно, надсилають імпульси протягом усієї дії подразники, хай якою довгочаною вона є. Вони забезпечують відчуття тривалості тиску. Механізми сприйняття дотику можуть сприймати й вібраційні подразники.

Збудження, яке несе інформацію про тактильні подразники, передається в центральну нервову систему і зрештою в її вищий відділ — кору головного мозку, де й формуються специфічні суб’єктивні відчуття. Неважко спостерегти, що тактильна рецепторна площа незрівнянно більша, ніж у інших органів чуття, в буквальному розумінні — це вся поверхня нашого тіла, тобто не лише шкіра, але й слизові оболонки, й рогівка, і навіть волосся. Мабуть, це зумовлює велику розмаїтість будови провідних шляхів тактильної чутливості? Ні! Їх, звичайно, багато, але підпорядковуються вони спільній закономірності. Аферентні шляхи з усіх ділянок тіла через спинний і задній мозок сходяться до зорового бугра, а звідти — в задню центральну звивину кори головного мозку й деякі інші її ділянки. Це так звані сомато-сенсорні зони.

У аферентних системах дотику розрізняють два шляхи. Рецептивні одного з них дуже великі, покривають усе тіло й часто неспецифічні. З функціонуванням цієї частини тактильної сенсорної системи пов’язана генералізована чутливість, тобто така, що охоплює велику частину шкірного покриву. Рецептивні шляхи другого шляху невеликі й значно специфічніші як у чутливості до різних подразників, так і у відповідних їм відчуттях. Є підстави вважати, що перша з цих сенсорних систем з еволюційного погляду більш давня, вона забезпечує неспецифічне реагування на різні подразники. Друга ж уможливлює тонкий диференційований аналіз.

Дуже цікавою є та обставина, що на поверхню кори проектується поверхня тіла. Але ця проекція доволі своєрідна. Найбільшу площу займають ті ділянки шкіри, що мають більш тонку диференційовану тактильну чутливість, тобто пальці, кисті, лице, губи. Можна навіть достатньо чітко визначити межі таких проекцій, і тоді виходить вельми своєрідна фігура, розміри частин тіла на якій відповідають розмірам сенсорного представництва.

Доволі істотною є здатність людини дуже точно відносити (локалізувати) всі відчуття дотику й тиску до певного місця шкіри. Така здатність не є вродженою, вона виробляється в процесі здобування життєвого досвіду за допомогою інших органів чуття, переважно зору та м’язового чуття (про яке мова попереду). У цьому можна легко пересвідчитися за допомогою уславленого досліду Аристотеля. Якщо до маленької кульки доторкнутися перехрещеними вказівним та середнім пальцями, то виникає відчуття дотику до двох кульок. І справді, наш буденний досвід вчить, що зовнішньої сторони цих пальців можуть водночас торкатися лише дві різні кульки.

На різних місцях шкіри тактильна чутливість розвинена неоднаково, що можна легко визначити, доторкаючись до різних частин тіла пензликом. Десь для виникнення відчуття буде достатньо найменшого дотику, в інших місцях пензлик зовсім не буде відчуватися. Поріг подразнення найчутливіших ділянок дорівнює 50 мг, а для найменш чутливих він досягає 10 г. Найвищою чутливість є в ділянці губ, носа, язика, а найменшою — на спині, підошвах стопи, животі.

Для тактильних відчуттів характерне й просторове розрізнення. Воно полягає в здатності відрізняти, сприймати як окремі дві точки, які подразнюються водночас. Спробуйте на різних ділянках тіла визначити найменшу відстань між двома точками, які при одночасному стимулюванні подразником дають відчуття подвійного подразнення. Це й буде просторовий поріг шкірної чутливості. Ви переконаєтеся, що такі пороги на різних частинах поверхні тіла дуже різняться.

Зрозуміло, що тактильна чутливість має певне біологічне значення для всієї поверхні тіла. Однак першорядними є так звана гаптична діяльність рук і взаємодія рук під час такої діяльності. За допомогою експериментів визначено, що пізнавальна здатність правої та лівої рук неоднакова. Це називають функціональною сенсорною асиметрією. Запропонуйте комусь із ваших знайомих на дотик лівою й правою рукою упізнати певні предмети, і ви переконаєтесь, що час, який на це витрачається, для різних рук є різним. Відомо, що праворукі люди не тільки швидше й точніше виконують роботу правою рукою, але й краще на дотик розпізнають нею предмети. Причина полягає, знову ж, у значно більшому досвіді правої руки, тобто, цілком імовірно, сенсорна асиметрія є наслідком рухової асиметрії.

Певно, кожен зі свого досвіду знає, що тактильне розпізнавання предмета найбільш успішне, коли воно здійснюється двома руками, або бімануально. І справа тут зовсім не в тому, що використовується більша поверхня. Навпаки, помічено, що під час бімануального обмацування людина використовує праву та ліву руку по черзі. Причина полягає радше в тому, що так людина немов «оглядає» предмет з двох боків. Можна навіть казати про те, що в нашій свідомості для багатьох побутових речей наявні тактильні образи від правої та лівої руки. «Поєднання» цих образів, тобто асоціативна функція головного мозку, дозволяє впізнавати предмети й швидше, й більш точно.

Отже, тактильна чутливість, з одного боку, є однією з найдавніших видів чутливості й добре розвинена в багатьох тварин, з іншого боку, вона відіграла значну роль у формуванні людини.

Глава 9. Тепло чи холодно?

Із цими термінами ми пов’язуємо абсолютно конкретні відчуття. На практиці кожен з нас, миттєво й без сумнівів, може дати цілком певну оцінку — тепло йому чи холодно. Разом із тим не треба бути надто спостережливим, щоб помітити, що ця оцінка дуже суб’єктивна. Одні й ті самі температурні умови різними людьми оцінюються по-різному. Навіть одна й та сама людина у різні моменти часу інколи дає неоднакову оцінку тим самим температурним умовам довкілля.

Оскільки наш організм — добрий термостат (він утримує свою температуру в необхідних межах), саме з метою підтримання сталості температури мають коригуватися процеси теплопродукції та тепловіддачі залежно від температури довкілля й інших умов, що впливають на стан теплового балансу. І треба зауважити, що ці термостатичні механізми працюють відмінно. Не без допомоги, звісно, технічних засобів (одежі й деяких інших), температура тіла зберігається постійною (+35…+37 °C) попри коливання температури навколишнього середовище в діапазоні понад 100 °C. Зрозуміло, що таку досконалу регуляцію сталості температури робить можливою тільки здатність дуже тонко вловлювати коливання температури довкілля. Ця здатність, здатність сприймати параметри теплового стану, формувати відповідні суб’єктивні відчуття й терморегуляційні реакції, здійснюється завдяки дуже добре розвиненій тонкій температурній чутливості.

Температурну сенсорну систему зазвичай розглядають як частину шкірного аналізатора, й на те є підстави. По-перше, рецептори цієї аферентної системи містяться в шкірі. По-друге, вони, як показують дослідження, не можуть бути відокремленні від рецепторів тактильних. І, по-третє, провідні шляхи й центри тактильної та температурної чутливості також значною мірою збігаються. Однак це зовсім не означає, що подібні й відчуття. Аж ніяк, тактильна й температурна чутливість чітко розрізняються як суб’єктивно, так і об’єктивно, про що свідчать умовно-рефлекторний та електрофізіологічний експерименти.

Ще наприкінці XIX ст. було достеменно встановлено, що в шкірі існують ділянки, які вибірково відчувають дію тепла та холоду. Найбільше їх на обличчі, особливо на губах та повіках. І ця особливість локалізації притаманна не лише людині, але й багатьом тваринам, та розповсюджується також певною мірою на тактильну чутливість. Учені вважають, що високу чутливість шкірних рецепторів на обличчі слід пов’язувати із загальним філогенетичним ходом розвитку головного кінця тіла й відповідних нервово-рефлекторних апаратів.

З допомогою спеціальних дослідів визначено, що загальна кількість точок холоду на всій поверхні тіла складає біля 250 000, а точок тепла лише 30 000. Не так просто встановити, якими рецепторами сприймаються температурні подразники, адже в шкірі є багато чутливих елементів, подразнення яких викликають відчуття дотику,

тиску й навіть болю. Вивчення часу реакції на дію тепла та холоду й порівняння отриманих даних із теплопровідністю шкіри дозволило дійти висновку, що рецептори тепла залягають на глибині біля 0,3 мм, а рецептори холоду — 0,17 мм. Виявилось, що ці розраховані величини добре відповідають середній глибині розташування нервових закінчень типу тілець Руффіні й кінцевих колб Краузе. Тому поширена думка, що саме вони й є температурними рецепторами. До того ж, показано, що подразнення тілець Руффіні викликає відчуття тепла, а колб Краузе — холоду. Водночас відомо, що до дії температури чутливі й ділянки шкіри, в яких розташовуються лише вільні нервові закінчення.

Більш конкретними виявилися факти, отримані завдяки електрофізіологічному дослідженню нервових волокон, що проводять аферентну імпульсацію від температурних рецепторів. І виходячи з характеру цієї імпульсації можна робити певні висновки про властивості рецепторів.

Виявилось, що в стані температурної рівноваги, тобто за дії сталої температури, терморецептори надсилають свої розряди з певною постійною частотою, яка залежить від абсолютної температури. При цьому з тепловими відчуттями пов’язані волокна, які реагують на зміну температури в діапазоні від +20 до +50 °C. Максимальна частота імпульсації спостерігається в них за +38…+43 °С. Холодові волокна «працюють» за температури +10…+41 °C із максимумом при +15…+34 °C. Слід зауважити, що як холодові, так і теплові рецепторні структури адаптуються дуже мало. Це означає, що за тривалої дії сталої температури, а точніше, за незмінної температури самих рецепторів, зберігається незмінною частота імпульсів, які вони надсилають. Цілком можна навіть відшукати функціональну залежність між цими двома показниками — температурою та імпульсацією. Звідси випливає дуже важливе для розуміння фізіології терморегуляції положення — теплові та холодові рецептори є датчиками абсолютної температури, а не її відносних змін. Та кожен добре знає, що якщо судити з наших відчуттів, то ми значно краще сприймаємо якраз відносні зміни температури. Й це свідчить про складніші нейрофізіологічні механізми відчування порівняно з рецепторним актом.

Термічні відчуття людини охоплюють усю гаму відтінків від нейтральної зони через «трохи прохолодно» до «холодно» й «нестерпно холодно». І в інший бік — через «теплувато», «тепло» до «гаряче» або «спекотно». При цьому крайні як холодові, так і теплові відчуття без різкої межі переходять у відчуття болю. Основою для формування відчуттів, звичайно, є параметри аферентної імпульсації, що надходить у центральну нервову систему від теплових і холодових рецепторів. У загальному вигляді цю залежність можна представити так: підсилення імпульсації від теплових рецепторів і зменшення від холодових дає відчуття тепла, а підсилення імпульсації холодових і послаблення теплових дає відчуття холоду.

Втім, спеціальні психофізіологічні експерименти показують, що здатність відчувати температуру залежить від кількох факторів: абсолютної температури всередині шкіри, швидкості її зміни, досліджуваної ділянки, її площі, тривалості температурного подразнення та ін. Ясно, що поєднання цих факторів може бути найрізноманітнішим. А отже температурні відчуття людини незрівнянно багатші, ніж аферентація, яку надсилає окремий рецептор. У вищих центрах відбувається інтеграція сигналів, що приходять від великої кількості як теплових, так і холодових рецепторів.

Для температурної чутливості характерна добре виражена адаптація, попри те що на рецепторному рівні вона, як було сказано, практично відсутня. З цією психофізіологічною особливістю ми стикаємося повсякденно. Вода, що здається спершу гарячою, якщо тримати в ній руку або ногу, за деякий час, усього кілька хвилин, стає значно «прохолоднішою», хоча температура її лишається практично незмінною. Згадайте, коли в спекотний літній день ви ввіходите в воду річки, озера, моря, то перше відчуття «холодно» швидко змінюється на «дещо прохолодно» чи навіть «нейтрально».

Близьким до адаптації своїми механізмами є температурний контраст, з яким ми також стикаємося дуже часто. Проведемо дуже простий, але достатньо переконливий експеримент. Заповнимо три циліндри водою різної температури. Ліву руку зануримо в посудину, де температура води 20 °C, а праву — в циліндр з температурою води 40 °C. Наші відчуття будуть цілком виразними: зліва «прохолодно», праворуч — «тепло». Через дві — три хвилини обидві руки зануримо в циліндр з водою температури 30 °C. Тепер лівій руці буде «тепло», а правій «холодно». Однак дуже швидко, за кілька десятків секунд, відчуття зрівняються внаслідок явища адаптації. І аналогічних прикладів дуже багато.

Інколи порушення взаємодії між тепловими й холодовими аферентними потоками може спричинити деякі парадоксальні відчуття. Наприклад, парадоксальне відчуття холоду. Згадайте, коли ви прудко залізаєте в ванну з гарячою водою (із температурою понад +45 °C), нерідко виникає відчуття холоду, аж до того, що шкіра стає «гусячою». Й це неважко пояснити. Бо ж холодові рецептори розташовані ближче до поверхні шкіри, тому саме вони беруть на себе «перший удар». Навіть більше: електрофізіологічні експерименти виявили, що за такого різкого збільшення температури в холодових рецепторах підсилюється імпульсація, а це ж сигнал холоду.

Як уже було зазначено, аферентна імпульсація від терморецепторів залежить від температури всередині шкіри. Ступінь же й швидкість її зміни визначаються напрямком, інтенсивністю й швидкістю теплового потоку. Ці параметри своєю чергою залежать не лише від температури об’єктів, з якими ми контактуємо, але й від їхньої теплоємності, теплопровідності, маси. У цьому ми можемо легко пересвідчитися, якщо порівняємо наші відчуття, коли потримаємо в руках металічний, дерев’яний і пінопластовий предмети однієї й тієї ж кімнатної температури. Металевий предмет

видаватиметься нам прохолодним, дерев’яний — нейтральним, а пінопластовий навіть трохи теплим. У першому випадку тепловий потік буде спрямований від шкіри і, отже, спричинить зниження температури всередині неї, у третьому випадку ми маємо справу з протилежним явищем, а в другому — з проміжним.

З тієї ж причини один і той самий предмет (виразніше металевий) із температурою близько +30 °C шкірою шиї та обличчя буде сприйматися як холоднуватий, а пальцями стопи — як теплуватий. Річ у тім, що через особливості терморегуляції людського організму наш шкірний покрив у різних місцях тіла має різну температуру, що, природно, відображається на температурній чутливості цих ділянок.

Людина знатна розрізняти різницю температур до 0,2 °C. Діапазон внутрішньошкірних температур, які сприймає людина, складає від +10 до +44,5 °С. Зверніть увагу — внутрішньошкірних. За менших від +10 °С температур настає холодова блокада температурних волокон і волокон іншої чутливості. На цьому, до речі, ґрунтується один зі способів знеболювання (як це не зовсім точно називають — «заморожування»). А за вищих від +44,5 °С температур на зміну відчуттю «гаряче» приходить відчуття «боляче».

Інформація про температуру довкілля використовується для вироблення відповідної терморегуляторної реакції організму. А в чому ж полягає це терморегуляторне реагування? Передусім, необхідно згадати, що людина є теплокровною, або гомойотермною, істотою. Це означає, що всі біохімічні процеси в нашому організмі будуть протікати в потрібному напрямку та з необхідною інтенсивністю тільки в дуже вузькому діапазоні температур. На підтримання цього діапазону й спрямовані терморегуляційні реакції.

Тепловий баланс людини залежить від співвідношення двох протилежних процесів — теплопродукції й тепловіддачі. Теплопродукція, або, як її інакше називають, хімічна терморегуляція, полягає в утворюванні тепла внаслідок різних реакцій обміну речовин в організмі. Тепловіддача, або фізична терморегуляція,— це втрата тепла людиною в результаті проведення тепла, тепловипромінювання й випаровування.

Інтенсивність теплопродукції та тепловіддачі регулюється залежно від температури навколишнього середовища, а точніше, від температури всередині шкіри. Однак діапазон терморегуляторних змін теплопродукції значно менший, ніж тепловіддачі. І тому підтримання сталості температури тіла досягається головно завдяки зміні інтенсивності віддавання тепла. Для цього існують дуже ефективні механізми, такі, як потовиділення та зміна просвіту підшкірних судин (почервоніння та збліднення шкіри). Дані процеси досить складні в своїй організації й мають бути предметом окремої розмови. Але запуск цих механізмів відбувається після отримання інформації від термочутливих структур, які ми розглянули.

Глава 10. М’язове чуття

М’язова рухова активність супроводжує практично всі прояви життєдіяльності людини. Це цілком зрозуміло, коли мова йде про якісь фізичні вправи, як побутові, так і спеціальні. Але не тільки тоді. Коли людина спокійно стоїть, сидить і навіть лежить, її скелетна мускулатура не перестає бути активною. Адже кожне з названих положень тіла є певною позою, що спрямована на протидію силі земного тяжіння. Навіть більше: і в стані глибокого природного сну м’язовий апарат людини не розслабляється повністю.

Чи супроводжується м’язова активність якимись специфічними відчуттями? Не кваптеся відповідати. Як це прийнято у фізіології, спробуємо відповісти на це питання експериментально. Попросіть вашого сусіда заплющити очі. А потім надайте його руці довільне положення. Задля наочності експерименту краще, щоб були залучені всі суглоби. Далі попросіть цю людину, щоб вона, не розплющуючи очей, тепер уже самостійно надала своїй другій руці те саме положення. І ви переконаєтеся, що це завдання буде виконане швидко, з великою точністю й без будь-яких складнощів. Цей нехитрий дослід породжує вкрай складне питання: «Як права рука знає, що робить ліва?».

Давайте тепер проаналізуємо факт, який добре знайомий кожному з буденного життя. Певно, не раз траплялося, перебуваючи у незручній позі, «засидіти» чи «відлежати» ногу або руку. Такий стан завжди супроводжується тимчасовим, повним або частковим порушенням чутливості.

Зверніть увагу — порушенням чутливості. Згадайте, наскільки неточними тоді стають рухи такої кінцівки, і ніяк не вдається продублювати її положення на протилежному боці без контролю очей. А якщо ви ніколи не звертали на таке явище уваги, то за першої ліпшої нагоди спробуйте це перевірити. Виходячи з розглянутих, взагалі-то, широковідомих, фактів логічно буде припустити принаймні дві речі. По-перше, наші м’язи, чи, точніше, опорно-руховий апарат, наділені чутливістю. І, по-друге, такий вид чутливості необхідний для координації м’язової діяльності.

Ці припущення, до яких ми прийшли, аналізуючи наші буденні спостереження, стали предметом численних досліджень. На цей час накопичено багато й морфологічних, і функціональних даних, що дозволяють говорити про руховий аналізатор як про сукупність нервово-рецепторних утворень, які «зчитують» стан опорно-рухового апарату та забезпечують формування відповідних відчуттів, які супроводжуються руховими й вегетативними рефлексами. Інакше кажучи, біологічна роль рухового аналізатора полягає в забезпеченні координації рухової активності й постачанні активним м’язам потрібних речовин.

Нервові закінчення в структурах опорно-рухового апарату вельми розмаїті своїми формою та механізмом функціонування. Вони розташовуються в м’язах, сухожилках,

фасціях, в окісті, у тканинах суглобів. Тут можна знайти рецепторні утворення, що є і в інших частинах тіла (зокрема, такі, які розглядалися в розділах про тактильну й температурну чутливість), але також і спеціалізовані чутливі структури, що притаманні лише руховому аналізатору. Їх часто називають пропріоцепторами чи пропріорецепторами, а зумовлену ними чутливість — пропріоцептивною (пропріорецептивною). Такими специфічними рецепторами опорно-рухового апарату є сухожильні органи Ґольджі та м’язові веретена. Обидва види чутливих утворень за своїм механізмом функціонування відносяться до механорецепторів, тобто сприймають механічну енергію. Втім, їхня конкретна роль у передаванні інформації неоднозначна.

Рис. 29. Сухожильний орган Ґольджі: С — сухожилок; НВ — чутливе нервове волокно; ЧО — чутливі закінчення; М — м’язові волокна.

Сухожильні органи Ґольджі (описані 1880 р. видатним італійським гістологом, лауреатом Нобелівської премії К. Ґольджі) розташовуються в сухожиллях як правило між м’язовою та сухожильною тканинами, в опорних ділянках капсул суглобів, у суглобових зв’язках (рис. 29).

З рисунка зрозуміло, що це рецепторне утворення розташоване «послідовно» (якщо провести аналогію з електротехнічними схемами) в колі «м’яз — сухожилок». Отже, подразнення даного рецептора виникає тоді, коли це коло розтягається. Це відбувається і за незначного скорочення м’яза, тобто навіть у стані спокою. І міра збудження рецептора буде тим сильнішою, що інтенсивніше скорочення. Крім того, якщо прикладено яку-небудь зовнішню силу, що розтягує цю систему (масу самого м’яза, кінцівки), збудження в рецепторах також зростає.

У природних умовах, отже, апарат Ґольджі ніколи не перебуває в стані спокою, а міра його збудження відображає інтенсивність розтягнення структури, в якій він розташований. Для багатьох ситуацій така властивість є цілком достатньою, щоб передавати в центральну нервову систему інформацію, яка відображає стан опорно-рухового апарату.

Уявимо дещо абстрактну, але своєю принциповою суттю реальну ситуацію (рис. 30). На цій схемі показані контури кісток колінного суглоба людини, накреслені на основі рентгенограм. Пунктирні лінії а, б і в з’єднують довільно вибрані точки, між якими може бути натягнено зв’язки.

Рис. 30. Функціонування рецепторів за різних положень суглоба.

Довжина чорних стовпчиків пропорційна довжині зв’язок а, б і в. Якщо припустити, що в цих зв’язках розміщені рецептори розтягнення типу органа Ґольджі, то можна вважати, що довжина стовпчиків відповідає мірі збудження рецепторів, а пунктирна горизонтальна лінія — поріг появи аферентної імпульсації. Із цього випливає, що в першому прикладі (максимальне згинання) надпорогове збудження виникає лише в рецепторах зв’язки в, у другому прикладі (проміжне положення) — у б та в, а в третьому (максимальне розгинання) — тільки в рецепторах зв’язки а. Таким чином, у кожному розібраному випадку, як і в усіх проміжних не розглянутих, для кожного конкретного положення суглоба наявна своя специфічна картина аферентної імпульсації, що надходить від рецепторних структур у центри рухового аналізатора.

Другим видом специфічних рецепторних утворень опорно-рухового апарата є так звані м’язові веретена, описані ще в середині XIX століття. Це витягнуті структури, завдяки капсулі розширені посередині, що нагадують своєю формою веретена.

Рис. 31. Зміна ступеня розтягнення м’язового веретена (МВ) під час розслаблення (1) та скорочення (2) м’яза.

На відміну від органа Ґольджі, розташовано «послідовно» між м’язом і сухожиллям, м’язове веретено в цьому колі розташоване «паралельно». Це й визначає специфіку умов, за яких збуджується такий рецептор. Безпосередньою причиною збудження м’язового веретена і в цьому випадку є його розтягнення. А тепер давайте спробуємо уявити, за якого стану м’яза м’язове веретено буде розтягнуто (рис. 31). Легко зрозуміти, що під час скорочення м’яза точки прикріплення м’язового веретена

зближуються, а під час розслаблення — віддаляються, тобто м’язове веретено розтягується. Тож дані рецепторні структури збуджуються під час розслаблення м’яза, а міра їхнього збудження пропорційна ступеню розслаблення. М’язове веретено — вельми еластичне утворення, внаслідок чого навіть за реально можливих максимальних скорочень зберігається певний ступінь його розтягнення і, отже, певний ступінь його збудження. Легко здогадатися, що штучне механічне розтягання сухожильно-м’язової структури збудження у м’язовому веретені, так само як і в органі Ґольджі, буде збільшувати.

Наявність двох рецепторних утворень дозволяє отримувати тонко диференційовану інформацію про стан м’яза, тобто про міру його скорочення, розслаблення або розтягнення. За розслабленого стану м’яза відбуваються рідка тонічна аферентна імпульсація від сухожильних рецепторів Ґольджі й підсилена імпульсація від м’язових веретен. У стані скорочення справедливе протилежне співвідношення. Коли є штучне розтягування, аферентація підсилюється від обох видів рецепторів. Таким чином, будь-який стан м’яза відображається в характері імпульсації від обох видів рецепторів сухожильно-м’язових структур.

Рис. 32. Схема будови та іннервації двох типів інтрафузальних м’язових волокон: ЧВ — чутливі нервові волокна; ДВ — рухові нервові волокна; 1, 2 — первинні і вторинні нервові закінчення.

Розглянемо детальніше структуру і властивості м’язового веретена. Кожне м’язове веретено складається, зазвичай, із кількох так званих інтрафузальних м’язових волокон, у яких розрізняють центральну частину й периферичну — міоневральну —трубку. Існує два типи інтрафузальних м’язових волокон. У волокон першого типу ядра сконцентровані в центральній частині й формують «ядерну сумку», а розташування ядер у волокнах другого типу має вигляд ланцюжка (рис. 32).

Кількість м’язових веретен і вміст у них інтрафузальних м’язових волокон для різних м’язів різні. Можна помітити таке: що складнішою й тоншою є виконувана м’язом робота, то більше в ньому рецепторних утворень. Уважають, що другий вид волокон пов’язаний із тонко координованою роботою м’язів.

Інтрафузальні м’язові волокна отримують як чутливу, так і рухову іннервацію. Закінчення чутливих нервових волокон або спірально обплітають центральну частину (первинні закінчення), або розташовуються в ділянці міотрубки (вторинні закінчення). Саме в цих нервових структурах і виникає аферентна імпульсація, що передається в центральну нервову систему залежно від ступеня розтягнення волокна.

А яка функція рухових волокон, що під’єднані до цих рецепторних структур? Їхню роль було розкрито порівняно недавно відомим фізіологом, шведським ученим, нобелівським лауреатом Р. Ґранітом. Справа в тому, що периферична, міоневральна частина інтрафузального м’язового волокна містить скоротливі елементи, що складаються із поперечносмугастих м’язових волокон (тобто таких самих, як і у звичайних скелетних м’язах). Коли вони скорочуються, довжина інтрафузального м’язового волокна зменшується. А якщо ми тепер знову звернемося до рисунка 31, то стане очевидним, що такий стан м’язового веретена зробить його чутливішим до розслабляння м’яза; таким чином, з допомогою цих рухових нервових волокон регулюється чутливість м’язових веретен.

Добре зрозуміло, наскільки великим є м’язовий апарат людини. Відповідно, настільки ж поширені й рецепторні структури. Нерідко чутливі нервові волокна йдуть до них разом із руховими в складі нервів, які інколи не зовсім правильно називають руховими. Практично всі нерви змішані, тобто містять як рухові, так і чутливі волокна.

Суто сенсорний шлях переключається в довгастому мозку і зоровому бугрі й закінчується в корі головного мозку. Цікаво зауважити, що в людини кіркове представництво рухового аналізатора (чутлива система) збігається з кірковими руховими структурами — передньою центральною звивиною. Однак чутливі шляхи йдуть також у сомато-сенсорну зону (задня центральна звивина) та префронтальну кору. Всі ці ділянки мають безпосереднє відношення до регуляції рухової активності.

Окрім розглянутого специфічного сенсорного шляху, пропріоцептивна імпульсація потрапляє також у мозочок, ретикулярну формацію, гіпоталамус та деякі інші структури. Ці зв’язки є відбиттям ролі такої імпульсації в регуляції рухової активності та діяльності внутрішніх органів. Останнє твердження не має викликати подиву. Адже будь-яка рухова активність вимагає інтенсифікації постачання кисню, поживних речовин, виведення вуглекислого газу й інших продуктів обміну речовин. А для цього потрібне посилення діяльності практично всіх систем внутрішніх органів — кровообігу, дихання, видільної та ін. Така узгодженість стане можливою, якщо у вегетативні центри (які регулюють роботу внутрішніх органів) буде надходити інформація про стан м’язів.

Розглянемо суто сенсорну характеристику діяльності рухового аналізатора. Абсолютну чутливість цієї аферентної системи виміряти досить важко. Робити про неї висновки прийнято із певних побічних ознак, зокрема з точності відтворення положення суглоба й відчуття зміни його положення. Встановлено, наприклад, що найбільш чутливим у такому сенсі є плечовий суглоб. Для нього поріг відчуття зміщення за швидкості 0,3° за секунду складає 0,22°—0,42°. Найменш чутливим виявився гомілковостопний суглоб, для нього поріг складає 1,15°—1,3°. Для багатьох суглобів людина із заплющеними очима через 10—15 секунд відтворює положення з помилкою біля 3 %.

Інколи для оцінки чутливості, зокрема диференційної, рухового аналізатора послуговуються величиною ледве відчутної різниці у силі ваги. У досить широкому діапазоні досліджуваних значень ця величина близька до 3 %.

Адаптація в руховому аналізаторі на рецепторному рівні проявляється мало. Завдяки цьому за сталого розтягнення рецепторів аферентна імпульсація тривалий час не змінюється. Проте інтегральна чутливість сенсорної системи загалом змінюється залежно від навантаження на опорно-руховий апарат. Добре відома його здатність до тренування, що виражається в розвиткові дуже тонкої рухової координації відповідних груп м’язів у ювелірів, музикантів, хірургів тощо. З цілковитою підставою можна казати про надзвичайну важливість рухового аналізатора у виробленні людиною просторових уявлень про зовнішній світ. Пропріорецепція для людини є основою, можна навіть сказати, абсолютним критерієм віддаленості й розмірів предмета. Бо й справді, щоб склалося початкове уявлення про відстань до предмета, його габарити, необхідно цю відстань «відміряти» під час ходьби або дотягнутися до предмета рукою й промацати його. Багаторазове поєднання такого роду відчуттів із зоровими, слуховими, тактильними відчуттями дозволяє виробити здатність оцінювати відстані й розміри тільки на основі роботи зорового, слухового, шкірного аналізаторів. Механізми таких відчуттів, природно, мають свої особливості, які й розглядалися у відповідних главах.

Постійною й специфічною функцією рухового аналізатора є його участь у рефлекторному формуванні м’язового тонусу. Людина завжди (за винятком умов космічного польоту) перебуває під дією сили земного тяжіння. Під її впливом голова, тулуб, кінцівки й суглоби набувають певного положення, а м’язи дещо розтягуються. Все це, звісно, супроводжується подразненням рецепторів м’язів, сухожиль, суглобних структур. Отже, від них у центральну нервову систему постійно надходить аферентна імпульсація тієї або іншої інтенсивності, і як відповідь на неї рефлекторно підтримується відповідна міра тонічного скорочення всіх скелетних м’язів. Такий тонус, з одного боку, є базою, на якій розвиваються скорочення, а з іншого, забезпечує підтримання тієї чи тієї адекватної пози.

Життя людини неможливо уявити без рухів. Руховий аналізатор — одна з ланок керування руховою активністю. Дуже точно біологічне значення рухового аналізатора оцінив І. М. Сєчєнов (1891): «М’язове чуття може називатися безпосереднім регулятором рухів і в той самий час відчуттям, яке дає тварині пізнавати кожної миті положення в просторі, до того ж як під час спокою, так і під час руху. Воно є, отже, одним зі знарядь орієнтації тварини в просторі й у часі».

Глава 11. Сигнали внутрішнього середовища

1912 року І. П. Павлов писав: «…слід погодитися, що в великих півкулях наявні ще й особливі аналізаторі, ціль яких — розпізнавати величезний комплекс внутрішніх явищ, що відбуваються в самому організмі. Поза сумнівом, що для організму важливий аналіз не лише зовнішнього світу — для нього також необхідним є сигналізування вгору й аналізування того, що відбувається в ньому самому. Словом, окрім перерахованих зовнішніх аналізаторів мають існувати аналізатори внутрішні».

Завершуючи розгляд сенсорних систем, ми маємо звернути увагу на останню, яка сигналізує про стан нашого внутрішнього середовища, про діяльність внутрішніх органів. Дуже багато своєрідності у функціонуванні цього аналізатора, свідченням чого є розбіжності в поглядах і щодо його структури, і щодо механізмів діяльності, і навіть назви. У фізіології кажуть про інтероцептивний, або вісцеральний, або вісцерально-хімічний, або про внутрішній аналізатор.

Щоб нам краще зрозуміти біологічну значущість цього аналізатора, зупинимося на понятті «внутрішнього середовища» організму. Видатний французький фізіолог, засновник сучасної експериментальної фізіології Клод Бернар (1813—1878) наприкінці життя писав: «Сталість внутрішнього середовища — умова вільного існування організму». Ці слова стали одним із фундаментальних положень у фізіології.

Складною й багатоманітною є еволюція тваринного світу. Однак протягом мільйонів років сутність життя не змінилася. В основі її лежить специфічний обмін речовин (метаболізм), спрямований на самооновлення. Специфічність метаболізму полягає передусім в участі в ньому білків і нуклеїнових кислот. Елементарним носієм такого обміну речовин є клітина. На ранніх етапах еволюції, коли існували лише одноклітинні організми, цей специфічний метаболізм здійснювався шляхом обміну із навколишнім середовищем — водами Світового океану. Став ускладнюватися тваринний світ, з’явилося величезне розмаїття багатоклітинних організмів, багато з них покинули водну стихію. Проте в такому багатоклітинному організмі середовище довкола клітини багато в чому лишилося незмінним, схожим своїм складом на води Світового океану, в яких і виникло життя.

Оце довкілля клітини назвали внутрішнім середовищем організму. Тепер під внутрішнім середовищем розуміють кров (точніше, плазму крові), лімфу й міжклітинну рідину (в тому числі й спинномозкову рідину). Порівняйте за допомогою таблиці вміст основних речовин у рідинах людського організму та в морській воді.

Вміст (у %) речовин у внутрішньоклітинній (1) і міжклітинній (2) рідинах та в морській воді (3)Вода 80—85 99 96,6Органічні речовини 13,5 0,1—0,15 0Натрій 0,044 0,32 0,34

Калій 0,53 0,016 0,01Кальцій 0,00016 0,01 0,01Магній 0,013 0,001 0,001Хлор 0,276 0,37 0,35

Правда ж, спостерігається гідна подиву подібність між морською водою й міжклітинною рідиною? І суттєві відмінності між внутрішньоклітинною й міжклітинною рідиною. Така різниця є наслідком того, що специфічний метаболізм протікає саме в клітині.

Підтримування специфічного метаболізму, першооснови життя, можливе тільки за динамічної сталості внутрішнього середовища організму. Цей принцип, уперше висунутий К. Бернаром, був згодом розвинутий видатним американським фізіологом Волтером Кенноном (1871—1945) і названий гомеостазом.

Можна назвати кілька параметрів внутрішнього середовища, підтримання яких є особливо важливим для життя. Це вміст кисню, вуглекислого газу, водневих йонів, ряду мінеральних речовин, осмотичний тиск, градієнти гідростатичного тиску, температура та деякі інші. Діапазон коливань цих параметрів дуже незначний.

Завдяки такій строгій постійності внутрішнього середовища тварина може перебувати у доволі різних умовах довкілля, тобто існувати до певної міри «незалежно» від нього (згадайте — «умова вільного існування організму»).

Втім, ця незалежність уявна. Весь час як зовнішні, так і внутрішні фактори прагнуть порушити сталість внутрішнього середовища. Саме тому існує дуже оперативний регуляторний апарат, який вирівнює, компенсує весь збурюючий вплив. Однією зі складових частин такого регуляторного апарату є інтероцептивний аналізатор.

Поняття «інтероцептивний аналізатор» нині включає в себе аферентні системи, що сприймають і передають у центральну нервову систему сигнали не лише про зміни внутрішнього середовища (як його тлумачили К. Бернар і В. Кеннон), але й від усіх внутрішніх органів. Адже навіть у найбільш спокійному стані людини діяльність внутрішніх органів не припиняється, хоч інтенсивність її, звичайно, змінюється.

Ці зміни складним чином залежать одна від одної, до того ж вони значною мірою визначаються рівнем фізичної та психічної активності людини. Така ситуація свідчить про необхідність спеціального апарату координації діяльності внутрішніх органів, приведення їх у відповідність до потреб цілісного організму.

Тепер добре відомо, що наші внутрішні органи мають величезну кількість різноманітних рецепторів, які об’єднують назвою «інтероцептори», або «інтерорецептори». Розташуються вони на внутрішній поверхні судин (здебільшого, артеріальних), в слизових оболонках майже всіх порожнистих внутрішніх органів, у

товщі їхніх стінок і на поверхні. Слід навіть зауважити, що ділянки, де поки не виявлено рецепторних утворень, стають дедалі меншими.

Легко собі уявити, що процеси, про які мають сигналізувати інтероцептори, мають вельми різну природу; це зміна механічного тиску, розтягнення, коливання температури, порушення концентрації різних складових частин, відхилення осмотичного тиску тощо. По суті, для сприймання всіх цих і аналогічних їм факторів існують інтероцептори відповідного виду чутливості. Розрізняють механорецептори, хеморецептори, терморецептори й осморецептори. Є підстави казати також і про больові рецептори, але про це окрема розмова далі.

Найбільш поширеними є механорецептори, вони наявні і в кровоносних судинах, і в дихальних шляхах, і в стінках порожнистих органів (шлунково-кишковий тракт, сечовий міхур), і в деяких інших органах. Ці чутливі структури реагують, головно, на розтягнення органів і тим самим сигналізують про міру їхнього наповнення або про зміну в них тиску. Нерідко розрізняють окремі різновиди механорецепторів: пресо-, баро-, волюморецептори, вказуючи так на певну їхню спеціалізацію.

Дуже широко у внутрішніх органах представлені хеморецептори, найбільше їх в артеріальних кровоносних судинах і в слизовій оболонці шлунково-кишкового тракту. Судинні хеморецептори — це і є вартові внутрішнього середовища. Вони дуже чутливі до зміни концентрації кисню, вуглекислого газу, водневих йонів. Незначні зміни цих показників дуже добре відображають якісні й кількісні зрушення в метаболізмі. Цікаво, що судинні хеморецептори дуже чутливі до найрізноманітніших чужорідних речовин, які потрапили в кров або після отруєння, або шляхом уведення деяких лікарських препаратів.

Нині з’явилися дані, що дозволяють припустити існування такого різновиду хеморецепторів, як йонорецептори, що відзначаються специфічною чутливістю до деяких мінеральних речовин, особливо йонів натрію. Добре зрозумілою є їхня біологічна роль, та наше знання про них поки дуже обмежене.

На слизових поверхнях певних відділів шлунково-кишкового тракту доведена наявність терморецепторів, які сприймають температуру вмісту цих органів, хоч коливання її за умови нормального харчування порівняно невеликі. Доволі своєрідну властивість мають осморецептори — специфічні нервові клітини одного з відділів гіпоталамуса. Ці клітини містять вакуолі, мембрани яких проникні для води й непроникні для солей. Коли в результаті підвищення концентрації мінеральних речовин зростає осмотичний тиск, вода з цієї вакуолі виходить, і вона зморщується. За допомогою такого механізму вловлюються дуже тонкі зміни водно-сольового балансу, що для організму є життєво важливим.

Як бачите, рецепторний апарат інтероцептивного аналізатора є доволі різноманітним. Сигнали від внутрішніх органів потрапляють у таламус, гіпоталамус, мозочок,

ретикулярну формацію стовбура мозку. Так само як і в інших сенсорних системах, інтероцептивна імпульсація досягає й кори великих півкуль. Однак своєрідність кіркового центру інтероцептивного аналізатора полягає в ширшому й менш чіткому його розташуванні.

Нині вважають, що проекційними зонами внутрішніх органів є орбітальна (фронтальна) кора й певні суміжні з нею ділянки, рухова ділянка і внутрішня поверхня великих півкуль (так звана лімбічна ділянка).

Дуже важко дати психофізіологічну характеристику інтероцептивного аналізатора. Справа в тому, що відчуття, які виникають при подразненні внутрішніх органів, зазвичай невиразні та погано усвідомлювані, що втім зовсім не означає їхньої неважливості. Це дуже чітко окреслив І. М. Сєчєнов у своїй славнозвісній роботі «Рефлекси головного мозку» (1863): «До розряду ж явищ самосвідомості відносяться ті невиразні темні відчуття, які супроводжують акти, що здійснюються в порожнинних органах грудей і живота. Хто не знає, наприклад, відчуття голоду, ситості й переповнення шлунка… Подібні факти, якими переповнена патологія людини, явним чином вказують на асоціацію цих темних відчуттів із тими, які даються органами чуття. На жаль, пов’язані із цим питання надзвичайно важкі для опрацювання й тому задовільне їх вирішення — справа майбутнього».

Тепер, коли ніхто не сумнівається в існуванні інтероцептивного аналізатора, тим не менш єдності поглядів щодо характеру пов’язаних із них відчуттів нема. Досі існує точка зору, згідно з якою відчуття виникають лише за надмірних подразнень внутрішніх органів і сигналізують по суті про патологічний процес (біль, розпирання, печію тощо). Та водночас достатньо обґрунтованими є уявлення про те, що й у нормальному стані діяльність інтероцептивного аналізатора супроводжується такими відчуттями, як наповненість шлунка, сечового міхура (коли не йдеться про їхнє перерозтягання) та деякі інші.

Дуже багато зроблено в розкритті механізмів виникнення таких відчуттів, як апетит, голод, ситість, спрага. Безперечним є їхній зв’язок зі змінами хімічного складу крові, хоч відносно яких саме речовин — остаточно ще не ясно. Поза сумнівом і зв’язок таких відчуттів із діяльністю гіпоталамуса. В ньому виявлені окремі ділянки, які «завідують» цими відчуттями. Є підстави казати про центри ситості, голоду, спраги тощо. В експерименті на тваринах показано, що електричне подразнення центру голоду призводить до поїдання величезної кількості їжі, а центру ситості — до відмови від їжі навіть на тлі крайнього виснаження.

Навряд чи припустимо спрощено пов’язувати формування розглянутих відчуттів із діяльністю лише якихось певних центрів. Очевидно, правильніше вважати їх результатом складної взаємодії різних відділів центральної нервової системи. І разом з тим очевидна роль інтероцептивної імпульсації в цій взаємодії. Біологічне значення

інтероцептивного аналізатора виступає особливо наочно, коли розглядати величезну кількість рефлекторних реакцій з боку як внутрішніх органів, так і скелетних м’язів у результаті подразнення внутрішніх органів. Розгляд їх — окрема самостійна велика задача. Та важливо підкреслити, що попри все розмаїття таких рефлекторних реакцій у них майже завжди можна побачити спрямованість на забезпечення відповідності, координації, адекватності в діяльності різних систем цілісного організму.

Глава 12. Біль

Біль… Навряд чи є людина, якій не доводилося зазнати цього неприємного відчуття, з яким у нас пов’язано уявлення про захворювання, травму, пошкодження. І, мабуть, якщо спитати, чи добре це, коли у людини виникає відчуття болю, то переважна більшість опитаних не лише дадуть негативну відповідь на це питання, але навіть здивуються з його безглуздості. Але чи так усе просто й однозначно? Добре вдумайтеся в слова геніального французького філософа, енциклопедиста, мислителя Вольтера. 1757 р. він писав: «О, смертні! Завжди, всюди, хай де ви є, вашими радощами завдячуйте Богу. Що я сказав: радощами? Болем, цією вищою премудрістю провидіння! Бо біль, поширюючись швидко в тілі, сигналізує про шкоду. Він — наш вірний вартовий, він завжди попереджає нас голосно: будьте обережними, бережіть ваше життя!»

Хіба не правда, дуже цікава й правильна думка? Справді, кожен із нас чудово знає, що якщо виникає відчуття болю, то це завжди ознака, сигнал не благополучності в організмі, підстава, щоб звернутися по допомогу до лікаря, прийняти ліки. Та чи лише сигнал? Мабуть, багатьом із вас траплялося бачити, чути, читати, які страждання спричиняє для людини біль. Уважно поставтеся до слів видатного французького хірурга та фізіолога Р. Лериша, який упродовж тривалої лікарської практики мав неабияку можливість оцінити значення болю. В своїй книзі, присвяченій хірургічному лікуванню болів (1937), він категорично заявляє: «Із переконанням людини, що присвятила частину свого життя пошукам способів полегшення мук страждальців, я маю постати проти цієї страшної помилки…, яка завжди наводиться як заперечення проти хірургічного лікування деяких больових синдромів». І далі: «Захисна реакція? Щасливе попередження? Але насправді більшість хвороб, і до того ж найбільш тяжких, з’являються в нас без попередження. Чи не завжди хвороба — драма в двох актах, з яких перший протікає в похмурій тиші наших тканин, світильники погашено, мерехтять лише свічки. Коли ж з’являється біль, це майже завжди вже другий акт. Надто пізно. Розв’язка наближається. І біль робить тільки тяжчим і сумнішим уже й так безнадійний стан».

Дуже образно! І… теж переконливо. У цих двох на перший погляд протилежних висловлюваннях прихована сама суперечлива сутність болю, її біологічна доцільність та її шкідливі, іноді навіть фатальні наслідки для людини. З одного боку, виникнення больового відчуття свідчить про вплив якогось шкідливого фактора на організм, але з іншого, таке відчуття зумовлює виникнення багатьох реакцій в організмі, як захисних, так і патологічних. Це дуже чітко сформулював видатний радянський фізіолог академік Л. А. Орбелі, який писав (1935), що «біль є сигналом, симптомом різних хворобливих, патологічних процесів, що розбурхуються в тих чи інших частинах організму. Крім того, біль є результатом подразнень, що перевищують уже певну силу, певну інтенсивність і пов’язаних зазвичай з руйнівним впливом на організм. Отже, ми можемо розглядати й розглядаємо біль як сигнал небезпеки, загрозливих

явищ для організму та як захисне пристосування, що викликає спеціальні захисні рефлекси й реакції».

Таким чином, цілком очевидно, що біль — це не просто індиферентне відчуття, а, як окреслив академік П. К. Анохін, «своєрідний психофізіологічний стан людини, що виникає внаслідок дії надсильних або руйнівних подразнень, що спричиняють органічні або функціональні порушення в організмі». Тому біль доцільно розглядати як інтегративну функцію організму, яка мобілізує найрізноманітніші функціональні системи та включає такі компоненти, як свідомість, відчуття, пам’ять, мотивація, вегетативні, соматичні й поведінкові реакції, емоції.

З цього випливає, що біль — вельми своєрідне відчуття й відрізняється від тих, що пов’язані з функціонуванням усіх раніше розглянутих органів чуття. Така своєрідність, по-перше, полягає в тому, що для болю нема специфічних за модальністю (видом енергії) адекватних подразників. Це можуть бути й механічні, і теплові, й хімічні подразнення. Щоправда, багато з них об’єднує те, що вони викликають больові відчуття, коли досягають дуже великої інтенсивності, яка значно перевищує порогові величини для відповідних органів чуття.

По-друге, больова чутливість притаманна практично всім частинам нашого тіла. І якщо загальноприйнятими є поняття про органи зору, слуху, нюху, смаку тощо, то виокремити якийсь спеціалізований орган болю нема жодних підстав. Больові відчуття можуть бути пов’язані і з довільною ділянкою шкіри, і з внутрішніми органами, і з м’язами і т. д. Втім, не всі тканини мають однакову больову чутливість. З практики нейрохірургічних операцій добре відомо, що тканина мозку не відчуває болю, що дозволяє здійснювати такі операції під місцевим знеболюванням (адже в таких випадках необхідно підтримувати словесний контакт із пацієнтом). І досі не є цілком зрозумілим походження головних болів. Уважають, що ця часта слабість виникає внаслідок подразнення судин, стискання нервових стовбурів, зростання внутрішньочерепного тиску, запальних процесів, особливо мозкових оболонок. Болю не відчуває кісткова тканина, але не надкісниця, яка, навпаки, має дуже високу больову чутливість, у чому міг пересвідчитися кожен з вас, коли траплялося «набити ґулю» (адже ґуля — це підокісний крововилив).

Біль у внутрішніх органах виникає тільки за певних обставин: порушення кровопостачання, сильного й тривалого скорочення гладкої мускулатури, розтягнення стінки порожнистих органів, запальних змін. Просто ж дотик, укол чи розріз навіть не відчуваються. Видатний англійський лікар, основоположник фізіології Вільям Гарвей (1578—1657) описує надзвичайно цікаві спостереження за віконтом Монтґомері, у якого грудна клітка була зруйнована в ранньому дитинстві, і він жив, маючи оголене серце. Гарвей писав: «Я доправив віконта до короля Карла I, і його величність мав змогу на власні очі спостерігати цей дивовижний випадок. Без усілякої шкоди її здоров’ю у живої людини можна було бачити рухи серця й навіть доторкатися рукою

до шлуночків, що скорочувалися. І його величність мав змогу, так само як і я, переконатися, що серце нечутливе до торкання. Віконт навіть не знав, що ми торкаємося його серця…» До речі, цікаво зауважити, що в ті часи, коли не було об’єктивних методів реєстрації фізіологічних процесів, проведення експериментів у присутності «благородних свідків» (яким і був у цьому випадку король Карл I) було неодмінною умовою доведення істини.

Вельми своєрідним є феномен відбитого болю. Суть його полягає в тому, що відчуття болю, що виникає в людини, сприймається не в справжньому місці пошкодження (зазвичай, у внутрішніх органах), а на інших частинах тіла, найчастіше — на його поверхні. Це явище вперше було описане й оцінене наприкінці XIX ст. англійським невропатологом Г. Гедом та російським дослідником Г. А. Захар’їним. Так виник термін «зони Захар’їна — Геда»; під ними розуміють певні ділянки шкіри, в яких під час захворювання внутрішніх органів з’являються відбиті болі, а також підвищена температурна чутливість. Наприклад, за деяких захворювань серця болі «відбивають» у лопатку, руку, й аналогічних прикладів дуже багато. Абсолютно оригінальними є так звані фантомні болі. Вони інколи виникають після видалення кінцівок і суб’єктивно локалізуються (розташовуються) у втраченій частині тіла. Дуже яскраво фантомні болі описав видатний російський хірург М. І. Пирогов (1810—1881): «Багато хто з тих, що мають ампутовані кінцівки, відчувають час від часу біль у пальцях, яких уже давно не існує, визначають навіть у деяких пальцях сильніший біль… Хто спостерігав це, той, певно, погодиться зі мною, що не можна байдуже дивитися на страждальців у пароксизмі болю».

Ведучи мову про своєрідність больових відчуттів, слід також відзначити їхню велику непевність у суб’єктивній характеристиці. Так, дуже часто ми чуємо й читаємо, що біль може бути гострим, тупим, колючим, різким, пекучим, пронизливим, терпким, глухим, тихим, монотонним, миттєвим, блискавичним таким, що тягне, гризе, давить, свердлить, шарпає, пульсує, стукотить, стріляє й багато інших дуже промовистих визначень. Однак привертає увагу те, що переважну більшість із них дано за аналогією із укшоджуючим зовнішнім впливом, який найчастіше різниться зі справжньою причиною виникнення болю. З іншого боку, очевидно, багато хто на основі свого життєвого досвіду помітив, що однаковий вплив різними людьми сприймається як больові відчуття різної інтенсивності, навіть одна й та сама людина в різних станах по-різному сприймає больові подразнення.

Як правило, окремо кажуть про каузалгію (від грецького kausis — горіння, жар та algos — біль), під якою розуміють больовий синдром, що характеризується інтенсивним пекучим болем, судиноруховими й трофічними розладами, а також негативними емоційними реакціями. Зазвичай каузалгія зумовлена пошкодженням деяких периферичних нервів і порушенням вегетативної іннервації. Ці болі лежать на межі нестерпності.

Попри таку невизначеність у характеристиці больових відчуттів, можна все ж помітити одну особливість, яку легко зрозуміти, провівши простий експеримент. Якщо вколоти пальця, ми можемо розпізнати подвійне відчуття болю. Спочатку виникає відносно слабке, але точно локалізоване больове відчуття. По 1—2 секундах воно стає інтенсивнішим, розлогішим і тривалішим. Уперше повністю розділити це «подвійне відчуття» вдалося Г. Геду 1903 року. Йому з метою експерименту було перерізано чутливий нерв. Уже тоді було відомо, що нерви здатні регенерувати, тобто відновлюватися. Звичайно ж, одразу після перерізання на іннервованій ділянці зникли всі види чутливості, які відновлювалися з неоднаковою швидкістю. За 8—10 тижнів виявилися перші ознаки регенерації, через 5 місяців відновилася больова чутливість, але дуже своєрідна. Маленький укол, навіть дотик асистента спричиняли тяжке, майже нестерпне відчуття болю. Піддослідний кричав, трусився всім тілом, хапався за того, хто заподіював подразнення. При цьому, якщо у нього були зав’язані очі, він не міг сказати, де виникає відчуття болю. І тільки через п’ять років больові відчуття цієї людини стали звичайними. Так виникло вчення про протопатичну та епікритичну чутливість. Уважають, що протопатична чутливість (від грецького protos — перший — і pathos — страждання) є найбільш давньою примітивною недиференційованою чутливістю низького рівня, а епікритична (від грецького epikriticos — ухвалення рішення) — високочутливий і тонко диференційований вид чутливості, що виник на більш пізніх стадіях філогенезу. Ці два види чутливості, як уважав Гед, відновлюються після перерізання нерва з різною швидкістю. Переконливо й логічно! Та, задля справедливості, слід зауважити, що така точка зору натрапляє на певні заперечення з боку деяких дослідників.

Попри розмаїття больових відчуттів і неминучу важкість їх об’єктивної оцінки здійснювалися численні спроби знайти спосіб кількісно їх схарактеризувати. На жаль, доводиться констатувати, що на даний час не вдалося розробити загальноприйнятої й досить надійної методики. Найпопулярнішою є розроблена в 40—50-х роках американськими фізіологами Гарді, Вольфом і Ґуделлом оцінка, що ґрунтується на тепловому принципі. В їхньому приладі світло від лампи розжарення фокусується на досліджувану ділянку шкіри, яка зазвичай ретельно зафарбовується тушшю (поглинання інфрачервоних променів — носіїв теплової енергії — при цьому складає біля 90 %). Численні дослідження показали, що тепловий поріг болю досягається за температури біля +44,5 °C. Це відповідає 0,86 Вт/см2. Було виділено 21 ступінь порогів розрізнення (just noticeable difference — JND) болю від нуля до максимуму. Автори запропонували одиницю больового відчуття — dol, що еквівалентна 2 JND. В енергетичних одиницях 1 dol = 0,06 Вт/см2. Інтенсивний, майже нестерпний біль, згідно з їхніми даними, виникає при 10,5 dol. Однак суттєвий недолік цього методу полягає у тому, що він не враховує психологічних особливостей людини, її індивідуальну витривалість до болю.

Таким чином, біль як відчуття може вивчатися й визначатися лише на людині. Однак інтереси науки й потреби практичної медицини дуже часто ставлять такі питання, відповісти на які можна лише з допомогою експериментів на тваринах. Але ж як тоді бути з відчуттям, якщо його вкрай важко оцінити у людини й зовсім неможливо у тварини? Методичним принципом, який дозволяє подолати ці труднощі, є вивчення поведінкових і вегетативних реакцій при заподіянні ноціцептивного подразнення. Зверніть увагу — не больового, а ноціцептивного (від латинського nocere — завдавати шкоди). Та це зовсім не означає відсутність болю у тварин. Природно, що в такому випадку ми стикаємося з процесами складнішими, ніж функціонування лише сенсорної системи.

Як вияв виключної біологічної значущості ноціцептивного подразнення, реакції у відповідь на нього охоплюють багато систем організму, а інколи й викликають специфічні стани. Навіть у тих випадках, коли на шкідливий подразник нема виражених рухових захисних реакцій, можна зафіксувати істотні зміни в кровообігу, диханні, процесах виділення, внутрішній секреції тощо.

Та все ж таки, якщо в болю є компонент відчуття, то, значить, необхідно дати характеристику нервово-рецепторному апаратові й центрам, функціонування яких спричиняє формування такого відчуття. Тим більше, що це питання, попри свою велику історію, і на даний час не втратило своєї загадковості. Так, без усілякого перебільшення, загадковості! Чи є специфічні больові рецептори? На сьогодні на це питання дати однозначну відповідь не можна, тому що є факти, які, здавалося б, цілком однозначно підтверджують ту чи ту взаємовиключні точки зору. Ще 1794 р. дід Чарлза Дарвіна — англійський лікар, натураліст і поет Еразм Дарвін — стверджував, що специфічних рецепторів болю нема, а біль виникає за надто сильних подразнень рецепторів тепла, дотику та інших. Це значною мірою умоглядне твердження згодом дістало низку експериментальних та клінічних підтверджень, і нема достатніх підстав, щоб відкинути таке уявлення.

Та, з іншого боку, існує теорія специфічності рецепторів болю, що була сформульована наприкінці XIX ст. німецьким дослідником М. Фреєм і яка також знайшла своїх прихильників. Дійсно, кожна людина має на шкірі точки, що не реагують на больові подразнення. Наприклад, у романі О. Толстоя «Петро Перший» молодий Петро вчиться протягувати через щоку голку з ниткою без будь-якого болю. В спеціальній літературі описано чимало випадків, коли за наявності тактильної й температурної чутливості больові відчуття були відсутніми.

Хоч поки що й не є можливим однозначно відповісти на питання про специфічність рецепторів болю, та можна казати принаймні про три види ноціцепторів. По-перше, це термочутливі ноціцептори, подразнення яких температурою +45 °C й вищою дає відчуття болю. По-друге, механочутливі ноціцептори, подразнення яких спричиняється деформацією шкіри, наприклад голкою, на яку тисне вага 30 г. І по-

третє, хемочутливі рецептори, які привертають найбільше уваги. З’ясувалося, що в місці заподіяння ноціцептивного подразнення результатом мікротравматизації клітин утворюються біологічно активні речовини, які й збуджують хеморецептори. До таких біологічно активних речовин відносяться, по-перше, внутрішньоклітинні катіони калію й кальцію, по-друге, так звані біогенні аміни (ацетилхолін, 5-гідрокситриптамін, гістамін) і, по-третє, протеїнази (ферменти, що розщеплюють білки), пептиди (продукти такого розщеплення): ангіотензин, брадикінін, каллидин, субстанція P. Очевидно, цей список може бути доповнено речовинами, що утворюються під час запальних процесів та ін. Варто зазначити, що у виділеннях тварин і рослин, укуси та контакт з якими спричиняють біль чи свербіння, містяться такі ж або близькі до них речовини. Встановлено, що свербіж спричиняється подразненням тих самих рецепторів, але дещо меншої інтенсивності.

Імпульси збудження від больових рецепторів проводяться в центральну нервову систему двома видами нервових волокон. Уважають, що аферентна імпульсація, пов’язана з гострим колючим (епікритичним) болем, поширюється вздовж тонких мієлінізованих (з оболонкою) волокон типу A, а пов’язана з пекучим тривалим (протопатичним) болем — уздовж тонких немієлінізованих волокон типу C. Швидкість проведення в останніх менша.

Вельми цікавою особливістю сприймання больових подразників і проведення больових сигналів є їхня залежність від вегетативної іннервації рецепторів і нервових провідників. Виявляється, тонкі симпатичні волокна, що обплітають нервові стовбури, є регуляторами больової чутливості, а також, і це ще дивовижніше, регуляторами співвідношення між епікритичною та протопатичною чутливістю. Інколи під час травм, операцій пошкоджуються ці симпатичні модулятори, і тоді переважає протопатичний біль з його пекучим, тяжким характером, нестерпною інтенсивністю.

Однак формування як больових відчуттів, так і відповідних поведінкових і вегетативних реакцій пов’язане з діяльністю центральної нервової системи та її вищого відділу — кори головного мозку. Дуже важко виділити яке-небудь утворення, яке можна було б обґрунтовано назвати центром болю (як це можна було б зробити щодо всіх інших аферентних систем). В осіб, які були позбавлені больової чутливості, якихось анатомічних особливостей не виявлено.

Попри розмаїття структур, що беруть участь у формуванні болю як стану, особлива роль відводиться зоровому бугру (таламусу). Саме з цим утворенням пов’язані взаємодія між дифузною й дискретною системами, формування відчуттів, регуляція аферентного потоку. Отому за порушень даної функції розвиваються найтяжчі нестерпні «центральні» болі (в медичній практиці звані таламічним синдромом), що виникають за дуже слабких зовнішніх подразнень або й зовсім без них.

Однак у центральній нервовій системі є й так звані антиноціцептивні системи й механізми, до яких відноситься ряд утворень середнього мозку, лімбічної системи, електричне подразнення яких в експерименті викликає знеболення. Нейрофізіологічним механізмом такої антиноціцептивної дії є, очевидно, гальмування нервових центральних нейронів високопорогової дифузної (протопатичної) аферентації.

Напевно, кожен на основі власного досвіду помічав, що на розвиток больових реакцій і відчуттів дуже сильний вплив справляє емоційна настроєність. Дещо спрощуючи, численні факти психологічного та фізіологічного аспектів можна звести до того, що емоційні стани на кшталт страху різко підсилюють реакцію на біль, а стани на зразок агресії, люті, навпаки, зменшують реактивність на ноціцептивні подразнення. Відомо, що суттєвого послаблення больових відчуттів чи навіть повного їх зникнення досягають шляхом навіювання. Саме на цьому принципі ґрунтується метод фізіологічного знеболювання пологів. Можна припустити, що антиноціцептивні системи включаються в загальну функціональну систему емоційної, біологічно значущої поведінки тоді, коли больові сигнали не можуть стати визначальними у формуванні типу поведінки. По суті, деякі фармакологічні засоби, які використовуються з метою знеболювання (наприклад, на кшталт морфію), діють саме через зміну емоційного фону. При цьому людина відчуває біль, але переносить його дуже легко, без неприємних переживань і сильних вегетативних реакцій.

Певний час тому для послаблення тяжких відчуттів, пов’язаних із нестерпним тривалим болем органічного походження (злоякісна пухлина), застосовували операції дисекції лобової частки мозку. Дійсно, така операція давала позитивний результат, генералізовані емоційні реакції на біль зникали, людина ставала «байдужою» до власних больових відчуттів, які тим не менш по суті не змінилися. Утім, внаслідок такої операції людина грубішала, її інтелект порушувався, поведінка ставала соціально неадекватною, тож поширення ці операції не дістали.

Разом із тим боротьба з болем є однією з буденних задач медичної практики, звісно, не як самоціль, а водночас із усуненням причин, які цей біль спричиняють. Не занурюючись в усі медико-фармакологічні деталі знеболювання, можна відзначити, що є чотири принципові можливості для знеболювання:

1. Периферичний блок виникнення й передачі ноціцептивної аферентації, тобто знижування чутливості рецепторів і порушування провідності нервів.

2. Центральний блок синаптичної передачі у висхідних ноціцептивних системах.3. Стимулювання антиноціцептивних систем.4. Центральне гальмування.

Для кожної з них наявні різні фармакологічні засоби та прийоми.

Таким чином, біль можна зрозуміти лише в усій його діалектичній суперечливості на ґрунті єдності соціально-психологічного, нейрофізіологічного та медичного підходів. І розкриття багатьох таємниць природи ще попереду.

1.

Висновки

Отже, відбулося коротке знайомство із механізмами формування наших відчуттів. Очевидно, цілком можна було переконатися в надзвичайній складності й широті розглянутих питань. Сучасний етап розвитку уявлень про функціонування сенсорних систем характеризується дослідженням, з одного боку, тонких біофізичних, біохімічних і нейрофізіологічних механізмів трансформації енергії зовнішнього подразника в процес нервового збудження і, з іншого,— інтегральних нейрофізіологічних і психофізіологічних закономірностей процесів відчуття, сприймання й розпізнавання образів. Дуже багато складнощів на цьому шляху пізнання. Але здобуті результати, сучасний методичний рівень дозволяють вірити в успіх.