Une synthèse sur le fonctionnement et la régulation des processus cellulaires de la formation du bois

Rev. For. Fr. LXVI - 6-2014 - © AgroParisTech, 2014 761

biologie et écologie

Une synthèse sur le fonctionnementet la régulation des processus cellulairesde la formation du bois

Henri E. Cuny – Cyrille B.K. Rathgeber

LE BOIS ET SA FORMATION

Le bois est un composant important des écosystèmes et du cycle du carbone

Avec une masse sèche globale estimée à près de 1 000 gigatonnes, le bois (xylème secondaire)est, de très loin, le composé biologique le plus abondant de la planète (Groombridge et Jenkins,2002). La majorité du bois (80 %) se trouve dans les forêts qui couvrent le tiers des terres émer-gées et procurent un habitat à plus de la moitié des espèces du monde (FAO, 2010). En massesèche, le bois est constitué pour moitié environ de carbone (Lamlom et Savidge, 2003). Il enreprésente donc un réservoir important, autour de 500 gigatonnes (Lal, 2008 ; Chave et al., 2009),soit plus de la moitié du total de carbone atmosphérique, composé dont les émissions anthro-piques croissantes contribuent aux changements climatiques. En outre, le réservoir « bois » decarbone apparaît fondamental lorsque l’on considère l’ampleur des échanges entretenus avec l’at-mosphère. Chaque année, environ 50 gigatonnes de carbone atmosphérique sont accumulées parles plantes dans le bois nouvellement formé (Zhao et Running, 2010). Comme la quantité de car-bone rejetée dans l’atmosphère par la respiration des écosystèmes est sensiblement inférieure,la séquestration de carbone dans le bois contribue à un puits de carbone qui compense en par-tie les émissions de carbone atmosphérique liées aux activités humaines, mitigeant ainsi le chan-gement climatique (Canadell et Raupach, 2008).

Le bois constitue une ressource essentielle pour l’Homme

Pour l’Homme, la dépendance au matériau bois est si forte que, au cours de l’histoire, la dispo-nibilité en bois a été étroitement liée au succès ou au déclin des civilisations (Perlin, 1989).Aujourd’hui, le bois joue encore un rôle crucial dans nos sociétés en étant un matériau privilé-gié dans de nombreux domaines comme la construction de bâtiments, la fabrication de meublesou l’énergie. Avec l’augmentation de la population mondiale, il y a une demande croissante pources produits et la consommation n’a jamais été aussi importante qu’aujourd’hui, ce qui en faitl’un des produits majeurs du marché mondial (FAO, 2007). Ce marché va continuer de sedévelopper dans le futur car le bois, en tant que matériau naturel renouvelable, est appeléà devenir une alternative aux combustibles fossiles et aux composés pétrochimiques à fort coûtenvironnemental.

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Henri e. Cuny – Cyrille B.K. ratHgeBer

Le bois contient différentes cellules qui assurent des fonctions vitales pour l’arbre

Le bois assure des fonctions essentielles pour la plante : le support mécanique (Fournier et al.,2006), la conduction de la sève brute (c’est-à-dire l’eau du sol et les éléments minéraux diluésqu’elle contient) depuis les racines jusqu’aux feuilles (Sperry et al., 2008), ainsi que le stockagede composés de réserve ou de défense (Kozlowski et Pallardy, 1997). Chez les conifères, un seultype de cellules, les trachéides, remplit la double fonction de conduction de la sève brute et desupport mécanique. Chez les feuillus, deux types de cellules se partagent ces deux fonctions :les éléments de vaisseaux, dont l’empilement forme de longs tubes verticaux dans le tronc (lesvaisseaux), sont voués à la conduction de la sève brute, les fibres assurant principalement lesupport mécanique. Tant chez les conifères que chez les feuillus, les cellules du parenchymeassurent la fonction de stockage. Trachéides, fibres et éléments de vaisseaux sont des cellulesmortes, très allongées et entourées d’une paroi épaisse, rigide et imperméable, qui délimite unespace central vide appelé « lumen ». Les cellules du parenchyme, au contraire, sont des cellulesvivantes entourées d’une paroi plus fine, avec un contenu cellulaire (cytoplasme) dense et unmétabolisme actif.

Le bois est constitué de trois composants principaux : cellulose, hémicelluloses et lignine

Trois composants principaux forment la paroi des cellules du bois et représentent ainsi plus de90 % de sa matière sèche : la cellulose, les hémicelluloses et la lignine (Pettersen, 1984). La cel-lulose est une longue molécule (comme une corde) à haute résistance à la traction constituéed’une chaîne linéaire de glucose (Brett, 2000). Dans la paroi, les molécules de cellulose sontassemblées pour former des « macromolécules » encore plus longues et plus fortes que les molé-cules de cellulose individuelles : les microfibrilles de cellulose (Somerville, 2006). La lignine estune molécule issue d’un assemblage complexe et hétérogène d’unités appelées « monolignols »(Freudenberg, 1959). La lignine imprègne les parois, agissant comme un ciment. Elle constitue lamatrice de la paroi secondaire qu’elle renforce, rigidifie et imperméabilise (Sarkanen et Ludwig,1971). Les hémicelluloses sont des molécules plus petites et plus variées (Scheller et Ulvskov,2010) qui sont, de plus, ramifiées pour relier étroitement les composants de la paroi en unensemble cohérent (Keegstra, 2010). Une grande diversité de protéines peut également être trou-vée dans la paroi des cellules du bois (Keegstra, 2010).

Le bois est formé dans l’arbre par un processus complexe : la xylogénèse

La xylogénèse (mot formé du préfixe xylo-, du grec ancien xylon = bois, et de génèse, du grecgenesis = création) est le terme utilisé pour désigner l’activité de formation du bois dans lesplantes ligneuses. La xylogénèse est apparue il y a environ 350 à 400 millions d’années grâceau développement du cambium, une couche de cellules situées entre le bois et l’écorce etcapables de se diviser, couplé à l’apparition préalable de la lignine (Rowe et Speck, 2005 ; Wenget Chapple, 2010). La capacité à former du bois a été une évolution essentielle pour l’adaptationdes plantes au milieu aérien et a entraîné une transformation majeure du monde végétal (Roweet Speck, 2005). En effet, la formation d’un tissu qui apporte le support mécanique nécessaire àla stabilité dans le milieu aérien peu porteur ainsi que la capacité de transport ascendant et àlongue distance de l’eau ont contribué à l’émergence de la forme de vie « arbre », qui a alorscolonisé les terres en développant des architectures parfois gigantesques.

La xylogénèse comprend la production des cellules du bois par le cambium et la différenciationde ces cellules. La différenciation implique elle-même plusieurs transformations morphologiqueset physiologiques qui visent à donner aux cellules une structure adaptée à la prise en charge deleurs fonctions (figure 1, p.763). Ainsi, au total, la xylogénèse peut être décrite par cinq proces-sus successifs : la division cellulaire, l’élargissement cellulaire, la formation de la paroi secondaire,

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la lignification de la paroi et la mort cellulaire programmée (Wilson, 1984). Les cellules du paren-chyme, qui restent vivantes à maturité, suivent ce programme mais « échappent » à la mort cellu-laire programmée. Après un certain nombre d’années, les cellules du parenchyme finissent toutde même par mourir, tandis que les trachéides et les vaisseaux perdent leur capacité à conduirela sève brute : c’est la duraminisation (Hillis, 1987 ; Taylor et al., 2002).

Figure 1 DÉVELOPPEMENT DES CELLULES DU XYLÈME

La figure 1 montre le programme de différenciation suivi par une cellule du xylème afin d’atteindre sa formemature et fonctionnelle. L’exemple donné ici correspond à une trachéide, mais le programme est le mêmepour les éléments de vaisseaux et pour les fibres. Les cellules du parenchyme, qui restent vivantes à maturité,suivent également ce programme mais sans la mort cellulaire programmée. À noter que la trachéide estobservée ici en vue transversale, mais il faut bien garder en tête que cette cellule a une forme très allongéedans la troisième dimension.

Cellulenouvellementproduite par

division cambiale

Élargissementcellulaire

Formationde la paroisecondaire

Lignificationde la paroi

Mort cellulaireprogrammmée

Trachéidemature

Noyau

Cytoplasme

Vacuole

Paroiprimaire

Organelle Paroi secondaireen formation

Lignine

Lumen

La xylogénèse : un sujet d’étude ancien et en plein essor

Comme nous l’avons vu, le bois a une importance cruciale dans le fonctionnement des arbres,des écosystèmes, du cycle du carbone et de nos sociétés. C’est pourquoi l’Homme cherche depuislongtemps à connaître le processus de sa formation dans les arbres. L’introduction du terme« cambium » dans un sens botanique remonte ainsi au XVIIe siècle et est attribuée à NehemiahGrew dans The Anatomy of Plants (1682) (pour approfondir l’histoire de l’étude du cambium, voirpar exemple Larson, 1994). Toutefois, l’étude du cambium et de la xylogénèse a progressé à unrythme très lent pendant longtemps à cause de la difficulté d’étudier ces aspects microscopiques,fragiles et cachés, de la croissance des arbres.

Depuis le début du XXIe siècle cependant, la recherche sur la formation du bois s’accélère(Savidge et al., 2000). Cette intensification a été rendue possible par les progrès technologiques,qui permettent de prélever et de préserver l’intégrité du cambium et du tissu en formation, puisd’étudier les processus de la xylogénèse à échelle très fine. En outre, deux défis majeurs ontmotivé l’accélération des travaux sur la xylogénèse. Le premier consiste à évaluer l’impact poten-tiel des changements climatiques sur la formation du bois dans les arbres. Le second est de réus-sir à satisfaire une demande croissante en bois tout en préservant les forêts et leurs ressources.Le degré de compréhension de la xylogénèse influencera en effet la capacité à relever ces deuxdéfis. Par exemple, une connaissance approfondie de la xylogénèse permettrait de cultiver desarbres dans des milieux hautement contrôlés typiques de l’agriculture classique, de la même façonque l’on cultive du maïs ou du blé, afin d’obtenir la qualité du bois recherchée selon l’usage etainsi d’optimiser l’approvisionnement en bois (Plomion et al., 2001).

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L’objectif de cet article de synthèse est de fournir une mise à jour des connaissances sur le fonc-tionnement et la régulation des processus de la xylogénèse à une échelle cellulaire. Les aspectsliés à la génétique ou la génomique ne seront pas abordés dans cet article, car ils ne sont pasla spécialité des auteurs, et ont déjà fait l’objet de plusieurs synthèses (voir, par exemple,Plomion et al., 2001 ; Zhang et al., 2014). Ainsi, après avoir rappelé la structure et le fonction-nement du cambium, nous décrirons le mécanisme et les voies intrinsèques (à l’intérieur del’arbre) de régulation des cinq processus fondamentaux de la formation du bois : division cellu-laire, élargissement cellulaire, formation de la paroi secondaire, lignification de la paroi et mortcellulaire programmée.

LE CAMBIUM VASCULAIRE : STRUCTURE ET FONCTIONNEMENT

Le cambium est une mince couche de quelques cellules vivantes (appelées « initiales ») situéesentre le bois et l’écorce dans les axes des plantes ligneuses (figure 2, ci-dessous ; Larson, 1994 ;Lachaud et al., 1999). Les initiales cambiales sont capables de se diviser pour former le bois

Figure 2LE CAMBIUM VASCULAIRE

La figure 2A montre la structure d’un axeligneux, par exemple le tronc d’un arbre,avec le cambium entre le bois et l’écorce.

La figure 2B présente l’image du cambiumd’un pin sylvestre observé en coupetransversale avec un microscope optique(×400) et contenant uniquement des cellulesfusiformes, ainsi que deux schémas entrois dimensions présentant de façon trèssimplifiée la forme d’une initiale cambialefusiforme et d’une initiale cambiale radiale.

Figure 2A extraite de :CAMPBELL (N.A.), REECE (J.B.). — Biology, 8th. —© 2008, p. 754.Reproduite avec l’autorisation de Pearson Edu-cation, Inc., New-York.

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(xylème secondaire) vers la moelle et le liber (phloème secondaire) vers l’écorce. Les initialescontiennent de très nombreuses petites vacuoles (lors de la période de repos hivernal) ou unelarge vacuole centrale (lors de la période de croissance) (Prislan et al., 2011). Elles sont entou-rées d’une paroi primaire fine (0,1-1 µm) et ont un diamètre étroit.

Deux types de cellules initiales peuvent être trouvés dans le cambium (figure 2B, p.764) :— les initiales radiales, courtes et isodiamétriques (environ 40 µm de longueur et de

diamètre) ;— les initiales fusiformes, longues et de forme effilée (entre 0,4 et 4 mm de longueur pour

30 µm de diamètre radial et 5 µm de diamètre tangentiel).

Les initiales radiales sont minoritaires (10-40 %) et produisent les éléments radiaux du bois (c’est-à-dire les éléments qui sont disposés perpendiculairement à l’axe dans le sens de leur longueur,comme les cellules du parenchyme des rayons) et du liber. Les initiales fusiformes sont majori-taires (60-90 %) et à l’origine des éléments longitudinaux du bois (éléments disposés parallèle-ment à l’axe de l’arbre dans le sens de leur longueur) et du liber.

Les initiales peuvent se diviser selon plusieurs directions pour différents résultats. Les divisionsanticlinales (= radiales) permettent l’augmentation en circonférence du cambium lors de la crois-sance du tronc ainsi que le maintien de l’équilibre entre les deux types d’initiales. Les cellulesfusiformes peuvent également suivre des divisions transversales pour donner naissance à deuxinitiales radiales. Enfin, les divisions périclinales (= longitudinales), qui représentent 90 % desdivisions cambiales (Lachaud et al., 1999), donnent naissance aux cellules du bois et du liber.Une initiale cambiale qui se divise dans l’orientation périclinale produit tout d’abord une cellule-mère du bois ou du liber. Cette cellule-mère est capable de se diviser à son tour pour produiredes cellules qui vont, soit garder les caractéristiques et la fonction d’une cellule-mère et donccontinuer à se diviser, soit se différencier en cellule du bois ou du liber. En général, les cellules-mères du bois se divisent plus souvent que celles du liber, ce qui entraîne une production debois largement supérieure à celle du liber (Evert, 2006 ; Gricar et al., 2009).

LE PREMIER PROCESSUS DE LA XYLOGÉNÈSE : LA DIVISION CELLULAIRE

La division cellulaire est le processus par lequel les cellules se multiplient. Chez tous les orga-nismes dont les cellules contiennent un noyau — les animaux, les végétaux et les champignons,autrement dit les eucaryotes — les cellules en division poursuivent une séquence hautementordonnée d’événements successifs appelée cycle cellulaire (Taiz et Zeiger, 1998 ; Evert, 2006).

Mécanisme de la division

Lors du cycle cellulaire, la cellule s’élargit et le matériel génétique contenu dans le noyau estdupliqué puis partagé en deux lots identiques. Les deux lots sont ensuite individuellement cloi-sonnés, ce qui aboutit à la formation de deux cellules-filles. La division du noyau est appelée« mitose » ou « caryocinèse », tandis que la séparation de la cellule en deux cellules-filles estappelée « cytocinèse ». À noter que l’élargissement des cellules cambiales est similaire à l’élar-gissement suivi par les cellules en différenciation et décrit dans la section suivante. La différenceest que l’élargissement d’une cellule cambiale est nécessaire à la formation de deux cellules-filles,alors que l’élargissement d’une cellule en différenciation conduit à une augmentation irréversiblede son diamètre.

Contrairement aux cellules animales, les cellules végétales sont entourées d’une paroi primaire,souple mais résistante, qui régule le volume et le contenu cellulaire, définit et maintient la forme

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de la cellule, stocke des réserves de nourriture et constitue une barrière de protection (Rose,2003). La paroi primaire est principalement composée de polysaccharides, avec des microfibrillesde cellulose (15-40 % du poids sec) intégrées dans une matrice très hydratée (75-80 % d’eau)d’hémicelluloses (20-30 %) et de pectines (30-50 %), en association avec des protéines (1-10 %)(Cosgrove et Jarvis, 2012). La formation d’une nouvelle paroi primaire est nécessaire pour sépa-rer les deux cellules-filles. À la fin de la mitose, une structure complexe (association de micro-tubules, microfilaments d’actine et réticulum endoplasmique), appelée « phragmoplaste », seforme au niveau équatorial de la cellule, entre les deux ensembles séparés de chromosomes. Lephragmoplaste sert de charpente à la formation de la nouvelle paroi. Des vésicules contenantdes précurseurs des composants de la paroi viennent s’y associer pour former la plaque cellu-laire, une cloison primitive qui aboutit à la séparation définitive de deux cellules-filles. Les vési-cules proviennent de l’appareil de Golgi, un organite cellulaire qui sert de lieu de transit et deréservoir pour les protéines et lipides. Par la suite, les vésicules continuent d’affluer : les mem-branes des vésicules fusionnent ensemble et avec la membrane plasmique de la cellule en divi-sion pour former les nouvelles membranes plasmiques des deux cellules-filles, tandis que lecontenu des vésicules fournit les matériaux à partir desquels la lamelle mitoyenne (membraneprimitive qui joue un rôle dans l’adhérence entre les cellules et sur laquelle ira se déposer laparoi primaire) et la paroi primaire sont assemblées.

La cytocinèse lors de la production des cellules du xylème est très particulière. En effet, une cellulese divise généralement dans le sens de sa plus petite dimension. Or, lors de la divisionpériclinale, une cellule cambiale fusiforme, qui peut être plusieurs centaines de fois plus longueque large, se divise dans le sens de sa longueur. Elle doit alors former une quantité anormale-ment élevée de nouvelle paroi, plusieurs centaines de fois supérieure à celle déposée pour ladivision d’une cellule dans les méristèmes primaires par exemple (Lachaud et al., 1999). Cecipourrait expliquer pourquoi le temps que met chaque cellule cambiale fusiforme à se diviser esttrès long (Mellerowicz et Sundberg, 2008), entre 10 et 45 jours (Skene, 1969 ; Cuny et al., 2012).Pour prendre un exemple à l’extrême opposé, la durée de la division est réduite à 90 minutespour les levures et à moins de 30 minutes pour des cellules embryonnaires (Cooper, 2000),tandis que de nombreux cycles cellulaires se font en 24 heures (Bernard et Herzel, 2006). Pouratteindre de grandes vitesses de production cellulaire, l’arbre doit donc augmenter la taille de lapopulation de cellules cambiales, d’où les très étroites relations obtenues entre le nombre decellules cambiales et le taux de production cellulaire (Cuny et al., 2012).

Une autre particularité liée à la grande taille des cellules cambiales fusiformes est qu’ellescontiennent une large vacuole centrale remplie d’eau et de solutés. D’après Lachaud et al. (1999)et Cosgrove (2000a), une telle vacuole serait un moyen économique de se diviser, car elle réduitla dépense d’énergie nécessaire à la biosynthèse de cytoplasme à chaque mitose.

Régulation intrinsèque de la division

Le processus de division est contrôlé par diverses hormones végétales telles les auxines, les cyto-kinines et les gibbérellines (Sorce et al., 2013 ; Ursache et al., 2013). Les auxines sont les hor-mones végétales les plus connues et ont été impliquées dans la régulation de nombreux aspectsdu développement des végétaux (Taiz et Zeiger, 1998). Les auxines jouent notamment un rôlefondamental dans l’induction et la progression du cycle cellulaire (Perrot-Rechenmann, 2010). Auniveau du cambium, il a été montré que les auxines initient et maintiennent l’activité de divisioncellulaire (Little et Wareing, 1981), influencent le taux de division cambiale (Uggla et al., 1998),ainsi que les proportions relatives de xylème et de phloème (Aloni, 1987). Cependant, la présencede cytokinines est également indispensable pour stimuler les divisions cellulaires (Matsumoto-Kitano et al., 2008). Enfin, les gibbérellines sont également connues pour promouvoir la division

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cellulaire (Aloni, 2001). Auxines, cytokinines et gibbérellines agissent en stimulant la synthèsed’enzymes-clés de la régulation du processus de division, appelées protéines-kinases-cycline-dépendantes (CDKs) (Stals et Inze, 2001 ; Perrot-Rechenmann, 2010). L’activité des CDKs est essen-tielle pour l’entrée des cellules qui ne se divisent pas dans le cycle cellulaire et pour le bondéroulement de celui-ci.

LE SECOND PROCESSUS DE LA XYLOGÉNÈSE : L’ÉLARGISSEMENT CELLULAIRE

L’élargissement cellulaire, un processus commun à tous types de cellules végétales, est la pre-mière phase de la différenciation des cellules du bois. Il consiste en une augmentation irréver-sible du volume cellulaire.

Mécanisme de l’élargissement

La clé de l’élargissement est la paroi primaire qui constitue une barrière rigide mais élastiqueautour de la cellule (Cosgrove, 2000b). Elle est infiltrée par de l’eau contenant une quantité modé-rée de solutés, alors qu’à l’intérieur de la cellule la solution est plus concentrée (Schopfer, 2006).Or, l’eau tend à se déplacer depuis la solution la moins concentrée vers la plus concentrée(phénomène d’osmose). L’eau à l’extérieur de la cellule est donc attirée vers l’intérieur de la celluleet exerce une pression (pression osmotique) sur la face externe de la paroi. Dans l’état d’équi-libre (pleine turgescence), l’eau présente dans la cellule exerce une pression (pression de turges-cence) sur la face interne de la paroi qui compense la pression osmotique exercée sur la faceexterne.

L’élargissement cellulaire se fait par relâchement de la paroi primaire et entrée d’eau dans lacellule. Ce processus mécano-hydraulique peut être divisé en trois étapes :

— à l’état de pleine turgescence, le contenu cellulaire exerce une contrainte sur la paroi, quiest étirée élastiquement (réversiblement) et est alors dans un état de tension (figure 3A, p.768) ;

— cette contrainte est libérée par un relâchement non élastique (irréversible) de la paroi(figure 3B, p.768),

— ce qui en retour entraîne l’absorption d’eau qui restaure la turgescence à son niveauprécédent et produit un élargissement irréversible de la cellule (Schopfer, 2006).

Comme pour la division, l’élargissement des cellules du xylème se réaliserait de façon « écono-mique » en remplissant la cellule d’une large vacuole centrale qui contient de l’eau et des solutés(Cosgrove, 2000a).

Le relâchement de la paroi s’effectue sous l’action coordonnée de plusieurs enzymes qui rompentles liaisons entre les composés de la paroi (Rose et Bennett, 1999 ; Cosgrove, 2000b). En théo-rie, l’élargissement devrait rapidement s’arrêter car l’absorption d’eau entraîne une dilution dessolutés et donc de la pression osmotique, ce qui diminue le potentiel d’absorption d’eau par lacellule. Pour pallier ce problème, les cellules en élargissement maintiennent une pression osmo-tique constante par l’absorption active de solutés en parallèle du prélèvement d’eau. Un élargis-sement cellulaire régulier peut ainsi être maintenu pendant plusieurs heures ou plusieurs jours(Schopfer, 2006).

L’élargissement cellulaire est rendu possible par la combinaison remarquable d’élasticité et derigidité de la paroi primaire, qui lui permet de supporter une distension tout en résistant auximportantes forces mécaniques imposées par la pression de turgescence (Cosgrove, 2000b). Enoutre, l’amincissement de la paroi durant l’extension est empêché par le dépôt de paroi

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nouvellement synthétisée au cours du processus (figure 3C, ci-dessous ; Cosgrove, 2000a). La cel-lulose est synthétisée au niveau de la membrane plasmique par de grands complexes ordonnésde protéines appelés « rosettes ». Ces complexes sont formés de 6 sous-unités, contenant elles-mêmes de nombreuses unités (6, en supposition) de cellulose-synthase, des enzymes quiassemblent les chaînes linéaires de glucose composant les microfibrilles (Mutwil et al., 2008). Leshémicelluloses et les pectines sont synthétisées par des enzymes dans l’appareil de Golgi puisapportées à la paroi dans de minuscules vésicules (Scheller et Ulvskov, 2010).

Figure 3 MÉCANISME DE L’ÉLARGISSEMENT CELLULAIRETEL QUE SUIVI PAR LES CELLULES DU XYLÈME LORS DE LEUR DIFFÉRENCIATION

En A, la cellule est à l’état de pleine turgescence, avec une large vacuole centrale remplie d’eau qui exerce unepression sur la paroi qui est en tension. En B, la paroi est relâchée par affaiblissement des liaisons entre lespolymères sous l’action d’enzymes (ici l’expansine), ce qui permet son extension et l’entrée d’eau. En C, dela nouvelle paroi est déposée pour empêcher la rupture lors d’un élargissement prolongé. D’après Cosgrove(2000b), modifié.

EauParoi

primaireVacuole

Membraneplasmique

Expansine Cellulose Polysaccharides de la matrice

Relâchement

Appareilde Golgi

Turgescence

Complexe desynthèse de la

cellulose

Paroiprimaire

Régulation intrinsèque de l’élargissement

Au même titre que la division, l’élargissement cellulaire est régulé par des phytohormones avec,en premier lieu, les auxines mais aussi les cytokinines et les gibbérellines (Taiz et Zeiger, 1998).Ces phytohormones agiraient toutes en augmentant l’extensibilité de la paroi, mais en emprun-tant des voies différentes. L’action des auxines serait étroitement liée à des protéines-clés du

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relâchement de la paroi appelées « expansines » (Cosgrove, 2000b). Les expansines favorisent lerelâchement de la paroi en affaiblissant les liaisons entre ses constituants (cellulose et hémicel-lulose en particulier) (figure 3B, p.768). Les expansines sont activées à des pH acides. L’auxineinduit une acidification du milieu extracellulaire (Perrot-Rechenmann, 2010), ce qui, en retour,active les expansines qui provoquent alors le relâchement de la paroi. Au contraire, le moded’action des gibbérellines et cytokinines n’a pas été associé à une acidification (Taiz et Zeiger,1998). Le mécanisme moléculaire de leur action est encore peu connu mais pourrait être enrapport avec l’enzyme xyloglucan-endotransglycosylase, qui intervient également dans le proces-sus de relâchement et d’extension de la paroi primaire lors de l’élargissement cellulaire (Rose etBennett, 1999 ; Cosgrove, 2000a).

LE TROISIÈME PROCESSUS DE LA XYLOGÉNÈSE : LA FORMATION DE LA PAROI SECONDAIRE

Après s’être élargie, une cellule du xylème commence la construction d’une paroi secondaireépaisse (de 2 à 10 µm), rigide et multicouche, entre la paroi primaire et la membrane plasmique(figure 4, ci-dessous). Au contraire de la paroi primaire, la paroi secondaire n’entoure que cer-taines cellules spécialisées des végétaux (Evert, 2006). La paroi secondaire est plus épaisse etforme une structure rigide moins hydratée (environ 30 % d’eau) que la paroi primaire (Cosgroveet Jarvis, 2012). Elle est composée d’un réseau de microfibrilles de cellulose (40-60 %) associéesavec des hémicelluloses (10-40 %) qui est ensuite renforcé, rigidifié, imperméabilisé et rendu plusrésistant aux pathogènes par l’imprégnation de la lignine (15-35 %) (Cosgrove et Jarvis, 2012).La paroi secondaire est divisée en trois couches : S1 (externe), S2 (moyenne) et S3 (interne). Cescouches diffèrent principalement par leur épaisseur et par l’angle que font les microfibrilles de

Figure 4 STRUCTURE DE LA PAROI SECONDAIRE

Diagramme d’une paroi secondaire épaisse telle que l’on peut en trouver chez les trachéides des conifères oules fibres des feuillus. D’après Agarwal (2006), modifié.

Lumen

S3

S2

Paroi primaire

S1

Lamelle mitoyenne

Paroisecondaire

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cellulose avec l’axe de la cellule (Evert, 2006 ; Beck, 2010). C’est surtout la paroi secondaire ligni-fiée, en raison de son épaisseur beaucoup plus importante, qui confère le soutien mécaniquesuffisant pour croître verticalement au-dessus du sol et faire face aux pressions générées dansles conduits du xylème lors du transport de l’eau (Speck et Burgert, 2011). La paroi secondaireconstitue en outre le plus gros stock de biomasse des plantes terrestres (Zhong et Zheng-Hua,2009).

Mécanisme de la formation de la paroi secondaire

La formation de la paroi secondaire commence par le dépôt contre la paroi primaire d’une matricedense de microfibrilles de cellulose associées à des hémicelluloses et qui forme la couche S1.Comme pour la formation de la paroi primaire, la cellulose est synthétisée au niveau des rosettesde la membrane plasmique, tandis que les hémicelluloses sont synthétisées dans l’appareil deGolgi puis apportées à la paroi. Alors que l’angle que font les microfibrilles avec l’axe de la celluleest presque transversal dans la couche S1, les microfibrilles sont ensuite déposées selon l’arran-gement longitudinal qui caractérise la couche S2 (figure 4, p.769 ; Beck, 2010). La couche S3est enfin formée contre la couche S2 avec une brusque réorientation des microfibrilles dans l’hé-lice transversale. Les changements d’orientation des microfibrilles lors de la formation des couchessuccessives de la paroi cellulaire vont de pair avec la réorientation de fibres constitutives ducytosquelette (réseau filamenteux à l’intérieur de la cellule) appelées « microtubules ». Ceci sup-porte l’hypothèse que les microtubules contrôlent l’orientation des microfibrilles de cellulose dansla paroi (Abe et al., 1995 ; Chaffey et al., 1999 ; Oda et Fukuda, 2012). La paroi secondaire descellules du bois n’est pas déposée de façon uniforme sur toute la surface cellulaire et est absenteau niveau de surfaces bien définies, les ponctuations. Les ponctuations forment ainsi des ouver-tures microscopiques dans la paroi secondaire, permettant le passage de la sève brute de celluleà cellule des racines vers les feuilles.

Régulation intrinsèque de la formation de la paroi secondaire

Il existe un nombre important de gènes impliqués dans la biosynthèse, le transport, le dépôt etl’assemblage des constituants de la paroi secondaire (Mellerowicz et al., 2001 ; Reiter, 2002 ;Brown et al., 2005 ; Mellerowicz et Sundberg, 2008 ; Zhong et al., 2011). La construction de laparoi secondaire doit être un processus hautement régulé car les cellules ont besoin d’une expres-sion coordonnée de tous ces gènes. C’est pourquoi les facteurs de transcription, des protéinesqui se fixent à des séquences spécifiques d’ADN et régulent ainsi l’expression des gènes, joue-raient un rôle crucial dans la régulation de la formation de la paroi secondaire (Mellerowicz etSundberg, 2008 ; Zhong et al., 2011).

Par contre, il existe beaucoup moins de connaissances sur la régulation hormonale de la forma-tion de la paroi secondaire par rapport à la division ou l’expansion cellulaire (Mellerowicz et al.,2001). L’auxine jouerait un rôle sur la formation de la paroi secondaire mais de façon indirecte.En effet, cette hormone est distribuée selon un gradient entre les différentes zones du xylème :la concentration en auxines est maximale dans la zone cambiale, diminue dans la zone d’élargis-sement et atteint un niveau très faible voire nul dans la zone de formation de la paroi secon-daire (Uggla et al., 1996 ; Tuominen et al., 1997). Ce gradient a été interprété comme servant designal de positionnement qui délimiterait les différentes zones de différenciation. L’auxine agiraitcomme un morphogène, c’est-à-dire une molécule de signal qui provoque des réponses cellulairesspécifiques selon sa concentration. Une concentration faible ou nulle favoriserait le début de laformation de la paroi secondaire. Enfin, il a été montré pour des cellules du xylème en cultureque les brassinostéroïdes, une classe de phytohormones, sont nécessaires à l’induction du déve-loppement d’une paroi secondaire (Yamamoto et al., 2001).

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LE QUATRIÈME PROCESSUS DE LA XYLOGÉNÈSE : LA LIGNIFICATION DE LA PAROI

La lignification — de la lamelle mitoyenne, de la paroi primaire et de la paroi secondaire —correspond au dépôt de la lignine dans les espaces encore vides de la paroi cellulaire. La lignineimprègne ainsi le réseau constitué par l’association entre les microfibrilles de cellulose et leshémicelluloses, rendant ainsi la paroi plus rigide et résistante (Sarkanen et Ludwig, 1971). Lalignine étant une molécule hydrophobe (qui repousse l’eau), elle rend également la paroi imper-méable à l’eau (Zhong et Zheng-Hua, 2009). La lignification de la paroi primaire et de la lamellemitoyenne commence après le début de la formation de la paroi secondaire, alors que la lignifi-cation de la paroi secondaire commence généralement une fois que sa formation est achevée(Donaldson, 2001).

Mécanisme de la lignification

Après avoir été synthétisés dans le cytosol (fraction liquide du cytoplasme) à partir de la phényl-alanine, les composants de base de la lignine (les monolignols) sont transportés au niveau dela paroi par un mécanisme encore inconnu (Boerjan et al., 2003 ; Vanholme et al., 2010). Ils ysont oxydés et polymérisés pour former une chaîne linéaire (13 à 20 unités monolignols) delignine qui est incorporée à la paroi (Vanholme et al., 2010). La lignine est déposée dans lescouches intercellulaires et dans les espaces entre microfibrilles. Elle forme alors des liaisonschimiques avec les hémicelluloses, agissant comme un ciment qui renforce et imperméabilise laparoi (Sarkanen et Ludwig, 1971).

Des auteurs suggèrent qu’une partie importante de la lignification serait post mortem (Pesquetet al., 2013 ; Smith et al., 2013), ce qui pourrait être expliqué par deux mécanismes. Dans le pre-mier, une quantité importante de monolignols est stockée dans la vacuole et libérée lors de lamort (Pesquet et al., 2010). Dans le second, des cellules vivantes comme les cellules du paren-chyme synthétisent les monolignols et les exportent aux parois en lignification des cellules mortesvoisines (on parle alors de lignification non autonome) (Pesquet et al., 2013 ; Smith et al., 2013).

Régulation intrinsèque de la lignification

Comme pour la formation de la paroi secondaire, les facteurs de transcription joueraient un rôlecrucial dans la synthèse, le transport et le dépôt de la lignine (Vanholme et al., 2010 ; Zhonget al., 2011 ; Schuetz et al., 2013). Un effet hormonal direct pourrait également exister sur la ligni-fication car il a été montré que les auxines augmentaient la lignification du xylème secondairede plants de Tabac [Nicotiana tabacum (L.)] (Sitbon et al., 1999). Cependant, cette stimulationdes auxines était associée à une augmentation de la production d’éthylène qui est connu pourinduire plusieurs enzymes impliquées dans la biosynthèse de la lignine.

LE CINQUIÈME PROCESSUS DE LA XYLOGÉNÈSE : LA MORT CELLULAIRE PROGRAMMÉE

La mort cellulaire programmée (ou apoptose) marque l’entrée dans une forme mature et fonction-nelle des éléments conducteurs et de soutien du xylème, c’est-à-dire les trachéides chez les coni-fères, les fibres et éléments de vaisseau chez les feuillus. Seules les cellules du parenchymerestent vivantes et ne suivent donc pas la mort cellulaire programmée. Ce processus implique uneséquence hautement contrôlée (d’où le terme « programmée ») d’événements qui conduit une cel-lule à se tuer elle-même. Ce processus de « suicide » est suivi par de nombreuses cellules chezles organismes multicellulaires (champignons, animaux ou végétaux), car il est essentiel à la vie

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(Ellis et al., 1991). Par exemple, chez les plantes, le processus joue un rôle central dans le déve-loppement et la défense contre les pathogènes (Greenberg, 1996 ; Jones, 2001). Toutefois, le casdes éléments du xylème constitue un exemple remarquable de mort cellulaire programmée. Eneffet, alors que la plupart des cellules différenciées exécutent des fonctions spécialisées jusqu’àleur mort, les cellules conductrices du xylème meurent avant d’assurer leur fonction. Ceci est doncparadoxal : la mort des cellules du bois est vitale, car c’est elle qui, en vidant les cellules, lesrend aptes à la conduction.

Mécanisme de la mort cellulaire programmée

Bien qu’ayant des similitudes, les mécanismes moléculaires de la mort cellulaire programmée dif-fèrent selon les organismes et les types cellulaires considérés. La mort cellulaire programmée deséléments du xylème est un mécanisme spécifique dans lequel la vacuole joue un rôle central(Fukuda, 2000). Le déclencheur principal de la mort cellulaire programmée est une entrée régu-lée d’ions calcium (Ca2+) dans la cellule, probablement à travers les canaux de la membrane plas-mique (Groover et Jones, 1999 ; Jones, 2001). La mort se manifeste ensuite rapidement (quelquesminutes) par un éclatement soudain de la vacuole et la cessation immédiate des mouvementscytoplasmiques (Groover et Jones, 1999 ; Fukuda, 2000). L’éclatement de la vacuole libère deshydrolases qui attaquent et dégradent le contenu de la cellule (autolyse). La cellule est finale-ment réduite à un espace vide (le lumen) entourée d’une paroi épaisse percée de ponctuations.La paroi (en particulier celle des trachéides et des fibres) confère la fonction de soutien méca-nique au bois, tandis que le lumen (en particulier des trachéides et des vaisseaux) et les ponc-tuations offrent les passages nécessaires au transport de l’eau.

Régulation intrinsèque de la mort cellulaire programmée

Une nouvelle fois, les facteurs de transcription joueraient un rôle crucial dans la régulation de lamort cellulaire programmée (Escamez et Tuominen, 2014). Cependant, les mécanismes de régulation

Figure 5 MÉCANISME DE RÉGULATION DE LA MORT CELLULAIRE PROGRAMMÉEDES CELLULES DU XYLÈME

En A, du matériel pariétal ainsi qu’une protéase sont apportés par des vésicules au site de formation de laparoi secondaire. En B, la concentration de protéase dans la matrice extracellulaire dépasse un seuil, ce quidéclenche un influx d’ions calcium (Ca++) à travers les canaux de la membrane plasmique. En C, l’entrée des ionsa provoqué l’éclatement de la vacuole et la libération d’enzymes, les hydrolases, qui ont dégradé le contenucellulaire. Il en résulte une cellule morte et vide apte au transport de l’eau et conférant un support mécanique.

Noyau

Organelle

LignineVacuole Cytoplasme

Membraneplasmique

Paroisecondaire

Paroiprimaire

ProtéaseVésicule

Paroiprimairelignifiée

Ca++Signal

Ca++

Hydrolases

Hydrolases

Hydrolases

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de l’apoptose et de la formation de la paroi secondaire apparaissent comme indissociables, car laplupart des agents qui régulent le premier processus régulent également le second (Bollhöner et al.,2012 ; Schuetz et al., 2013 ; Escamez et Tuominen, 2014). Par exemple, des facteurs de transcrip-tion identiques sont impliqués dans la régulation à la fois de la paroi secondaire et de la mortcellulaire programmée (Ohashi-Ito et al., 2010). De même, les brassinostéroïdes, qui initient laformation de la paroi secondaire, initient également l’apoptose (Fukuda, 2000 ; Kuriyama etFukuda, 2001 ; Yamamoto et al., 2001). Enfin, Groover et Jones (1999) proposent un mécanismequi met en étroite relation l’apoptose des cellules du xylème avec la formation de la paroi secon-daire (figure 5, p.772). Dans ce mécanisme, le dépôt du matériel pariétal est accompagné dela sécrétion d’une enzyme (appelée protéase) qui s’accumule dans la matrice extracellulaire.Lorsque la concentration de la protéase atteint un seuil critique, elle déclenche l’influx d’ionscalcium qui initie le programme de mort cellulaire, mettant un terme à la formation de la paroi.

CONCLUSIONS

La xylogénèse forme chez les plantes ligneuses des cellules adaptées à l’exercice de fonctionsvitales pour ces plantes. Elle implique pour cela plusieurs processus et représente un exempleextrêmement complexe de spécialisation cellulaire. Nous avons ici proposé une synthèse desconnaissances actuelles sur le fonctionnement et la régulation des cinq processus cellulaires dela xylogénèse : division cellulaire, élargissement cellulaire, formation de la paroi secondaire, ligni-fication de la paroi et mort cellulaire programmée. Ces connaissances à échelle cellulaire doiventencore être étoffées et intégrées aux avancées récentes en génétique et génomique, ainsi qu’àune compréhension plus globale de la xylogénèse et du fonctionnement de l’arbre. Ceci permet-tra à terme une connaissance plus complète du fonctionnement et de la régulation de la xylogé-nèse, ce qui revêt des enjeux particulièrement importants vis-à-vis de la nécessité d’optimiserl’approvisionnement en bois dans un contexte de changements globaux.

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([email protected])([email protected])

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UNe SYNtHÈSe SUR le FoNctioNNeMeNt et lA RégUlAtioN DeS PRoceSSUS cellUlAiReS De lA FoRMAtioN DU boiS(Résumé)

Le bois représente une large partie de la biomasse terrestre et fournit une ressource essentielle à l’Homme.Les cellules constitutives du bois sont produites par le cambium vasculaire, un méristème secondaire situéentre le bois et l’écorce. C’est en suivant le premier processus fondamental de la xylogénèse, la divisioncellulaire, que les cellules du cambium engendrent les futures cellules du xylème. Ces dernières suiventensuite un programme de différenciation comportant quatre processus successifs pour atteindre leur formemature et fonctionnelle : l’élargissement cellulaire, le dépôt de la paroi secondaire, la lignification des paroiscellulaires et enfin la mort cellulaire programmée (ou apoptose). Ces processus de la xylogénèse déterminentla taille et la structure du cerne formé et donc la quantité et la qualité du bois produit. À l’heure où l’oncherche à comprendre l’impact des changements climatiques sur la formation du bois et à optimiser sonapprovisionnement, une bonne connaissance des cinq processus cellulaires de la formation du bois sembleessentielle. C’est pourquoi nous proposons d’en faire une brève synthèse dans cet article.

oVeRVieW oF tHe FUNctioN AND RegUlAtioN oF cell PRoceSSeS iN WooD FoRMAtioN (Abstract)

Wood accounts for a major portion of land biomass and is an essential resource for man. The cells that makeup wood are produced by the vascular cambium, a secondary meristem situated between the wood and bark.It is during the first fundamental process of xylogenesis — cell division — that the cambial cells producewhat later become the xylem cells. They then got through a differentiation programme involving a successionof four phases before reaching their mature functional state: cell enlargement, secondary cell wall deposition,cell wall thickening and programmed cell death (apoptosis). These processes of xylogenesis determine thesize and structure of the rings that are formed and hence the quantity and quality of the wood produced. Ata time when efforts are being made to better understand the impact of climate change on wood formationand on optimising wood supply, thorough knowledge of the five cell processes involved in wood formationseems essential. This article offers an overview of this sequence.

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Une synthèse sur le fonctionnement et la régulation des processus cellulaires de la formation du bois