TOHUM

BĠYOLOJĠSĠ

DERS NOTLARI

HAZIRLAYAN: YRD. DOÇ. DR. ALĠ DOĞRU

2

1. BÖLÜM

TOHUMLAR

ÇĠMLENME, YAPI VE KĠMYASAL ĠÇERĠK

1. 1. GĠRĠġ

Eşeyli üreme sonucu meydana gelen yeni bir bitki yaşamına gelişmekte olan tohum içerisinde

bir embriyo olarak başlar. Tohum ise tohum taslağından (ovül) oluşmuştur. Tohum

olgunlaştığı zaman ana bitkiden ayrılıp ortama dağılır ve çimlendikten sonra yeni bireylerin

oluşmasını sağlar. Genelde çimlerde ve tahıllarda olduğu gibi, tohum yapısına ovaryum

duvarı ve çiçek dışındaki bazı yapılar da katılır ve daha karmaşık bir dağılma organı oluşmuş

olur. Sonuç olarak tohumlar, gelişmiş bitkilerin yaşamında önemli bir pozisyona sahiptir.

Çimlenme sonunda tohumdan sağlıklı bir fidenin oluşumu, tohumun fizyolojik ve

biyokimyasal bazı özelliklerine bağlıdır. Bu konudaki önemli faktörler arasında tohumun

çevresel koşullara verdiği cevaplar ve tohumun sahip olduğu besin içeriği de sayılabilir.

Tohum yapısında bulunan çeşitli besinler hem çimlenme sırasında hem de çimlenmeden sonra

oluşan fideye, ototrofik özellik kazanmasına kadar, yani ışığı kullanma yeteneğini

kazanmasına kadar geçen sürede gerekli besin desteğini sağlar. İnsan yaşamı da birçok

yönden bitkisel kaynaklara bağımlı olduğu için, tohumun çimlenmesi ve sağlıklı bir bitkinin

oluşumu ayrıca bir öneme sahiptir. Ayrıca Poaceae (tahıllar) ve Fabaceae (baklagiller)

familyası üyesi olan bitkilerde, tohumun kendisi protein, nişasta ve yağ gibi besin maddelerini

yüksek oranda içerdiği için başlı başına bir besin kaynağıdır. Dolayısıyla tohumların

ekonomik ve biyolojik olarak önemli yapılar olduğu söylenebilir.

1. 2. ÇĠÇEK

Çiçek metamorfoza uğramış, internodları kısalmış veya tamamen kaybolmuş ve uzaması

durmuş bir dal olarak tanımlanabilir. Gelişmiş bitkiler kalıtsal yapı ile kontrol edilen bazı

içsel kontrol mekanizmaları ve ortam koşullarının etkisiyle, vejetatif evreden generatif evreye

3

geçecekleri zaman vejetasyon noktası çiçek meristemlerini meydana getirir ve çiçeklenme

olayı gerçekleşir. Çiçek türe bağlı olarak farklı yapılara sahip olabilir. Çiçeğin görevi iç

kısımda bulunan generatif organları korumak ve tozlaşmayı kolaylaştırmaktır. Uç kısmında

çiçeği taşıyan dala pedisel (çiçek sapı) adı verilir. Çiçeğin yapısını oluşturan kısımlar,

pediselin genişlemiş bölgesine bağlıdır. Bu bölgeye reseptakulum (çiçek tablası) denir.

Çiçeğin kısımları steril (verimsiz) ve fertil (üretken) olmak üzere ikiye ayrılır. Çiçeğin steril

kısımlarını periant (çiçek örtüsü) oluşturur. Periantın ilk tabakası yeşil renkli yaprakçıklardan

oluşan ve çanak yapraklar olarak bilinen kalikstir. Kaliksi oluşturan her parçaya sepal adı

verilir. Periantın ikinci tabakası çeşitli göz alıcı ve parlak renklerde olabilen ve taç yapraklar

olarak bilinen korolladır. Korollayı oluşturan her parçaya ise petal denir. Monokotil bitki

çiçeklerinde sepal ve petal şeklinde bir farklılaşma görülmez ve bu durumda çiçek örtüsü

perigon adını alır. Perigonun her parçası da tepal olarak bilinir. Periant veya perigonun iç

kısmında farklı daireler halinde dizilmiş generatif organlar bulunur. Bunlardan dışta bulunan

erkek organların herbirine stamen, stamenlerin oluşturduğu topluluğa androkeum; içte

bulunan dişi organlara pistil, pistillerin tamamına ise ginekeum adı verilir. Stamenler bir sap

(filament) ve bir baş (anter) olmak üzere iki; pistil ise ovaryum (yumurtalık), stilus (boyun) ve

stigma (tepe) olmak üzere üç kısımdan oluşmuştur. Şekil 1. 1' de kapalı tohumlu bir bitkinin

çiçeği görülmektedir.

ġekil 1. 1. Kapalı tohumlu bir bitkinin çiçeği ve kısımları.

1. 2. 1. STAMENĠN YAPISI VE POLEN OLUġUMU

Stamenin anter adı verilen baş kısmı iki tekadan oluşmuştur. Bu tekalar konnektif denilen

verimsiz bir doku ile birbirine bağlanmıştır. Her tekada iki tane polen kesesi (lokulus) bulunur

(Şekil 1. 2). Polen keselerinde polenleri meydana getirecek olan çok sayıda polen ana hücresi

bulunur. Bunlar mayoz bölünme ile herbiri haploid olan dört tane hücre (mikrospor)

4

oluştururlar. Bu mikrosporların herbiri anterden dışarı atılmadan önce mitoz bölünerek

vejetatif ve generatif nükleusları meydana getirirler. Bu şekilde tozlaşmaya hazır olan iki

nükleustan (vejetatif ve generatif) oluşan mikrospora polen adı verilir. Polenler olgunlaştığı

zaman, tekalardaki polen keselerinin ana çeperleri erir ve her tekadaki iki polen kesesi

birleşir. Daha sonra tekanın açılmasıyla polenler ortama dağılır (Şekil 1. 3).

ġekil 1. 2. Bir anterin yapısı.

Haploid

nukleus

Polen ana

hücresi

(2n)

MAYOZ

Mikrospor

(n)

MİTOZ

MİTOZ

MİTOZ

MİTOZ

TETRAT

Generatif

nukleus

Vejetatif

nukleus

POLEN

TANESİ

Polen kesesi

ġekil 1. 3. Bir anterin mikroskobik görünümü ve polen oluşumu.

5

1. 2. 2. PĠSTĠLĠN YAPISI VE TOHUM TASLAĞININ (OVÜL) OLUġUMU

Pistili oluşturan her parçaya karpel edı verilir. Pistilin en alt kısmında bulunan ve şişkinleşmiş

olan kısmı ovaryum olarak bilinir. Yumurtalıkta bir ya da daha çok sayıda ovül bulunur.

Stilus ise karpellerin ovaryumdan yukarıya doğru uzanan silindir şeklindeki kısmıdır. Görevi

polenleri, polen tüpü vasıtasıyla ovaryuma iletmektir. Stilusun boyu bitki türüne göre

değiştiği gibi bazı bitkilerde bulunmayabilir. Stigma ise stilusun ucundaki çoğu kez

genişlemiş ve bazen de dilimli bir yapı kazanmış olan bölgedir. Stigmadan yapışkan bir sıvı

salgılanır. Pistilin ovaryum kısmının içinde belirli sayıda ovül bulunur. Ovüller döllenmeden

sonra tohumu oluştururlar. Tipik bir ovül genellikle dış kısmında bir veya iki tane integüment,

integümentler içindeki temel doku (nusellus) ve ovulü ovaryum duvarına bağlayan funikulus

adı verilen bir sap kısmından oluşur. Ayrıca funikulusun ovüle bağlandığı noktaya hilum,

nusellusun taban kısmına kalaza ve dış integümentlerin uç kısmındaki açıklığa mikropil denir

(Şekil 1. 4A ve B).

Ovaryum

Ovül

Stilu

s

StigmaA B

ġekil 1. 4. Pistil (A) ve ovülün (B) yapısı.

Ovaryumda ovüller meydana gelirken önce dışarıya doğru küçük bir çıkıntı oluşur. Bundan

sonra integümentlerin izleri belirir. İntegümentlerin iç kısmında nusellus oluşur ve ovül

funikulus yardımıyla ovaryum duvarına bağlanır. Ovülün çok erken gelişme evresinde

nusellus içinde büyük bir hücre meydana gelir. Bu hücre mayoz bölünme ile dört tane haploid

hücre oluşturur. Bunlardan üç tanesi ölürken, diğeri gelişmeye devam eder. Tipik bir

makrospor olan bu hücre, embriyo kesesi ana hücresi olarak adlandırılır. Bu ana hücrenin

nukleusu mitoz bölünme geçirir ve oluşan nükleuslardan herbiri karşılıklı iki kutba giderler.

6

Bu nukleuslar bulundukları kutuplarda ardarda ikişer mitoz geçirir ve sonuçta her kutupta

dörder tane nükleus oluşur. Her iki kutuptan birer haploid nükleusun ortaya doğru gelerek

birleşmesiyle oluşan diploid nükleusa embriyo kesesi sekonder nükleusu denir. Mikropil

tarafında kalan üç nükleustan ortadaki daha fazla gelişerek yumurta hücresini oluştururken,

bunun iki yanındaki hücreler de sinergit hücresi adını alırlar. Kalaza tarafındaki üç nükleus ise

antipod hücreleri olarak bilinir (Şekil 1. 5).

ġekil 1. 5. Bir ovülün meydana gelişi (İ.İ: iç integüment; D.İ: dış integüment; F: funikulus; N: nusellus; MS:

makrospor; EKSN: embriyo kesesi ana hücresi).

1. 3. TOZLAġMA VE DÖLLENME

Polen tanelerinin herhangi bir araçla anterden stigmaya taşınması olayına tozlaşma veya

polinasyon adı verilir. Tozlaşma olayı tozlaşma aracına bağlı olarak farklı isimlerle anılır.

Rüzgar aracılıyla meydana gelen tozlaşmaya entemofili, su aracılığı ile meydana gelen

tozlaşmaya hidrofili, böceklerle sağlanan tozlaşmaya entemofili ve kuşlarla sağlanan

tozlaşmaya da ornitofili adı verilir.

7

Polen keselerinde oluşan polenlerin dışta bulunan çeperine ekzin, içte bulunan çeperine ise

intin adı verilir. Ekzinin görevi poleni dış etkilerden korumaktır. Ayrıca yüzeyinde delik,

yarık ve tüy gibi çeşitli oluşumlar içerir (Şekil 1. 6). Olgun bir polenin içinde vejetatif ve

generatif olmak üzere iki nükleus bulunur. Olgun polen stigma üzerine ulaştığı zaman

çimlenmeye başlar. Polenin sitoplazması ekzin üzerinde bulunan deliklerden dışarı çıkarak

stilus içinde uzun bir polen tüpü meydana getirir. Bu tüpün içine sitoplazma ile birlikte ilk

önce vejetatif nükleus girer. Generatif nükleus ise önce bölünerek iki tane sperm nükleusu

oluşturur. Bu sperm nükleusları da daha sonra polen tüpüne girerler. Polen tüpü stilus içinde

ilerleyerek ovaryuma ulaşır ve ovaryuma ya mikropil denilen delikten (porogami) ya da farklı

bir bölgeden girer (aporogami). Daha sonra polen tüpü içeriği ovaryuma boşaltılır. Bu sırada

polen tüpü içerisindeki vejetatif nükleus kaybolur. Ovaryuma giren sperm nükleuslarından

biri yumurta hücresiyle birleşerek zigotu (2n) oluşturur. Diğeri ise embriyo kesesi sekonder

nükleusu ile birleşir (Şekil 1. 7). Kapalı tohumlu bitkiler için karakteristik olan bu olaya çift

döllenme adı verilir. Zigotun gelişmesiyle embriyo, döllenen embriyo kesesi sekonder

nükleusunun gelişmesiyle de endosperm (3n) oluşur.

ġekil 1. 6. Farklı iki bitkinin polenlerinin elektron mikroskobundaki görünümü (A: Ipomea purpurea; B:

Asteraceae).

1. 4. EMBRĠYONUN GELĠġĠMĠ

Döllenen yumurta hücresi bölünerek bazal hücre ve embriyo hücresini oluşturur. Bazal hücre

bölünüp büyüyerek süspensörü, embriyo hücresi ise küre şeklindeki proembriyoyu meydana

getirir. Proembriyonun gelişmesiyle, ana bitkinin küçük bir modeli olarak tanımlanabilen

embriyo oluşur. Embriyonun mikropile bakan kısmında radikula (kök taslağı), kalazaya bakan

kısmında ise kotiledonlar bulunur (Şekil 1. 8). Zigotun gelişmesiyle oluşan embriyo tohumun

8

esas kısmını meydana getirir. Çünkü embriyonun büyüyüp gelişmesiyle ileride yani bir bitki

oluşacaktır. Eğer varsa, endosperm de çimlenme ile birlikte embriyonik bölgelerin büyümesi

için gerekli olan besin maddelerinin kaynağını oluşturur. Nusellusu çevreleyen integümentler

ise değişikliğe uğrayarak testayı oluştururlar. Embriyo ve testa her tohumda bulunmasına

rağmen, endosperm her tohumda bulunmayabilir. Bu durumda gerekli besin maddeleri

kotiledonlarda depo edilir.

ġekil 1. 7. Kapalı tohumlu bitkilerde tozlaşma ve çift döllenme sonucu zigot ve endospermin oluşumu (GN:

generatif nükleus; VN: vejetatif nükleus).

9

ġekil 1. 8. Dikotil bir bitkide zigottan embriyonun oluşumu.

1. 5. ÇĠMLENME ĠLE ĠLGĠLĠ GENEL KAVRAMLAR

Çimlenme terimi bilimsel literatürde genelde yanlış kullanılır. Çimlenme olayı tohumun su

alıp şişmesi (imbibisyon) ile başlar ve embriyonik eksenin, genellikle de radikulanın uzamaya

başlaması ile sona erer. Çimlenme sırasında proteinlerin hidrasyonu, hücre altı (subsellüler)

yapılarda meydana gelen değişimler, solunum, bazı makromoleküllerin sentezi ve hücre

uzaması gibi birçok metabolik olay gerçekleşir. Bu metabolik olayların hiçbiri de sadece

çimlenmeye özgü olan olaylar değildir. Ancak bu olayların belli bir düzen içinde meydana

gelmesi ile su miktarı ve metabolizma hızı en düşük seviyede olan dinlenme halindeki

embriyo, hızlı bir metabolik aktiviteye ulaşır ve bu süreç büyüme ile sonuçlanır. Dolayısıyla

çimlenme olayı, fide büyümesi evresini içermez. Aynı şekilde çimlenmeyi, fidenin topak

yüzeyinde görüldüğü dönemi içine alacak şekilde tanımlamak da doğru değildir. Tohum

konusunda araştırma yapanlar çimlenme olayını bu şekilde algılamaktadır. Çünkü bu

araştırıcılar için önemli olan tarımsal ve ekonomik değeri olan sağlam bir bitkinin

10

oluşmasıdır. Gelişmeye başlamış olan bir fidede meydana gelen besin maddelerinin

mobilizasyonu da çimlenme dönemine değil, çimlenme sonrası evreye ait olan olaylardır.

Çimlenme ile ilgili olayların görülmediği tohumların dinlenme halinde oldukları söylenir. Bu

durumdaki tohumlarda metabolik aktivite ve su miktarı çok düşüktür (% 10-15). Tohumların

en önemli özelliklerinden birisi de uzun süre dinlenme halinde kalmaları ve daha sonra

normal metabolik aktivite kazanabilmeleridir. Çimlenmenin başlaması için tohumların uygun

çevresel koşullar altında su almaları yeterlidir.

Çimlenme ile ilgili olaylar, radikula uzamasının gerçekleşmediği tohumlarda da gözlenebilir.

Bazen çimlenmenin başlaması için gereken imbibisyon, solunum, nükleik asit ve protein

sentezi gibi olayların gerçekleşmesine ve ortam koşulları da uygun olmasına rağmen, hücre

uzaması görülmez. Bu olaya dormansi, bu durumdaki tohumlara da dormant tohum denir.

Eğer dormansi, ana bitkiden ayrılıp çevreye dağılan tohumların yapısında bulunan

çimlenmeyi önleyen maddelerden kaynaklanıyorsa buna primer dormansi adı verilir. Bazı

durumlarda da olgunlaşmış ve imbibe olmuş tohumlarda çimlenmenin ilerlemesini önleyen

etken çevresel faktörler olabilir. Bu dormansi çeşidi de sekonder dormansi olarak bilinir.

Dormant tohumlar, dormansinin kırılmasını sağlayan bazı uygulamalar yardımıyla çimlenme

yeteneğini kazanırlar. Işık, düşük sıcaklık, düşük ve yüksek sıcaklığın sırayla defalarca

uygulanması ile çimlenmeyi engelleyen faktörün etkisi ortadan kaldırılabilir. Ancak bu

uygulamalar çimlenmenin başlamasından sonraki dönemde gerekli değildir.

1. 6. ÇĠMLENMENĠN ÖLÇÜLMESĠ

Çimlenmenin hangi ölçüde ilerlediği, su alınımının veya solunumun ölçülmesiyle kabaca

belirlenebilir. Ancak bu yöntem sadece çimlenme sürecinin hangi evreye ulaştığı konusunda

fikir verir. Çimlenmenin ilerlemesini belirlemeye yönelik olarak kullanılabilecek evrensel bir

biyokimyasal metod yoktur. Çimlenme olayının tam olarak belirlenebilen tek evresi bitiş

evresidir. Genelde radikulanın tohum kabuğunu (testa) yırtarak dışarıya çıkması, çimlenmenin

bitmek üzere olduğunu gösterir. Radikulanın kendisini çevreleyen dokuları delerek dışarıya

çıkmadan büyüdüğü durumlarda ise taze ağırlığın sürekli artmaya başladığı anda çimlenmenin

bittiği söylenir.

11

Bitki fizyolojisinde genelde tamamı bir çiçek durumu veya bitki tarafından üretilen, tamamı

aynı bölgeden toplanan veya tamamı belirli deneysel uygulamalara maruz bırakılan çok

sayıda tohumun çimlenmeyi izleyen davranışları ile ilgilenilir. Bir populasyonda çimlenmenin

tamamlanma derecesi, çimlenme periyodu boyunca belli aralıklarla belirlenir ve çimlenme

yüzdesi olarak ifade edilir. Çimlenme yüzdesi ile ilgili olarak çizilen grafikler genelde

sigmoidal karaktere sahiptir. Yani populasyondaki az sayıda tohum daha erken çimlenir, daha

sonra çimlenme hızlanır ve en sonunda yine az sayıda tohumun çimlendiği görülür. Bu tip

grafiklerde pozitif bir eğrilik vardır. Yani çimlenme periyodunun ilk yarısında elde edilen

çimlenme yüzdesi, ikinci yarısına göre daha yüksektir. Eğrilerin genel şekillerinin aynı

olmasına rağmen, populasyonlar arasında önemli faklılıklar vardır. Örneğin şekil 1. 9’daki d

eğrisi, az sayıda tohumun çimlemesinden sonra sabitleşmiştir. Bu durum, d populasyonunun

çimlenme kapasitesinin düşük olduğunu göstermektedir. Yani populasyonda çimlenmeyi

tamamlama kapasitesine sahip olan tohum sayısı oldukça düşüktür. Eğer bu tohumların canlı

olduğunu kabul edersek, populasyonun çimlenme bakımından sergilediği davranış dormansi

veya olumsuz çevresel koşullara bağlanabilir.

ġekil 1. 9. Zamana bağlı çimlenme eğrileri.

12

Eğrilerin şekli aynı zamanda populasyonun benzerliğine (uniformity) de bağlıdır. Bu terim

populasyondaki tohumların aynı zamanda çimlenme özelliğini ifade etmektedir. Bu durumda,

şekil 1. 9’daki e populasyonunda böyle bir özellik yoktur. Şekil 1. 9’daki e eğrisine göre, az

sayıda tohum oldukça erken bir evrede çimlenmiş, kalanlar ise bir gecikme döneminden sonra

çimlenmeye başlamıştır. Buna göre bu populasyonda hızlı ve yavaş çimlenen tohumlar olmak

üzere iki gruptan oluşmaktadır (Şekil 1. 10e). Bu örnek, çimlenme kapasiteleri aynı olan

populasyonların (Şekil 1. 9a ve e) diğer yönlerden farklı özelliklere sahip olabileceğini de

göstermektedir. Şekil 1. 9’daki c populasyonunda da çimlenme bakımından bir eş

zamanlılıktan söz edilemez. Çünkü populasyondaki her tohum çimlenmesini farklı

zamanlarda tamamlamıştır. Aynı durum şekil 1. 10’daki c populasyonu için de geçerlidir.

Diğer yandan şekil 1. 9’daki a ve b populasyonlarında çimlenme bakımından yüksek bir eş

zamanlılık özelliği vardır. Şekil 1. 10’daki a ve b eğrilerinin dikliği ise, bu populasyonlardaki

tohumların büyük kısmının çok kısa bir sürede çimlendiklerini göstermektedir. Şekil 1. 10’a

bakıldığında eğrilerin pozitif bir eğime sahip olduğu görülmektedir. Çünkü çimlenme

periyodunun ilk yarısında daha fazla sayıda tohum çimlenir. Yani çimlenme olayında genelde

normal bir temporal (zamansal) dağılım yoktur.

ġekil 1. 10. Çimlenmenin zamana göre dağılımı. b eğrisindeki dikey çizgi çimlenme periyodunun tam ortasını

ifade etmektedir.

Tohum populasyonları benzer çimlenme kapasitesine ve çimlenme zamanı bakımından bir

senkronizasyona sahip olmalarına rağmen (Şekil 1. 9a ve b; şekil 1. 10a ve b), çimlenme

hızları farklı olabilir. Çimlenme hızı, tohumların ekilmesinden çimlenmenin tamamlanmasına

13

kadar geçen süre olarak tanımlanabilir. Bu değer tek bir tohum için belirlenir ancak bir

populasyonun tamamı için ifade edilir. Buna göre şekil 1. 9’daki a ve b eğrileri, iki

populasyonun çimlenme hızlarının çok farklı olduğunu göstermektedir. Eğrilerin paralelliği

ise iki populasyonun sadece çimlenme zamanlarının benzer olduğu anlamına gelir. Yani

çimlenme hızları benzer olan populasyonların, çimlenme bakımından sergiledikleri eş

zamanlılık özelliği veya çimlenme kapasiteleri farklı olabilir.

Sonuç olarak bir tohum populasyonunun çimlenme bakımından sergilediği davranış birçok

kantitatif faktöre bağlıdır. Bu konuda yapılacak değerlendirmeler de sadece çimlenme yüzdesi

veya çimlenme hızı ile sınırlı olamaz.

1. 7. TOHUMUN YAPISI

Tohum, döllenmiş bir ovülden meydana gelir. Angiosperm (kapalı tohumlu) bitki tohumları

gelişimleri boyunca farklı kısımlara sahiptirler. Bu yapılardan bir tanesi, embriyo kesesindeki

yumurta hücresinin, polen tüpü nukleuslarından birisi ile döllenmesi sonucu oluşan

embriyodur. Endosperm ise embriyo kesesindeki iki polar nukleus ile polen tüpündeki diğer

nukleusun birleşmesi sonucu oluşur. Nusellusun gelişmesi ile perisperm, integümentlerin bir

veya ikisinin birden gelişmesi ile tohum kabuğu meydana gelir. Olgunlaşmış tüm tohumlarda

bir embriyo ve testa bulunmasına rağmen, endosperm ve perispermin varlığı türe göre

değişebilir. Bazen testa da ilkel bir formda bulunabilir. Bu durumda en dıştaki yapı perikarp

veya ovaryum duvarından meydana gelen meyve kabuğudur. Yani yayılmayı sağlayan organ

tohum değil, meyvedir (Tablo 1. 1). Gymnosperm (açık tohumlular) tohumlarında ise erkek

nukleusla polar nukleusun birleşmesiyle triploid endosperm oluşumu görülmez. Bu bitkilerde

olgun tohumlardaki depo dokusu modifiye olmuş haploid bir megagametofittir (Şekil 1. 11).

Tohum oluşumu nadiren apomiksis denilen eşeyli olmayan bir yolla da meydana gelebilir. Bu

olay Taraxacum officinale (kara hindiba) ve Compositae familyasındaki bazı türlerde görülür.

14

15

Tablo 1. 1. Yayılma organı görevi yapan birimlere örnekler.

TOHUM MEYVE

Baklagiller (bezelye ve fasulye) Tahıllar (karyopsis)

Pamuk Marul, ayçiçeği ve Asteraceae üyeleri

Kolza Dişbudak ağacı ve kara ağaç (samara)

Ricinus communis (gene otu) Fındık ve meşe ağacı (fındıksı meyve)

Domates Düğün çiçeği ve lale

Kabak

Kahve

1. 7. 1. EMBRĠYO

Embriyo, embriyo ekseni ile bir veya daha fazla kotiledondan meydana gelir. Radikula olarak

bilinen embriyonik kök, kotiledonların bağlı olduğu hipokotil ve plumula olarak bilinen ilk

gerçek yaprakları da taşıyan gövde ucu, eksen vasıtasıyla birleşir. Dikotil embriyosunda bu

kısımlar ayırt edilebilir (Şekil 1. 11B). Ancak monokotil tohumlarında, özellikle de Poaceae

familyası üyelerinde bu kısımların tanımlanması oldukça zordur. Burada tek bir kotiledon

oldukça indirgenmiştir ve skutellumu oluşturmak üzere modifiye olmuştur. Kotiledonun bazal

kısmındaki kılıf, ilk gerçek yaprakları saran koleoptili oluşturmak için uzamıştır ve mısır gibi

bazı türlerde hipokotil modifiye olarak mezokotili oluşturmuştur. Koleorhiza ise hipokotilin,

radikulayı saran taban kısmı olarak bilinir (Şekil 1. 11A ve C).

Tohum içindeki embriyonun şekli ve boyutu farklılık gösterir. Olgun tohumlarında iyi

gelişmiş bir endosperme sahip olan mono ve dikotil türlerde, embriyonun tohum içinde işgal

ettiği bölge çok azdır. Endosperme sahip olan tohumların kotiledonları, fazla besin depo

etmediği için düz ve incedir. Birçok baklagilde olduğu gibi endospermi olmayan tohumlarda

kotilodonlar besinlerin depo edildiği bölgedir ve tohum kütlesinin hemen hemen tamamını

oluşturur. Endospermi olmayan, kabak gibi epigeik türlerin kotiledonları çimlenmeden sonra

toprak üzerine çıkarak fotosentez yapmaya başlar. Bu nedenle hipogeik türlere göre daha az

besin içerir. Birçok parazit bitkinin tohumlarında kotiledon bulunmazken, birçok kozalaklı

bitkinin embriyosunda birçok kotiledon vardır.

16

Bir tohumda birden çok embriyonun bulunmasını ifade eden poliembriyoni, Poa alpina,

Citrus sp. ve Opuntia ssp. gibi birçok türde görülür. Bu durum, döllenmiş yumurta hücresinin

birçok zigot oluşturmak üzere parçalara ayrılması, bir veya daha fazla sinergit nukleusunun

gelişmesi, nusellus başına birçok embriyo kesesinin bulunması, apomiksis ve nusellusun

diploit hücrelerinden tesadüfî olarak embriyo oluşumundan kaynaklanır. Linum

usitatissimum’da ise bazı embriyolar haploittir.

Ana bitkiden ayrılan tüm tohumlarda olgun embriyo bulunmayabilir. Orkide tohumlarında

çok küçük bir embriyo bulunur ve endosperm taşımaz. Fraxinus türlerinde ve Heracleum

sphondylium’da embriyonun son gelişim evreleri, tohumun ortama yayılmasından sonra

meydana gelir.

1. 7. 2. EMBRĠYONĠK OLMAYAN DEPO DOKULARI

Birçok türde, ovulün nusellar dokusundan meydana gelen perisperm gelişmez. Kahve ve

Yucca gibi birçok türde de perisperm tohumun en önemli depo bölgesidir. Bu tohumlarda

endosperm bulunmaz. Ancak bazı bitkilerde de perisperme göre daha az veya daha fazla

gelişir. Pancar tohumlarında ise endosperm bulunmaz ancak embriyoda hem perisperm hem

de kotiledonlar bulunur ve önemli miktarda besin içerir.

Tohumlar olgun evrede iyi gelişmiş bir endosperm bulundurup bulundurmamalarına göre

endospermik ve endospermik olmayan tohumlar olarak sınıflandırılabilir. Bazı tohumlarda ise

endosperm bulunmasına rağmen, bunlar endospermin gelişim sırasında kaybolması nedeniyle

endospermik olarak kabul edilmez. Soya fasulyesi ve yer fıstığında durum böyledir.

Bazen de maruldaki gibi endosperm sadece birkaç hücre tabakası kalınlığındadır. Bunun gibi

durumlarda diğer yapılar, çoğunlukla da kotiledonlar temel depo dokularıdır. Tahıllarda,

hurmada ve endospermik baklagillerde (çemen otu, keçiboynuzu) ise endosperm tohumda

oldukça büyük bir kütleye sahiptir ve temel besin kaynağıdır. Tahıllarda ve endospermik

baklagillerde endospermi oluşturan hücreler, olgun tohumlarda ölüdür. Çünkü bu hücrelerin

sitoplazmaları gelişim sırasında tamamen besin maddeleri ile dolar. Ancak endospermin dış

kısmındaki ilk birkaç hücre tabakası canlıdır ve besin depo etmekten çok bazı enzimlerin

salgılanmasından ve bunların mobilizasyonundan sorumlu olan bu tabakaya alevron tabakası

denir. Oldukça yüksek su tutma kapasitesine sahip olan endospermin iki yönlü bir fonksiyonu

17

vardır. Endosperm hem çimlenme sırasında büyüyen embriyoya besin sağlar hem de aynı

dönemde su dengesini düzenler. Hindistan cevizinin endospermi ise hücresel bir yapıya sahip

değildir ve sıvıdır.

1. 7. 3. TESTA

Testa anatomisinde önemli varyasyonlar göze çarpar ve farklı genus ve türler arasındaki

farkları belirlemek amacıyla taksonomik olarak kullanılır. Dolayısıyla testa yapısıyla ilgili

çalışmalar özel bir konudur. Testa, embriyo ve çevre arasındaki tek koruyucu bariyer

olduğundan önemlidir. Ancak bazı tohumlarda bu rolü tohum kabuğu, hatta endosperm

üstlenmiştir. Testanın koruyucu bir role sahip olduğu dış ve iç yüzeyindeki kutikula

tabakasından anlaşılabilir. Bu tabakaya genelde mum ve yağlar nüfuz etmiştir ve bir veya

daha çok tabakalı, kalın çeperli, koruyucu hücreler içerir. Kalsiyum oksalat, silisyum veya

karbonat içeren kristalli hücre tabakaları birçok türün tohumlarının testasında bulunur ve

tohumlara karşı gerçekleşebilecek böcek saldırıları için caydırıcı bir rol oynar. Testa

yapısında müsilaj içeren hücreler de bulunabilir. Bunlar su ile temas edince şişerler ve tohum

çevresinde suyu tutan bir bariyer oluştururlar. Bu bariyer aynı zamanda oksijen alınımını da

önler. Bazı tip testalarda embriyo ile çevre arsındaki gaz alışverişini kısıtlayan bazı yapısal

özellikler de bulunur. Birçok legümende olduğu gibi testa, suya büyük ölçüde geçirgen

değildir ve iç kısımlardaki dokuların büyüme ve metabolizmalarını da önleyici etkiye sahiptir.

Normalde testaların sahip olduğu renkler ve yapısal özellikleri ayırt edici birçok özelliğe

sahiptir. Ancak bazen bu özellikler taksonomik olarak kullanılamaz. Çünkü testanın bu tipik

özellikleri bazı çevresel ve genetik faktörlerle değişebilir. Ana bitkiden ayrıldığında testa

üzerinde hilum denilen ve tohumun funikulusa bağlandığı bölgeyi gösteren bir iz oluşur.

Birçok tohumun testasındaki hilumun bir ucunda bulunan küçük deliğe mikropil denir. Bazen

de tohumun yayılmasını kolaylaştırmak amacıyla testa üzerinde tüy veya kanat oluşumu

gözlenir. Yayılmayı sağlayan bu yapılar tohum kabuğu modifikasyonlarıdır. Hilum bölgesinin

dışa doğru büyümesiyle bazı tohumlarda iç ve dış ortam arasında suyun hareketini sınırlayan

strofiol ve içerdiği kimyasallarla hayvanları kendine çeken ve böylece yayılımı kolaylaştıran

aril denen yapılar oluşur (Şekil 1. 12A ve B). Fasülyede aril mikropil ile bağlantılıdır ve

karunkula adını alır. Arillerin şekilleri de büyük varyasyon gösterir. Şerit, kadeh, yükselti

veya topuz şeklinde olabilir ve genelde parlak renklere sahiptir (Şekil 1. 12C ve D).

18

ġekil 1. 12. Farklı tohumlarda karunkula ve aril adı verilen testa türevleri (A) Jatropha subaequiloba, (B)

Ricinus communis, (C) Podocarpus latifolius, (D) Myristica fragrans.

1. 8. TOHUM DEPO KAYNAKLARI

İnsanların besin tüketiminin yaklaşık % 70’i başta tahıl ve baklagiller olmak üzere doğrudan

tohumlarla karşılanır. Kalan % 30’luk kısmının çoğunun kaynağı ise tohumlarla beslenen

hayvanlardan sağlanır. Bu durumda tohumların kimyasal, yapısal ve besinsel içeriği ile ilgili

bol miktarda araştırmanın olması bir sürpriz değildir. Tohumların kimyasal içeriği ile ilgili

bilgilerin çoğu besin kaynaklarımızın büyük kısmını oluşturan ve endüstriyel amaçlı

hammadde sağlamada kullanılan kültür bitkilerine aittir. Kültür bitkilerinin yabani türlerine

ait olan bilgiler de sınırlıdır. Ancak yeni besin kaynaklarına ve geliştirilmiş genetik çeşitliliğe

olan ilgi yüzünden, yabani bitki tohumlarına olan ilgi de artmaktadır.

Tüm bitki dokularında bulunan normal kimyasal bileşenlere ek olarak, tohumlarda erken fide

dönemi için gerekli olan diğer bazı depo maddeleri de bulunur. Bunlar özellikle

karbohidratlar, yağlar ve proteinlerdir. Bunun dışında tohumlarda az ama yine de önemli olan

19

fitin gibi önemli depo maddeleri de bulunur. Bunlar arasında alkoloidler, lektinler, proteinaz

inhibitörleri, fitin ve rafinoz gibi bazıları pek sevilmeyen ve hatta zehirli olduğu düşünülen

bileşiklerdir.

Tohumların kimyasal içeriklerinin belirlenmesinde en etkili faktör genetik yapıdır ve bu

nedenle hem türler hem de aynı türün varyete veya kültivarları arasında bile önemli farklar

bulunur. Kimyasal içeriğin değişmesine, azot gübrelemesi ve ekim tarihi gibi tarımsal

uygulamalarla tohum gelişmesi ve olgunlaşması sırasında hüküm süren çevresel faktörler de

neden olabilir. Ancak bunlar daha küçük değişimlere yol açarlar. Bitki ıslahçıları da

çaprazlama ve seksiyon yoluyla birçok tohumun içeriğinde verimi artırmaya yönelik

manipulasyon yapabilirler. Örneğin birçok modern tahıl ve baklagil kültivarı, daha eski

kültivarlara veya kendi atalarına göre daha yüksek oranda besin materyali depo ederler.

Ancak yine de bazı besin eksiklikleri düzeltilemez. Örneğin tahıl ve baklagillerin depo

proteinlerinin kompozisyonu, basit mideli, yani monogastrik hayvanların ihtiyaç duyduğu

amino asitleri içermez. Tablo 1. 2, çeşitli besin maddelerinin embriyonun farklı kısımlarında,

hatta embriyo dışı yapılarda, bazen de birden fazla bölgede farklı miktarlarda

bulunabileceğini; farklı kısımların özellikle belli besin maddelerini içerdiğini gösterir. Bazen

de mısırda olduğu gibi, endospermin boynuza benzeyen kısmında proteinlerin, unlu kısmında

ise nişastanın yoğun olarak bulunduğu gözlenir (Tablo 1. 3). Kolza da ise kotiledon ve

hipokotilde bulunan yağın erusik asit ve palmitik asit içeriği farklıdır. Yani aynı maddenin

farklı bölgelerdeki kimyasal içeriği de farklı olabilir.

1. 8. 1. KARBOHĠDRATLAR

Birçok kültür bitkisinin tohumlarındaki depo maddesi karbohidratlardır. Nişasta, tohumların

yapısında rastlanan en yaygın karbohidrattır (Tablo 1. 2). Ancak bazen hemiselüloz,

amiloidler ve rafinoz serisinden olan oligosakkaritler de bulunabilir ve temel karbohidrat

rezervini oluşturabilirler. Depo formunda olmayan diğer karbohidratlar ise seluloz, pektin ve

müsilajdır. Nişasta tohumlarda iki benzer formda depolanır. Bunlar amiloz ve amilopektindir.

Her ikisi de glukoz polimeridir. Amiloz 300-400 kadar glukoz içeren düz zincirli bir

polimerdir. Glukoz molekülleri birbirine α-1,4 glikozidik bağlarla bağlanır (Şekil 1. 13A).

Amilopektin ise 10² - 10³ kat daha büyük bir moleküldür. α-1,6 bağları ile birbirine bağlanan

birçok amiloz zinciri içeren ve dallanmış bir moleküldür (Şekil 1. 13B). Nişasta, nişasta

tanecikleri olarak bilinen farklı hücre altı yapılarda depolanır.

20

Tablo 1. 2. Bazı önemli ekonomik bitki türlerinin tohumlarındaki depo maddeleria.

Ortalama (%)

Protein Yağ Karbohidratb Ana depo organı

Tahıllar

Arpa 12 3c 76 Endosperm

Mısır 10 5 80 Endosperm

Yulaf 13 8 66 Endosperm

Çavdar 12 2 76 Endosperm

Buğday 12 2 75 Endosperm

Baklagiller

Bakla 23 1 56 Kotiledonlar

Bezelye 25 6 52 Kotiledonlar

Fıstık 31 48 12 Kotiledonlar

Soya 37 17 26 Kotiledonlar

Diğerleri

Gene otu 18 64 - Endosperm

Palmiye 9 49 28 Endosperm

Çam 35 48 6 Megagametofit

Kolza 21 48 19 Kotiledonlar

a Crocker and Barton (1957), Winton and Winton (1932) b Çoğunlukla nişasta c Tahıllarda yağ, skutellumda depo edilir

Tablo 1. 3. Mısır (cv. Iowa 939) tohumlarının farklı kısımlarında bulunan depo maddelerinin miktarıa.

Depo maddesi Tohum Endosperm Embriyo

Nişasta 74 88 9

Yağ 4 1 31

Protein 8 7 19

a Earle et al. (1946)

Bunların birçoğu % 50-75 amilopektin ve % 20-25 amiloz içerir. Bazı tahıl mutantlarında bu

oranlar daha fazla veya az olabilir. Bazı mısır mutantlarındaki nişasta taneleri ise bu polimere

sahip değildir. Buruşuk bezelyede ise nişastanın 2/3’ü veya daha fazlası amilozdan ibarettir.

Düz bezelyede ve diğer legümenlerde ise bu oran 1/3’dür.

21

ġekil 1. 13. Nişastanın kimyasal yapısına katılan birimler (A) Amiloz, (B) amilopektin; (C) galaktomannan

molekülünün kimyasal yapısı.

Nişasta tanelerinin görünümü de türe özgüdür. Örneğin arpada yuvarlak, mısırda köşeli, çalı

fasülyesinde elips şeklindedir (Şekil 1. 14). Taneciğin şekli büyük ölçüde amiloz içeriği ile

ilgilidir. Amiloz içeriği ne kadar fazla ise tanecik de daha yuvarlaktır.

Aynı tohum içindeki taneciklerin boyutları 2-100 µm arasında değişir. Pirinç endosperminde

çapı 40 µm’ye yaklaşan oval tanecikler ve sitoplazmik proteinler arasında gömülü durumda

olan ve çapları 10 µm’den küçük çok sayıda tanecik bulunur. Arpada ise yuvarlak olan

taneciklerin bir kısmı küçük bir kısmı ise daha büyüktür.

22

ġekil 1. 14. (A) Arpa ve (B) buğdayda nişasta tanelerinin genel görünümleri.

Hemiselulozlar ise bazı endospermik legümen tohumlarındaki ana depo karbohidratlardır.

Genelde önemli miktarda hemiseluloz bulunan dokularda nişasta yoktur. Hurma ve kahvenin

perispermi veya endospermi oldukça serttir. Çünkü hemiselülozlar oldukça kalın hücre

çeperlerinde bulunur. Yani bunlarda hemiselüloz depolayan dokular yoktur. Hemiselülozların

çoğu mannanlardan ibarettir. Bunlar birbirine β-1,4 bağlarıyla bağlanan uzun zincirli mannoz

polimerleridir. Ayrıca bu zincire α-1,6 bağlarıyla bağlanan az miktarda şeker de içerir (Şekil

1. 13C). Örneğin galaktomannanlarda bu yan zincirler galaktozdan oluşur. Galaktoz yan

23

zincirlerinin sayısı, galaktomannon kararlılığını etkiler. Bu sayı arttıkça molekülün kalıcılığı

ve kararlılığı da artar. Legümenler içerisinde mannoz/galaktoz oranı aynı zamanda

taksonomik bir kriter olarak kullanılır. Glukomannanlarda ise mannozun büyük kısmı yerine

glukoz bulunur. Bunlar özellikle Liliaceae ve Iridaceae familyası üyeleri gibi monokotillerde

sadece endospermde bulunurlar. Endosperm hücrelerinin kalınlaşmış çeperlerinde lokalize

olmuşlardır. Hemiselüloz grubundan olan diğer bir bileşik ise ksiloglukanlardır. Bunların

aslında galaktoksiloglukanlar olarak adlandırılması daha uygundur. Çünkü β-1,4 bağlarına

sahip düz bir glukoz omurgası ile bunlara bağlı kısa ksiloz yan zincirlerinden oluşurlar. Belirli

dikotil familyalarındaki embriyoların kotiledon ve endosperm hücrelerinin çeperlerinde

bulunur. Ksiloglukanlar, nişasta boyaları ile pozitif reaksiyon verdikleri için amiloidler olarak

da adlandırılır.

Serbest şekerler nadiren depo karbohidratları olarak bulunurlar. Ancak nişasta içermeyen

akçaağaç olgun tohumlarında kuru ağırlığın yaklaşık % 11’ini oluştururlar. Sukroz gibi

disakkaritlerle, oligosakkaritler ise embriyo ve depo dokularda çok düşük miktarda bulunur.

Yapılan çalışmalar, bunların hem çimlenme hem de erken fide evresinde solunum için gerekli

şekerlerin önemli bir kaynağı olduğunu göstermiştir.

1. 8. 2. YAĞLAR (NÖTRAL LĠPĠDLER)

Bunlar kimyasal olarak 20 °C’nin üzerinde çoğu sıvı olan triaçilgliserollerdir. Bazı

tohumlarda önemli miktarda fosfolipid, glikolipid ve steroller de bulunur. Triaçilgliseroller

suda çözünmezler. Ancak eter, kloroform ve benzen gibi organik çözücülerde çözünürler.

Gliserol ve yağ asitlerinin esterleridir.

Yağ asitleri C atomlarının ve zincirdeki çift bağların sayısına göre tanımlanırlar. Doymuş yağ

asitleri aynı sayıda C atomuna sahiptirler ve çift bağ içermezler. Örneğin 16 karbon atomuna

sahip olan ve çift bağ taşımayan palmitik asit (16:0) yağlı tohumlarda en yaygın olarak

bulunan yağ asididir. Ancak tohumlarda ağırlıklı olarak doymamış yağ asitleri bulunur.

Örneğin kolza yağının % 60’ından fazlası oleik asit (18:1; Δ9) ve linoleik asittir (18:2;

Δ9,12). Daha az rastlanan yağ asitlerinden erusik asit (22:1; Δ13) bazı kolza çeşitlerinin

tohumlarında bulunur. Ancak günümüzde genetik manipülasyonlarla elde edilen ve yağındaki

erusik asit miktarı minimuma indirilen çeşitler kullanılmaktadır. Ricinus communis

tohumlarının yağındaki ana bileşen olan risinoleik asit (12-hidroksi 18:1 Δ9) ve Umbelliferae

24

familyası üyelerinin tohumundaki yağın % 85’ini oluşturan petroselonik asit (18:1; Δ6) bunlar

arasında sayılabilir. Kına ağacı (jojoba) tohumlarındaki depo lipitleri ise uzun zincirli yağ

asidi ve alkollerin mumlu esterleridir ve sıvıdırlar. Endüstride yüksek basınç altında yağlama

malzemesi olarak kullanılır.

Bazı ekonomik bitkilerin katı ve sıvı yağlarının yağ asidi içeriği tablo 1.4’de verilmiştir.

Yemeklik yağ ve margarin yapımında kullanılan mısır ve ayçiçeği yağı, linoleik asit içeriği

yüksek olduğu için bu amaçlarla kullanılır. Tohumların sıvı yağlarının hidrogenasyonu

bunların erime noktasının değiştirir ve linoleik asit miktarını azaltır. Bu üçlü doymamış yağ

asitleri bekletilirse okside olurlar ve acılaşırlar. Hidrogenasyondan sonraki dönemde yağ

asitlerinin doymamışlık derecesi bunlardan oluşan yağın oda sıcaklığında katı mı yoksa sıvı

mı olacağını belirler. Bitkisel yağların beslenmede daha çok kullanılması sağlık açısından

önemlidir. Çünkü hidrogenasyondan sonra doymamış yağ asidi miktarı yine de yüksektir.

Hayvansal yağlarda oleik asit miktarı yüksek olduğundan bunların hidrogenasyonu hızlı bir

doygunluğa neden olur.

Triaçilgliseroller de tohumlarda yağ cisimcikleri denilen farklı organellerde depo edilirler.

Bunların çapı türe bağlı olarak 0,2-6 µm arasındadır. Triaçilgliserol miktarı fazla olan R.

communis gibi bitkilerin tohumlarında yağ cisimcikleri hücrelerin neredeyse tamamını işgal

eder.

Tablo 1. 4. Farklı bitkisel kaynaklardan elde edilen ticari yağların yağ asidi içeriğia.

Türler

Palmitik

(16:0)

Stearik

(18:0)

Oleik

(18:1)

Linoleik

(18:2)

Linolenik

(18:3)

Ayçiçeği 6 4 26 64 0

Mısır 12 2 24 61 1

Soya 11 3 22 54 8

Kolza 5 2 55 25 12

Fıstık 12 2 50 31 0

Palmiye 49 4 36 10 0

Keten 0 0 0 77 17

Domuz yağı 29 13 43 10 0.5

a Weber (1980), Miller (1931)

25

1. 8. 3. PROTEĠNLER

Osborne’nin sınıflandırmasına göre tohum proteinleri, çözünürlük özelliklerine bağlı olarak 4

gruba ayrılırlar:

1- Albuminler: Suda ve nötr pH’ya sahip seyreltik tampon çözeltilerde çözünürler.

2- Globulinler: Tuzlu çözeltilerde çözünürler, ancak suda çözünmezler.

3- Glutelinler: Seyreltik asit veya baz çözeltilerinde çözünürler.

4- Prolaminler: %70 – 90’lık alkolde çözünürler.

Bu sınıflandırma 20. yüzyılın başlarında yapılmıştır. Bazı proteinlerin çözünebilmesi için özel

ekstraksiyon yöntemleri gerektiğinden çok ideal olmasa da yine de kullanılmaktadır. Bu

protein sınıfları ile yapılan çalışmaların çoğunda yenilebilir tohumlar kullanılmıştır.

Dolayısıyla protein içerikleri hem insan hem de hayvan beslenmesi için önemli olan tahıl ve

baklagil tohumları öne çıkmıştır. Tahıl tohumlarındaki protein yüzdesi insan

metabolizmasının ihtiyacını karşılayamaz. Tahıl ve baklagillerdeki amino asitler de insan ve

hayvanların uygun şekilde beslenmesini sağlayamaz.

Tahıllarda bulunan ana protein sınıflarının yaklaşık oranları tablo 1.5’de verilmiştir. Buna

göre mısır, arpa ve sorgum endospermindeki ana depo proteini prolamin tipindedir.

Prolaminler sadece monokotil bitkilerde bulunurlar. Buğdayda glutelin, yulafta ise globulinler

baskındır. Globulinler tahıl embriyolarında bulunan depo proteinlerdir. Ancak bir tahıl

tanesindeki toplam protein rezervinin çok küçük bir kısmını oluştururlar. Tahıl tanelerindeki

proteinlerin amino asit içerikleri de oldukça farklıdır (Tablo 1. 6). Albuminler ve globulinler

spesifik amino asitler bakımından önemli bir eksiklik sergilemezler. Bu nedenle yulaf iyi bir

diyet besinidir. Ancak prolaminlerin fazla miktarda bulunduğu arpa ve mısır tanelerinde lizin

çok az prolin, glutamat ve glutamin fazla bulunur. Günümüzde mısır ve arpada lizin miktarını

artırmaya yönelik çalışmalar yapılmaktadır. Bu şekilde elde edilen mısır ve arpa mutantları

(opaque-2 ve hiproly) vardır. Bunlar aynı zamanda daha az prolamin içerirken, lizin

bakımından zengin olan glutelinleri daha fazla içerirler. Dolayısıyla amino asit içeriği de

farklıdır.

26

Tablo 1. 5. Bazı tahılların protein içeriği ve bazı depo proteinlerinin yaygın adları a.

Tahıllar Albumin Globulin Prolamin Glutelin

Buğday 9 5 40 (gliadin) 46 (glutenin)

Mısır 4 2 55 (zein) 39

Arpa 13 12 52 (hordein) 23 (hordenin)

Yulaf 11 56 9 (avenin) 23

Pirinç 5 10 5 (orizin) 80 (orizenin)

Süpürge darısı 6 10 46 38

a Payne and Rhodes (1982).

Depo proteinleri genelde oligomeriktir. Yani birbirinden ayrılabilen iki veya daha fazla alt

birimden oluşur. Bu alt birimlerin her biri birçok polipeptit zincirinden oluşabilir. Homolog

olan alt birimlerin amino asit kompozisyonu büyük ölçüde benzerdir. Örneğin mısırın

prolamin fraksiyonu olan zein iki tane büyük (23 ve 21 kDa) ve bir tane küçük (13.5 kDa) alt

üniteden oluşur. Bu alt üniteler moleküler yüklerine göre ayrılırsa yaklaşık 30 polipeptitten

oluştukları görülür. Buğdaydaki prolamin grubu proteini olan gliadinde ise α, β, γ ve ω olmak

üzere 4 ana alt ünite ve 46 farklı polipeptit bulunur. Buğday glutelinleri ise daha kompleks

yapıdadır. Dolayısıyla depo proteinlerini basit birer protein olarak düşünmek yanlıştır. Her

biri kompleks bir yapıya sahiptir ve yapıyı oluşturan her protein disülfit bağları, hidrojen

bağları, iyonik bağlar ve hidrofobik bağlarla bağlıdır.

Tahıllardaki prolamin ve glutelinler arasında evrimsel bir ilişki de vardır. Örneğin buğday ve

arpada kükürt yönünden zengin, fakir ve yüksek moleküler ağırlıklı olmak üzere 3 tip

prolamin bulunur. Bunlar benzer amino asit sıraları olan bölgelere (domain) sahiptir. Örneğin

kükürt yönünden zengin ve fakir olanlarda, çok miktarda prolin içeren bölgeler vardır.

Dolayısıyla bunların evrimsel orijini de aynı olabilir. Benzer şekilde belli bölgelerde de

sistein yüksek oranda bulunur. Bu bölgeler de yine amino asit içeriği benzer olan bölgelerle

sınırdaştır. Kükürt yönünden zengin ve yüksek moleküler ağırlığa sahip olan proteinlerin

hepsinde de A, B ve C bölgeleri bulunur. Ancak kükürt bakımından fakir prolaminlerde

sadece C bölgesi vardır. Buna göre her üç proteinin de A, B ve C bölgelerine sahip 90 amino

asitlik bir ata proteinden türediği düşünülebilir. Evrim mekanizması boyunca, kükürt

bakımından zengin ve yüksek moleküler ağırlıklı prolaminlerindeki ana değişim A, B ve C

bölgeleri arasına girmesidir.

27

Tablo 1. 6. Yulaf, normal mısır, normal arpa, mutant mısır (opaque-2) ve mutant arpa (hiproly) tohumlarındaki

aminoasitlerin yüzde miktarlarıa.

Amino asit Mısır Arpa

Normal Opaque-2 Normal Hiproly Yulaf

Alanin 10 7,2 3,8 4,3 5

Arjinin 3,4 5,2 4,6 4,9 6,9

Aspartik asit 7 10,8 6 6,8 8,9

Sisteinb 1,8 1,8 1,1 0,9 1,6

Glutamik asit 26 19,8 26,8 23,9 23,9

Glisin 3 4,7 3,6 3,9 4,9

Histidin 2,9 3,2 2,1 2,2 2,2

İzolösinb 4,5 3,9 3,7 3,9 3,9

Lösinb 18,8 11,6 6,7 7,1 7,4

Lizinb 1,6 3,7 3,4 4,2 4,2

Metioninb 2 1,8 1,2 1,5 2,5

Fenilalaninb 6,5 4,9 5,9 5,9 5,3

Prolin 8,6 8,6 12,6 11,3 4,7

Serin 5,6 4,8 4,3 4,4 4,2

Treoninb 3,5 3,7 3,4 3,6 3,3

Triptofanb 0,3 0,7 - - -

Tirozinb 5,3 3,9 2,8 2,8 3,1

Valin 5,4 5,3 4,8 5,3 5,3

a Frey (1977)

b Hayvansal organizmaların sentezleyememesi yüzünden beslenme yoluyla sağlanması gereken esansiyel aminoasitler

Tekrarlayan bölgeler kükürt yönünden fakir olan prolaminlerde artarken A ve B’de

kaybolmuştur. Diğer tohum proteinlerinde de benzer durumlar söz konusudur. Bu proteinleri

kodlayan genlerin sayısı da farklıdır. Örneğin buğdaydaki gliadin ve mısırdaki β-zeinin her

biri 100’den fazla genle kodlanırken β, γ ve δ-zein için bir veya iki gen bulunur.

Baklagil tohumları da, tahıllardan sonra dünyadaki ikinci protein kaynağıdır. Sistein ve

metionin gibi kükürt içeren amino asitler bakımından fakirdirler ancak lizin miktarı beslenme

için uygundur. Bunlardaki ana depo proteini globulinlerdir ve toplam tohum azotunun

yaklaşık % 70’ini oluştururlar. Globulinler moleküler ağırlıkları ve sedimantasyon özellikleri

28

farklı olan visilin ve legümin olmak üzere iki protein ailesi içerirler. Her iki aile de

holoprotein yapısındadır. Yani alt birimlerden meydana gelmiştir. Örneğin 11S adı verilen

depo globulini 6 alt birimden oluşan 320 – 400 kDa’lık bir proteindir. Her alt birimde bir tane

asidik bir tane de bazik polipeptid bulunur. Bunlar birbirine disülfit bağlarıyla bağlanmıştır.

Bezelye gibi bazı legümenlerde ise proteinler proteolitik parçalanmaya uğrayabilirler. Soya

fasülyesi ve P. vulgaris’ de ise bu görülmez.

Baklagillerde depo proteinleri de çok sayıda gen tarafından kodlanır. Bu genlerin

kodonlarındaki her değişim kodlanan proteinin amino asit sırasında farklılığa yol açar. Buna

rağmen farklı türlerde yapılan çalışmalar visilin ve legümin proteinlerinin gen sıralarının

benzer olduğunu göstermektedir. Dolayısıyla farklı bitki türlerinde hem visilin hem de

legümine ait bazı amino asit sıraları evrim boyunca korunmuştur. Yani bu proteinlerin de iki

farklı ata genden türediği söylenebilir.

Tüm tohum depo proteinleri beslenme açısından uygun özelliklere sahip olmayabilir. Bazıları

enzim inhibitörü olarak rol oynar ve hayvanların sindirim sistemindeki hidrolazların

aktivitesini azaltırlar. Bir glikoprotein olan lektinler, hayvan hücrelerinin yüzeyine

bağlanarak, örneğin eritrositlerde, aglütinasyona yol açabilirler. Canavalia ensiformis

tohumlarındaki konkanavalin A bu özelliğe sahiptir. Bu nedenle lektinler bazen

fitohemaglütininler olarak adlandırılır. Ricinus communis’deki risin D ve Abius

precatorius’deki abrin ise oldukça zehirlidir.

Mandelolitril liyaz (MDL), siyah kiraz (Prunus serotina) tohumlarının endospermindeki

protein cisimciklerinde bulunur ve siyanogenik (HCN oluşturan) disakkarit olarak tanımlanan

amigdalinin parçalanmasını sağlayan bir enzimdir. Bu enzim, dokuların bir patojen saldırısına

uğraması durumunda savunma sağlaması bakımından HCN oluşturan tohumlarda önemli

olabilir. Birçok tohumda bu tip tehlikelere karşı kullanılan proteinler bulunur. Örneğin yabani

P. vulgaris’de arselin adı verilen ve böceklere karşı savunma sağlayan bir glikoprotein

bulunur. Ancak bu savunma normal P. vulgaris’de bir α-amilaz inhibitörü ile sağlanır. Birçok

monokotil ve dikotil bitki tohumundan izole edilen kitinaz enzimi mantarlara karşı korunmayı

sağlar. Bu enzimlerin bazıları hem depo proteini hem de savunma olmak üzere ikili

fonksiyona sahiptir.

29

Tohum depo proteinleri genelde protein cisimcikleri denilen özel hücresel organellerde depo

edilir. Bunların çapı 0.1-25 µm olabilir ve en azından gelişme sırasında tek tabakalı bir zarla

çevrilidir. Bazı tahıl tanelerlinde olgun evrede bu membran olmayabilir ve depo proteinin

sitoplazmaya dağılmıştır. Ancak bu nadiren görülür. Bazı protein cisimcikleri bir zarla çevrili

protein matriksinden ibarettir. Özellikle kristalloid ve globoidlerde mutlaka bir zar bulunur.

Kalsiyum oksalat kristallerinden olan druz da ise bu nadirdir. Kristalloidler suda veya tampon

çözeltilerde çözünme ve çözünür protein matriksine gömülü durumda olan yapılardır.

Globoidler ise kristal yapıda değildir ve protein cisimciklerinde en yaygın olarak bulunan

yapılardır. Bazı türlerde globoidleri içeren protein cisimleri tohumun sadece belli bir

bölgesinde bulunur. Örneğin tahıllardaki alevron tabakası genelde globoidleri içerir.

Globoidler ayrıca fitik asitin depolandığı bölgelerdir. Arpa alevron tabakasındaki protein

cisimlerinin içinde, globoidden ayrı bir bölgede karbohidrat da bulunur. Protein cisimlerinin

içinde çeşitli enzimler de vardır. Depo maddelerinin mobilizasyonu sırasında bu bölgeye diğer

bazı enzimler de katılır ve yapı sonunda otolitik bir vakuole dönüşür.

ġekil 1. 15. Ricinus communis (A) ve Brassica napus'da (B) protein cisimcikleri (P) (Hills, 2004).

30

Protein cisimleri sadece bir tip depo proteini içerirler. Bazı legümenlerdeki her protein

cisimciğinde sadece albumin, visilin veya legümin bulunur. Ancak visilin ve legümini bir

arada da taşıyanlar vardır. Mısırın nişastalı endospermindeki küçük protein cisimlerinde,

büyüklere göre daha çok zein bulunur. Alevron tabakasındaki protein cisimleri ise ana depo

proteinleri içermez (mısır ve diğer tahıllarda).

1. 8. 4. FĠTĠN

Fitin çözünmeyen K, Mg ve Ca tuzlarını içeren bir yapıya sahiptir. Daha önce bahsedilen

depo maddelerine göre daha az miktarda bulunmasına rağmen, tohumlar için önemli bir fosfat

ve mineral madde kaynağıdır. Ayrıca Fe, Mn, Cu ve nadiren Na’da içerebilir (Tablo 1. 7).

Tablo 1. 7. Farklı bitki türlerinin tohumlarındaki fitinin inorganik madde içeriği (% kuru ağırlık)a.

Tür Mg Ca K P Fe Mn Cu

Yulaf 0,4 0,19 1,1 0,96 0,035 0,008 0,005

Fındık 0,19 0,1 0,74 0,4 - - -

Soya 0,22 0,13 2,18 0,71 - - -

Pamuk 0,4 0,13 2,18 0,79 0,059 0,003 0,005

Arpa 0,16 0,03 0,56 0,43 - - -

Fasülye 0,11 0,05 1,13 0,51 - - -

Ayçiçeği 0,4 0,2 1 1,01 - - -

aWeber ve Neumann (1980)

Fitin sadece globoidlerde bulunur. Ancak tohumdaki tüm protein cisimleri fitin içermez. Tüm

hücrelerdeki fitinin içeriği de aynı değildir. Örneğin embriyonun radikula ve hipokotil

bölgesindeki globoidlerde Ca miktarı maksimumdur. Ancak kotiledonlardaki globoidlerde Ca

çok azdır.

Fitik asit ve bunun türevleri genelde beslenme anlamında istenmeyen bileşiklerdir. Çünkü Zn,

Ca ve Fe gibi önemli elementlere bağlanarak bunların sindirim sistemi tarafından

absorbsiyonunu kısmen veya tamamen önlerler. Bu problemin boyutu henüz tam olarak

anlaşılmamıştır. Batı dünyasında insan gıdası olarak kullanılan bazı tohumlardaki fitik asit

bazı işlemlerle uzaklaştırılmaktadır. Ancak üçüncü dünya ülkelerinde böyle bir uygulama

yoktur.

31

1. 8. 5. DĠĞER BĠLEġENLER

Tohumlarda daha çok sayıda bileşik bulunur. Ancak bunlar çimlenme ve bunu izleyen

büyüme periyodunda kullanılmadığı için depo maddesi olarak değerlendirilmez. Azotlu

bileşikler olan teobiomin, kafein, striknin, brusin ve morfin gibi alkoloidler ekonomik

anlamda önemlidir. Bunların farmakolojik kullanımları söz konusudur.. Bu bileşikler doğada

tohumların böcek ve hayvanlara karşı korunmasını sağlarlar. Soya fasülyesinden elde edilen

sitosterol ve stimasterol de ilaç sanayinde kullanılır. Özellikle stimasterol progesteron

hormonu üretiminde kullanılır. Bazı tohumlarda canavanin, hidroksitriptofan ve

dehidroksifenialanin gibi protein yapısına girmeyen amino asitlerin miktarı çok fazladır.

Bunların çimlenmeden sonraki dönemde azot kaynağı olarak kullanıldığı düşünülmektedir.

Yine bazı tohumlarda bulunan amigdalin ve eskulin gibi glikozitlerin acı bir tadı vardır.

Saponin ise hayvansal organizmalar için öldürücü etkiye sahiptir.

Kumarin ve glukogenik asit gibi fenolik maddeler ve bunların türevi olan ferulik, kafeik ve

sinapik asit testada bulunabilir. Bunlar hem bulundukları tohumun çimlenmesini hem de

toprağa geçerek diğer tohumların çimlenmesini önlerler. Tohumlarda bulunan ve çimlenmeyi

önleyen diğer bir madde de absisik asittir. (ABA). Yine tohumlarda çimlenmeyi uyaran

giberellinler, oksinler ve sitokininler de bulunabilir.