30
Trekgedrag en mortaliteit bij ganzen Kleine Rietganzen en Kolganzen met nekringen Grauwe Ganzen: honkvast of niet ? Verplaatsingen en mortaliteit van Canadese Ganzen Brandganzen in beweging Kolgans Anser albifrons met zwarte nekring B39, IJzerbroeken te Merkem in december 2005 (© Rudi Debruyne) TREKGEDRAG EN MORTALITEIT Natuur.oriolus 71(BIJLAGE): 135-164 135

Verplaatsingen en mortaliteit van Canadese Ganzen Branta canadensis in Vlaanderen

Embed Size (px)

Citation preview

Trekgedrag en mortaliteitbij ganzen

� Kleine Rietganzen en Kolganzen met nekringen

� Grauwe Ganzen: honkvast of niet ?

� Verplaatsingen en mortaliteit van Canadese Ganzen

� Brandganzen in beweging

Kolgans Anser albifrons met zwarte nekring B39,IJzerbroeken te Merkem in december 2005 (© Rudi Debruyne)

TREKGEDRAG EN MORTALITEIT Natuur.oriolus71(BIJLAGE): 135-164 135

Oriolus-thema-ganzen 24-02-2006 12:58 Pagina 135

Inleiding

Voor grote vogels als ganzen is het plaatsenvan goed afleesbare nekringen een belang-rijk hulpmiddel gebleken om een aantal vra-gen over migratie, seizoenale verspreidingen populatiedynamiek te beantwoorden.Volgen individuele vogels een bepaaldestrategie van gebiedskeuze, met als uiter-sten een strikte plaatstrouw dan wel eenzwervend gedrag ? Is dit constant in de loop

van de jaren of binnen de seizoenen ? Geldtdit op niveau van de totale flyway of enkelop regionaal niveau ? Met nekringen kan hetbestaan van ‘tijdelijke tradities’ in terrein-keuze bij ganzen worden aangetoond, even-als effecten van verstoring waarbij verplaat-sing van individuele vogels als ‘tracers’kunnen worden gebruikt om dubbeltellin-gen te vermijden.Het gelijktijdig lopende nekringprogrammavoor Kolgans Anser albifrons en Kleine

Rietgans Anser brachyrhynchus levert voorVlaanderen bijzonder interessante moge-lijkheden op inzake onderzoek naar de ver-schillen in regionale verspreidingspatronen.Voor het eerst is inzicht mogelijk in hetfenomeen van de bewegingen achter deregelmatig getelde aantallen. Deze bijdragewil de eerste algemene resultaten presente-ren en focust daarna op de recente winter2004/05. Er wordt hier niet ingegaan opaspecten zoals langjarige overleving, paar-vorming en dergelijke.

Materiaal en methode

AAaannbbrreennggeenn vvaann ddee rriinnggeennKleine Rietganzen worden sinds 1990 inDenemarken met kanonnetten gevangentijdens hun voorjaarstrek naar de broedge-bieden in Spitsbergen. Ze worden voorzienvan blauwe nekringen met witte code (let-ter en dwars daarop twee cijfers of een cij-fer en een letter) (project van dr. J. Madsen,NERI, Deens Instituut voorMilieuonderzoek). Hierdoor kunnen migra-tie (continentale flyway en timing), regiona-le verspreiding, reproductie en mortaliteitworden opgevolgd. Getracht wordt bijbenadering zowat 1 % van de populatiegemerkt te hebben; in totaal zijn tot opheden bijna 2500 Kleine Rietganzen geringd.

Kolganzen Anser albifrons enKleine Rietganzen Anser brachyrhynchus met nekringen Nieuwe inzichten in de regionale verspreidingsdynamiek

White-fronted Geese Anser albifrons and Pink-footed Geese Anser brachyrhynchus with neckrings in FlandersOies rieuses Anser albifrons et des Oies à bec court Anser brachyrhynchus avec des coillierscodés en Flandre

ECKHART KUIJKEN & CHRISTINE VERSCHEURE

Kleine Rietgans Anser brachyrhynchus met blauwe nekring (© Roland François)

TREKGEDRAG EN MORTALITEITNatuur.oriolus71(BIJLAGE): 135-144136

Oriolus-thema-ganzen 24-02-2006 12:58 Pagina 136

ABSTRACT

International research projects are running forPink-footed Goose and White-fronted Goosewhere annually several hundreds of birds aremarked with an individually coded neck band.Using this method migration (flyway &timing), regional distribution, reproduction,and mortality can be traced. Pink-footed Geesehave been ringed with blue neck bands inDenmark since 1990 during their returnmigration to the breeding areas in Svalbard.For White-fronted Geese from the Baltic-NorthSea population which breed in northern Russiaand western Siberia, large numbers of blackneck bands have been used since 1998 inGermany and the Netherlands. In agreementwith the authorities responsible for theseinternational projects, we coordinate theinformation for Flanders. After validation theregional dataset is incorporated in the centraldatabank. Our network of ca. 125 observersgets a summary of all readings made by themover the last season.In Flanders about 5000 readings for Pink-footed Goose per winter are collected. In2004/5 the number of reports of neck bands forWhite-fronted Goose for the first time exceeded1000 readings. This lower figure can beexplained by the fact that the proportion ofbanded White-fronted Geese in the totalpopulation is much smaller than the ca 1% (!)attained for Pink-footed Geese. The ringingdata give not only valuable information aboutcross-border migration patterns of the birdsbut also allows to analyse regional distributiondynamics in detail during winter, for examplein the Oostkustpolders (East coast polders):arrival and departure, length of stay,individual preference for particular locations(site fidelity), shifts in seasonal habitat use,effects of disturbance (‘tracers’ in movements),pair formation or family groups, etc.The analysis of neck ring data in this paperpermits the establishment of some strikingdifferences between the two species. Thepresence of White-fronted Geese seems to bedetermined by cold seasons, and the totalnumbers in the Oostkustpolders in recent yearsare smaller than for Pink-footed Goose. Alsothe distribution and mobility of this speciesshows a different pattern. Apart from theOostkustpolders, the IJzer river valley, the NEFlemish creek area, the polders of the LowerRiver Scheldt and the River valley of theBorder-Meuse have evolved into regularwintering or stop-over places. An interestingexchange of individual birds occurs, showing ahigh degree of mobility in this species. This isin contrast to the Pink-footed Goose which stayalmost exclusively in the Oostkustpolders. Theinvestigation into site fidelity over successiveyears shows a strong preference of manyindivual birds for fixed parcels or a singlepolder complex, but at the same time there arebirds which occur widely distributed over thewhole Oostkustpolders. How much these two‘strategies’ are of importance for reproductivityor survival is not clear.

RÉSUMÉ

Pour différentes études internationales, desprogrammes de baguage avec des coillierscodés existent pour les Oies à bec court et desOies rieuses. Ceci permet de suivre lamigration, la distribution régionale, lareproduction et la mortalité. Depuis 1990,des Oies à bec court sont capturées auDanemark pendant leur migrationprintanieère vers les lieux de réproductionde Spitsbergen. Elles sont marquées descollier bleues. Les Oies rieuses de lapopulation Baltique-Mer du Nord nidifiantdans le nord de la Russie et dans l'ouest dela Sibérie, portent des bagues noires placéesen Allemagne et aux Pays-Bas depuis 1998.En accord avec les centres de baguage, noussommes les reponsables pour la coordinationdes données de la Flandre. Les quelque 125observateurs de notre réseau reçoivent unaperçu de toutes les lectures des oies qu’ilsont enregistrées pendant la dernière saison.En Flandre il y avait ces dernières années àpeu près 5000 lectures de collier des Oies àbec court par hiver. Le nombred’observations des Oies rieuses dépassait en2004/05 pour la première fois les 1000electures.Les données de baguage nous permettentégalement d'analyser en détail des aspectsrégionaux de l'hivernage. Cette analysemontre quelques différences frappantes entreles deux espèces, notamment le caractèreassez mobile des Oies rieuses comparé avecune fidelité très stricte des Oies à bec courtpour les Oostkustpolders.

SAMENVATTING

Zowel bij Kleine Riet- als Kolgans lopeninternationale onderzoeksprojecten waarbijvogels voorzien worden van een gecodeerdekleurring aan de hals.. Hierdoor kunnenmigratie (flyway en timing), regionaleverspreiding, reproductie en mortaliteitworden opgevolgd. Kleine Rietganzen wordensinds 1990 in Denemarken gevangen tijdenshun terugtrek naar de broedgebieden inSpitsbergen. Ze worden voorzien van blauwenekringen met inscriptie. Bij de Kolganzen vande Baltische-Noordzeepopulatie die broedt inN-Rusland en W-Siberië, worden sedert 1998grote aantallen zwarte gecodeerde nekringengeplaatst in Duitsland en Nederland. Inafspraak met de internationaleprojectverantwoordelijken coördineren wij degegevens voor Vlaanderen, die na validatieworden ingevoerd en als regionale dataset inde centrale databank worden geïntegreerd. Deca. 125 ‘vaste’ waarnemers uit ons netwerkkrijgen een overzicht van alle aflezingen van dedoor hun geregistreerde ganzen over hetvoorbije seizoen.In Vlaanderen gebeurden de laatste jaren watKleine Rietgans betreft ca. 5000 aflezingen perwinter. Het aantal ringmeldingen bij Kolgansoverschreed in 2004/05 voor het eerst de 1000aflezingen. Dit lijkt merkwaardig, maar hetaandeel geringde Kolganzen in de totalepopulatie is beduidend kleiner dan de ca. 1 %(!) die gehaald wordt bij de Kleine rietganzen.De ringgegevens leveren niet alleenonschatbare informatie op over de globale,grensoverschrijdende trekpatronen van devogels maar laten ons ook toe om een aantalmeer regionale aspecten van de overwinteringin detail te analyseren, bijv. in deOostkustpolders: aankomst en vertrek, duurvan de aanwezigheid, individuele preferentievoor bepaalde deelgebieden (plaatstrouw),verschuivingen in seizoenaal habitatgebruik,effecten van verstoring (‘tracers’ bijverplaatsingen), paarvorming offamilieverbanden, e.d.De analyse van de ringgegevens in dit artikellaat toe om enkele markante verschillen tussenbeide soorten vast te stellen. Niet alleen blijktde aanwezigheid van Kolganzen vooral doorkoude seizoenen bepaald te worden en zijn detotale aantallen in de Oostkustpolders delaatste jaren lager dan van de Kleine Rietgans,ook de verspreiding en mobiliteit van dezesoort is duidelijk anders. Behalve deOostkustpolders zijn de IJzervallei, het NO-Vlaamse Krekengebied, de polders van deBeneden-Schelde en de vallei van deGrensmaas geëvolueerd tot vastewinterpleisterplaatsen. Daartussen bestaat eeninteressante uitwisseling van individuelevogels. Dit is in tegenstelling tot de KleineRietganzen die vrijwel uitsluitend binnen deOostkustpolders verblijven. De populatie vandeze laatste bestaat blijkbaar uit extreemhonkvaste, naast meer mobiele families.Plaatstrouw blijkt voor opeenvolgende jarenvaak gebonden aan eenzelfde poldercomplex.

TREKGEDRAG EN MORTALITEIT Natuur.oriolus71(BIJLAGE): 135-144 137

Kleine Rietgans Anser brachyrhynchus metblauwe nekring (© Roland François)

Oriolus-thema-ganzen 24-02-2006 12:58 Pagina 137

De meest recente vangst (30 maart 2005)leverde 399 nieuwe vogels met nekringen op.Actueel bijgehouden informatie is te vindenop de website http://pinkfoot.dmu.dk.

Ook bij de Kolganzen (Baltische-Noorzeepopulatie) worden sinds 1998/99door de Universiteit van Osnabrück (D.) enAlterra, Wageningen (Nl.) in de loop van dewintermaanden nekringen aangebracht. Devroegere ‘ganzenflappers’ (ganzenvangersmet klapnetten) gebruiken nu hun traditio-nele ervaring voor de wetenschap. Typisch isdat hierbij vaak kleine groepen (families meteerstejaarsjongen) gevangen worden, en ditop verschillende plaatsen en tijdstippen. Totnu toe werden in totaal 6900 Kolganzengemerkt met zwarte nekringen (witte codes:één letter met dwars erop hetzij twee cijfershetzij twee letters of cijferlettercombinatie).In de zomer 2005 werden 187 ruiende vogelsgeringd in het broedgebied van Taimyr(Siberië-expeditie dr. B. Ebbinge). Nieuw ring-werk vanaf de winter 2005/06 gebeurt metbleekgroene nekringen. De ‘ringdichtheid’ bijKolgans is beduidend kleiner dan voor depopulatie Kleine Rietgans en bedraagt min-

der dan 0,1 % van de totale populatie. Vooreen actueel overzicht van de aantallen aan-gebrachte ringen per ringjaar verwijzen wenaar de website van dr. H. Krückenberg:http://blessgans.de.

VVeerrzzaammeelleenn vvaann wwaaaarrnneemmiinnggeenn eenn iinnvvooeerrvvaann ddaattaaAansluitend bij het langetermijn-ganzenon-derzoek (zie o.a. KUIJKEN et al. 2005) werdtevens getracht de ringaflezingen maximaalte stimuleren. Essentieel daarbij is de per-soonlijke return aan de vrijwilligers in devorm van communicatie en ‘resighting’-lijs-ten, in het begin nog via de trage post, latervia de moderne informatie- en communica-tiemiddelen. Dit resulteerde in een uitsteken-de groep van meer dan 120 gebiologeerderingaflezers, naast vele tientallen occasionelevrijwilligers. Samenwerking met Natuurpunten AMINAL, met www.cr-birding.be (DirkRaes) en oproepen in verschillende tijdschrif-ten zorgen ervoor dat waarnemers de wegvinden. In afspraak met de internationaleprojectcoördinatoren centraliseren wij degegevens voor Vlaanderen (relationele MS-Access-Databank). Na validatie worden ze als

regionale dataset ingevoerd in de databan-ken in resp. Denemarken en Duitsland.

BBeellaanngg vvaann ggaannzzeennggeebbiieeddsskkaaaarrtt((eenn))Voornamelijk het aanbod van de gekleurdegebiedscodekaart van de Oostkustpolder eneen (al dan niet digitale) invoertabel zijn dewaarnemer behulpzaam bij het registreren enondubbelzinnig situeren van de aflezingen.Het systeem met genummerde locaties laattoe gebieden te groeperen tot complexen(genummerd 1 tot 12 naargelang het eerstecijfer van de gebiedscode); nummers in deregio Damme gaan van 110 tot 198 en beho-ren tot het complex 1; gebiedscodes in deomgeving van Uitkerke gaan van 701 tot 728en behoren tot complex Uitkerke, enz.

Ook voor de Westkust en de regio NoordOost-Vlaanderen werd een gelijkaardigegebiedscodekaart aangemaakt en verspreid.Door de toenemende mogelijkheden vandigitale communicatie loopt een kwaliteits-volle doorstroming van informatie van devrijwilliger via de regiocoördinator naar hetringproject en vice versa.

Figuur 1. Gebiedskaart van de Oostkustpolders met opgave van de waarnemingslokaliteiten en bijhorende codes.Figure 1. Map of the main goose wintering area in Flanders (‘Oostkustpolders’) with sub areas and site codes.

TREKGEDRAG EN MORTALITEITNatuur.oriolus71(BIJLAGE): 135-144138

Oriolus-thema-ganzen 24-02-2006 12:58 Pagina 138

WWaaaarrnneemmiinnggssiinnssppaannnniinngg (Tabel 1)In Vlaanderen worden de laatste jaren totmeer dan 6000 aflezingen van kleurringenbij Kleine Rietganzen verricht per winter;het aantal waarnemingen van kleurringenbij Kolganzen overschreed in 2004/05 voorhet eerst de 1000 aflezingen.

Resultaten

KKlleeiinnee RRiieettggaannss Anser brachyrhynchus

VVeerrddeelliinngg vvaann rriinnggaafflleezziinnggeenn eenn ggeetteellddeeaaaannttaalllleenn iinn rruuiimmttee eenn ttiijjddOm een beeld te krijgen van de afleesin-spanning in verschillende complexen aan deOostkust werd nagegaan in hoeverre deringaflezingen een significante weergavezijn in tijd en ruimte van de aanwezige aan-tallen, zoals bepaald in veertiendaagse tel-lingen.

Voor de Kleine Rietgans blijkt een duidelijkecorrelatie tussen de aantallen ganzen (uit-gedrukt in gansdagen) en de hoeveelheidringaflezingen (n=6609), en dit zowelgespreid in de tijd (per maand) als in deruimte (per complex). In Figuur 2 wordenbeide waarden per maand uitgezet voor dewinter 2004/05.

Ook wanneer enkel de ringen geselecteerdworden waarvoor minstens 10, resp. 20 afle-zingen beschikbaar zijn binnen één seizoen(resp. 310 en 107 op 645 ex.), blijken dezesteekproeven gecorreleerd met de tellingen.Het werken met deze frequent waargeno-men individuen laat toe de regionale ver-plaatsingen en de terreinkeuze op te volgen.Voor ringen met minstens 30 aflezingen isdit niet meer het geval, gezien dit een tekleine subgroep betreft van slechts 19 indi-viduen op 645 (2,9 %).

De geografische spreiding van de aflezingenover de verschillend complexen is nietgeheel evenredig verdeeld volgens de aan-tallen, naargelang gebieden meer of minderbezocht worden door vogelkijkers of naar-gelang ganzen zich goed of minder goedlaten bekijken. Figuur 3 toont aan dat voor-al in de regio’s Klemskerke-Vlissegem (com-plex 5) en Uitkerke (complex 7) grote aan-tallen ganzen voorkomen en dat in dezecomplexen relatief veel aflezingen uitge-voerd worden. In Damme is de verhoudingevenredig, maar in minder bekende deelge-

Tabel 1. Aantal nekringaflezingen en afgelezen nekringen van Kleine Rietgans Anser brachyrhynchus enKolgans Anser albifrons per soort gedurende de laatste vijf winters.

Table 1. Number of resightings and observed neck rings of Pink-footed Goose Anser brachyrhynchusand White-fronted Goose Anser albifrons during the last 5 winters.

WWiinntteerr KKlleeiinnee RRiieettggaannss KKoollggaannssAantal aflezingen Aantal afgelezen Aantal aflezingen Aantal afgelezen

nekringen nekringen2000/01 3616 331 469 1232001/02 3680 456 697 2032002/03 3286 453 814 2482003/04 5953 579 477 1432004/05 6640 645 1029 206Gemidd. 4635 697Opmerking: de aantallen individuele nekringen kunnen foute aflezingen betreffenRemark: the number of individual neck rings still can include wrong readings

Figuur 2. Relatie tussen aantal ringaflezingen en aantal Kleine Rietgans-dagen per maand, winter 2004/05;in totaal zijn 6609 aflezingen beschikbaar voor 645 verschillende individuen

Figure 2. Relation between the number of resightings and the number of goose days per month of Pink-footed Goose Anser brachyrhynchus during the winter 2004/05.

Figuur 3 Spreiding van de aantallen van Kleine Rietgans Anser brachyrhynchus uit tellingen en de ringaflezingen per poldercomplex (in %); afgelezen ringen betreffen de totalen (n=645) en de steekproef

van ringen die meer dan 10 maal werden waargenomen (n=310)Figure 3. Relative numbers of Pink-footed Geese Anser brachyrhynchus (blue) compared to the

relative number of resightings (orange) and neck rings that have been recorded more than 10 times foreach polder complex (green).

TREKGEDRAG EN MORTALITEIT Natuur.oriolus71(BIJLAGE): 135-144 139

Oriolus-thema-ganzen 24-02-2006 12:58 Pagina 139

bieden zoals de Meetkerkse Moeren (com-plex 3) en het Oostendse (complex 4) wor-den in verhouding tot de aanwezige aantal-len minder ringen afgelezen.

PPllaaaattssttrroouuwwDe analyse van het fenomeen ‘plaatstrouw’in de Oostkustpolders wordt uitgevoerdenkel voor de 310 exemplaren die minstens10 keer gezien werden gedurende winter2004/05 (één exemplaar werd zelfs tot 68maal geobserveerd). Onmiddellijk blijkt datde Kleine Rietganzen die in Vlaanderenoverwinteren nagenoeg 100 % plaatstrouwzijn aan de Oostkustpolders. Uitbreidingnaar nieuwe overwinteringsarealen blijkttot op vandaag niet aan de orde, schuchte-re pogingen waarbij enkele groepen (meteen paar ringen) waargenomen werden inde Westkust en de Meetjeslandse Krekenniet te na gesproken (zie ook DEVOS (2005)en DE SMET (2005).

Binnen het geheel van de Oostkustpolderswordt aan de hand van de ringen voor heteerst een beeld verkregen van de regionaleoverwinteringsaspecten. Reeds sedert 1990toonde veldwerk aan dat bepaalde geringdeganzen voorspelbaar present waren in eenvan de grote deelgebieden (bijvoorbeeldcomplexen Damme, Uitkerke, Klemskerke).

Onderzoek naar deze plaatstrouw gebeurdevoor de winter 2004/05 op de 310 KleineRieten die minstens 10 keer gezien werden,met indeling van deze individuen in tweecategorieën. Voor de groep ‘plaatstrouw’werd als criterium gehanteerd de aanwezig-heid in eenzelfde complex voor minstens 50% van de aflezingen per individu. Als ‘zwer-ver’ wordt beschouwd een vogel die in geenenkel complex meer dan 50 % van de afle-zingen liet noteren. Een overzicht van deaantallen plaatstrouwe vogels (voor de driebelangrijkste complexen) en de ‘zwervers’volgt in Tabel 2 en Figuur 4.

Figuur 4 (a en b) geeft voor beide catego-rieën het voorkomen, waarbij de x-as de rin-gen weergeeft aflopend geordend naarge-lang het procentueel aantal waarnemingenin het geprefereerde complex (in deze gra-fiek omgeving Damme, met 7 ringen dieenkel in dit complex werden afgelezen). De‘zwervers’ vertonen geen duidelijke voor-keur voor een bepaald complex (nergensmeer dan 50 % van de aflezingen).

Hieruit blijkt overtuigend dat van de 310individuen 78,7 % plaatstrouw is, waarvanzelfs 6,1 % uitsluitend in één complex voor-komt. Een aantal vogels blijkt ook na versto-ring bij voorkeur naar hetzelfde complex

terug te keren. Vaak zijn het dezelfde vogelsdie jaar na jaar hetzelfde deelgebied van deOostkustpolders ‘bezetten’. Naarmate zeouder worden blijkt de plaatstrouw vanjuvenielen bovendien sterker tot uiting tekomen (analyse van ringcontingenten,KUIJKEN & VERSCHEURE in prep).

Kleine Rietganzen zijn langlevende en zeersociale vogels die binnen de groep eengelijklopend gedrag aannemen. De plaats-trouwe individuen garanderen vooral dekeuze van de traditionele overwinterings-plaatsen, terwijl de meer exploratieve zwer-vers kunnen zorgen voor ontdekking vannieuwe gebieden.Tot hier toe is er binnen depopulatie van de Oostkustpolders blijkbaareen overwicht van ‘traditievaste’ vogels,hoewel in de loop van de jaren ’80 en ’90een uitbreiding van de foerageergebieden indeze regio werd vastgesteld, mede onderinvloed van harde winters en het geldendejachtverbod (KUIJKEN et al. 2005).

Kleine Rietgans Anser brachyrhynchus met blauwe nekring C67(© Roland François)

Tabel 2. Verdeling van 310 geringde Kleine Rietganzen Anser brachyrhynchus die minstens 10 keergezien zijn tijdens de winter 2004/05 in categorieën ‘plaatstrouw’ en ‘zwervers’

Table 2. Number and percentage of resightings of Pink-footed Geese Anser brachyrhynchus that havebeen observed at least 10 times during the winter 2004/05 in the categories ‘site faithful‘ and ‘

nomads‘.

331100 ggaannzzeenn mmeett nneekkrriinnggeennPlaatstrouwe vogels (‘faithful’) 244 78,7 %

Plaatstrouw complex Uitkerke 71Plaatstrouw complex Klemskerke-Vlissegem 119Plaatstrouw complex Damme 54

Zwervers (‘nomads’) 66 21,3 %

Kleine Rietgans Anser brachyrhynchus metblauwe nekring (© Roland François)

Kleine Rietgans Anser brachyrhynchus met blauwe nekring (© Roland François)

TREKGEDRAG EN MORTALITEITNatuur.oriolus71(BIJLAGE): 135-144140

Oriolus-thema-ganzen 24-02-2006 12:58 Pagina 140

GGeebbrruuiikk vvaann rriinnggaafflleezziinnggeenn vvoooorr ffllyywwaayy--oonnddeerrzzooeekkDe uitwerking van honderden individuele ‘lifehistories’ van geringde ganzen komt in dezebijdrage niet als dusdanig uitgebreid aan bod(dit ligt in handen van de ringcentrale inDenemarken). Enkel als voorbeeld toontFiguur 5 hoe een individuele vogel (C1T) in de

verschillende geografische regio’s van Europawerd waargenomen en gedurende welkeperiode een vaste aanwezigheid kon wordenbevestigd. Opvallend is dat de verblijftijd inVlaanderen de langste is over de gehele fly-way. Er zijn echter grote hiaten vast te stellenbij de verschuivingen noordwaarts. Na vertrekuit Vlaanderen ontbreken aflezingen in

Nederland: dit kan een gebrek aan waarne-mingsinspanningen zijn, dan wel een rechtst-reekse doortrek naar Denemarken. Er ligt ech-ter een lange tijd van vier weken tussen hetverblijf in beide landen zonder waarneming.Dit herhaalt zich bij de daaropvolgende ver-plaatsing naar midden Noorwegen. Het ver-blijf in het noorden van Noorwegen kan somskort zijn en snel gevolgd worden door de over-steek naar Spitsbergen in de tweede helft vanmei.De grondwaarnemingen van deze vogel, dietevens voorzien was van een satellietzender,konden tot in Vlaanderen dienen in 2004 alsvalidatie voor de satellietbeelden(http://pinkfoot.dmu.dk.). In het begin vande winter viel de zender evenwel uit.

Een klassiek voorbeeld van het ‘nut’ vannekringen leverde de winter 1995/96. DeKleine Rietganzen waren reeds op 13 janu-ari massaal in Denemarken teruggekeerd,maar werden toen overvallen door eenperiode van extreme koude. Bij gebrek aanbereikbaar voedsel keerde toen zowat dehelft van de populatie terug naarNederland en Vlaanderen, waar een grootaantal geringde vogels opnieuw werdenafgelezen die eerder al in Denemarkenwaren gemeld (zie aantalsgrafiek in KUIJKEN

et al. 2005). Ook in de winter 2004/05 istijdelijke terugtrek uit Friesland (Nl.) naarOostkustpolders (B.) vastgesteld na zwaresneeuwval op 2 en 3 maart. In totaal wer-den drie ‘nieuwe’ individuen afgelezen inKlemskerke in de periode tussen 12 en 14maart. Gemiddeld 9 dagen later werdendeze drie ringen reeds opnieuw waargeno-men in Denemarken, wat wijst op een snel-le aansluiting bij het traditionele trekpa-troon.

KKoollggaannzzeenn Anser albifronsKolganzen komen voor in drie belangrijkeregio’s in Vlaanderen, met nog steeds hetgrootste aandeel in de Oostkustpolders(DEVOS et al. 2005), al is dat dalend. Hetaandeel aan geringde vogels in de totalepopulatie bedraagt bij deze soort minderdan 0,1 %, wat veel minder is dan bij deKleine Rietgans. De kans om geringdevogels te zien in kleine groepen is bijgevolgaanzienlijk kleiner.

VVeerrddeelliinngg oovveerr ddee rreeggiioo’’ss iinn VVllaaaannddeerreennWaarnemingen van nekringen van de voor-bije zes jaar (1999-2005, n=3586) komenvoor 50,3 % uit de Oostkustpolders, voor

Figuur 4 (a). Procentuele aanwezigheid van individuele ringen (x-as) in verschillende poldercomplexengeselecteerd op plaatstrouw voor Damme (n=54) (blauw)(b) verspreidingspatroon van de categorie zwervers (n= 66)

(nooit > 50% van de aflezingen in één complex).Figure 4. (a) Presence (%) of individual neck rings (x-axis) in different polder complexes,

selection of site fidelity for Damme (n=54) (blue colour)(b) distribution of the category ‘nomadic’ birds

(never >50% of observations in same polder complex)

Figuur 5.Trekgedrag van een Kleine Rietgans Anser brachyrhynchus met nekring C1T (adult mannetje) opbasis van aflezingen in de winter 2004/05, met achtereenvolgende verblijfperiodes in Vlaanderen,

Denemarken en Noorwegen.Figure 5. Migration pattern of a Pink-footed Goose Anser brachyrhynchus with neck collar C1T (adulte

male) based on observations during the winter 2004/05.

TREKGEDRAG EN MORTALITEIT Natuur.oriolus71(BIJLAGE): 135-144 141

Oriolus-thema-ganzen 24-02-2006 12:58 Pagina 141

25,8 % uit de Westkust en voor 22,2 % uithet Meetjeslands Krekengebied. HetBeneden-Zeescheldegebied en deMaasvallei vertegenwoordigen minder dan1 % van de terugmeldingen. Deze verdelingvolgt in grote lijnen de resultaten van deaantalstellingen (DEVOS et al. 2005).

Vanaf 2001/02 neemt het relatief belangvan de Oostkustpolders voor de Kolgans af(KUIJKEN & VERSCHEURE 2005); dit blijkt ookuit de ringverdelingen in Figuur 6. Niet allegebieden zijn echter even goed toeganke-lijk voor observatie. De Oostkustpolderszijn daarbij zeer geschikt en trekken jaar-lijks een groeiend aantal ornithologen uitbinnen- en buitenland. Kleinere aantallenringen worden echter vooral in de Krekenmet grotere regelmaat afgelezen. Echt

honkvaste vogels worden als favoriet vaakspeciaal opgezocht en gesignaleerd. Ditalles betekent uiteraard een bias in dewaarnemingsinspanning zowel in ruimteals tijd; een diepgaande statistische ver-werking van detailgegevens zal daar dienenrekening mee te houden, maar komt hiernog niet aan bod.Interessant zijn de waarnemingen van2003/04 uit de Bourgoyen (Gent), tot nutoe niet bekend als gebied voor arctischeganzen; met slechts 0,11% van alle waarne-mingen toch een eerste stap in de evolutienaar een traditionele pleisterplaats ? Het isin ieder geval een bevestiging van de trendnaar grotere spreiding van de Kolganzen inVlaanderen. Na de uitzwerming vanuitDamme naar de Oostkustpolders (periode1970-1990), pioniert de Kolgans duidelijk

verder en vindt nieuwe gebieden. In deOostkustpolders zelf vertoont deze soortniet langer een toenemende trend in abso-lute aantallen en zeker ook proportioneelt.a.v. de Kleine Rietgans (KUIJKEN et al. 2005).Welk fenomeen ligt hier aan de basis ?Interspecifieke competitie ? Voedsel-concurrentie ? Detailonderzoek in de winter2004/05 toont aan dat geringde Kolganzenvaak slechts beperkte tijd in deOostkustpolders verblijven en al snel door-trekken naar de Westkust of de Kreken, omdaar in alle rust (ver van de KleineRietganzen ?) verder hun tijd door te bren-gen.

Voor 2004/05 werden de interne bewegin-gen per complex en de uitwisselingen inruimte en de tijd geanalyseerd (1029 waar-nemingen). De aantallen van nieuwe ringenper regio per maand werden samengebracht(260 records van ‘eerste van aankomst’ ineen nieuwe regio), ongeacht de herkomst aldan niet van elders in Vlaanderen (Figuur 7).Hieruit blijkt dat het aantal voor het eerstgeziene individuen in deze winter nogsteeds het grootst is in de Oostkustpolders(42 %), gevolgd door de Kreken (30 %) ende Westkustregio (20 %) Daarna kunnenverschuivingen naar volgende pleisterplaat-sen optreden. De ‘eerste’ aflezing vertoontwellicht enige gebiedspreferentie hoeweldit niet betekent dat de vogel niet voorafelders kan vertoefd hebben zonder afgele-zen te zijn; dit bemoeilijkt uiteraard elkeinterpretatie. Hoe dan ook, de Kolgans blijktduidelijk een meer mobiele soort te zijn dande Kleine Rietgans. Ook in Nederland is ditverschil tussen beide soorten opvallend;immers de Kleine Rietgans beperkt zich daartot Friesland (EBBINGE & DEKKERS 2004).

FFeennoollooggiiee eenn mmoobbiilliitteeiittUit de verdeling van de nieuwe ringen permaand (Figuur 7) blijkt dat de eerste groteaankomstgolf in de Oostkustpolders plaatsvindt in november en december. Toch wor-den hier ook in januari nog steeds nieuweringen gesignaleerd. In de Kreken en in deIJzervallei (Westkust) is er pas later in dewinter volop aankomst van nieuwe ringen.Geldt hier een overloopmodel (KUIJKEN et al.2005)? Opvallend is de late toename inmaart van ‘aankomst’ van nieuwe vogels inde Kreken. Gevolg van een winterprik ?Overloop uit nabijgelegen Nederlandsegebieden ? Of terugkeer uit IJzer enOostkust ? De Scheldepolders en de

Juveniele Kolgans Anser albifrons met zwarte nekring VJT (© Rudi Debruyne)

Figuur 6. Aantallen aflezingen van Kolganzen Anser albifrons met nekringen per winter en per regio inVlaanderen.

Figure 6. Number of resightings of White-fronted Geese Anser albifrons with neck rings per winter andper region in Flanders.

TREKGEDRAG EN MORTALITEITNatuur.oriolus71(BIJLAGE): 135-144142

Oriolus-thema-ganzen 24-02-2006 12:58 Pagina 142

Maaskant komen nauwelijks in beeld, wel-licht zijn daar de aantallen nog te gering.Uit Figuur 7 blijkt inderdaad dat de eersteaankomst vnl. in de Oostkustpolders wordtvastgesteld en daar ook het grootste aantalindividuen bedraagt. Van daaruit gebeurenverplaatsingen binnen Vlaanderen en in hetvoorjaar zijn er aanwijzingen dat deze via deMaas naar de Nederrijn optreden. Dit laat-ste gebied is een uiterst belangrijke pleister-plaats, waar talrijke ringmeldingen uit diver-se Europese regio’s worden verricht (MOOIJ

1996, KRÜCKENBERG 2002).

De grote verplaatsingsdynamiek van deKolgans blijkt ook uit Figuur 8, waarin permaand wordt uitgezet wat het aandeel vande ringen is dat nieuw is voor Vlaanderen,naast het aandeel van de nieuwe ringen datreeds in een ander overwinteringgebied (inVlaanderen) gezien werd. Over alle over-winteringregio’s in Vlaanderen samen bere-kend werd in januari reeds nagenoeg dehelft van de individuen gezien in een anderoverwinteringgebied. Sommige ringen wer-den in vier regio’s afgelezen.

De kaart in Figuur 9 geeft een samenvat-tend beeld van de verplaatsingen tussen deverschillende overwinteringregio’s; de cijfersgeven per richting de aantallen individuelenekringen weer als totaal voor de winter2004/05. De hoeveelheid interne verplaats-ingen binnen de respectievelijke regio’s isniet weergegeven.

Conclusies

Vergelijking tussen beide soorten watbetreft hun patroon van voorkomen, wordtbemoeilijkt door ongelijke beschikbaarheidvan gegevens en vaak onvoldoende gestan-daardiseerde data. Het uitgangsmateriaalzelf is al ongelijk verdeeld, met minder dan0,1 % geringde exemplaren in deKolganspopulatie tegenover 1 % bij deKleine Rietgans. Ook de waarnemingsin-spanning in ruimte en tijd is ongelijk ver-deeld, maar is moeilijk statistisch te corrige-ren. Verder gericht onderzoek is nodig meto.m. gedetailleerde opvolging van individu-ele vogels gelijkmatig verdeeld over de tijd(‘constant effort’). Het werk van de vrijwilli-gers blijft vooral voor de bevestiging van deflyway-bewegingen en regionale verplaats-ingen heel belangrijk.

Figuur 7.Aantal eerste waarnemingen van geringde Kolganzen Anser albifrons per maand per regio inVlaanderen.

Figure 7. Number of first records of White-fronted Geese Anser albifrons with neck rings per month andper region in Flanders.

Figuur 8. Maandelijkse verdeling van nekringen van Kolganzen Anser albifrons in hun eerste (blauw) oftweede ornaje) bezochte regio in Vlaanderen.

Figure 8. Monthly distribution of observed neck rings of White-fronted Goose Anser albifrons in the first(blue) and second (orange) region visited in Flanders.

Figuur 9. Verplaatsingen van aantallen geringde Kolganzen Anser albifrons tussen de regio’s in Vlaanderentijdens de winter 2004/05.

Figure 9. Movements of White-fronted Geese Anser albifrons with neck rings between different regions inFlanders during the winter 2004/05.

TREKGEDRAG EN MORTALITEIT Natuur.oriolus71(BIJLAGE): 135-144 143

Oriolus-thema-ganzen 24-02-2006 12:58 Pagina 143

Ondanks deze beperkingen hebben de afle-zingen van ganzen met nekringen de moge-lijkheid geboden om voor het eerst eengekwantificeerde vergelijking te maken tus-sen de temporele verspreiding van KleineRietgans en Kolgans. De geografische ver-spreiding van de afgelezen nekringen beves-tigt de de resultaten van de maandelijksetellingen, maar nu konden ook de frequen-tie van uitwisselingen tussen de overwinte-ringregio’s en de opeenvolging van bezet-ting in kaart worden gebracht.

Duidelijk is dat de verplaatsingsdynamiekvan beide soorten zeer opvallend verschilt.Er is een toename van het gebruik van hetMeetjeslands Krekengebied en de IJzervalleidoor de Kolgans, met een ’overvloei’ in deloop van de zes jaar en in de loop van éénwinter, vnl. vanuit de Oostkustpolders. Dezeuitwisseling treedt soms reeds vroeg in dewinter op.Groot is het contrast met Kleine Rietgansdie zich enkel ophoudt in deOostkustpolders en niet meevliegt met dezich verplaatsende groepen Kolganzen(ondanks het voorkomen in gemengde

groepen binnen de regio). Het versprei-dingspatroon van de Kleine Rietgans is bij-zonder stabiel. Deze soort breidt zich plaat-selijk slechts zeer langzaam uit, wat wellichtvooral aan de toename van de totale aan-tallen dient toegeschreven. Hetzelfde feno-meen heeft zich ook in Nederland voorge-daan reeds enkele decennia geleden (LEBRET

et al. 1975).

Analyse van de vele ringaflezingen bij KleineRietganzen heeft een zeer sterke neiging totplaatstrouw bij deze soort aangetoond.Ruim driekwart van de vogels verblijft bijvoorkeur in eenzelfde poldercomplex, ter-wijl de overige individuen een eerder ‘zwer-vend’ gedrag vertonen.

Bij het bereiken van grote aantallen vanbeide soorten samen (eind december) trektde Kleine Rietgans vaak massaal en vroegterug naar Denemarken, terwijl de Kolgansuitzwermt over meerdere Vlaamse overwin-teringsgebieden. In hoeverre dit een aanwij-zing is voor interspecifieke competitie (of‘onverdraagzaamheid’?) blijft onduidelijk.Vermoedelijk is in die periode niet zozeer

het voedselaanbod, maar wel de ‘ruimte’ alsgeheel een kritische factor. Tegen het eindevan de winter kan voedseldepletie wellichtwel de wegtrekbewegingen stimuleren.

Dankwoord

Dit artikel kon enkel tot stand komen dankzij de sportieve inspanningen van de veletrouwe ringaflezers, die we hierbij persoon-lijk willen bedanken. In de loop van de voor-bije vijftien jaar is dit onderdeel van hetganzenveldwerk naast de tellingen uitge-groeid tot een aparte en boeiende niche.Wekunnen samen met hen dankbaar getuigenvan de talrijke uren achter de telescoop,waarbij het herkennen van individuele gan-zen en het jaarlijks weerzien het ganzen kij-ken verrijkt. Als beheerders van de regionaleringdatabank is het telkens een genoegen devele lijsten met ‘resightings’ als return aande ringaflezers te bezorgen. Bijzondere dankaan Wouter Courtens voor de aanmaak vande kaarten met de gebiedscodes en aanKoen Devos voor redactionele hulp.

Referenties

EBBINGE B. & H. DEKKERS, 2004. Ganzen en Zwanen. Arctische trekvogels bij boeren te gast. Fontaine Uitg. ’s Graveland (Nl.)

COURTENS W., S. VANTIEGHEM & E. KUIJKEN, 2005. De Oostkustpolders, een gedekte tafel voor overwinterende ganzen? Natuur.oriolus71: ???

DE SMET W., 2005. Overwinterende ganzen in Noord Oost-Vlaanderen. Natuur.oriolus 71: ???

DEVOS K., 2005. Aantallen, verspreiding en trends van overwinterende ganzen in de IJzervallei. Natuur.oriolus 71: ???

DEVOS K., E. KUIJKEN, C. VERSCHEURE, P. MEIRE., W. DE SMET, L. BENOY & J. GABRIËLS, 2005. Overwinterende wilde ganzen in Vlaanderen, 1990/91-2003/04. Natuur.oriolus 71: ???

KRÜCKENBERG H., 2002. Muster der Raumnutzung markierter Blessgänse (Anser albifrons) in West- und Mitteleuropa unter Berücksichtigung sozialer Aspekte. PhD Dissertation,

Universität Osnabrück

KUIJKEN E., C. VERSCHEURE & P. MEIRE, 2005. Ganzen in de Oostkustpolders: 45 jaar evolutie in aantallen en verspreiding. Natuur.oriolus 71: ????

LEBRET T., A. TIMMERMAN & J. PHILIPPONA, 1975. Wilde Ganzen in Nederland. uitg. KNNV.

MOOIJ J.H., 1996 Ecology of geese wintering at the Lower Rhine area (Germany). PhD thesis Wageningen (Nl.); Biologische Station im Kreis Wesel (D.)

VERSCHEURE C. & E. KUIJKEN, 2005. Hoe honkvat zijn onze Grauwe Ganzen Anser anser. Resultaten van een onderzoek met nekringen in de Oostkustpolders. Natuur.oriolus 71:

???

Websites:

http://blessgans.de

http://cr-birding.be

http://pinkfoot.dmu.dk

EEcckkhhaarrtt KKuuiijjkkeenn && CChhrriissttiinnee VVeerrsscchheeuurree

Instituut voor Natuurbehoud, Kliniekstraat 25, 1070 [email protected]; [email protected]

TREKGEDRAG EN MORTALITEITNatuur.oriolus71(BIJLAGE): 135-144144

Oriolus-thema-ganzen 24-02-2006 12:58 Pagina 144

Inleiding

Lange tijd was de Zwinstreek te Knokke hetenige broedgebied van Grauwe Ganzen inVlaanderen. De soort werd hier in de jaren’50 uitgezet. In het daaropvolgende decen-nium bleek uit ringgegevens dat een deelvan de Zwinganzen zich buiten de broedtijdaansloot bij migrerende wilde soortgenoten(ROBYNS DE SCHNEIDAUER 1968). Er warenterugmeldingen uit Nederland, Frankrijk,Denemarken en Zweden.

In de loop van de jaren ’80 en ’90 is zowelhet aantal broedende als overwinterendeGrauwe Ganzen in Vlaanderen sterk toege-

nomen. Tal van nieuwe broedgebieden wer-den gekoloniseerd. Vanuit de Zwinstreekverspreidde de soort zich ondermeer overeen groot gedeelte van de Oostkustpoldersen ontwikkelden zich belangrijke kernen inhet Zeebrugs Achterhavengebied, in en rondde stadswallen van Damme en in de omge-ving van Hoeke. Buiten het broedseizoenverzamelen zich voornamelijk grote con-centraties in de Achterhaven, de Zwinstreeken de Uitkerkse Polder. De situatie is in datopzicht sterk verschillend met de jaren ’60en ’70 toen het voorkomen van GrauweGanzen zich hoofdzakelijk beperkte tot deonmiddellijke omgeving van het Zwin(KUIJKEN & DEVOS 1996, SPANHOVE 2002). De

recente toestand van de broedpopulaties inVlaanderen wordt beschreven door DEVOS etal. (2005).

Ook de volledige Noordwest-Europese pop-ulatie van Grauwe Gans is sterk toegeno-men. Samen met een stijging van de aantal-len in de traditionele broedgebieden van deScandinavische landen deed zich eenbelangrijke uitbreiding van het broedareaalvoor in West-Europa. Het trekgedrag vanwilde Grauwe Ganzen onderging aanzienlij-ke veranderingen, met o.a. het ontstaan vaneen belangrijke ruiplaats in deOostvaardersplassen in Nederland en eengroeiend aantal ganzen dat overwintert inde Lage Landen i.p.v. door te trekken naarZuid-Europa (MADSEN 1991, NILSSON et al.1999, LOONEN et al. 1991 ). De voorbijedecennia hebben zich tevens op tal vanplaatsen hoofdzakelijk sedentaire popula-ties ontwikkeld als gevolg van introductie-programma’s. Ringonderzoek levert hieroverbelangrijke basisinformatie, zoals voorNederland werd uitgewerkt door LOONEN etal. (2002).

In het licht van de geschetste Vlaamse éninternationale evoluties wordt via eigenkleurringonderzoek gepoogd om meerinzicht te verwerven in de actieradius, hettrekgedrag en aspecten zoals overleving vanGrauwe Ganzen aan de Oostkust. In deperiode 2000-2005 werden in het Brugsedaartoe in totaal 91 groene nekringen aan-gebracht, voornamelijk bij lokale broedvo-

Hoe honkvast zijn onzeGrauwe Ganzen Anser anser ?Resultaten van een project met nekringen in de

Oostkustpolders

Results of a colour-ring study on Greylag Geese Anser anser in the Oostkustpolders (Belgium)Résultats d‚une étude des colliers colorés de l‚Oie cendré Anser anser dans les Oostkustpolders(Belgique)

CHRISTINE VERSCHEURE & ECKHART KUIJKEN

Grauwe Ganzen Anser anser met groene nekringen (© Eddy Blomme)

TREKGEDRAG EN MORTALITEIT Natuur.oriolus71(BIJLAGE): 145-151 145

Oriolus-thema-ganzen 24-02-2006 12:58 Pagina 145

ABSTRACT

In the Oostkustpolders (Western Flanders,

B.) a total of 91 Greylag Geese Anser anser

were neck banded in order to investigate

the migration behaviour, regional

distribution and the life expectancy of this

local population. Over a period of 5 years

this resulted in 5414 resightings which

have been entered into a relational

database and analyzed. The provisional

results point towards one large cross-

border population of Greylag Geese

occurring in the Oostkustpolders, the

Dutch Delta area, Zeeuws-Vlaanderen, the

Creek area of Eastern Flanders and the

polders area of the Lower Scheldt River. At

least a part of this population has its

origin from the feral Zwin population

which was established in the 50s. The

distribution of most Greylags within the

the Oostkustpolders is limited in extent

and mainly concern exchange movements

from Damme (breeding location) to

Zeebrugge (in the period after breeding

and early winter). Approximately 18 % of

the geese breeding in Damme leave during

the (late) summer period for the Delta

area in the Netherlands, but return to

Damme before the breeding season. The

colonization of new breeding areas

(Uitkerke, Kreken, Lapscheure, and

Vlissigem) occurred mainly from Damme.

This emigration - mostly by males - has

increased over the years and in 2005 8 %

of the ringed birds that are still alive were

involved. Perhaps an increase in

disturbance in and around Damme also

played a role.

Almost no exchange with more distant

geese regions in Flanders (IJzer river

valley, Meuse river valley) and the

Netherlands (e.g. large rivers and

Friesland) has occurred, nor with the

migrating Scandinavian populations. One

individual has been recovered in Scotland

and returned via Norfolk (UK) to Damme.

Based upon the survival of the birds ringed

in 2000, anaverage annual mortality of

11% was calculated. An accelerated

reduction of survival rates since 2003 can

be seen in the data (mainly for adult

birds), which possibly has to do with an

increasing natural regulation by the Fox

Vulpes vulpes, combined with nature

management measures in the breeding

colony at Damme.

RÉSUMÉ

Dans les polders de la côte orientale

(Oostkustpolders) un total de 91 Oies

cendrées Anser anser ont été marquées des

colliers de couleur vert, en vue de

comprendre le comportement migratoire la

distribution régionale et la survie de la

population nicheuse locale. Dans une

période de 5 ans, 5414 lectures des bagues

ont été rassemblées dans une banque de

données relationnelle et analysées.

Les premiers résultats montrent une qu’il

concerne d’une grande population

transfrontalière d'Oies cendrées dans la

région des Oostkustpolders, du Delta aux

Pays-Bas, La Flandre Zéelandaise, la

région des Criques en Flandre Orientale et

les polders du Bas-Escaut. Au moins une

partie de cette population trouve ses

origines dans la population qui a été

introduite dans la réserve naturelle du

Zwin dans les années 50. La plupart des

déplacements sont limités en superficie et

en fréquence. Dans les polders de la côte

orientale il s'agit principalement de

mouvements annuels entre Damme (lieu

de nidification) et Zeebruges (dans la

période postnuptiale). Près de 18 % des

oies qui nichent à Damme se déplacent à

la fin de l'été vers le Delta aux Pays-Bas,

mais reviennent à Damme pour nicher.

Surtout à partir de Damme la colonisation

récente se poursuivit direction Uitkerke,

Kreken, Lapscheure et Vlissegem). Surtout

les mâles sont mobiles. Cette dispersion

augmentait au cours des années, avec en

2005 un maximum de 8 % des oiseaux

bagués encore en vie. L'augmentation des

dérangements à Damme et aux alentours

n'est pas étrangère à ce phénomène.

Les données nous montrent qu'il n'y a

presque aucun échange avec des régions

plus éloignées en Flandre (vallées de l'Yser

et de la Meuse) et aux Pays-Bas (les

grandes rivières, Friesland), ni avec des

populations scandinaves migratrices. Un

seul oiseau visitait l’Ecosse et retournait

vers Damme via Norfolk (UK).

A base des lectures des bagues des oiseaux

survivants, un taux moyen de mortalité

annuelle de 11% a été calculé. Les résultats

montrent une décroissance accrue de la

survie depuis 2003, probablement en

relation avec une prédation par le Renard

Vulpes vulpes, et des mesures de gestion

prises à la colonie de reproduction de

Damme.

SAMENVATTING

In de Oostkustpolders (West-Vlaanderen) werden in totaal 91nekringen aangebracht bij GrauweGanzen Anser anser met als doel inzichtte verwerven in de actieradius, hettrekgedrag en de overleving van eenlokale populatie. In een periode van vijfjaar leverde dit in totaal 5414terugmeldingen op die opgeslagen engeanalyseerd werden in een relationeledatabank.De voorlopige resultaten wijzen op ééngrote grensoverschrijdende populatie vanGrauwe Ganzen in het NederlandseDeltagebied, de Oostkustpolders,Zeeuws-Vlaanderen, het Oost-VlaamseKrekengebied en de Scheldepolders.Minstens een deel van die populatie kenthaar oorsprong in de Zwinpopulatie diein de jaren ’50 werd uitgezet. De meesteverplaatsingen binnen het areaal van diepopulatie zijn beperkt in omvang enfrequentie, en situeren zich op het niveauvan lokale deelpopulaties. In deOostkustpolders gaat het hoofdzakelijkom jaarlijkse vliegbewegingen vanDamme (broedplaats) naar Zeebrugge(in de periode na het broeden). Zowat 18% van de Grauwe Ganzen broedend inDamme trekt tijdens de(na)zomerperiode naar de Delta inNederland, maar komt terug naarDamme voor de broedtijd. Mede vanuitDamme treedt tevens kolonisatie op vannieuwe broedgebieden (Uitkerke,Oostende, Kreken, Lapscheure enVlissegem). Vooral mannetjes zijnmobiel. De uitwijking neemt toe in deloop van de jaren, met in 2005 maximum8 % van de nog in leven zijnde geringdevogels. Wellicht speelt ook een toenamevan al dan niet natuurlijke verstoringenin en rond Damme daarin een rol.Uit de voorliggende gegevens kunnen weafleiden dat er wellicht zeer weinig ofbijna geen uitwisseling is met verderafgelegen ganzenregio’s in Vlaanderen(IJzervallei, Maasvallei) en Nederland(bv. grote rivieren), of met de trekkendeScandinavische populaties.Op basis van de terugmeldings-percentages van de ringcohorte in 2000kon de jaarlijkse gemiddelde mortaliteitbepaald worden op 11 %. Uit de gegevensvalt een versnelde afname van deoverleving op sinds 2003 (vooral bijadulte vogels), wat mogelijk samenhangtmet een toenemende natuurlijkeregulatie door de Vos Vulpes vulpes,gecombineerd met maatregelen vannatuurbeheer te Damme.

TREKGEDRAG EN MORTALITEITNatuur.oriolus71(BIJLAGE): 145-151146

Oriolus-thema-ganzen 24-02-2006 12:58 Pagina 146

gels en hun nakomelingen. Dit artikel pre-senteert de eerste resultaten die uit ditonderzoek voortvloeien.

Materiaal en methode

RRiinnggiinnssppaannnniinnggSinds 2000 werden in totaal 91 groenenekringen geplaatst bij zowel oude als jongevogels (Tabel 1). De meeste ganzen werdengevangen in 2000 en 2001 in de Stadswallenvan Damme, één van de belangrijkste broed-gebieden aan de Oostkust. De codes groenX01 - X97 werden aangebracht bij de lokalebroedvogels en hun jongen.Daarnaast werden in Zevenkerke (2003) tij-dens het ringen van Canadese Ganzen, 2 rui-ende Grauwe Ganzen gemerkt met groeneringen (code XAA en XAB).In februari 2004 werden 8 Grauwe Ganzenhet slachtoffer van een vergiftiging inZeebrugge; na revalidatie in VOC Oostendekregen deze een groene nekring om (codesXAC - XAU) en werden ze vrijgelaten in deAchterhaven.In februari 2005 kreeg één gerevalideerdeGrauwe Gans de nekring (code XAX) bij vrij-lating in het VOC Oostende; deze vogel werdenkele dagen daarvoor uitgeput gevonden teOostende.

GGeeggeevveennssbbeessttaannddAlle ringgegevens en terugmeldingen wordeningevoerd en verwerkt in een MS ACCESSdatabank. Elke waarnemer van een nekringkrijgt een uitdraai toegestuurd van alle terug-meldingen van de gans in kwestie. Het regel-matig terugkoppelen in de vorm van ‘resigh-tings’ (nu tot en met mei 2005) blijkt eensterke stimulans om een netwerk van waar-nemers actief in te schakelen.VVeerrwwaannttee pprroojjeecctteennVoor onderzoek op Grauwe Ganzen inNederland wordt door SOVON hetzelfdetype groene nekring gebruikt, uiteraard metandere letter- en cijfercombinaties; in

Zeeuws-Vlaanderen (2002) en Saeftinghe(2004) werd de groene V-reeks geplaatst.Meldingen van onze ringen in Nederland wor-den door Berend Voslamber vanuit SOVONaan ons bezorgd.Voor actuele informatie overalle kleurringprojecten en de aangebrachteringen verwijzen we naar de website van DirkRaes www.cr-birding.be.

Resultaten

In totaal werden 5414 terugmeldingen vanGrauwe Ganzen met Vlaamse groene nekrin-gen ontvangen. Van de 90 gemerkte vogels(ringwerk tot en met 2004) werden 85 vogelsminstens 5 keer opnieuw waargenomen. Deoverige 5 verdwenen kort na het ringen; hetbetreft hier 4 ringen aangebracht bij gereva-lideerde vogels uit Zeebrugge en 1 aange-bracht in Damme. Sterfte, ringverlies of door-trek behoren tot de mogelijke verklaringenvoor het snel verdwijnen na het ringwerk.

((11)) TTeemmppoorreellee sspprreeiiddiinngg vvaann ddee tteerruuggmmeellddiinn--ggeenn

Het aantal terugmeldingen in de verschil-lende maanden van het jaar is weergeven inFiguur 1.Het aantal aflezingen van nekringen ver-toont een duidelijk seizoenspatroon, metlagere aantallen in broed- en ruitijd. Dit iswellicht een gecombineerd effect van eenlagere afleesinspanning in de zomerperiode(minder ganzenkijkers op stap) en een meerverborgen leefwijze van de ganzen tijdenshet broeden en de rui.

((22)) RRuuiimmtteelliijjkkee sspprreeiiddiinngg vvaann ddee tteerruuggmmeell--ddiinnggeenn

Bijna 96 % van alle terugmeldingen isafkomstig uit de Oostkustpolders, vooral uitDamme (47 %) en Zeebrugge (45 %). Deoverige komen voor 1 % uit andere delenvan Vlaanderen (vnl grensoverschrijdendeKrekenregio) en voor 3 % uit het buitenland(vnl. waarnemingen uit Nederland, behalveéén vogel gemeld uit Schotland en Norfolk,en één vogel uit Frankrijk).

Deze resultaten, weergegeven op Figuur 2,tonen duidelijk dat de Grauwe Ganzen-pop-ulatie aan de Oostkust vooral een lokaal ensedentair karakter heeft (Damme enAchterhaven van Zeebrugge). Toch zijn erook verplaatsingen over grotere afstand,vooral naar de Delta in Nederland en aan-

DDaattuumm rriinnggwweerrkk DDaammmmee ZZeevveennkkeerrkkee ZZeeeebbrruuggggee OOoosstteennddee10 mei 2000 7 ad.1 juni 2000 61 ( 20 ad. en 41 juv. )30 maart 2001 12 ad.6 juli 2003 2 ad.18 februari 2004 8 ( 2 ad. en 6 juv. )21 februari 2005 1 ad.

Figuur 1. Procentuele verdeling per maand van het aantal waarnemingen van nekringen bij Grauwe GansAnser anser over vijf jaar (2000-2004).

Figure 1. Monthly distribution of all observations of neckbanded Greylag Geese Anser anser that wereringed in the eastern part of the coastal polders in Flanders (Belgium) during the period 2000-2004.

Tabel 1. Overzicht van aantal geringde Grauwe Ganzen Anser anser (groene nekringen X-reeks) perlocatie

Table 1. Number of neckbanded Greylag Geese Anser anser at each ringing location.

TREKGEDRAG EN MORTALITEIT Natuur.oriolus71(BIJLAGE): 145-151 147

Oriolus-thema-ganzen 24-02-2006 12:58 Pagina 147

liggende gebieden in de Oostkustpolders enZeeuws-Vlaanderen. Waarnemingen tenwesten van de as Damme-Zeebrugge daterenpas van de periode 2003-2005.

((33)) VVeerrppllaaaattssiinnggeenn bbiinnnneenn ddeeOOoossttkkuussttppoollddeerrss

De meeste verplaatsingen vinden over korteafstand plaats, met name vooral tussenDamme en Zeebrugge (afstand in vogelvlucht7 km). Waarnemingen op beide locaties uit-gezet in de tijd tonen een seizoenspatroonvan aanwezigheid in de broedgebieden(Damme) van januari tot juni, waarna in detweede helft van het jaar Zeebrugge(Achterhaven) opgezocht wordt als foerageer

- en rustgebied. (Figuur 3).

In de loop van de voorbije seizoenen is eenduidelijke trend waarneembaar van eerstafgescheiden periodes in Damme en inZeebrugge, evoluerend naar een overlappendpatroon: in de broedtijd worden nu zowel inDamme als in de Achterhaven geringde vogelswaargenomen. De duur van het verblijf inDamme wordt bovendien steeds korter. Deaanwezigheid van een Vos (met jongen) inDamme sinds 2003 (mond.meded. RobrechtPillen, Rudy Deplae en Piet Lozie) kan zekereen verklaring zijn voor deze shift en het vroe-ge (en zelfs definitieve) vertrek uit Damme.Daarnaast worden sinds 2002 in de broedko-lonie van Damme door Natuurpunt maatre-gelen genomen om de broedpopulatie in het

kwetsbare rietmoeras te beperken. KoppelsGrauwe Gans die daardoor niet succesvol zijn,wijken vroeg uit naar de zomergebieden(eerst Achterhaven, later ook Uitkerke enLapscheure).

De twee in Zevenkerke geringde vogels toneneen heel afwijkend beeld: ze worden regelma-tig teruggemeld in gezelschap van pleisteren-de Canadese Ganzen binnen de driehoekBrugge-Beernem-Oostende. Deze GrauweGanzen lijken ‘gehecht’ aan de CanadeseGanzen (COOLEMAN 2005). Alles wijst hier ophalftamme vogels.

Van de acht Grauwe Ganzen geringd inZeebrugge worden slecht vier vogels regel-matig teruggemeld. Deze observaties komenuit een zeer beperkte regio: naast het waar-schijnlijke broedgebied in Zeebrugge gaan ze‘overzomeren’ in Uitkerke, Heist en deZwinregio (maximaal 15 km van de ring-plaats). Dat kan wijzen op een band met depopulatie in de Zwinregio die eind 2000 indiaspora ging. Deze ringcohorte wordt niet inDamme gezien tijdens de broedtijd en er zijntot nu toe geen meldingen uit Nederland.

De meest recent gekleurringde Grauwe Gans(XAX adult), verzwakt gevonden in Oostendeen na korte revalidatie terug vrijgelaten doorhet VOC op 21/02/2005, wordt op21/05/2005 teruggemeld uit Denemarken(Esbjerg, Jutland, Denemarken) en op 21/09uit Noord-Oost-Friesland (Nederland). Dezevogel volgt de Scandinavische route en beves-tigt de aanwezigheid van Grauwe Ganzen vanScandinavische oorsprong in deOostkustpolders tijdens de wintermaanden,en mogelijke aansluiting van onze populatiezoals eerder gesteld door ROBYNS DE

SCHNEIDAUER (1968).

((44)) IInnddiivviidduueellee vveerraannddeerriinnggeenn iinn ddee lloooopp vvaannddee ttiijjdd

De individuele bewegingen van de cohortegeringd te Damme (jaar 2000, n= 68) werdenonderzocht aan de hand van 4499 meldingengedurende vijf jaar (2000-2004).Onderscheid wordt gemaakt tussen vier cate-gorieën van vogels, weergegeven in Figuur 4 :- pendelaars tussen Damme en Zeebrugge,- vogels die ook op andere plaatsen in denabijheid waargenomen worden- vogels die oostelijke zomertrek vertonen(waarnemingen in Nederland)

Figuur 2.Terugmeldingslocaties en aantal meldingen van Grauwe Ganzen Anser anser met nekringen uitde Oostkustpolders; Schotland en Norfolk ontbreken.

Figure 2. Map with resighting locations of Greylag Geese Anser anser with neck rings; records formScotland and Norfolk are not shown.

Figuur 3. Grauwe Ganzen Anser anser met nekringen in Damme en Zeebrugse Achterhaven: evolutie vangescheiden tot overlappende aanwezigheid.

Figure 3. Greylag Goose Anser anser with neck rings at Damme and Zeebrugge: evolution from a sepera-ted to an overlapping presence.

TREKGEDRAG EN MORTALITEITNatuur.oriolus71(BIJLAGE): 145-151148

Oriolus-thema-ganzen 24-02-2006 12:58 Pagina 148

- vogels die na de zomeromzwervingen nietmeer terugkeren (uitwijkers)

De categorie die enkel gezien wordt inDamme en Zeebrugge vormt de grote meer-derheid, gemiddeld 75 %, maar met eendalende trend.Individuen opgemerkt op zomertrek of rui-trek in Vlaanderen nemen toe (vooral in2003) wat kan worden verklaard door ver-storing in het broedgebied te Damme (ziehoger).

Interessant zijn vooral de toenemende aan-tallen die op zomertrek gemeld worden uithet buitenland (vnl. Nederland), de eerstezomer meteen al 6 % in de periode augustustot december. Na deze ‘zomertrek’ keerdendeze vogels terug in Damme bij het beginvan het volgende broedseizoen. De volgendejaren zet de trend van (na)zomertrek naar deDelta zich verder door. Het percentagevogels dat gemeld wordt uit Nederland stijgtjaar na jaar. Gemiddeld over vijf jaar worden13 % van alle nog levende vogels waargeno-men in de (na)zomer in het buitenland (zieook Figuur 2). Vogels die op (na)zomertrekgaan naar Nederland zijn zowel koppels alsindividuen; daarvan blijkt 82 % mannelijk tezijn (adult of juveniel).

Van het ringwerk in Zeeland (V-reeks) wer-den tot op heden slechts twee individuenwaargenomen in Vlaanderen en dit enkel inde regio Knokke-Heist.Verplaatsingen over langere afstand zijnzeldzaam. November 2001 levert één waar-neming op uit Condé sur l’Escaut (F.); hetbetreft X21, geringd als juv. mannetje. Injuni 2002 wordt X37 (geringd als adultmannetje) tweemaal gezien in Udale Bay in

Schotland en op 03/09 bij terugtrek inNorfolk (UK). Deze vogel keerde naarZeebrugge terug en verbleef daar van eindseptember tot half december, waarnaopnieuw Damme werd opgezocht tot in mei2003.

De laatste categorie, die definitief is uitge-weken en niet meer terugkeert naar hetbroedgebied in Damme, vertoont een lichtstijgende trend. Vanaf 2001 reeds blijkt datook in de broedtijd vogels waargenomenworden buiten de klassieke gebiedenDamme en Zeebrugge, met name in degrensoverschrijdende Krekenregio in NoordOost-Vlaanderen en in Uitkerke. De drie in2002 definitief uitgeweken vogels werdenalle als juveniel mannetje geringd. In 2005werd opnieuw ‘uitwijking’ vastgesteld, ditkeer naar Uitkerke en Lapscheure (recentemaar nog onvolledige gegevens 2005).

((55)) OOvveerrlleevviinngg

Voor het bepalen van de ‘overleving’ werkenwe met het cohort geringd in 2000 inDamme op de broedplaats (zie Tabel 1: 68vogels, 27 adult en 41 juveniel). Deze ringenwerden in totaal 4499 keer waargenomen,wat ons in staat stelt jaarlijks de terugmel-dingspercentages als maat voor ‘overleving’te bepalen. Na vier jaar zijn nog 38 ex. inleven (misschien méér, maar niet verdergeobserveerd), wat neerkomt op een jaar-lijkse gemiddelde mortaliteit van 11,0 %.Het overlevingspercentage van de als adultgeringden is na vier jaar nog slechts 44 %,terwijl de als juveniel geringde vogels nogvoor 63 % overleven (zie Figuur 5). Detrendlijn voorspelt dat na 2009 alle gering-de vogels van het ringjaar 2000 zullen verd-wenen zijn. Bij VAN TURNHOUT et al (2003)vinden we voor de Ooijpolder (Nederland)voor de adulten een gemiddelde jaarlijkseoverleving van 85 %; bij ons is dat 83 %(gemiddelde over vier jaar), wat zeer verge-lijkbaar is. Overleving van de eerstejaarsvo-gels in de Ooijpolder is 73 %, terwijl inDamme van het ringwerk in 2000 95 % vande jonge vogels het eerste jaar overleefden,wat opmerkelijk hoog is maar uiteraardslechts op één seizoen betrekking heeft. Indatzelfde seizoen was trouwens ook deoverleving van adulten zeer hoog (93 %).

Vanaf 2003 merken we duidelijk een minderhoge overleving bij de adulten, wat wellichtgerelateerd is aan het hoger vermeldeopduiken van de Vos in de broedkolonie teDamme. Het lijkt erop dat deze natuurlijke

Grauwe Gans Anser anser wordt voorzien van een groene nekring (© Christine Verscheure)

Figuur 4.Trend in percentages terugmeldingen volgens vier categorieën (zie legende)Figure 4. Trend in the proportion of resightings in different categories (see legend)

TREKGEDRAG EN MORTALITEIT Natuur.oriolus71(BIJLAGE): 145-151 149

Oriolus-thema-ganzen 24-02-2006 12:58 Pagina 149

regulatie zorgt voor een merkbare beperkingvan de aantallen. VAN DEN BERGE & DE PAUW

(2003) melden een snelle herkolonisatievan de Vos in Vlaanderen, waar de polderre-gio lange tijd onbezet was. Volgens EBBINGE

et al. (2002) zal de Vos echter niet in staatzijn de toenemende ganzenpopulaties teblijven beperken. Het gecumuleerde effectvan ‘zachte’ beheersmaatregelen in de kolo-nie te Damme vanaf 2001 is niet merkbaarin Figuur 5. Dit komt overeen met de bevin-dingen in Nederland (VOSLAMBER 2005).

Discussie en besluit

De op het eerste gezicht sedentaire broed-populatie van Grauwe Ganzen in Dammevertoont slechts een beperkte mate vanmobiliteit. In de loop van één kalenderjaar isde meest voorkomende verplaatsing na hetbroedseizoen deze vanuit Damme - met devliegvlugge jongen - naar de Achterhaven inZeebrugge.Terugtrek naar Damme komt al indecember voor;de grote meerderheid komt injanuari de broedgebieden terug opzoeken enwacht daar tot het broeden kan starten. Na

opgroei van de jongen en gelijktijdige adul-tenrui wordt Zeebrugge terug opgezocht.Deze pendelbeweging doet zich jaarlijks voor.

Bij een deel van de vogels treedt een iets gro-tere mobiliteit op: het gaat vooral om(na)zomertrek met de jongen naar de Delta inNederland (in 2004 tot 18 % van de noglevende kleurringen). Van het ringwerk inZeeland (groene V-reeks) werden tot nu toetwee individuen waargenomen in Vlaanderen,en dit in de regio Knokke-Heist. Definitieveuitwijking uit het broedgebied Damme komtin beperkte mate voor, en werd vooral vastge-steld bij tweedejaars mannetjes. Het isbekend dat na de paarvorming bij ganzen, hetpaar meestal terugkeert naar de geboorte-grond van het vrouwtje. Daardoor belandenmeer mannetjes geringd als juveniel uiteinde-lijk verder weg (ANDERSON et al. 1992); dit ver-schijnsel heet vrouwelijke plaatstrouw (fema-le philopatry).

Veel elementen wijzen dus op één grote,grensoverschrijdende ‘zuidelijke’ populatie inhet Nederlandse deltagebied, deOostkustpolders, Zeeuws-Vlaanderen, het

Oost-Vlaamse Krekengebied en deScheldepolders, die redelijk op zichzelf staat.Minstens een deel van die populatie kent haaroorsprong in de Zwinpopulatie die in de jaren’50 werd uitgezet. De meeste verplaatsingenbinnen het areaal van die populatie zijn ech-ter beperkt in omvang en frequentie en situ-eren zich op het niveau van lokale deelpopu-laties.Wellicht is er zeer weinig of bijna geenuitwisseling met verderaf gelegen ganzenre-gio’s, zowel in Vlaanderen (IJzervallei,Maasvallei) als in Nederland (bv. grote rivie-ren, Oostvaardersplassen) of met de trekken-de Scandinavische populaties. In dat opzichtis vooral de vogel in Groot-Brittannië een ver-rassing gezien geen echte gekende trekroutetussen beide landen bestaat.Toch opmerkelijkdat de Zwinganzen in de jaren ’60 wél een uit-wisseling kenden met trekkende,Scandinavische populaties. Het groeiendbelang van ondermeer deOostvaardersplassen heeft zowel de ruiperio-de als de doortrek tot in Spanje beïnvloed(LOONEN et al. 1991, LOONEN & DEVRIES 1995).Meer ringwerk zal nodig zijn om definitieveconclusies te trekken.

De verschillende populaties Grauwe Ganzenin West-Europa vertonen specifieke trekpa-tronen met verschillen in gebiedskeuze entiming (VOSLAMBER et al. 1993, LOONEN in lit.).Deze trekpatronen zijn vaak aanpassingen aande lokale voedselbeschikbaarheid. Wanneerwe de gegevens van de Vlaanderen inpassenin de Nederlandse resultaten, vertoont hettrekgedrag een duidelijke trend van noordnaar zuid. In Noord-Nederland trekken deGrauwe Ganzen naar het zuiden, net als desoortgenoten uit Scandinavië. De meer zuide-lijke populaties, inclusief de Vlaamse, doen ditniet en zijn dus meer standvogels (LOONEN &DE VRIES 1995, LOONEN et al. 2002). Er bestaatwel enige uitwisseling tussen de verschillendepopulaties. De ‘standganzen’ in Vlaanderen enzuidelijk Nederland komen in de winterperio-de in contact met Scandinavische vogels diehier overwinteren. Ganzen paren in de win-tergebieden en trekken over het algemeensamen naar de broedgebieden waar hetvrouwtje is opgegroeid (ANDERSON et al.1992). Dat is mooi te zien bij de VlaamseGrauwe Ganzen. Het zijn juist de mannelijkevogels, die als jong zijn geringd, die het verstvan de ringplaats worden gezien. De uitwisse-ling tussen de populaties zorgt er voor dat ergeen inteelt optreedt in kleine populaties. Zozijn ook de Oost-Europese kenmerken van deoorspronkelijk geïntroduceerde Grauwe

Figuur 5: Overleving van adulte en juveniele geringde Grauwe Ganzen Anser anser te Damme.Figure 5. Survival rates for adult (green) and juvenile(orange) Greylag Geese Anser anser at Damme.

Grauwe Ganzen Anser anser op de Hoge Noen te Zeebrugge (© Geert Spanoghe)

TREKGEDRAG EN MORTALITEITNatuur.oriolus71(BIJLAGE): 145-151150

Oriolus-thema-ganzen 24-02-2006 12:58 Pagina 150

Ganzen van het Zwin steeds minder herken-baar in de populatie gezien er vermengingoptreedt met wilde soortgenoten.

Naast verkrijgen van inzicht in de versprei-dingsdynamiek van de lokale broedvogelswas het doel van dit ringwerk zicht te krijgenop de populatie-regulatie. Beïnvloeding vande omvang van de broedpopulatie (beperkingten voordele van bijvoorbeeld bijzonderevegetatietypes) gebeurde in Damme sinds2003 mede op natuurlijke wijze door dekomst van de Vos, en blijkt bijzonder efficiënt.Samen met specifieke vormen van beheer enverstoring zorgt dit voor een beperkte matevan uitwijking, wat resulteert in een regiona-le uitbreiding van het broedareaal.Volgehouden onderzoek met kleurringen isnodig om zowel de aantallen, de verspreidingals de overleving van Grauwe Ganzen vol-doende nauwkeurig in te schatten en deeffecten van eventuele populatieregulerendemaatregelen te kunnen monitoren.

Dankwoord

Het netwerk van 126 waarnemers is van grotewaarde voor het onderzoek, en deze inzetwordt door ons sterk gewaardeerd. De vlot-heid van digitale communicatie maakt kleur-ringen aflezen voor velen een deugddoendehobby. De hier voorgestelde resultaten wor-den daarom aan de vrijwilligers opgedragenals dank voor hun trouwe medewerking.

Robrecht Pillen, Rudy Deplae en Piet Lozie(Natuurpunt Damme), Berend Voslamber(SOVON, NL) en Henk Castelijns (ringwerkZeeland, NL), Didier Vangeluwe (KBIN), ToonSpanhove (Univ. Gent), evenals WouterCourtens, Nico De Regge en Gert VanSpaendonck (Instituut voor Natuurbehoud)zijn we bijzonder erkentelijk voor de onmis-bare ondersteuning bij dit onderzoek.

Veel dank zijn we verschuldigd aan MaartenLoonen (Biologisch Centrum, RijksuniversiteitGroningen, Nl.) en Koen Devos (Instituut voorNatuurbehoud) voor de aanvullingen en cor-recties op de eerste versie van deze bijdrage.

Naschrift

Bij het afwerken van dit artikel ontvingen wenog volgend bericht uit Moergestel (Nl.):‘Op 30 juli 2005 schoot ik op een perceeltarwe gelegen in Stad aan het Haringvliet,gemeente Middelharnis, twee GrauweGanzen met ieder een groene halsband,genummerd X45 en X56. Op deze vogels isniet bewust geschoten. De vogels werdengeschoten om de schade te beperken, metvergunning Fauna Beheer Zuid Holland.’Getekend,A.W., Moergestel (Nl.).Dit betreft uitgerekend het koppel op de illu-stratie die we voor dit artikel gekozen hadden(foto Eddy Blomme, 2004). Het is duidelijkdat niet alleen de toename van de Vos, maarook afschot in het kader van faunabeheer (inNederland en België) mogelijk invloed kanhebben op de evolutie in de broedpopulatiesvan Grauwe Ganzen maar dat dit verderonderzoek vergt.

ReferentiesANDERSSON A., A. FOLLESTAD, L. NILSSON & H. PERSSON, 2001. Migration patterns of Nordic Greylag Geese Anser anser. Ornis Svecica 11: 19 - 58ANDERSON M., J. RHYMER J. & F. ROHWER, 1992. Philopatry, dispersal and the genetic structure of waterfowl populations. In: Bat B. et al (eds). Ecology and management of breed-ing waterfowl. University of Minnesota Press, Minneapolis, pp. 365 - 395COOLEMAN S., 2005. Analyse van de verplaatsingsdynamiek van de Canadese Gans, Branta canadensis, in Vlaanderen. Licentiaatsthesis Univ. GentDEVOS K., 2004. Grauwe Gans Anser anser In:Vermeersch, G.,Anselin,A., Devos, K., Herremans, M., Stevens, J., Gabriëls, J. & Van Der Krieken, B. (red.) Atlas van de Vlaamse broed-vogels 2000 – 2002. Mededelingen van het Instituut voor Natuurbehoud 23 , Brussel : 118 - 120DEVOS K., G. VERMEERSCH, A. ANSELIN, E. KUIJKEN, DE SCHEEMAEKER F., GABRIËLS J. & HAMELINCK W., 2005. Verspreiding en populatieontwikkeling van broedende Grauwe Ganzen Anseranser in Vlaanderen. Natuur.oriolus 71: ???- ???EBBINGE B. , C. KLOK, H. SCHEKKERMAN, C. VAN TURNHOUT, B. VOSLAMBER & F. WILLEMS, 2002. Perspectief voor de Grauwe Gans als broedvogel in het Deltagebied bij verschillendebeheermaatregelen. De Levende Natuur 103: 118 - 124.KUIJKEN E., VERSCHEURE C. & P. MEIRE, 2005. Ganzen in de oostkustpolders: 45 jaar evolutie in aantallen en verspreiding. Natuur.oriolus 71: ??? - ???KUIJKEN E. & K. DEVOS, 1996. The status of the Greylag Goose Anser anser in Flanders, Belgium. Wetlands International Goose Specialist Group Bulletin, 8: 26-28.LOONEN M., M. ZIJLSTRA & M. VAN EERDEN, 1991. Time of wing moult in Greylag geese Anser anser in relation to the availability of their food plants. Ardea 79: 253 - 260LOONEN M. & C. DE VRIES, 1995. De Grauwe Gans Anser anser als standvogel in ZW Nederland. Limosa 68: 11 - 14LOONEN M., C.VAN TURNHOUT, B.VOSLAMBER & F.WILLEMS, 2002 .Twaalf jaar halsbanden van Grauwe Ganzen in Nederland. Internet http://Loonen.fmns.rug.nl/halsband/grga inlei-ding.htmMADSEN J., 1991. Status and trends of goose populations in the Western Palearctic in the 1980’s. Ardea 79: 113-122.NILSSON L., A. FOLLESTAD, K. KOFFIJBERG, E. KUIJKEN, J. MADSEN, J. MOOIJ, J.B. MOURONVAL, H. PERSSON, V. SCHRICKE & B. VOSLAMBER, 1999. Greylag Goose Anser anser: Northwest Europe.In: J. Madsen, G. Cracknell, A.D. Fox (Eds). Goose Populations of the Western Palearctic. A review of Status and Distribution. Wetlands International Publ. No. 48, WetlandsInternational, Wageningen, The Netherlands, National Environmental Research Institute, Rönde, Denmark: p 182 – 201.ROBYNS DE SCHNEIDAUER T., 1968. La population expérimentale d’oies cendrées dans la reserve du Zwin. Ardea 56 : 228 - 247SPANHOVE T., 2002. Aantalsverloop en terreinkeuze van de Grauwe gans (Anser anser L. 1758) in de Oostkustpolders. Licentiaatsthesis Univ. GentVAN DEN BERGE K. & W. DE PAUW, 2003. Vos. In: Verkem et al, (2003). Zoogdieren in Vlaanderen,: p 363 – 369. Natuurpunt Studie & JNM-Zoogdierenwerkgroep, Mechelen &Gent.VAN TURNHOUT C., B. VOSLAMBER, F. WILLEMS & H. VAN HOUWELINGEN, 2003. Trekgedrag en overleving van Grauwe Ganzen Anser anser in de Ooijpolder. Limosa 76 : 117 – 122VOSLAMBER B., M. ZIJLSTRA, J. BEEKMAN & M. LOONEN, 1993. De trek van verschillende populaties Grauwe Ganzen Anser anser door Nederland: verschillen in gebiedskeuze en timingin 1988. Limosa 66 : 89 - 96

CChhrriissttiinnee VVeerrsscchheeuurree11 && EEcckkhhaarrtt KKuuiijjkkeenn11,,22

1 Instituut voor Natuurbehoud, Kliniekstraat 25, B- 1070 Brussel2 Universiteit Gent, Vakgroep Terristsrische Ecologie, K.L. Ledeganckstraat 35, 9000 [email protected], [email protected]

TREKGEDRAG EN MORTALITEIT Natuur.oriolus71(BIJLAGE): 145-151 151

Oriolus-thema-ganzen 24-02-2006 12:58 Pagina 151

IInnlleeiiddiinngg

Binnen Europa is het gebruik van individuelekleurringen en nekringen voor ornitholo-gisch onderzoek een techniek die de laatste20 jaar sterk aan belang heeft gewonnen. Zewordt toegepast bij een groot aantal soor-tengroepen, waaronder ook ganzen(FLAMANT 1994, MADSEN et al. 1999, www.cr-birding.be). Binnen een onderzoek naar deaantallen, verspreiding en ecologie van deverwilderde Canadese Gans Branta cana-densis in Vlaanderen, het zogenaamdeProject Honker, werd in 1995 gestart meteen specifiek nekringproject (ANSELIN &

Verplaatsingen en mortaliteitvan Canadese Ganzen Brantacanadensis in VlaanderenMovements and mortality of Canada Goose Branta canadensis in Flanders Déplacements et mortalité de la Bernache du Canada Branta canadensis en Flandre

STIJN COOLEMAN, ANNY ANSELIN, OLIVIER BECK, ECKHART KUIJKEN & LUC LENS

SAMENVATTING

Binnen een onderzoek naar aantallen,verspreiding en ecologie van deverwilderde Canadese Gans Brantacanadensis in Vlaanderen, hetzogenaamde Project Honker, werd vanaf1995 gestart met een specifieknekringproject in samenwerking met deBelgische Ringdienst. Het doel was deverplaatsingen en de dispersie van dezeverwilderde populatie, zowel ruimtelijkals seizoenaal, beter te leren kennen.Tussen 1994 en 2003 werden in 17verschillende gebieden in totaal 195nekringen en 69 pootringen aangebrachtbij zowel adulte als onvolwassen vogels.Er werden 4591 terugmeldingen verrichten opgeslagen in een relationeledatabank. In 2005 werden deze gegevensgeanalyseerd in het kader van eenspecifiek onderzoek naar deverplaatsingsdynamiek van de CanadeseGans binnen heel Vlaanderen. In ditartikel behandelen we een aantalresultaten van dit onderzoek.

De spreiding van de terugmeldingen over209 gebieden (waarvan 190 inVlaanderen) wijst op frequenteverplaatsingen van de soort. Die gaanmeestal niet verder dan 20-25 km endoorgaans wordt de actieradius van 50km niet overschreden. Verplaatsingenover lange afstanden (o.a. naar Noord-Holland in Nederland en Niedersachsenin Duitsland) blijken eerder eenuitzondering. De analyse vanterugmeldingen en aantal halsringen pergebied toont aan dat er locaties zijn methonderden terugmeldingen, zoals o.a. deKraenepoel (Aalter), de Zevenkerkeplas(Loppem), de Zandwinning Warande(Beernem) en de Bourgoyen-Ossemeersen (Gent), terwijl er in anderenauwelijks gemerkte vogels werdenwaargenomen. In slechts 6 % van alleterugmeldingslocaties werden meer dan60 % van alle meldingen verricht. Ditruimtelijke terugmeldingspatroon isgedeeltelijk het gevolg van de variatie inde waarnemingsfrequentie maar zekerook van de geografische ligging ten

opzichte van de ringplaatsen. Voor vierbelangrijke ‘vangstgroepen’ bedraagt degewogen gemiddelde jaarlijkse mortaliteit9,46 %. Gemiddeld 14 jaar na ringvangstbedraagt de overlevingskans vanverwilderde ganzen 0 %. De analyse vanhet verplaatsingspatroon van vierbelangrijke vangstgroepen - Loppem,Evergem, Wachtebeke en Meise - toontaan dat de terugmeldingen vanhalsringen wel geclusterd zijn per groep,maar dat die clusters elkaar gedeeltelijkoverlappen. Vooral bij de vangstgroepenrond Gent is er zeer veel overlap. In eersteinstantie is die clustervorming gerelateerdaan de geografische ligging van deringplaatsen.Deze resultaten hebben implicaties vooreventuele populatieregulerendemaatregelen. Indien men op eenefficiënte manier een controle van deaantallen wil organiseren, moet menrekening houden met de wisselwerkingtussen de gebieden en hun sleutelpositie:artificiële populatiebeheersing dient mendus grootschalig te organiseren.

Canadese Ganzen Branta canadensis op de Hoge Dijken te Roksem (© Koen Verbanck)

TREKGEDRAG EN MORTALITEITNatuur.oriolus71(BIJLAGE): 152-160152

Oriolus-thema-ganzen 24-02-2006 12:58 Pagina 152

GEERS 1995). Dit gebeurde in samenwerkingmet de Belgische Ringdienst. Het doel was deverplaatsingen en de dispersie van deze ver-wilderde populatie, zowel ruimtelijk als sei-zoenaal, beter te leren kennen. Uit een eerstekorte analyse van de terugmeldingen(ANSELIN et al. 1997) bleek dat er enerzijdsgrote individuele verschillen waren maar ookeen aantal identieke verplaatsingspatronen.De meeste vliegbewegingen bedroegen nietmeer dan 10 km. Een tweede analyse had tot

doel een beeld te krijgen van de externeinvloedssfeer van de Bourgoyen-Ossemeersen (Gent, Oost-Vlaanderen) doorde herkomst te achterhalen van er overwin-terende Canadese Ganzen via individuenmet nekringen (BECK 2001). De vogels in hetstudiegebied bleken afkomstig van 13 ring-plaatsen, allemaal gelegen op een afstandvan minder dan 50 km. Tussen een beperktaantal van die gebieden en de Bourgoyen-Ossemeersen bleek er een hoge interactie te

bestaan. In 2005 tenslotte werd de verplaat-singsdynamiek van de Canadese Gans bin-nen heel Vlaanderen onderzocht (COOLEMAN

2005). Hierbij kwamen algemenere aspectenzoals een globale analyse van de terugmel-dingen aan bod, maar ook specifieke onder-zoeksvragen over verplaatsingen van vangst-groepen, natale dispersie en broeddispersie.In dit artikel worden de belangrijkste resulta-ten toegelicht. Een uitgebreidere analyse isgepland voor de nabije toekomst.

ABSTRACT

As part of an investigation of numbers,distribution and ecology of feral CanadaGeese Branta canadensis in Flanders - theso-called Project Honker - a neck-bandingproject was started in 1995, in cooperationwith the Belgian ringing service. Thepurpose was to gather more informationon the spatial and seasonal distributionand dispersion of this feral population.Between 1994 and 2003 in total 195 neckbands and 69 leg rings were fitted on adultas well as immature birds in 17 differentlocations. There were 4591 controls ofthese ringed birds. In 2005 these data wereanalysed in the context of a specific studyon the distribution dynamics of CanadaGeese in Flanders as a whole. This articledeals with a number of results of thisstudy.The spread of controls over 209 locations(of which 190 were in Flanders) shows the

RÉSUMÉ

Un suivi par collier a été mis en place encollaboration avec le service de baguagebelge et cadre dans une étude sur leseffectifs, la dispersion et l'écologie de laBernache du Canada Branta canadensissauvage en Flandre. Il s'agit du ProjetHonker qui a débuté 1995. Le but était demieux connaître les déplacements et ladispersion, aussi bien dans l'espace quedans les saisons, de cette populationretournée à l'état sauvage Entre 1994 et 2003, 195 colliers et 69bagues ont été mis chez des individusadultes et immatures, dans 17 régionsdifférentes. 4591 reprises ont été stockéesdans une banque de données relationnelle.En 2005, ces données ont été analyséesdans le cadre d'une étude spécifique de ladynamique de déplacements des Bernachesdu Canada dans toute la Flandre. Cetarticle traite quelques résultats de cetteétude.

frequency of movement of the species. Theymove mostly no further than 20-25 kmand usually a radius of action of 50 km isnot exceeded. Movements over longdistances (amongst others to Noord-Holland in the Netherlands andNiedersachsen in Germany) seem to be theexception. The analysis of controls and thenumber of neck bands per location showthat there are locations with hundreds ofcontrols, such as Kraenepoel (Aalter),Zevenkerkeplas (Loppem), ZandwinningWarande (Beernem), and Bourgoyen-Ossemeersen (Ghent) whilst at otherplaces birds were hardly observed at all.More than 60 % of controls occur in only 6% of all control locations. The spatialcontrol pattern is partly the result of thevariation in observation frequency butcertainly also the geographical positionversus the place of ringing. For 4important ‘capture groups’ the meanweighted annual mortality was 9.46%. On

average 14 years after capture and ringingthe survival chance of feral geese is 0 %.The analysis of the distribution pattern of4 important capture groups – Loppem,Evergem, Wachtebeke, and Meise – showsthat the controls of neck bands are wellclustered per group, but also that theclusters partly overlap with each other. Inparticular for the capture groups aroundGhent there is a very big overlap.Primarily the cluster formation is relatedto the geographical position of the ringinglocation.These results have implications forsubsequent measures to regulate thepopulation. If one wishes to control thenumbers in an efficient manner, it isnecessary to take into account theexchange between locations and their keyposition: artificial population control willthus need to be organised on a wide scale.

La répartition des reprises sur 209 zones(dont 190 en Flandre) démontre lesdéplacements fréquents de l'espèce. Ils nedépassent généralement pas les 20-25 kmet dans la plupart des cas le rayon d'actionne dépasse pas les 50 km. Les déplacementssur de longues distances (e.a. vers laHollande Septentrionale aux Pays-Bas etla Basse Saxe en Allemagne) restentexceptionnels. L'analyse des reprises et lenombre de colliers par région, montre qu'ily a des localités avec des centaines dereprises, comme e.a. le "Kraenepoel"(Aalter), le "Zevenkerkeplas" (Loppem), le"Zandwinning Warande" (Beernem) et leBourgoyen-Ossemeersen (Gand), tandisqu'en d'autres lieux les oiseaux marquéssont rares. Dans à peine 6 % de toutes leslocalités de reprises, plus de 60 % de toutesles mentions ont été effectuées. Ce modèlespatial des reprises est partiellement dû àla variation dans la fréquence desobservations, mais également à lasituation géographique des lieux de

baguage. Pour 4 "groupes de capture"importants, le taux de mortalité annuels'élève à 9,46 %. La chance de survied'oies sauvages se réduit à 0 %, 14 annéesaprès le baguage. L'analyse du modèle dedéplacement des 4 "groupes de capture" lesplus importants - Loppem, Evergem,Wachtebeke et Meise – montre que lesreprises de colliers sont réunies par groupe,mais que ces agglomérations sechevauchent partiellement. Ce phénomènese constate surtout autour de Gand. Enpremier lieu ce regroupement est lié à lalocalisation géographique des lieux debaguage.Ces résultats ont des implications pour desmesures éventuelles destinées à réguler lapopulation. Si l'on veut organiser, de façonefficace, un contrôle des effectifs, on doittenir compte de l'interaction entre lesrégions et leur position-clé: une gestionartificielle de la population doit êtreorganisée à grande échelle.

TREKGEDRAG EN MORTALITEIT Natuur.oriolus71(BIJLAGE): 152-160 153

Oriolus-thema-ganzen 24-02-2006 12:58 Pagina 153

Materiaal en methode

In het kader van Project Honker werdentussen 1994 en 1999 een aantal ringcam-pagnes gehouden, voornamelijk tijdens deruiperiode. Deze werden gecoördineerddoor Valére Geers en Anny Anselin.Aanvullend werden in het Brusselse eenaantal vogels gemerkt door DidierVangeluwe en medewerkers. In 2003 was ereen actie van een plaatselijkeRingwerkgroep in Loppem.In 1994 werden een aantal vogels voorzienmet rood/geel gelakte metaalringen. Vanaf1995 werden PVC nekringen en pootringenmet een individuele lettercode gebruikt.Adulten werden voorzien van een wittenekring met een drielettercode (de eersteeen B). Pulli en juvenielen kregen een poot-ring voorzien van een tweelettercode.Wanneer jonge vogels nadien werden her-vangen als volwassen exemplaren, werd eenhalsband aangedaan. In het totaal werdener 195 vogels met een nekring en 69 meteen pootring voorzien, verspreid over 17verschillende plaatsen die vooral in Oost-Vlaanderen gelegen zijn (zie Figuur 1 enTabel 1).

Alle terugmeldingen werden ingevoerd ineen relationele databank. Voor de analysewerd gebruik gemaakt van dezeHonkerdatabank, waarin meer dan 4500gegevens opgeslagen waren. Daarnaastwerden ook een aantal terugmeldingen vanenkel met metaalringen voorziene vogels,aanwezig in de databank van de BelgischeRingdienst in aanmerking genomen. DeMSaccess databank werd gelinkt aan eenGeografisch Informatiesysteem (ArcviewGIS) waarin alle ring- en terugmeldings-plaatsen gedigitaliseerd werden. De levens-loop van vogels die frequent teruggemeldwerden in de loop van de jaarcyclus, werdenopgeslagen in zogenaamde ‘queries’ (vra-gen), waardoor na koppeling met ArcViewhun verplaatsingspatronen digitaal gevisu-aliseerd konden worden, de afstand van deverplaatsingen berekend en een actieradiusbepaald. Het berekenen van de terugmel-dingskans en de mortaliteit gebeurde metSAS. De terugmeldingskans is de kans dateen van een nekring voorziene vogel vaneen bepaald jaar in een later jaar wordtwaargenomen. De mortaliteit is gebaseerdop opeenvolgende terugmeldingen jaar najaar maar via correctie aangevuld met hetaantal levende, niet teruggemelde individu-

en met nekringen.Voor onderzoek naar devangstgroepen werd MultidimensionalScaling in PcOrd gebruikt. Een vangstgroepwordt gedefinieerd als een verzameling vanvogels die geringd werden op dezelfde loca-tie, ongeacht de ringdatum. Indien meerde-re ringvangsten op een zelfde locatieplaatsvonden, was het mogelijk om heteffect van de ringdatum in te calculeren.Een subvangstgroep is een verzamelingvogels, geringd op dezelfde locatie endatum. Voor een analyse tussen vangst-groepen werden enkel verzamelingengebruikt waarvan voldoende gegevensvoorhanden waren.

Resultaten

AAllggeemmeennee aannaallyyssee vvaann ddee tteerruuggmmeellddiinn--ggeenn

AAaannttaalllleenn eenn ssiittuueerriinngg Gedurende de laatste 10 jaar werden 4591halsring- en pootringwaarnemingen verricht,verspreid over 209 locaties. Daarvan liggen er190 in Vlaanderen, 14 in Zeeuws-Vlaanderenen Noord-Brabant, 1 in Waals-Brabant(Wallonië) (Figuur 2), 3 elders in Nederlanden 1 in Duitsland. Er zijn 193 halsringterug-meldingslocaties en 12 locaties waar enkelpootringen waargenomen werden.Daarnaast

GGeemmeeeennttee TTooppoonniieemm JJaaaarrDestelbergen Boccaccio 1995Drongen Leeuwenhof-Hof Ter Beke 1996Evergem Domein De Puydt * 1994*Evergem Schippersschool 1996, 1999Gentbrugge Coninxsdonk 1994*, 1995Heusden Meerskant 1996Loppem Zevenkerkeplas 1997, 2003Meise Nationale Plantentuin 1996, 1999*, 2000*, 2001*, 2002*,

2003Merelbeke Liedermeers 1993*, 1994*, 1995, 1997Sint-Denijs-Westrem Maaltepark 1993*, 1994*, 1995Sint-Kruis-Winkel Sidmar 1996Tervuren Vossemvijver 1996Wachtebeke Provinciaal Domein 1994*, 1995Weerde Visvijver * 2002*Zevergem Put van Looi 1995Zevergem Welden 1992*, 1993*, 1994*,1995, 1996Zwijnaarde Nieuwenhove 1995, 1996

Tabel 1: De 17 ringlocaties van Canadese Ganzen in Vlaanderen, met vermelding van het ringjaar(* enkel metaalringen aangebracht, maar sommige van deze vogels kregen nadien een nekring).

Table 1. Ringing locations of Canada Goose in Flanders, with ringing year(s).

Figuur 1: Situering van de 15 ringplaatsen binnen Oost- en West-Vlaanderen en Vlaams Brabant.Figure 1. Locations of the 15 ringing locations in the provinces of Oost- and West-Vlaanderen and

Vlaams-Brabant.

TREKGEDRAG EN MORTALITEITNatuur.oriolus71(BIJLAGE): 152-160154

Oriolus-thema-ganzen 24-02-2006 12:58 Pagina 154

is er in Nederland nog één halsring terugge-meld in Noord-Holland (IJmuiden), en zijn ertwee pootringen afgelezen, in Noord-Holland (Onderdijk) en Gelderland(Pannerden). In Duitsland werd op één loca-tie een pootring gemeld in Niedersachsen(Horumersiel).

Canadese Ganzen met nek- en pootringenwerden voor 85 % waargenomen in de eco-regio van de Pleistocene riviervalleien (waar-binnen de Schelde- en Leievallei vallen). Deoverige halsringaflezingen liggen grotendeelsverspreid over de ecoregio’s van zowel deZuidelijke heuvelzones als de Polders engetijdenschelde. Dit ruimtelijk terugmel-dingspatroon is sterk afhankelijk van degeografische ligging van de ringplaatsen.

TTeerruuggmmeellddiinnggeenn eenn nneekkrriinnggeenn ppeerr ggeebbiieeddIn het merendeel van de locaties waar gering-de vogels werden gezien, zijn er niet meer dan50 terugmeldingen van maximum 20 ver-schillende nekringen. In ongeveer 5 % van deterugmeldingslocaties zijn er 100 of meerterugmeldingen.Twaalf gebieden (op de 205)zijn goed voor ruim 65 % van alle terugmel-dingen (zie Figuur 3).Een analyse van het totale aantal terugmel-dingen in relatie met het aantal verschillendenekringen per gebied toont aan dat er eenpositief verband is tussen beide. Per locatiegeeft een toename van terugmeldingen dusook een toename van verschillende nekrin-gen. In vijf locaties, Bourgoyen-Ossemeersen(Gent), Leeuwenhof-Hof Ter Beke (Drongen),Schippersschool en Elslopark (Evergem) enZandberghoeve (Oedelem), werden signifi-cant meer verschillende nekringen waarge-nomen in vergelijking met het aantal terug-meldingen. Dit komt duidelijk tot uiting inFiguur 3, waar gegevens worden afgebeeldvan de 12 gebieden die ofwel het hoogsteaantal terugmeldingen hadden, ofwel hethoogste aantal verschillende halsbanden.

Zowel de Kraenepoel (Aalter) als deZevenkerkeplas (Loppem) halen meer dan500 terugmeldingen, terwijl in deZandwinning Warande (Beernem) en deBourgoyen-Ossemeersen (Gent) tussen de300 en 400 waarnemingen werden verricht.Wat het aantal verschillende nekringenbetreft, zijn er 5 gebieden die er uitspringen:Bourgoyen-Ossemeersen (Gent),Leeuwenhof-Hof Ter Beke (Drongen),Schippersschool (Evergem), Zandberghoeve(Oedelem) en Elslopark (Evergem). Deze

gebieden schuiven allemaal naar voor in eenrangschikking volgens aantal verschillendenekringen: de Bourgoyen krijgen nu na deKraenepoel de tweede plaats, terwijl hetLeeuwenhof, op plaats 8 bij de terugmeldin-gen, nu op plaats 4 komt. Ook de andere driegebieden schuiven naar voor, terwijl hetProvinciaal Domein en Reymere nu aan destaart komen te liggen.

De vogels uit de Bourgoyen komen uit 14ringplaatsen die - buiten Meise, Loppem enhet Provinciaal Domein (Wachtebeke) – alle-maal in het Gentse liggen. De vogels diewaargenomen werden aan de Kraenepoel(Aalter) zijn afkomstig van 8 ringplaatsen:Zevenkerke (Loppem), Nationale Plantentuin(Meise), en 6 gebieden in het Gentse:

Maaltepark (Gent), Coninxdonk(Gentbrugge), Bocaccio (Destelbergen),Meerskant (Heusden), Schipperschool(Evergem) en Leeuwenhof (Drongen). Devogels gezien in Zevenkerke (Loppem) komenvan slechts 5 ringplaatsen: Loppem zelf,Meise, en in het Gentse: Maaltepark,Leeuwenhof en Schippersschool.

AAaannttaall tteerruuggmmeellddiinnggeennLogischerwijze verwacht men dat het aantalmeldingen van nekringen per jaar, toeneemtmet het aantal levende individuen met eennekring. Het resultaat van deze analysewordt weergegeven in Figuur 4.

Uit deze figuur blijkt dat in 1996, 1997 en2003 het aantal terugmeldingen hoger is dan

Figuur 2: Situering van de 205 terugmeldingslocaties van Canadese Ganzen Branta canadensis met nekrin-gen in Vlaanderen en Zeeuws-Vlaanderen met de ecoregio’s als achtergrond. Hoe groter de bol, hoe meer

terugmeldingen in een gebied.Figure 2. Map with the location and numbers of resightings of neck-bandend Canada Geese

Branta canadensis in Flanders.

Figuur 3: De twaalf gebieden met ofwel het hoogste aantal terugmeldingen (balken) of het hoogste aantalverschillende halsbanden (punten).

Figure 3. Top twelve of sites with the highest number of resightings (bars) or the highest number of different neck rings (points).

TREKGEDRAG EN MORTALITEIT Natuur.oriolus71(BIJLAGE): 152-160 155

Oriolus-thema-ganzen 24-02-2006 12:58 Pagina 155

in het jaar ervoor vanwege de hogere ringac-tiviteit (zie Tabel 1). Anderzijds is het opmer-kelijk dat een ringactie niet noodzakelijk altijdresulteert in een hoger aantal terugmeldin-gen. Zo werden er vanaf 1999 minder terug-meldingen geregistreerd dan in 1998, hoeweler in juni 1999 een ringactie plaatsvond. Hetkleinste aantal terugmeldingen vinden weterug in 2001 en 2002. Bij de variaties in hetaantal terugmeldingen speelt uiteraard deafleesinspanning een belangrijke rol.

TTeerruuggmmeellddiinnggsskkaannss eenn mmoorrttaalliitteeiittOp basis van de gegevens van geringde vogelsuit vijf jaren (1995, 1996, 1997, 1999 en2003) werd de terugmeldingskans berekend(aan de hand van een logistische regressie).Vier jaar na de ringvangst is er gemiddeld 50% kans dat een nekring teruggemeld wordt.Na 9 jaar is dit nog ca. 10 %. Er zijn al 12 vande 195 (6,15 %) individuen met nekring doodteruggevonden, gemiddeld 2,5 jaar na ring-vangst. Ze droegen hun nekring minimumdrie maanden en maximum acht jaar.

Daarnaast werd driemaal ‘verlies van nekring’expliciet gemeld. Dit kwam enkel voor bijmannetjes, gemiddeld 6 jaar (tussen 4 en 7jaar) na ringvangst. Het percentage van ‘ver-lies van nekring’ bij mannetjes bedraagt 4 %.De mortaliteit blijkt na 14 jaar 100 % te zijn(logistische regressie). Of anders geformu-leerd: gemiddeld 14 jaar na ringvangstbedraagt de overlevingskans van verwilderdeganzen dus 0 %. Voor 4 belangrijke ringgroe-pen bedraagt de gewogen gemiddelde jaar-lijkse mortaliteit 9,46 %.

TTeemmppoorreeeell tteerruuggmmeellddiinnggssppaattrroooonnBijna een derde van de aflezingen gebeurdenin de nazomer (15/07 tot 14/10). In het najaaren de winter worden telkens ongeveer eenvierde van de aflezingen verricht. Het broed-seizoen (15/03 tot 14/06) en de ruiperiode(15/06 tot 14/07) vertegenwoordigenrespectievelijk 11 en 7 % van de terugmel-dingen.

AAnnaallyyssee vvaann ddee vvaannggssttggrrooeeppeenn De meeste nekringen werden weinig afgele-zen, terwijl een fractie van alle nekringen zeerfrequent teruggemeld werd. Iets meer dan 9% van alle 195 nekringen leverden meer dan50 terugmeldingen op. Vooral die nekringenmet een groot aantal terugmeldingen stellenons in staat om meer nauwkeurige analysesuit te voeren. Hier onderscheiden we tweedelen: een analyse van de verplaatsingspatro-nen binnen de vangstgroepen en eenzelfdeanalyse tussen de vangstgroepen onderling.Door het gebrek aan voldoende gestandaardi-seerde gegevens en/of aantallen terugmel-dingen bij sommige vogels, is de analyse bin-nen de vangstgroepen vooral beschrijvendgehouden.

AAnnaallyyssee bbiinnnneenn eeeenn vvaannggssttggrrooeeppDe 7 individuen met nekringen van de vangst-groep PPrroovviinncciiaaaall DDoommeeiinn (Wachtebeke) ver-tonen een vrij gelijkaardig verplaatsingspa-troon. Alle zeven nekring-codes werdenbinnen een straal van 30 km rond hun ring-plaats afgelezen.Van de vangstgroep WWeellddeenn (Zevergem) wer-den de twee vogels (broedpaar BAC en BAD)vaak samen binnen de 40 km rond hun ring-plaats waargenomen. Het wijfje BAC werdbinnen een straal van 10 km afgelezen, terwijlhet mannetje BAD tot aan de Braakmanpol-der-Noord (Hoek in Zeeuws-Vlaanderen:38,5 km verwijderd van ringplaats) vloog.Op één na werden alle 46 nekringen vanSScchhiippppeerrsssscchhooooll (Evergem) in een straal vanca. 50 km rond de ringplaats waargenomen inzowel Zevenkerkeplas als in Meise, eveneensin Zeeuws-Vlaanderen. De halsring BDSmigreerde tot in IJmuiden (Noord-Holland),waardoor het individu zich op 160 km tennoorden van z’n ringplaats bevond. Ruim driemaanden later werd BDS terug in deBourgoyen-Ossemeersen gezien.

Figuur 4. De variatie in de tijd van alle halsringterugmeldingen over alle locaties (absolute aantallen: balkjes, cumulatieve distributie: gekleurd vlak).

Figure 4. The total number of resightings for all sites per year (bars) and the cumulative trend over theyears (green).

Canadese Gans Branta canadensis met nekring BFB te Varsenare(© Stijn Cooleman)

Canadese Gans Branta canadensis met nekring BPS te Zerkegem (© Stijn Cooleman)

TREKGEDRAG EN MORTALITEITNatuur.oriolus71(BIJLAGE): 152-160156

Oriolus-thema-ganzen 24-02-2006 12:58 Pagina 156

De vogels, die in de NNaattiioonnaallee PPllaanntteennttuuiinn(Meise) een halsring kregen, verplaatsten zichzowel naar het oosten (tot 45 km) als naar hetwesten (voornamelijk naar de Gentse regio).De ‘flyway’ van het mannetje BNJ reikt tot inZevenkerkeplas, circa 90 km ten westen vanzijn ringplaats gelegen. De vangstgroep vanMeise omvat 34 vogels, waarvan ruim 90 %

(31 halsringen) teruggemeld werden.De Canadese Ganzen met nekringen die in deKustpolders waargenomen werden, behorenallemaal tot de vangstgroep ZZeevveennkkeerrkkeeppllaass(Loppem).Alle 71 nekringen van deze vangst-groep werden binnen een straal van 50 km,inclusief Zeeuws-Vlaanderen, gesignaleerd.De twee vogels die zich 50 km verplaatsten,namelijk BFN (een mannetje) en BFP (eenwijfje), werden samen waargenomen in hetProvinciaal Domein (Wachtebeke) op heteinde van juli 1998. Bepaalde individuen metnekringen werden vaak samen waargenomen,bijvoorbeeld in dezelfde groep nabij elkaar(zoals BPE en BPQ).Als voorbeeld gaan we wat meer in detail inop de vangstgroep van de Zevenkerkeplas te

Loppem (alle vogels, die in Loppem geringdwerden, ongeacht de ringdatum), waar veelterugmeldingen van voorhanden zijn. Figuur 5geeft een overzicht van de afstanden van deterugmeldingsplaatsen tot die ringplaats.

Alle gebieden met terugmeldingen liggen ineen straal van 50 km; de helft ligt binnen eenstraal van 20 km rond de ringplaats. De mees-te terugmeldingen van nekringen zijn afkom-stig van de Zevenkerkeplas (Loppem) zelf, vande Kraenepoel (Aalter) en tussenliggendegebieden, zoals Zandwinning Warande en VanHaelewijnvijver (Beernem) (zie Figuur 6).Driekwart van alle halsringaflezingen vondplaats binnen een straal van 25 km rond deringplaats van de Zevenkerkeplas.

Figuur 5:Verdeling van de afstanden van de 94 terugmeldingslocaties van de vangstgroep van Loppem,Zevenkerkeplas tot deze ringplaats.

Figure 5. Distribution of the distance of the 94 resighting locations to the ringing location (Zevekerkeplas Loppem).

Figuur 6: De tien belangrijkste terugmeldingslokaties van de vangstgroep Loppem, Zevenkerkeplas metaantal terugmeldingen (balkjes) en aantal halsringen (lijn).

Figure 6. The top ten of most important resighting locations from birds that have been ringed atZevekerke-Loppem, with the number of resightings (bars) and the number of neck rings observed (line).

NNaattaallee ddiissppeerrssiiee eenn bbrrooeeddddiissppeerrssiieeNatale dispersie is de migratie van juve-nielen tussen opgroeiplaats en eerstebroedplaats. Broeddispersie is in destrikte zin de verplaatsing van adultentussen opeenvolgende broedplaatsen.Hier volgen enkele voorbeelden:

In de vangstgroep van juli 1995 in deDamvallei te Destelbergen (nabij deBoccaccio) werd een pullus van eenmetaalring voorzien. Een jaar later, in juli1996, werd deze mannelijke gans inMeise (Nationale Plantentuin) metnekring BBCCVV gemerkt. In het broedsei-zoen van 1999 werd deze BCV metbroedzorg over 3 pulli in een tuin teHeusden gesignaleerd.BBDDVV (F) werd als pullus, samen met demeer dan twee jaar oude BDX (M), vaneen nekring voorzien aan de Vossemvijverin Tervuren in augustus 1996. In april1997 werd BDV op het nest waargeno-men, terwijl BDX op de oever zat. In hetbroedseizoen van 1997 bracht het koppelBDV en BDX 7 pulli groot aan deVossemvijver in Tervuren. Het wijfje BDVkeerde honkvast naar haar eigen opgroei-plaats terug om te broeden.DDXX (F) kreeg als pullus een pootring inMeise (Nationale Plantentuin) in juli1996. Dit wijfje koos honkvast haar eigenopgroeiplaats als broedterritorium: in demaand mei van 1998 en 1999 werd DXteruggemeld, met respectievelijk 3 en 5pulli.BBIINN zat in twee opeenvolgende broedsei-zoenen, 2002 en 2003, op een nest in deBourgoyen-Ossemeersen te Gent.BBUU broedde twee opeenvolgende jaren inhet Kasteelpark te Grimbergen.BBHHCC (F) veranderde in twee opeenvol-gende broedseizoenen van nestplaatsbinnen hetzelfde weilandcomplex in dePolders van Stalhille.BBAACC (F) en BBAADD (M) vormden een koppeldat meerdere malen in hetzelfde gebiedbroedde: in 1992, 1995, 1996 en 1997telkens te Zevergem -Welden

TREKGEDRAG EN MORTALITEIT Natuur.oriolus71(BIJLAGE): 152-160 157

Oriolus-thema-ganzen 24-02-2006 12:58 Pagina 157

AAnnaallyyssee ttuusssseenn ddee vvaannggssttggrrooeeppeennVier verspreide vangstgroepen:De nekringen van de vangstgroepenWachtebeke, Meise, Evergem en Loppemwerden zeer frequent teruggemeld. Zeomvatten ook een groot aantal verschillendenekringen en hun ringplaatsen liggen geogra-fisch (relatief ver van elkaar) verspreid binnenVlaanderen. Deze groepen werden uitgekozenvoor een verdere analyse. Deze wordt aan dehand van twee complementaire figuren gevi-sualiseerd. Figuur 7 (een Non-metricMultidimensional Scaling-diagram) toont deverspreiding van de nekringen per vangst-groep volgens een aantal variabelen, waaron-der de geografische ligging van de terugmel-dingslocaties, waarbij de tweeordinatie-assen noch Noord-Zuid, nochWest-Oost georiënteerd zijn. In Figuur 8 wor-den de halsringterugmeldingen wel geogra-fisch correct geplot.Als er halsringen van ver-schillende vangstgroepen op een zelfdelocatie waargenomen zijn, overlappen desymbolen elkaar echter, waardoor de lay-outvan die ArcView-kaart niet alle informatiepresenteert.Omdat sommige vogels tientallen kilometersver vliegen, is er overlap in actieradius bij devangstgroepen onderling (Figuur 7).De analy-se toont aan dat individuen van eenzelfdevangstgroep zich binnen een cluster vangebieden verspreiden. Die cluster kan welsoms overlap vertonen met die van anderevangstgroepen, wat aantoont dat individuenvan verschillende vangstgroepen soms dezelf-de gebieden bezetten. Zo kunnen we hetmannetje BNJ van de vangstgroep Meise opFiguur 7 terugvinden als het groene driehoek-je binnen de cluster van de blauwe ruitjes vanvangstgroep Loppem. De Canadese Gans methalsring BNJ (zie “Analyse binnen vangst-groep”) was namelijk het enige individu vande vangstgroep Meise, dat in Loppem waar-genomen werd. Op Figuur 8 wordt BNJ voor-gesteld als een klein driehoekje gelegen in hetcentrum van de bol ter hoogte van Loppem.

Ter hoogte van Loppem, Beernem, Gent enWachtebeke overlapt de actieradius van devolgende drie vangstgroepen: Loppem,Evergem en Meise. Enkel in de Gentse regiotreedt overlap op van de vier beste vangst-groepen, aangezien de individuen met nekrin-gen van de vangstgroep Wachtebeke overwe-gend binnen de Gentse regio waargenomenwerden (zie “Analyse binnen vangstgroep”).Volledigheidshalve werd de analyse tussendezelfde vier vangstgroepen uitgevoerd,waarbij de ringdatum wel ingecalculeerdwerd. Een subvangstgroep is dan gelijk aaneen verzameling van halsringen, die op eenzelfde ringplaats én ringdatum aangebrachtwerden. Maar vanwege de ‘random’ versprei-ding van nekringen binnen een vangstgroep, ishet onmogelijk om duidelijke clusters vansubvangstgroepen af te bakenen.

De Gentse vangstgroepen Er werden 86 van de 88 Gentse nekringenteruggemeld. Er waren in totaal 1542 aflezin-gen op 105 locaties. Slechts twee nekringenvan de vangstcluster 1999 werden niet waar-genomen.Uit de afbeelding van de clusters (Figuur 9)blijkt dat de verspreiding van de Gentse

vangstgroepen zeer heterogeen is: de actier-adius van verschillende vangstgroepenomhult of overlapt elkaar. Sommige vangst-groepen liggen duidelijk geclusterd, zoalsWelden en Put van Looi (Zevergem). Soms isde actieradius minder duidelijk af te bakenen,zoals bij Schippersschool (Evergem) enNieuwenhove (Zwijnaarde), die elkaar zoda-nig overlappen dat de cluster vanSchippersschool die van Nieuwenhoveomhult. Dit wijst op een hoge verplaatsings-dynamiek binnen de Gentse regio.

Discussie en conclusie

Uit de resultaten van de globale analyse vande terugmeldingen blijkt duidelijk dat er bin-nen de populatie verwilderde CanadeseGanzen in Vlaanderen veel verplaatsingenzijn. Met slechts 17 ringplaatsen en een totaalvan 195 vogels met nekringen en 69 metpootringen waren er over de afgelopen tienjaar ongeveer 4500 terugmeldingen in 209verschillende locaties. Die gaan meestal nietverder dan 20-25 km en doorgaans wordt deactieradius van 50 km niet overschreden.Verplaatsingen over lange afstanden (o.a.naar

Figuur 7. Clustering van vier uit elkaar liggende vangstgroepen met veel terugmeldingen.Figure 7. Cluster diagram of four locations with a lot of resightings.

Canadese Gans Branta canadensis met nekringBIT te Drongen (© Geert Spanoghe)

TREKGEDRAG EN MORTALITEITNatuur.oriolus71(BIJLAGE): 152-160158

Oriolus-thema-ganzen 24-02-2006 12:58 Pagina 158

Noord-Holland in Nederland enNiedersachsen in Duitsland) blijken eerdereen uitzondering. In hoeverre het hier vooralgaat over individueel gedrag van een beperktaantal juveniele vogels (3 van de 4 “verre”locaties zijn pootringmeldingen) of over echtegroepen die zich ver kunnen verplaatsen, isvoorlopig nog niet bekend. In Duitsland, waareen grootscheeps ringproject loopt op eenaantal verwilderde soorten, met meer dan2000 van nekringen voorziene CanadeseGanzen (en hun hybriden) en 40.000 terug-meldingen, gebeuren de meeste aflezingen opde ringplaats zelf of de directe omgevingervan (GEITER & HOMMA 2003). Er zijn echterook wel een paar verplaatsingen van meerdan 600 km, zoals bijvoorbeeld van Beieren(Zuid-Duitsland) naar Polen en terug. Ookvliegen de Canadese Ganzen van enkele groe-pen uit Noordrijn-Westfalen in de herfstregelmatig naar Nederland, met meerderewaarnemingen in Gelderland. Ook in deNederlandse provincies Limburg, Groningen,Friesland en Overijssel en zelfs in Vlaanderen(Antwerpen) zijn al vogels uit dit projectteruggemeld. In Groot-Brittannië schommeltde mediane terugvangstafstand (op basis vandood gevonden vogels) tussen de 4 en 29 km(mediaan 11 km), maar verplaatsingen vanlevende vogels binnen het land gaan vanmeerdere tientallen tot enkele honderdenkilometers ver (WERNHAM & AUSTIN 1997,AUSTIN et al. 2002, LESSELS 1985). Daarnaastdoet een deel van de populatie een jaarlijksenoordwaartse verplaatsing van meer dan 500km naar een gemeenschappelijke ruigebied inSchotland (Beauly Firth). VerwilderdeCanadese Ganzen zijn dus zeker in staat ombehoorlijke afstanden af te leggen, maarvoorlopig overheersen bij de Vlaamse popula-tie relatief korte vluchten. Om een nog beterbeeld van de verplaatsingen te krijgen, zou hetopnemen van de gegevens van vogels metnekringen in Wallonië (een project binnenAves) in de globale analyse interessant zijn.Deze informatie is echter momenteel nietdirect beschikbaar.

De gegevens zijn niet op een gestandaardi-seerde wijze verzameld en zijn dus onderhe-vig aan invloeden van waarnemingsactiviteiten preferentie van waarnemers voor hetbezoeken van bepaalde gebieden. Bij hogereringactiviteit kan de afleesinspanning toene-men. Dit is echter niet altijd het geval, watwerd aangetoond voor de gegevens in 1999.Vergelijkingen tussen gebieden moeten dusmet de nodige voorzichtigheid geïnterpre-

teerd worden.De analyse van terugmeldingenen aantal nekringen per gebied toont aan dater locaties zijn met honderden terugmeldin-gen, zoals o.a. de Kraenepoel (Aalter), deZevenkerkeplas (Loppem), de ZandwinningWarande (Beernem) en de Bourgoyen-Ossemeersen (Gent), terwijl er in andere nau-welijks gemerkte vogels werden waargeno-men. In slechts 6 % van alleterugmeldingslocaties werden meer dan 60% van alle meldingen verricht. Dit ruimtelijkepatroon van de terugmeldingen is zeker

gedeeltelijk het gevolg van de variatie in dewaarnemingsfrequentie maar ook van degeografische ligging ten opzichte van de ring-plaatsen. Hoe verder de waarnemingsplaatsvan een ringplaats of een cluster van ring-plaatsen, hoe lager het aantal waarnemingen.De analyse van de terugmeldingen stelt onswel in staat om een idee te krijgen van de‘externe invloedssfeer’ van een aantal gebie-den, wat belangrijk kan zijn bij het formulerenvan eventuele controlemaatregelen (zie BECK

2001, BECK & ANSELIN 2005).

Figuur 8: Ruimtelijke verspreiding van de hervangsten van verschillende vangstgroepen van CanadeseGanzen Branta canadensis binnen Vlaanderen.

Figure 8. Distribution of the resightings of neckbanded Canada Geese Branta canadensis in Flanders,according to ringing location.

Figuur 9. Clustering van een de vanggroepen in Gent en omgeving.Figure 9. Clustering of one of the ringing locations in Gent (and surroundings).

TREKGEDRAG EN MORTALITEIT Natuur.oriolus71(BIJLAGE): 152-160 159

Oriolus-thema-ganzen 24-02-2006 12:58 Pagina 159

Bij de interpretatie van de ‘mortaliteit’ dienenwe rekening te houden met het verlies vannekringen, verkeerde ringaflezingen en dejaarlijkse cumulatieve toename (van het aan-tal halsringen) per vangstcluster. Aangezienmannetjes zich (tijdens het broedseizoen)agressiever gedragen dan wijfjes, lopen ze eengroter risico op verlies van hun nekring. Ditsekse-afhankelijk gedrag wordt door onzeresultaten bevestigd.Toch ligt het percentagevan ‘verlies van nekring’ (4 % tot gemiddeldzes jaar na ringvangst) bij verwilderde man-nelijke individuen veel lager dan dat (34 % totzes jaar na ringvangst) bij wilde mannelijkeCanadese ganzen (COLUCCY et al. 2002). Eenandere Noord-Amerikaanse studie (DICKSON

2000) verklaart dat het verlies van nekringenbij mannetjes (gemiddeld jaarlijks percentagevan 35 %) toeneemt met de leeftijd en afhan-kelijk is van het ringjaar. Ons lager percentagevan ‘verlies van halsring’ is wellicht een onder-schatting ten gevolge van een gebrek aangrootschalige metaalring-hervangsten bin-nen het project Honker. De lagere ‘terugmel-dingskans’ of hogere ‘mortaliteit’ van juvenie-len strookt wellicht met de werkelijkheidomdat juvenielen onderhevig zijn aan eenhogere sterfte tijdens hun eerste winter.

De gewogen gemiddelde jaarlijkse ‘mortali-teit’ van 9,64 % voor de verwilderdeCanadese Ganzen in Vlaanderen benadert dievan een min of meer vergelijkbare soort, deGrauwe Gans Anser anser in deOostkustpolders. Voor een vangstcluster van

Grauwe Ganzen, geringd in juni 2000 teDamme, bedraagt de gewogen gemiddeldejaarlijkse ‘mortaliteit’ namelijk 11,5 % (cf.Ganzendatabank; pers. meded. E. Kuijken & C.Verscheure). De gemiddelde overlevingskansvan wilde, migrerende Canadese Ganzenbedraagt 78 % (DICKSON 2000) waardoor degemiddelde ‘mortaliteit’ (22 %) van wildeindividuen in Noord-Amerika hoger is dan die(9,64 %) van verwilderde individuen inVlaanderen. Dit is allicht het gevolg van deintensieve jacht en de tol van de trekbewe-gingen over grotere afstand, risicofactoren diebij de verwilderde Vlaamse populatie veelminder spelen.

De analyse tussen vier belangrijke vangst-groepen, Loppem, Evergem, Wachtebeke enMeise toont aan dat de halsringterugmeldin-gen wel geclusterd zijn per groep, maar ookdat die vangstgroepclusters elkaar gedeelte-lijk overlappen. Bij de vangstgroepen rondGent is er zeer veel overlap. In eerste instan-tie is die clustervorming gerelateerd aan degeografische ligging van de ringplaatsen.Aangezien de Canadese Ganzen dikwijls in deperiode(s) na hun vangst in de omgeving vanhun ringplaats gesignaleerd werden, geeft declustering wel een enigszins vertekend beeld.Om de invloed van de ringvangstdatum tenegeren zou men diezelfde analyse kunnenuitvoeren op basis van alle nekringterugmel-dingen vanaf twee jaar na ringvangst. Een ver-dere analyse met behulp van RuimtelijkeStatistiek van zowel de tussen-ringgroep als

de binnen-ringgroep gegevens zal in de toe-komst uitgevoerd worden.

Het hier aangetoonde grote aantal verplaats-ingen van verwilderde Canadese Ganzen inVlaanderen en de externe invloedssfeer vaneen aantal gebieden heeft implicaties vooreventuele populatieregulerende maatregelen.Indien men op een efficiënte manier een con-trole van de aantallen wil organiseren, moetmen rekening houden met de wisselwerkingtussen de gebieden en hun sleutelpositie: arti-ficiële populatiebeheersing dient men dusgrootschalig te organiseren.

Dankwoord

De hier verwerkte gegevens werden bijeenge-bracht door honderden waarnemers die weoprecht willen danken voor hun medewer-king. Een bijzondere vermelding verdient hierwel Egon Niesen uit Beernem, die ons hon-derden terugmeldingen bezorgde. Daarnaastdanken we ook de ‘Honkerringers’van het eer-ste en de latere uren:Valère Geers (die aan debasis ligt van het ringproject en jarenlang dedatabank beheerde), Patrick Geers, Lieven enKathleen Caeckebeke, Didier Vangeluwe, PaulVandebulcke en Roger Janssens. Ook de per-sonen die ons toelating gaven om te ringen ophun terrein zijn wij zeer erkentelijk. DeMSaccess-databank werd technisch aange-past door Stijn Vanacker en Gert VanSpaendonk (Instituut voor Natuurbehoud).

Referenties

ANSELIN A.& V.GEERS, 1995. Project Honker.Vlavico Zwart op Wit, Gent:9-11.ANSELIN A., 1997. Waar vliegen de Canadese Ganzen naartoe? Vlaamse Ornithologische Studiedag, VLOS 9: Onderzoek naar gemerkte vogels. Abstracts, Instituut voorNatuurbehoud, Brussel:5.AUSTIN G., P. BELMAN & J. MCMEEKING, 2002. Canada Goose, Branta canadensis. In:Werham C., M.Toms, J. Marchant, J. Clark, G. Siriwardena & S. Baillie (eds.). The Migration Atlas:movements of birds of Britain and Ireland, Poyser, London:169-171.BECK O., 2001. Lokaal gedrag en jaarrond verplaatsingen van de winterpopulatie van de Canadese Gans, Branta canadensis in de Bourgoyen-Ossemeersen te Gent (Oost-Vlaanderen). Licentiaatsscriptie, Universiteit Gent, Gent.BECK O. & A. ANSELIN, 2005. Beheer van verwilderde ganzenpopulaties in Vlaanderen. Natuur.oriolus 71: ????COLUCCY J., R. DROBNEY, R. PACE & D. GRABER, 2002. Consequences of neckband and legband loss from giant Canada geese. Journal of Wildlife Management, 1/2:353-360.COOLEMAN S., 2005. Analyse van de verplaatsingsdynamiek van de Canadese gans, Branta canadensis in Vlaanderen. Licentiaatsscriptie, Universiteit Gent, Gent.DICKSON, K. (ed.), 2000. Towards conservation of the diversity of Canada Geese (Branta canadensis). Occasional Paper, n°103. Canadian Wildlife Service, Ottawa.GEITER O. & S. HOMMA, 2003. Canadese Ganzen met Duitse kleurringen. Limosa 76/1:47-48.FLAMANT R., 1994. Aperçu des programmes de marquages d’oiseaux à l’aide de bagues de couleur, colliers et marques alaires en Europe. Aves 31/2-4:65-186.MADSEN J., G. CRACKNELL & A. FOX, 1999. Goose populations of the Western Palearctic. A review of status and distribution. Wetlands International Publication 48, WetlandsInternational, Wageningen.LESSELS C.,1985. Natal and breeding dispersal of Canada geese Branta canadensis. Ibis 127:31-41.WERNHAM C.& G. AUSTIN, 1997. Survival and Movements of British Canada Geese. BTO News 209:10-11.

SSttiijjnn CCoooolleemmaann11,, AAnnnnyy AAnnsseelliinn22,, OOlliivviieerr BBeecckk33,, EEcckkhhaarrtt KKuuiijjkkeenn22,,44 && LLuucc LLeennss44

Mosselstraat 9, B-8490 Zerkegem [email protected] voor Natuurbehoud, Kliniekstraat 25, B-1070 Brussel Brussels Instituut voor Milieubeheer, Gulledelle 100, B-1200 BrusselUniversiteit Gent, K.L. Ledeganckstraat 35, B-9000 Gent

TREKGEDRAG EN MORTALITEITNatuur.oriolus71(BIJLAGE): 152-160160

Oriolus-thema-ganzen 24-02-2006 12:58 Pagina 160

het worden waar heel wat uurtjes vrije tijdin gaan zitten. Biologen maken dankbaarvan al de verzamelde waarnemingengebruik zodat ze individuele ganzen gedu-

Brandganzen Branta leucopsisvolop in beweging ! Barnacle Geese Branta leucopsis on the moveBernaches nonnettes Branta leucopsis en plein mouvement

HENK VAN DER JEUGD

SAMENVATTING

Een spectaculaire toename van het aantaloverwinterende Brandganzen Brantaleucopsis op het Europese vasteland ishand in hand gegaan met een uitbreidingvan het broedareaal. Tegenwoordigbroeden belangrijke aantallen in Noord-Rusland, het Oostzeegebied (vnl.Gotland) en zelfs West-Europa. InNederland ging het in 2005 reeds om6000 broedparen (vnl. in het noordelijkDeltagebied) terwijl Vlaanderen ongeveer200 paren telt. Van minstens een aantalpopulaties in de Lage Landen is bekenddat de oorsprong moet gezocht worden inhet ontsnappen van vogels of hetverwaarlozen van parkcollecties. Om deuitwisseling tussen de onderscheidenpopulaties te kunnen kwantificeren werdgestart met verschillendekleurringprojecten. Daarbij werden deafgelopen 25 jaar ongeveer 8000 vogelsvan een kleurring voorzien. Hetonderzoek heeft inmiddels uitgewezendat er een uitwisseling bestaat tussen dein Nederland, Zweden en Ruslandbroedende Brandganzen. Van de meerdan 200.000 terugmeldingen –overwegend van Gotland-vogels - zijn eramper 13 uit België afkomstig. Eéndaarvan betreft een vogel die geboren isin Gotland (Zweden) en zich daarna alsbroedvogel in het Zwin vestigde (periode1996-2002). Gezien het opstarten vannieuw project in Nederland(Hellegatsplaten) wordt een toenemendaantal Brandganzen met kleurringen inVlaanderen verwacht. Meldingen kunnengemaild worden [email protected].

grote groepen ganzen te genieten, ze tegaan tellen, of op jacht te gaan naar gekleur-ringde exemplaren. Deze laatste bezigheid isvoor meer en meer mensen een sport aan

Elke winter overwinteren grote aantallenwilde ganzen in Nederland en Vlaanderen.Voor velen een machtig schouwspel enextra reden naar buiten te gaan om van de

ABSTRACT

A spectacular increase in the number ofwintering Barnacle Geese Brantaleucopsis on the European mainland iscoupled with an expension of the breedingrange. Nowadays important numbersbreed in Northern Russia, the Baltic region(especially Gotland), and even WesternEurope. In the Netherlands this amountedin 2005 to 6000 breeding pairs (mainly inthe Northern Delta area) whereas therewere about 200 pairs in Flanders. It isknown that at least a number ofpopulations in the Low Countries derivefrom escaped birds or abandonment ofpark collections. In order to quantify theexchange between these differentpopulations colour ringing programs werestarted. About 8000 birds have been fittedwith a colour ring during the last 25 years.The investigation in the meantime hasshown that there is an exchange betweenDutch, Swedish and Russian breedingBarnacle Geese. Among the more than200000 controls – mainly of Gotland birds– there are only 13 coming from Belgium.One of them concerns a bird born inGotland (Sweden) which established itselfas a breeding bird in het Zwin in theperiod 1996–2002. Because of the start-upof a new ringing project in the Netherlands(Hellegatsplaten) an increase in thenumber of colour ringed Barnacle Geesecan be expected. Sightings can be emailedto [email protected].

RÉSUMÉ

L'augmentation spectaculaire du nombrede Bernaches nonnettes Branta leucopsishivernant sur le continent européen va depair avec une extension de l'aire denidification. De nos jours, des nombresimportants nidifient dans le nord de laRussie, dans la région de la mer Baltique(principalement sur l'île de Gotland) etmême en Europe occidentale. Aux Pays-Bas, on recensa en 2005 pas moins de 6000couples nicheurs (principalement dans lapartie nord de la région du Delta) tandisqu'en Flandre on compte environ 200couples. De quelques populations du PlatPays nous savons qu'elles sont issuesd'oiseaux échappés de captivité ouoriginaires de collections privées négligées.Afin de pouvoir quantifier l'échange desdifférentes populations, on lança un projetde bagues de couleur. Ces 25 dernièresannées environ 8000 oiseaux ont étééquipés d'une telle bague. L'étude adémontré qu' il y a un échange entre lesBernaches nonnettes qui nidifient auxPays-Bas, en Suède et en Russie. De plus de200.000 reprises de bague – surtout desindividus de Gotland – à peine 13 sontoriginaires de Belgique. Un individu, né àGotland (Suède) s'est établi comme oiseaunicheur dans la réserve du Zwin (période1996-2002). Maintenant que le nouveauprojet a démarré aux Pays-Bas(Hellegatsplaten) on s'attend qu'unnombre croissant de Bernaches nonnettes,équipées de bagues de couleur, soientobservées en Flandre. Veuillez envoyer vosobservations à[email protected].

TREKGEDRAG EN MORTALITEIT Natuur.oriolus71(BIJLAGE): 161-164 161

Oriolus-thema-ganzen 24-02-2006 12:58 Pagina 161

rende hun hele leven kunnen volgen en zobelangrijke informatie te verzamelen overtrek, verspreiding, overleving en reproduc-tie. Voor het verkrijgen van de gegevenszijn ze afhankelijk van het publiek. Voorganzenliefhebbers ligt de meerwaarde vanhet aflezen van een halsband of pootringvooral in het doorbreken van de anonimi-teit van de ganzen. De eindeloze massaschijnbaar identieke vogels verandert ineen groep individuen, elk met zijn of haareigen levensverhaal en eigenaardigheden.Wie eenmaal een geringde gans heeftafgelezen blijft terugkeren om dezelfdevogel opnieuw te zien, en om nieuwevogels op te sporen.

Een aanzienlijk deel van de bij ons over-winterende Brandganzen draagt tegen-woordig een kleurring, want in Nederlanden Vlaanderen overwinteren Brandganzenvan niet minder dan vier onderzoekspopu-laties.Verreweg de meeste geringde vogelskomen uit het Oostzeegebied, maar delaatste jaren worden er ook vogels geringdin het noorden van Rusland en in de nieu-we broedgebieden in Nederland.Bovendien loopt er nog een klein aantalvogels van een ouder kleurringprojectrond. De Brandgans zit al jaren sterk in delift. Sinds de jaren zestig is de populatiemeer dan vertienvoudigd, en tegenwoor-dig overwinteren ruim 400.000 exempla-

ren op het Europese vasteland. Deze spec-taculaire toename is hand in hand gegaanmet een uitbreiding van het broedgebied.Vanuit de oorspronkelijke broedgebiedenop de Noord-Russische eilanden NovaZemlaya en Vaigach werd langzamerhandde gehele kust van de Barents’ Zee gekolo-niseerd (SYROECHKOVSKY 1995, VAN DER

JEUGD et al. 2003). Deze westwaartse uit-breiding is inmiddels de Witte Zee overge-stoken en tegenwoordig broeden er alBrandganzen op het Kola schiereiland. In1971 werd het Oostzeegebied gekoloni-seerd, met het Zweedse eiland Gotland alsvoornaamste centrum (LARSSON et al.1988). De Oostzee-populatie telt nu ruim5.000 broedparen en groeit niet meer.Door zeer sterke dichtheidsafhankelijkeregulatie is het broedsucces in de grootstekolonies erg laag (LARSSON & FORSLUND

1994, LARSSON et al. 1998). De uitbreidingin het Oostzeegebied heeft echter wel talvan nieuwe uitzaaiingen op het Zweedsevasteland en in Denemarken tot gevolggehad (LARSSON & VAN DER JEUGD 1998).Sinds 1982 broedt de Brandgans ook inNederland (OUWENEEL 2001) en in 2005telde deze populatie al bijna 6.000 broed-paren. In vrijwel alle West-Europese lan-den broeden nu Brandganzen. InVlaanderen gaat het om zo’n 200 paren(VERMEERSCH et al. 2004).Het zwaartepunt van de Nederlandse pop-ulatie ligt in het noordelijk Deltagebied,waar kolonies met vele honderden parennu gemeengoed zijn. De soort profiteerthier sterk van de combinatie van geschik-te broedeilanden, die sinds de voltooiingvan de deltawerken permanent zijn droog-gevallen, en de aanwezigheid van natuur-ontwikkelingterreinen die door een beheermet grote grazers een uitstekend opgroei-habitat vormen. Het bemestende effectvan inundatie met zeer eutroof water uithet Krammer-Volkerak draagt waarschijn-lijk verder bij aan het succes (POUW et al.2005). Van een aantal Nederlandse popu-laties is bekend dat de oorsprong moetworden gezocht in het ontsnappen vanvogels of het verwaarlozen van parkcollec-ties, zoals bijvoorbeeld op diverse plaatsenin Noord-Holland en in het rivierengebied(LENSINK 1996a,b).Van de grote kolonies inhet Deltagebied is de herkomst meeronzeker (MEININGER & VAN SWELM 1994).Onderzoek met kleurringen heeft inmid-dels uitgewezen dat er uitwisselingbestaat tussen de in Nederland, Zweden

Brandganzen Branta leucopsis worden gevangen en geringd aan de baai van Kolokolkova in NoordRusland, augustus 2005 (© Ivan Schirenko)

Ruiende Brandganzen Branta leucopsis worden bijeengedreven en gevangen aan de baai vanKolokolkova in Noord Rusland, augustus 2005 (© Ivan Schirenko)

TREKGEDRAG EN MORTALITEITNatuur.oriolus71(BIJLAGE): 161-164162

Oriolus-thema-ganzen 24-02-2006 12:59 Pagina 162

en Rusland broedende Brandganzen.Een van de doelen van de intensieve kleur-ringprojecten in verschillende populatiesis om de mate van uitwisseling tussendeze populaties te kwantificeren. Tot nutoe zijn van zo’n 4500 in hetOostzeegebied geboren Brandganzen er11 teruggevonden als broedvogel inRusland, vier in Nederland, drie in Finland,één op Spitsbergen, en één in Vlaanderen.Deze laatste vogel, groen 6 rood K, is eenmannetje geboren op Gotland in 1994 datzich als broedvogel vestigde in ’t Zwin in1996. De vogel heeft daar samen met eenongeringd vrouwtje tot in elk geval 2002jaarlijks gebroed en leverde daarmee het

eerste bewijs dat in het Oostzeegebiedgeboren vogels zeer ver van hun geboorte-plaats in totaal andere milieus met succeskunnen broeden. Dit is een niet geringeprestatie gelet op het enorme verschil intiming van het broedseizoen: in Ruslandbroeden de ganzen 6 weken later dan opGotland, in Nederland bijna een week eer-der. Deze lange afstandstrekkers, vrijwelzonder uitzondering mannetjes, zijn danook niet de eerste de beste vogels, overhet algemeen zijn ze veel groter en zwaar-der dan de thuisblijvers (VAN DER JEUGD

2001, VAN DER JEUGD & LITVIN 2005).Ruien doen ze wel ongeveer op hetzelfdetijdstip, wat als komisch gevolg heeft datde jongen van de in Nederland enVlaanderen broedende Brandganzen allang kunnen vliegen terwijl hun oudersnog met halfvolgroeide vleugelpennenrondlopen (HELM et al. 2005). Het in kaartbrengen van de verschillen tussen de pop-ulaties en de mate waarin de Brandganzenzich al dan niet aan het leven op verschil-lende breedtegraden weten aan te passenzal de komende jaren het voornaamsterode draad zijn van het onderzoek aan dedrie Brandganspopulaties. Uw waarnemin-gen kunnen daarbij een belangrijke rolspelen!

In het kader van de vier kleurringprojectenzijn de afgelopen 25 jaar ruim 8000Brandganzen voorzien van kleurringen(Tabel 1). Alle vier projecten makengebruik van eenzelfde systeem: aan elkepoot draagt de gans een grote gekleurdering waarin één cijfer of letter is gegra-

veerd (Figuur 1). Afhankelijk van de kleurvan de ring is de inscriptie wit of zwart. Ophttp://www.cr-birding.be/ is te zien welkeinscripties, 22 in totaal, zijn gebruikt. Degebruikte kleurcombinaties verschillen perproject (Tabel 1). Broedvogels uit hetDeltagebied (POUW et al. 2004) hebbenaltijd links een mintgroene ring en rechtseen gele ring. Vogels uit het jongste pro-ject in Rusland hebben over het algemeenlinks een mintgroene ring, gecombineerdmet rechts wit, blauw of oranje (VAN DER

JEUGD et al. 2003). Een aantal vogels heeftlinks een gele en rechts een witte ring. Inhet Oostzeegebied, waar verreweg demeeste Brandganzen zijn geringd, zijnallerlei verschillende combinaties gebruiktvan de kleuren rood, wit, blauw, donker-groen, geel en oranje. Mintgroen is in dezepopulatie echter nooit gebruikt. Een kleinaantal vogels uit het Oostzeegebied heeftaan één poot een rode, groene of blauwering met twee witte inscripties die vanonder naar boven gelezen worden, en aande andere poot alleen een metalen ring.Tenslotte is er nog een heel klein aantalvogels in leven van het oudste, inmiddelsafgesloten project. Hier gaat het ook omvogels die in Rusland broeden, maar dietijdens het winterseizoen in Nederland enDuitsland zijn gevangen. Deze vogels dra-gen verschillende combinaties van mint-groen, geel en wit. Het is de enige popula-tie waar combinaties van dezelfde kleuraan beide poten (geel – geel en wit – wit)zijn gebruikt.

Tot nu toe zijn er meer dan 200.000 waar-nemingen van deze vogels uit het over-winteringsgebied binnengekomen. Het

Figuur 1. Gekleurringde Brandgans Branta leucopsis BYW8 uit het Oostzeegebied

(Foto: Reint Jakob Schut).Figure 1. Barnacle Goose Branta leucopsis withcolour ring BYW8 (photo: Reint Jakob Schut).

W8BY

PPooppuullaattiiee LLooooppttiijjdd AAaannttaall IInnssttaannttiiee KKlleeuurreennggeerriinnggdd

Rusland 1979 - 1989 621 RIN / Alterra Combinaties(Nederland, Duitsland) van Geel, wit

en mintRusland 2002 – 2005 5431 RuG, Bird Geel – wit(Kolokolkova Bay) Ringing Centre Mint –wit

Moscow, SOVON Mint – blauwMint – oranje

Oostzee 1984 – 2005 1685 Univ. Uppsala, Combinaties van(Gotland, Öland) Univ. Gotland, geel, wit, rood,

RuG, SOVON blauw, groen enoranje

Noordzee 2004 – 2005 419 RuG, SOVON Mint – geel(Hellegatsplaten)

Tabel 1. Overzicht van kleurringprojecten aan in Nederland en Vlaanderen overwinterendeBrandganzen.

Table 1. List of colour ring projects of Barnacle Goose populations that winter in The Netherlands andFlanders

LLaanndd AAaannttaall PPeerrcceennttaaggeeNederland 126.676 (91,2%)Duitsland 9060 (6,52%)Zweden 3000 (2,16%)Estland 88 (0,06%)Denemarken 73 (0,05%)Groot-Brittannië 17 (0,01%)België 13 (0,01%)Finland 6 (0,00%)Rusland 6 (0,00%)Frankrijk 3 (0,00%)Totaal 138.942 (100,0%)

Tabel 2. Aantal waarnemingen uit het overwinte-ringsgebied van Brandganzen Branta leucopsis

uit het Oostzeegebied tot mei 2003.Table 2. Number of observations per country ofcolour-ringed Barnacle Geese Branta leucopsis

from the Baltic population

TREKGEDRAG EN MORTALITEIT Natuur.oriolus71(BIJLAGE): 161-164 163

Oriolus-thema-ganzen 24-02-2006 12:59 Pagina 163

overgrote deel daarvan betreft vogels uithet Oostzeegebied (Tabel 2). De waarne-mingen worden gebruikt voor overlevings-analyses (EBBINGE et al. 1991, van der Jeugd& Larsson 1998, Larsson et al. 1998), voorhet analyseren van dispersie, en om naar hetterreingebruik van verwante vogels te kijken(VAN DER JEUGD et al. 2002). De meeste vogelszijn afgelezen in Nederland en Duitsland.Uit Vlaanderen, waar de Brandgans nogaltijd een schaarse verschijning is, zijn tot nutoe nog maar 13 waarnemingen gemeld.Met de start van de populatiestudie op deHellegatsplaten in Nederland is het echterwaarschijnlijk dat de kans gekleurringdeBrandganzen in Vlaanderen tegen te komenzal toenemen. Waarnemingen van gekleur-ringde Brandganzen –van alle 4 genoemdeprojecten- kunnen gemailed worden naar:[email protected] van Brandgans Branta leucopsis met kleurringen (© Ivan Schirenko)

Referenties

EBBINGE B.S., J.B. VAN BIEZEN & H. VAN DER VOET, 1991. Estimation of annual adult survival rates of barnacle geese using multiple resightings of marked individuals. Ardea 79: 73-112.HELM B., T. PIERSMA & H. VAN DER JEUGD, 2005. Sociable schedules: interplay between avian seasonal and social behaviour. Animal Behaviour, in press.VAN DER JEUGD H.P., 2001. Large barnacle goose males can overcome the social costs of natal dispersal. Behavioral Ecology, 12: 275-282.VAN DER JEUGD H.P. & K. LARSSON, 1998. Pre-breeding survival of barnacle geese Branta leucopsis in relation to fledgling characteristics. Journal of Animal Ecology 67: 953-966.VAN DER JEUGD H.P. & K.Y. LITVIN, 2005. Travels and traditions: long distance dispersal in the barnacle goose exemplified by individual case histories. Ardea, in press.VAN DER JEUGD H.P., I.T. VAN DER VEEN & K. LARSSON, 2002. Kin clustering in barnacle geese: familiarity or phenotype matching? Behav. Ecol. 13: 786-790.VAN DER JEUGD H.P., E. GURTOVAYA, G. EICHHORN, K.YE LITVIN, O.Y. MINEEV & M.R. VAN EERDEN, 2003. Breeding barnacle geese in Kolokolkova Bay, Russia: number of breeding pairs,reproductive success, and morphology. Polar Biology 26: 700-706.LARSSON K. & P. FORSLUND, 1994. Population dynamics of the Barnacle Goose, Branta leucopsis, in the Baltic area: density-dependent effects on reproduction. Journal of AnimalEcology 63: 954-962.LARSSON K. & H.P. VAN DER JEUGD. 1998. Continuing growth of the Baltic barnacle goose population: number of individuals and reproductive success in different colonies. InMehlum, F., Black, J. & Madsen, J. (eds.): Research on Arctic Geese. Proceedings of the Svalbard Goose Symposium, Oslo, Norway, 23-26 September 1997. pp 213-219. NorskPolarinstitutt Skrifter 200.LARSSON K., P. FORSLUND, L. GUSTAFSSON & B.S. EBBINGE, 1988. From the high Arctic to the Baltic: the successful establishment of a Barnacle Goose Branta leucopsis population onGotland, Sweden. Ornis Scandinavica 19: 182-189.LARSSON K., H.P. VAN DER JEUGD, I.T. VAN DER VEEN & P. FORSLUND , 1998. Body size declines despite positive directional selection on heritable size traits in a barnacle goose popula-tion. Evolution 52:1169-1184.LENSINK R., 1996a. De opkomst van exoten in de Nederlandse Avifauna: verleden, heden en toekomst. Limosa 69: 103-130.LENSINK R., 1996b. Vreemde vogels in de Nederlandse Avifauna: verleden, heden en wat voor een toekomst. Vogeljaar 44: 145-164.MEININGER P.L., N.D. VAN SWELM, 1994. Brandganzen Branta leucopsis als broedvogel in het Deltagebied. Limosa 67: 1-5.OUWENEEL G.L., 2001. Snelle groei van de broedpopulatie Brandganzen Branta leucopsis in het deltagebied. Limosa 74: 137-146.POUW A., VAN DER JEUGD H.P. & EICHHORN G., 2005. Broedbiologie van Brandganzen op de Hellegatsplaten - Een verslag over individuele gedragingen en de consequenties daar-van voor de populatiedynamica. Rapport uitgegeven in eigen beheer, Groningen.SYROECHKOVSKY EE JR., 1995. News in distribution of Barnacle Goose in Russia. Geese study Group Bulletin of Eastern Europe and Northern Asia 1: 39-46 (Russisch met Engelsesamenvatting).VERMEERSCH G.,A.ANSELIN, K. DEVOS, M. HERREMANS, J. STEVENS, J. GABRIËLS & B.VAN DER KRIEKEN 2004.Atlas van de Vlaamse broedvogels 2000-2002. Mededelingen van het Instituutvoor Natuurbehoud 23, Brussel, 496 pp.

HHeennkk VVaann ddeerr JJeeuuggdd

SOVON Vogelonderzoek NederlandRijksstraatweg 178NL-6573 DG beek-UbbergenNederland

TREKGEDRAG EN MORTALITEITNatuur.oriolus71(BIJLAGE): 161-164164

Oriolus-thema-ganzen 24-02-2006 12:59 Pagina 164