15
The spring/early summer distribution of Calanus spp. in the northern North Sea and adjacent areas HEATHER MADDEN, 1,2 DOUGLAS BEARE, 3 MICHAEL R. HEATH, 1 JOHN G. FRASER, 1,2 AND ALEJANDRO GALLEGO 1,2 * 1 FRS Marine Laboratory, PO Box 101, Victoria Road, Aberdeen, AB11 9DB, Scotland 2 Zoology Department, University of Aberdeen, Tillydrone Avenue, Aberdeen AB24 2TZ, Scotland 3 Department of Statistics and Modelling Science, University of Strathclyde, Livingstone Tower, 26 Richmond Street, Glasgow, G1 1XH, Scotland ABSTRACT The spring/early summer distribution of Calanus spp. in the north-eastern Atlantic and the northern North Sea was studied from data collected on three cruises between 1992 and 1995, and compared against estimates from Continuous Plankton Recorder (CPR) data obtained between 1958 and 1993. The patterns observed in both data sets were examined in relation to the hypothesis proposed by Backhaus et al. (1994) to explain the annual spring invasion of the northern North Sea by Calanus finmarchicus. The results confirmed that arrival of Calanus spp. in the northern North Sea started in March. The main routes of transport into the area were the Norwegian Trench Atlantic Inflow and East Shetland Atlantic Inflow. The highest abundances of Calanus spp. juveniles (stages CI±IV) were found in May in both CPR and cruise data. Although significant differences in absolute abundance of Calanus spp. were found between CPR and cruise data, similar geographical and temporal patterns of spring advection into the North Sea were derived from both data sources, these patterns being consistent with the hypothesized transport mechanisms. Key words: advection, Calanus, copepods, life history, North Sea, zooplankton INTRODUCTION Calanus spp. make up a large proportion of the zooplankton biomass in the North Sea during the summer (Fransz and van Arkel, 1980; Fransz et al., 1984) where they graze the phytoplankton stock efficiently (Colebrook, 1982, 1986) and constitute a major prey item for larval fish (Economou, 1991). Therefore, they represent an important link in the food chain, transferring energy from phytoplankton to zooplankton predators (Fransz et al., 1991). Calanoid copepod species are widely distributed in the world's oceans. The main species encountered in this study were C. finmarchicus, C. helgolandicus, C. hyperboreus and Mesocalanus tenuicornis; C. hyperbor- eus and M. tenuicornis being relatively rare in the North Sea and north-eastern Atlantic. Calanus hyperboreus reach their southernmost distribution in the North Sea (at approximately 588N; Hays, 1995), while M. tenui- cornis have a subtropical/oceanic distribution (Williams and Conway, 1988). Calanus finmarchicus and C. helgolandicus were the species of interest in the present investigation. Results from studies in the Celtic Sea suggested that C. fin- marchicus and C. helgolandicus have slightly different behaviour patterns, which allow these co-generic species to coexist in the same areas (Williams and Conway, 1980; Williams, 1985; Williams et al., 1994); from this research it was concluded that C. finmarchicus is restricted to the cooler surface waters in the spring, retreating to the water below the thermocline during the summer (Williams, 1985; Williams et al., 1994). Published data show that C. finmarchicus have a generally more northerly distribution than C. helgolan- dicus and predominate in the North Sea during the spring phytoplankton bloom, while abundances of C. helgolandicus increase in the northern North Sea during the autumn bloom (Rees, 1949; Matthews, 1969; Cole- brook, 1982, 1986), when water temperature is higher. Life cycle in the North Sea and adjacent waters Copepodite stage V (CV) C. finmarchicus are advected from the North Sea by becoming entrained in the deep water circulation, following their descent to depths 4 400 m towards the end of the summer. At those depths, they enter a state of diapause (Heath et al ., 1999; for review see Hirche, 1996a). In this state they rely on stores of lipids for energy, while maintaining a very low metabolic rate (Hirche, 1983, 1996a; Jo Ânasdo Âttir, 1999). While at overwintering depths, C. finmarchicus catabolize wax ester stores and initiate their sexual FISHERIES OCEANOGRAPHY Fish. Oceanogr. 8 (Suppl. 1), 138±152, 1999 # Crown Copyright 1999 Blackwell Science Ltd. 138 *Correspondence. e-mail: [email protected] Received for publication 24 June 1998 Accepted for publication 14 April 1999 Ahed Bhed Ched Dhed Ref marker Fig marker Table marker Ref end Ref start Paper 06 Disc

The spring/early summer distribution of Calanus spp. in the northern North Sea and adjacent areas

Embed Size (px)

Citation preview

��� ��������� ������ ������������ �� ������� ���� �� ����������� ����� ��� ��� �������� �����

������� ������ ! " �#$%&�� '���� (

�)*���& �� ����� ! +#�� %� ,����� ! "

��� �&�+����# %�&&�%#! "-

���� ���� ��� ��� ��� �� � � ���� ���� ��� � �������� ���� ���� �� ������ � �� � ���!�� "�#�$��� % ����� &������ �#'� ���� ���( �&�� �� ����)� ���!� % �����$���$ �� � ����� ����� "�#�$��� % �����*����� ��#��$� & +�� �, ���*! � �����-��$� +� -� �./� �� ����

�'����*�

��� ��������� ������ ������������ �� 0���'$ ���� ����� ������������� �������� ��� ��� �������� ����� ������ ������� ���� ���� ��������� �� ����� �������������� ���� ��� ���� ��� �������� ��������������� ���� !��������� "���#��� $������� %!"$&���� �������� ������� ���' ��� ���(� ��� �������������)�� �� ���� ���� ���� ���� �*������ �� �������� ����� � �������� �������� � +��#���� � ��� %���,& ���*����� ��� ������ ����� ��)����� �� ��� �������� �������� � 0���'$ %�!���*��'$� ��� ������� ��������� ��������)�� �� 0���'$ ���� �� ��� �������� ����� ��� ��������� -����� ��� ���� ������ �� ��������� ���� ��� ���� ������� �������� ������ �������� .����� ��� /��� ���������������� .������ ��� ������ ���������� �� 0���'$ ����0�)������ %����� !.1.2& ���� ����� �� -� �� ���� !"$��� ������ ����� ������� ���������� ����������� ���������� ��������� �� 0���'$ ���� ���� ����� �������!"$ ��� ������ ���� ������� ���������� ��� ���������������� �� ����� ��)������ ���� ��� ����� ��� ��������)�� ���� ���� ���� ������� ����� �������� �������������� ���� ��� � �������3�� ��������� �����������

.� /����0 ��)������ 0���'$ �������� ���� ������ ����� ��� 3������#���

)���#�$*�)#�

0���'$ ���� ��#� �� � ���� ���������� �� ���3������#��� ������� �� ��� ����� ��� ����� ���

������ %4����3 ��� )�� ��#�� ��'56 4����3 � ��� ��',& ����� ��� ��3� ��� �� ������#��� ����#���������� %!�������# ��'� ��'7& ��� ���������� ���0�� ��� ���� ��� ���)�� ���� %/������� ����&���������� ��� ��������� �� ��������� ���# �� ��� ��������� ����������� ���� ���� �� ������#��� ��3������#��� ��������� %4����3 � ��� ����&�

!������� ������� ������� ��� ����� ����������� ����� �����8� ������� ��� ���� ������� ����������� ������ ���� ���� 01 %�!���*��'$ 01 *�� �����'$ 01 *� �� �'$ ��� �$ ����'$ �'�� ��$6 01 *� �� �2'$ ��� �1 �'�� ��$ ���� ������)�� ���� �� ��� �������� ��� ������������� ��������� 0���'$ *� �� �'$����� ����� ������������ ������������ �� ��� ����� ���%�� �����*������ �'��6 9� � ����& ����� �1 �'�2� ��$ ��)� � ������������������ ������������ %:���������� !���� ��''&�

0���'$ %�!���*��'$ ��� 01 *�� �����'$ ���� ���������� �� �������� �� ��� ������� ��)���������� $���������� ������� �� ��� !����� ��� ������� ���� 01 %�2!���*��'$ ��� 01 *�� �����'$ ��)� ������ �������������)���� �������� ����� ����� ����� ���������������� �� ���*��� �� ��� ���� ����� %:������� ���!���� ��'56 :������� ��'�6 :������� � ��� ���,&6���� ���� �������� �� ��� ��������� ���� 01 %�!���*��'$�� ���������� �� ��� ������ ������� ������ �� ��� ����� ��������� �� ��� ����� ����� ��� ����������� �������� ������ %:������� ��'�6 :������� � ��� ���,&�"�������� ���� ���� ���� 01 %�!���*��'$ ��)� �������� ���� �������� ������������ ���� 01 *�� ��2���'$ ��� ����������� �� ��� ����� ��� ����� �������� �� ������#��� ����� ����� ���������� ��01 *�� �����'$ �������� �� ��� �������� ����� ��� �������� ������ ����� %$��� ��,�6 -������� ��7�6 !��������# ��'� ��'7& ���� ����� ����������� �� ������

��% ���� � �* 3 ��* �� �� ��4��� +���$

!��������� ���� 2 %!2& 01 %�!���*��'$ ��� ��)��������� ��� ����� ��� � ������� ��������� �� ��� ��������� ����������� �������� ����� ������� �� ������� ,55 � ������� ��� ��� �� ��� ������� �� ����� ������ ��� ����� � ����� �� �������� %9���� � ��� ����6 ��� ��)������ 9����� ���7�&� .� ���� ����� ��� ��� �� ������ �� ��������� ���� ����� ���������� � )�� ��� ��������� ����%9����� ��'( ���7�6 ;�<�����<���� ����&1

:���� �� �)���������� ������ 01 %�!���*��'$��������3� ��* ����� ������ ��� �������� ����� ��*���

4.�9/$./� =!/��=>$�"9? ��$*1 ��� ��1 5 6�' �1 �7� �)58�9�� ����

� !���� !�� ���� ���� +���#���� ������� @��� �('

A0 ��$ ��� ������B �������C�����������#

$����)�� ��� ����������� �, ;��� ���'

�������� ��� ����������� �, ����� ����

����+���!���D���$�� ���#��4� ���#������� ���#��$�� ���$�� �����

����� �� ��

��)��������� %9����� ���7�6 ;�<�����<���� ����&� -���01 %�!���*��'$ ������ ����� ��� ���� ���� ������������� ������ ��� ������ ����� ���� ���������� %9����� ���7�6 9���� � ��� ����&� ���� ������� ������� ��������� ������� �� ������ ����� ����� ����)�� �� ��� ������������� ��� %��� ������� ����� ��� � ����������� ����)������ ����������& ����� ��� �*����� ��� ��)������� ����� ������ ����� %9����� ���7�&� �� ��� ������� ���������� ��� ��)���� �� ��� ����� ��� ���� ������� �� �������� ���� �������� %4����3 � ��� ����&�

.� �������� �� 01 %�!���*��'$ 01 *�� �����'$ ��� ������������� �� ����� � ���� ����� �� �������� �� ��� ��)����� �����)�� �� �������� �� ���� ��� ������� �� �� ���� ���� ����� ��� ������ �� ������� ������ �� ���!����� ��� %:������� ��� !���� ��'�&� ���������� �������������� �� 0���'$ ������ �� ��� ������������� �� ��� ����� ��� �)�� ��� ������ ������ ����������� ����� ����������� ��� ����#�� �� �� ��� ���������� �� ��� ����#� �� 0���'$ ����� �� ��� ����� �������� ��� ����� ��� ������ %4����3 ��� D��� ��'�&����� ������� ������� ���� ��� ��� �)������������������������ �� 01 %�!���*��'$ �����)�� ��� ����������� ����������� ����� %9���� ��� ;�<�����<���� ����& ������ ���� ��� ����#� �� 0���'$ �� ��� �������� ��� ����������� �)�� ����� � ���������� ������� �������� ����� ��� ��0����� ������ %4����3 ���D��� ��'�6 4����3 � ��� ����&�

/��� ��� *� % �* $�'�� ���

.� ��� ����� �� ���� �� 01 %�!���*��'$ ����� ������������ ��� ������ �� ��� ������� ������ ��� ��������������� �� ��� ������� ������� � ����� %4�� � :�$�������� 4$� -����� @�������� �������� �������� �������� �������������6 ������� � ��� ���7& ����� ���������� ��#�� �� ��)��� ���� ���� ��� ����� ���%+��#���� � ��� ���,6 >����� � ��� ����6 9���� � ��� ����&� ��� ����� /�� !������ %�/!& �� ��� ���������������� ������ ������� �� ��� ���� %������� �����6+��#���� � ��� ���,&� /*�������� �� ���� ���������������� ����� ���� ��� ����� ��� �� ��� 4��� .���!������ ��� /��� �������� �������� .����� ��� ����������� ������ �������� .����� %������� �����&� ���4��� .��� !������ ������ ��� ����� ��� ������ ���=�#�� 1�������� !������ ���� �� � ��*���� �� ���������� ������� ������ ��� ����� ����� �������� ��� �55 ������ ������� ������ ��� ����� ��� %D���� ��E,&� ���/��� �������� �������� .����� ���������� ���� ����������� ������ ��� �������� ��� �� ��� �������� .�������� ��� �������� ��� �� ��� �55 � ������� %������� �����&� ��� �������� ������ �������� .����� ��������������� ����� ���� ��� ����� ��� ���� ��� ������� ������ ��� �������� ������� ���� ������� ����� ������������ ������ �'�� �������� ��� �������� ����� �� ���

�������� !������ !������ %4����� � ��� ��'76 ������� �����&� � ������ �� ��� ����� �������� !������ %��!&����� ������ ��� 4���� .������� ���� 4���� !������ �������-������� ����� �������� :���� %-��:&� ������������� �� ��� ��! ���� �������� �� ��� �/! ������������ ���������� ������� ��� �������� ����

��4���#$ % �* $�'��

��� ��� �� ��� .!=� %.�)��������� �� 0���'$%�!���*��'$ ��������� ������� =������ ��� ��������� ��� ���������� /�����& ���0��� �� �� ���� ��� ���� ����� � �������� ���������� � +��#���� � ��� %���,& ����� ��������� ��� �������� �� 01 %�!���*��'$ ������������ ��� ��� ��������� ���� ��� ����� ��� �� ��������� ��� � �������� ������ ���� �)����������01 %�!���*��'$ ����� ��� ������ �� ������ �� �755 ��� ��� ���������������� �������� ��� D��� :����%��D:& ��� ����� ����� ������ ���� ���� ����� �� ��������� :��� ��� ����� � ����� �� �����*������ ,55 ���� ��������� � ���������� ������ ����������� �� �����D: ��� !���������� ����� ;�� %!�;6 �F��)����� ����� ����� /�� !������&� +������� �� ���� ���������)��� ���� ���� ��� ����� ��� ����� ��� ����������� ��� ��������� .� ���� � �������� �� ������� ����0���'$ �� ��� ������� ������ �� ��� �������� ����� ����� ����� ������ ���� � ����� ����������� ���� ����������� ��������

� !���� !�� ���� ���� +���#���� ������� @��� ��$*1 ��� ��� 1 %������ �& �('1���

� ��� ��$����'�� % 0���'$ $ 1 �(�

����� �� ��

48–15

Longitude

Latit

ude

–10

64

62

60

58

56

54

52

50

50–5

DC

FIC

NT

I

SEC

NO

C

SEC

FC

NAC

ESAI

NrAC

SEC

,���� !� ����� ��� ��� ��0����� ����� ���� ��� ����)���������� � ����� ��� ����� � ����

.� ����� �� ���� ���� � �������� ����� ���)� � ����������� ��� ����� ��� ������ �� ���� ��� �)��������������)���� �� 01 %�!���*��'$ ��� �� ��� ����� ����)������� ��� ������ �� �)���������� ����������� �������� �����F���� ��)������ ���� ��� �������� ����� ����.� ��� ������� ����� ���� ���� ����� ������� �������������� ��� ����� ��� ���� ������ ��� ���� �� ����������� ��)������ �������� ���� ��� ����� ��� �� �������� ������ ����� � ��������� �������� ��� ��� �������� ���������������� !��������� "���#��� $������� %!"$& �����

�����)�&� ��� ����#��

���� $ '��$

��� ������� �� ���� ���� ���� �� ��� ������� ������ �������� ��� � ������ �� ����� �������� ������� %����������������� �� �� G������ ����8& ����� ���� ��������� �������� ��������� ������ �� ��� �������� ����� ���%����� �& ��� ��0����� ������ ������� ��� ���� ������� ����� =� ����� ������� ��� ��� ����� 3������#����������� ���� ���� ��� =!/�� %=����� !�����/�)���������� �������� ���6 D��� � ��� ��'�& ����$./� %��������� $������� .����������� /�)����������� �������6 D��� � ��� ���(& � ������ +��� ���������� ���� �55 �� ��������� ���� ������� )�������������� ������ ��� ���� ��� ������� �� ���� ����)���������� �������� ��� 3������#��� ������� ����������)�� �� � ,H ����* �������� ��������� �� ���������� ��� ������ ��� ������� ��������� ��� ���� ������ �������� �� 4�� �� $������ ����)�� ���� ��� ���� ��� �� ��������� ���� ���� �������� ������ ��������� ����)�� ������� ������ ���� ������ ���� ���� !"$ ���� ��������������� ���' ��� ���(� D��� ���� ��� !"$ ������������ �������� � ��� ��� �������� 9��� 4��������� ���=���� ������� %��94=� "� ����� /�����&�

&�� !�� ����$$

I������#��� ������� ���� ��� ����� ������� �������� ��� ��� 0���'$ ���� ���������� ������� ������������������ ����� ���� ���������� ����� !. !.. !... !.2 !2 !2. ���� !2. ������ 01 %�!���*��'$

��� !2. ������ 01 *�� �����'$� ��� ����� %!2.&���� ��� ��� 0�)����� ����� ��������� � ��*���� ��01 %�!���*��'$ ��� 01 *�� �����'$ �� ����� ���������)� ����������� ���� ��� ������������ �������������� �������������� �� ����� ������� ��� �� ������� ����������� ������� ��������� ��� ���������� �� ����������� ��� ������)� ������� ����������� ����������������� ���� ����� ������ ���� ���� ���������� ����� ������ %���� ��� ������& ��� �������� ����������� ��������� ����������� %H& ���� ���������� ���� -� ���, ������� ����� ������ ��� ����� ������ �� ��������� ���� ��� ������ ���� ��������)�� ���� ���� ���������� ������� ������������ .� ��� ��0���� �� ���������� ���� ��� %�75H& ��� ����������� ���� � �H ��������� ���� ��� ������� ��������� ���)� ���� �� ��������� ��� ��� ��� �� �������� .� ��� !"$ ���� ��� ��� ��� ���� ��� ���������� ����� %!2 ��� !2.& �������������� �� 01 %�!���*��'$ �� 01 *�� �����'$ ��� �����*�� ���� ��� �������������� !��������� 0���'$����� !.1.2 ���� ������ ���� � ����� G0�)�����8������ J��� :����� ��� 9� � %���,& ��� � ��������������� �� ������� ��� ���� ��� ������F���K�

����$$ % ��'�$ ����

��� ��������� �� ��� ��������� ����� �� 0���'$%������� ��( ��������������� �� �55 � �� �� �����*���� ������� �����& ��� ��������� �� ����������� �� ���� ��� ������� ������������ �� 0���'$������ ��� ����� ��� ���� ������ �� ��� ������������� ���� ����� ������� �� ����� ���� �������� ���������� ���� �� ��� ��� �)���������� ����� ��0���'$ %!2 ��� ����� 0���'$ ���� ����� �� ���������� �� ����� ������ ��� ���� ��������� ��01 %�!���*��'$ ��� 01 *�� �����'$& ���� ��� 0�)��������� %����� !.1.2 ��������&�

/�)���������� ���� ���� ��������� ����� ��� ������������ � ���� �������� !�D %!�������)�� ������������ ��� D����& � ����� �� ���� =!/�� ��� �$./���������� 2������ ����� ������� �������� � �������� ������������� ���� ���� ������� �� ���� �������� D��������������� ���� ���� �� ������ ��� )����� �������� ������� ����#��� ������� :���� ������ �� ��� ����� �������

����� !� !����� ������� �������

���� !����� ������ ������� D���� �� ��� �������

$2 ��� �(1�� -���� ���� �$./� 2�������� =�� ������ �)�� � ��� �� � ������%����*& ����F�� ��� �� �5 � ���)� ��� ���

4$2 �� ��� �( -����1�E ����� ���� =!/�� 51�� ��1(5 (51�5 ��� �51�55 � �� ��*���� ������%� ���& ����� �� � �55 �

$2 -1�1 ���$ �,1�, -� ���, =!/�� 51�5 ��1(5 (51�5 ��� �51�55 � �� ��*���� ������%���& ����� �� � �55 �

� !���� !�� ���� ���� +���#���� ������� @��� ��$*1 ��� ��� 1 %������ �& �('1���

�,5 /1 ���� �� ���

����� �� ��

���� ���������� � ����� ����������� ��� ������� ����������������

0 ! ���$ ��+ ��'�$ �� 0�� ����

� ������ ����� ��������� ����� %2������� ��� $���� ���,& ��� ������ �� ��� !"$ ���� �� ���������� ���� ����� %������ & ������� �� ��)������ �� 0���'$ ������� �������� ����� ���� 4�� ���� �*������ !"$ ������������� �� ��7� ���� ���� ���� ����� ��� ���������� ��)���� ������� �� ��� ���� �� ��� ������������ %������� ���� ��� ����& ��� !"$ ���������)���� ��� ������)�� ����� 4���������� ��� ������������ ��������� ����� �� ������ ��� ����� ��������� ���� �)�� ���� ������ ��� ����� ��� G�����8 ��� �������� �� ������� �������� �)�� ��0����� �����

��� ���������� ������� ������ ��� !"$ ���� ��� ���� ������� ��� �)�� ���������� ����� ������ �� �������� ����� $�����)�� ��� !"$ ���� ���� �)������������� ��� ���� ����� �� �������� �� ��� ���� ��� ����������� �� ��� �������� ����� ���� D��� ���� ����� ��� %����� ����& ������ ����� ���)���� ��� ������������� ��)���� ���� ���� �� ������� ��� ����� �� �������� �� ����� � ��������� ��� ��������� %0���'$����& ���������������� .� ����� �� ������� ����� ����� �"�������� !��������� ���� ��� %"!�& ��� ������� ���

�� ��� ����� ���� ������ ���� ���� ��� ����������������� %0���'$ ���� ��������� �� ��� ��� �5 �&��� ��)���������� %����������� ��� ������� �� ��� ����5 �& )�������� � ����������� �����* ���� ���� �����������3� ��� )����� �� ���� )�������� 4������ ��������)����� � � ���� ��������� 4�� ��� ���� ������������ �� �������* �������� ��� ���� �� ��� ������������� %������������ �� ��� )�������� ���� ��� �������������������& �� ��� ��������������� � ����������� �� ��������� ������ �� ��� ��� ��������� ���������� ������������ ��� "!� ��� ���� ��������� �� ����� ��������� �������� ���� ������ ������������ �� ��� �������������� ��)���� ���� F�������� �� ��� ����� ��� ������� � ����� "���� �� ��� �������� ���� ���� ���� ���� �� ��� ������������)� F������� ���� �����F����� �������� ��������� ����������� ��� �������� ������������� � ��� "!�� ���� ��������� ���� ������� ���������������� ����� � ��� � %4�� �& ��� ����������� ������� !"$��� ������ ����� =�� ��� ����� ���� �� ��� ������ ��)����� ����������� ���� ���� ��� ��� ���� �� ��� 0���'$ ��������������� �� ���� ������6 ���� ����������� ���� ���-� ���, -1�1 ���$ ��� -���� ���� ��� ������ ��������� �� ��)�������� �� ���� � ��� �

��� ����������� �� ������� ��� ��� ����������������� ������� ��� ������ ��� !"$ ���� ���� ���

� !���� !�� ���� ���� +���#���� ������� @��� ��$*1 ��� ��� 1 %������ �& �('1���

� ��� ��$����'�� % 0���'$ $ 1 �,�

����� �� ��

,���� "� "�������� �� ��� �������� ������� �� ���� �� ��� ������� �� -���� ���� %��������& ����� ���� %�F�����& ��� -� ���,%���� �������& ��� ��� ��� ����� �������� ��� ���������� �� ������ ��� !"$ �����

���������� ��������� ��������� ��������� �� �������������� ��� ��� ���� �������� !"$ ���� ���� �)�������������� ���' ��� ���( �� ��� �� ��� ����� ����������� ������� ��� ������� ���� ������ %���, ��� ����&�.� �������� !"$ ���� ���� ��������� �� � ����� ������� �E � ������� ��� ����� ������ ��� ������� �������� �*�����)�� �� ��� ������ ���)� ��

.� ����� �� ������ �������� ��������� �� 0���'$��������� %������� ��(& ��� !"$ �������� ��������������� �� ���� ������ ���� ��)���� � ( %��� +������� -�L��3�� ����& ����� ���� %�5 �������� �����&!"$ ������ �� �������� ���� � ������� ( �( �� ���������

D��� ���� ��� ������ ������� %������� ��( �� ������ �5 �& ��� !"$ ���� %������� ��( �� � ������������ �� E �& ���� ���� ��)���� ���� ����� � ��� �%4�� �& �� ���������� �� ��� "!� ��������� ���)�� !"$���� ���� �)������� ���� ���' �� ��'7 �� ���� � ������'1�( �� ���� �� ��� ������ �� � ������ ������������ ��������� ��� ����#��� ���� ����� ����� ������������� �� ���� �#���� ��� ��������� ������ G���������������8 ��( ���� ��������� ���� !"$ ���� ��� ��������� �� -���� ����� ��� -� ��� ���� �� ����������� ��*������ �������B 0�)����� 0���'$ �����0���'$ ��� ��� ��)���������� ����� ��������� ������� ��������� ���� �������� ���� ������ ���� ��� ���������� ������ �� -���� ���� ����� ���� ��� -� ���,� ��� ��������� ��������� ���� ��� ��� ����������� ���� �������� ������������ ���� -���1:������ ����� ����� ���� ������� ��� ������� ������������� ��������� ������������

$������ ���� ������� � �������� ����� ������ ����� ������������ ����� ��� 0������������ ��� ���� �� ���� ������� ��� �������� � ��� ��� �� �������� �� ������������ %+���� ��� -�L��3�� ����& �� ��� ���� ����� ����� ������� ���� ����������� ����������� ��� �*�������� �� ����� ������)� �� �������� )��������� �

���$&��

- ��� *���� ��$����'�� 8��'�$ ����

.� -���� %4�� ( ��� ��� �� ������& ��� 0�)�����0���'$ ���� ����� �� ��� ��� �55 � ��������� ������)� ����� ��� ������ �������������� %��5 ��(&���� ������� ������ ��� ����� �� �������� ��� �� ����������� ����� ���� !2 ����������� ��� ����� ��������� ���� ���� �� ��� ��� �55 �� .� �������� �� ���0�)����� ����� ����������� �������������� �� ���������� ����� ���� ����� ���� ��� 4����1��������!������ ��� 4���� "�������

.� ����� %4�� ( ������ ��� �� ������& ������������ �� ��� 0���'$ ����� �� ��� �������� �������� ��� ����������� ����� %��*���� �E5 ��(& ����

�� -����� ��� ������ �������������� ���� ����� ������� ����������� �������� �� ��� �������� ����� ��� ����� ��� �������� ������� �� ��� ���� ����� �� �������� ������ ��� -������ %��� ������� �� ����� ������� ���9������� ��� ��� �������� ��������&� @���� ��������������� �� ��� ����� ���� ������� �� ��� =�#�� 1�������� !������ ��� �� ��� ���� �� =�#�� %�� ��(&����� ������� ��� ���� �)����� ���� !2 �������������� ������ ����� ���� ������� �� ��� ������������������ ��� 4����1�������� !������ ��� �� �������� ����� ��������� ���� �� ��� �������� �������� �� ����������� ����� ����

.� -� %4�� ( ����� ������& ��� ��������� �� �������� �� 0���'$ ��� ���� ����� ���� �� ��� ���)����������� @���� �������������� �� 0�)������ ���� ����������� ��� 4���� .������ ��� �� ��� ���� �� �������� ������)� �� ����� ������� �� ��� �������� ����� ��� ���4����1�������� !������� ����� ��� !2 0���'$����������� ������ �� ����������� �� ����� ������������ ������)� �� ���� �� ��� 0�)������� ��� ������������� ��!2 ����������� ��������� ������� ��� ���� ��������������� ���� ��� �������� ���� ����� ��� 4����1�������� !������ ���������� 9���)�� �� ��� ������������� ��� ����������� �� ��� ���� �� =�#�� ��������� ��������� ��� ����� �� ��� �������� ������������ ��� ������ ��� ������������ �� ������ ��� )�� ������� �� ���� �� !2 ����������� �*���� ��� ���������)�� ��� �������������� �� ������ �� ��� 4����1�������� !�������

��$����'�� � ����� � +��� !�$$$: ��'�$ ����

.� -���� %4�� ,�1�& ��� ����� �� 0���'$ ���������������� ���� ��� ��*�� ���� ������� ��� ������������� :���� %��:& ��� ��� -������� ������������� :���� %-��:& ������� �� ��� 4���� "������%4�� ,�&� � ����� ������������� %��5 ��(& ��0�)����� %!.1.2& 0���'$ ��� ����� ������ ��� =�#�� .������ %4�� ,�& �� ������ ���������� � ��� ��������!������ !�������

.� ����� %4�� ,�1�& ����� ��� !2 ����������� ����������� �� ��� �������������� �� �������� �� ������������ ���� �� ��� �������� �������� �� ����������� ����� ��� ���������� � ��� �������� /���!���� :���� %4�� ,1�&� ;�)����� 0���'$ %4�� ,�&���� ����� �� ������ ������������� %��55 ��(&���� ��� ��*�� ����� ������� ��� �������� ����� ���:���� ��: ��� ������� ����� ��� :����� !2 ��� �����0���'$ ���� ���� ����� �� ������)�� ��� ��������������%��� ��(& �� ����� ������ .� �������� ������������������������ �� ��� ����� ���� ������� �� ��� ��������!������ !������ ����� ��� �������� :��� !���� :�����

��� ��������� �� ��� ����� �� 0���'$ �� -� %4��,�1�& ��� ������ ���� ��� ���������� %��*�� �����&

� !���� !�� ���� ���� +���#���� ������� @��� ��$*1 ��� ��� 1 %������ �& �('1���

�,� /1 ���� �� ���

����� �� ��

� !���� !�� ���� ���� +���#���� ������� @��� ��$*1 ��� ��� 1 %������ �& �('1���

� ��� ��$����'�� % 0���'$ $ 1 �,(

����� �� ��

Calanus sp. CI-I V

56

58

60

62

Lat

itu

de

Calanus sp. CV Calanus sp. CVI

MA

RC

H

-10 -5 0

Longitude

56

58

60

62

Lat

itu

de

-10 -5 0

Longitude

-10 -5 0

Longitude

MA

Y

56

58

60

62

Lat

itu

de

AP

RIL

= 0 - 5 m -3

= 5 - 15 m -3

= 15 - 50 m -3

= 50 - 100 m -3

= 100 - 250 m -3

= 250 - 500 m -3

= 500 - 635 m -3

,���� (� D���� ��������� %51�55 � �� ��*���� ������� �����6 ��(& ���������� ������������ �� 0���'$ ���� ������������� �� -���� ���� %��� ����� ������& ����� ���� %������ ����� ������& ��� -� ���, %������ ����� ������&� ��� 0�)���������� %!.1.2& ��� ��������� �� ��� ���� ������ !2 ����������� �� ��� ������ ��� ������ %!2.& �� ��� �����

� !���� !�� ���� ���� +���#���� ������� @��� ��$*1 ��� ��� 1 %������ �& �('1���

�,, /1 ���� �� ���

����� �� ��

34.6 34.8 35.0 35.2 35.4

March

6.0

7.0

8.0

9.0T

empe

ratu

re (°C

)

MNAW on the Faroe Plateau

North Atlantic Water

34.6 34.8 35.0 35.2 35.4

March CI-IV

6.0

7.0

8.0

9.0

34.6 34.8 35.0 35.2 35.4

April

March CV

6.0

7.0

8.0

9.0

Tem

per

atu

re (

°C

)

34.6 34.8 35.0 35.2 35.4

March CVI

6.0

7.0

8.0

9.0

Scottish Coastal Current Water

34.5 34.7 34.9 35.1 35.3 35.5

7.0

8.0

9.0

Tem

pera

tu

re (

°C

)

34.5 34.7 34.9 35.1 35.3 35.5

April CI-IV

6.0

7.0

8.0

9.0

34.5 34.7 34.9 35.1 35.3 35.5

April CV

6.0

7.0

8.0

9.0

Tem

pera

ture

( °

C )

34.5 34.7 34.9 35.1 35.3 35.5

April CVI

6.0

7.0

8.0

9.0

North Atlantic Water

Scottish Coastal Current Water

Scottish west coast Water

Scottish east coast Water

central North Sea Water

northern North Sea Water

a) b)

c) d)

e) f)

g) h)

,���� 2� �����������1������� %��& ����� ������ ��� ��������������� �� ���� ������ ������ ��������� �� %�& -���� ���� %�&����� ���� ��� %�& -� ���, ���� ����)����� ����� ������ ����������� ��� �������� ������ ��� ����� �� 0���'$ ��������������%��(& ���������� �� ��� ����� �� ��� �� ��������������� �� ���� ������� ���� ���� ��� ������� )����� ��������� ���� ����)������������ ��� ��� ��� ����� ��������� ��������

������� ��: -��: �� ��� 4���� "������ ���!����� �������� :����� ��� ����� ���� ����� ��������)�� ��� �������������� �� �������� !������!������ :����� M���#� ����� ����� 0�)����� 0���'$%!.1.2& ���� ���� ������� �� ������������ ������� ���������� !������ !������ :�����

���� � ! $��� % 0���'$ �� ���: ��'�$ ����

��� �)����� ������������� �� 0���'$ �� ��� ��� �5 � ����� ����� ������ ��� ��� %��� ��(& �� ��� ���� ���������� %���� �6 4�� ��& �� -����� ��� ���� ��� ������)����� ����� ����� ���� !... ����������� ����������)�� ���� �������� ���� ��� ����� ������ .������ ������ ��� !2 ����������� ��������� ��� ��������������� �� ��� ������� �� ��� �� ���� � �������� ������������� �� ����� !.1.2 ��� ������)�� ���%��5 ��(6 4�� ��&� .� �������� �� ���� � 0�)���������� ���� ���� ������ ���� !2 ��� ����� 0���'$%4�� ��&� /�������� �� ��� ������� %��� �5 �& ��������� �� ������������� ��� ���� �� ��� ��� ����� %����� �&��������� ���� �� ������#��� ������������� ��� ������� ��� ����� %���� �&� .� -� 0�)����� ����� ��0���'$ ���� ����� �� ��� ������ �������������� ������� ��� ��������� �� !2 ����������� ��� ��������� ���� ����� �� ���� � %���5 ��(6 4�� ��&�

� ��$ � ! $��� : ��'�$ ����

.� ��� -���� ������ ��� ������)� ������������� ��01 *�� �����'$ ��� ��� �� ������� ��������� �� ��������

������ �� ��� �������� ����� ����� 01 %�!���*��'$��������� ��� ������ ������� ����������� �� ����������� �������� %4�� 7 ��� �����&� � ����������������� ��� �����)�� �� ����� ���� 01 *�� �����'$�*������� � ����� ����������� ���� ������� ������ ��������� ��� �������� ����� �� ��� ���� ���� ��� �� ���������� �� ��� 4��� .��� !������ ����� �� ����� �����01 %�!���*��'$ ���� ����� �� �������� ������� ��������%4�� 7 ������ �����&� ��� ����� ������� ������� �� ���-������ ��� ��0����� �������� ���� �)���������� 01 *�� �����'$� ��� ���� ������� �� ����������� ��01 *�� �����'$ ���� ������� �������� ��� 01 %�!���*2��'$ ���� �������� �������� ��� ����)�� ���� ��� ������)�������� ������������ �� ��� ������ ������� ��������� ��-� %4�� 7 ������ �����&�

0 ! ���$ % ��'�$ ���� �� 0�� ����

�� �*����� �� ��� �������� ������� �� 0���'$��)������ ���� ��� ����� ��� ��� ��������� ����������� �� ��� !"$ ���� ������ ��� ��� ��� ��7� ����������� �� 4�� E %���� ���� ��� ������ �� ��� ����� ����������� ����� ��� ������� ��� ��� ������� �����������&� ��� ��������� �� G0�)�����8 0���'$ %!.1.2&������� �� �������� ������ ����� �� ��� �������� �������� ��� ��� ��*���� ��� �������� �� -� � ��� ���������� %G������8 N ����� !2 ��� !2.& �� 01 %�!���*��'$������ � ������� ������������� ��� ��������� ��������������� ����� ����� ������� �� -���� ������ ������� ����� ������� 0�)������ ������ ����� � ��� ������� �� �������� ��

� !���� !�� ���� ���� +���#���� ������� @��� ��$*1 ��� ��� 1 %������ �& �('1���

� ��� ��$����'�� % 0���'$ $ 1 �,�

����� �� ��

33.0 34.0 35.0 36.0

May CI-IV

6

7

8

9

10

33.0 34.0 35.0

May

6.00

7.00

8.00

9.00

10.00

Tem

pera

ture

(°C

)

North Atlantic water

Scottish Coastal Current water

Norwegian Coastal Current water

Cooled Atlantic Water

MNAW on the Faroe Plateau

33.0 34.0 35.0 36.0

Salinity

May CV

6

7

8

9

10

Tem

per

atu

re (

° C)

33.0 34.0 35.0 36.0

Salinity

May CVI

6

7

8

9

10

i)

k)

j)

l)

,���� 2� �1��

33.0 34.0 35.0 36.0

Salinity

33.0 34.0 35.0

Salinity

6

= 0-5 individuals m -3

= 5-15 individuals m -3

= 15-50 individuals m -3

= 50-100 individuals m -3

= 100-500 individuals m -3

= 500-1000 individuals m -3

= >1000 individuals m -3

��������� �� ��� ����� ������ ���������� ��� ���������� ���� ��� ���� ������� �� ��������� �� ��� ������.� ����� -� %��� ;���& ������)�� ��� ���������������� ����� ����� ���� ������� �� ��� �������� ����� ������� ����� ����������� �� 01 %�!���*��'$ ���� ���

�������� ������ �������� .����� ��� ��� �����)���� 01 *�� �����'$ ����� ��������� � ������ ����������� ������� ����� ��� �������� �� ��� �������� �� ����������� ���� ������� �������

� ���������� �� ��� ������ ��������� �� ���0���'$ ����� �� �������� �� ��� ������� ��� �� !"$���� �� ��������� �� 4�� '�� .� ���� � ������ )��������� ����� ���� !"$ )����� �� -���� ��� ����� ��������� ����� ���� ��� !"$ �������� ������ �� -� ����� �� ���� � %�����& ������ )����� ���� ������ ������ ����� ����������� ��� ��� ������ �� � �������������� �� 0�)����� ����� %!.1.2& �� ��� ������ ���� ������)� �� !"$ ���� %4�� '�& �� ��� ������ %-���� ��-� & ��� ����� %���� � ��� �& ��� � ����� ����������� ����� ����� %!2 ��� ������& �� ������ ���� ������)� ��!"$ ���� %4�� '�& �� ��� ������ ��� ������ ��� ����������������� ������� ��� ��� ���� ���� ���� �����)�� ��

� !���� !�� ���� ���� +���#���� ������� @��� ��$*1 ��� ��� 1 %������ �& �('1���

�,7 /1 ���� �� ���

����� �� ��

����� "� D��������)� ���������� ��� �������� �� � �������������� %� ���& �� ��� ��� �5 � �� ��� ����� ������ �� ��������� �� ��� �������� ������ ���� ���� �� ��� ��� ������������� � "!� %��� 4�� �&

��������� ���� � ���� �

-������ 5�('' 5�7�5-�*���� 7�7�� 7��5�-����� ����, ���((-��� ����7 ���'5���� ����� 5���, 5�(��

C1 C2 C3 C4 C5ALLC6

Copepodite stage

0

2

4

6

8

10

12

C1 C2 C3 C4 C5ALLC6

Copepodite stage

0

20

40

60

80

100

C1 C2 C3 C4 C5ALLC6

Copepodite stage

0

20

40

60

80

100

C1 C2 C3 C4 C5ALLC6

Copepodite stage

0

200

400

600

800

num

ber

m -3

num

ber

m -3

num

ber

m -3

num

ber

m -3

a) b)

c) d)

CI CII CIII CIV CV CVI

copepodite stages

CI CII CIII CIV CV CVI

copepodite stages

CI CII CIII CIV CV CVI

copepodite stages

CI CII CIII CIV CV CVI

copepodite stages

Area 1 - March 1 995 Area 1 - Apri l 1992

Area 2 - Apr il 1992 Area 1 - May 1994

,���� 3� +�* ��� ����#�� ����� ������ ��� ���� ����������� �� 0���'$ �� ����� � ��� � %��� 4�� �&� ��� ��*�� ��������� ������� �� )����� ���� ���������� ��� �5 ����������� ��� ����3����� ��)���� ���� �� ��� ��* �� ��� ������� ��� ���� �� ��� ��*%�����& ���# ��� ����� ��� ����� F��������� ��� ����#��� ���� ��� ���� �� )����� ���� ���� ������ ��� ����� ��� �����F������� ���� ����� ������ �������#� ������ )����� ������� �������������� ����#���� =������� ���� )����� ������� (���� ���������� ����#��� ��� ����� � ���� ��������

-� ��� �� ���� ���� ��� ���������� ������ �� ����������� ���� ������� ������� �� ��� ������ �� !"$ ����%� ����� �� (E ������� �� �' ����&� ��� ������������������ ��� ������� �� !"$ ��� ������ ������������������ ���� ������������ ���������� %-���1:����� ����� � � 5�5�& �� ���� ����� ��� ���� �� ��� ��������� 0���'$ ����� ��� ��� ������ ���������

�)�*$��)#�

��� ������� ���� ��� ������� ���� ���������� ��� ��������)������ ������ � 0���'$ ���� ���� ��� ����� ������ ��� ���������� �� ��� ���� � ��� �� 0���'$ ���� �������)�� �� ��� ������� �� ���� ��� ����� �������� ���������� ��� �)�� ��)���� ���� ��� ������������� �� �����)������ �������� ������� ���� %+���� ��� -�L��3�� ����& ����� ��)� ����������� ��� ���� ���� 9���)�� ��� ������� ���� ��� ���� ��� �� ������ ��� !"$ ���� ����� ������� ���� ���� ������� ���������� ���� ���� �������3�� ��������� �����������

.� -���� ���������� !2 ��� ����� ����� ���� �������� ���� ������� ���������� ���� ��� ����������������� ������ ����� ���� ��� ��������� �������-��: �� ��� 4���� "������ ��� ��:� ������������� ���� ���� ������� �� ������� ������ %��55 �&�)�� ��� ������� ����� �� ��� 4����1�������� !������ �� ��� ��������� ������� ��: ��� -��: ���������� �� ��� 0�)����� ����� ����� ���� ������� ������ ���� ����� ��������� ������� ��� ���������� ����� ������� ����� ������� ���� ��������� ���� �������� ��555 � ����� ��� -���� ���� ������ ������ ����������� ������� �� ��� �)����� )������������������� �� 0���'$ ��� %9���� � ��� ����& ����������� ��� ����� ���� ��� �� ����� ������� %;�<�����<���� ����& ������� ���� ��� ��0���� �� ��� ����� ������������ �� ��� ������� ������ ��������� �� ��������������� ���� �������� ������ ���� � �������� ������������������ ����� ������� ����� �� �� � �������� ����#� ��)����� �� ��� ��)������ ������ ���������� ������� ����������� ��� �������� �� ������)�� ������������ �� 0�)����� ����� �� 0���'$ �� ������� ������������� ���� � ���������� ��� ���� ���������� .� ��#���� ���� ����� �� � ���������� �� 0���'$ ��������� �� ���� ����� %-������� ��� =�� ����6 ����� ��'�6 "������ ��� $��� ���(6 9����� ���7�&�-����������� ������� ��� ����� ��� ������ ���������� ���������� ��)��� �� 51�� �� �������� �� �� ���� ������ ���������� �� ��55 �! ��� �� ��

%$��������� � ��� ����&� ��� 0�)������ ������� ����� ���� ���� �������� ���������� ���� ��� ���������������� -��: �� ��� 4���� "������ ��� ��:���� 0�)����� ������������ �� ��� �������� ����� ��� ������ ���� ������� ���� ����� ��)������ ����� ���� ���

� !���� !�� ���� ���� +���#���� ������� @��� ��$*1 ��� ��� 1 %������ �& �('1���

� ��� ��$����'�� % 0���'$ $ 1 �,E

����� �� ��

-10 -5 0

March

56

58

60

62

Latit

ude

-10 -5 0

April

56

58

60

62

Lat

itude

-10 -5 0

Longitude

May

56

58

60

62

Lat

itude

,���� 4� D���� ��������� %51�55 � �� ��*���� ������������& ������)� ��������� ������� ����������� �� ����� ������0���'$ �� ���� ������� ��� ����� ���� ������ ���� ��������� ������������ �� ��� ��������� �� 01 %�!���*��'$ ��� �������# ���� �� ������������ �� ��� ��������� �� 01 *�� �����'$1

�!

���

�!

��

����

��

��

+���#

����

�����

��@

��� ��$*1

���

��� 1

%��

��

���

& �

('

1�

��

�,

'/1�

�����

���

�����

����

Feb

-3 -1 0 1 2 3

Mar

-3 -1 0 1 2 3

Apr

-3 -1 0 1 2 3

May

-3 -1 0 1 2 3

Feb

-3 -2 -1 0

Mar

-3 -2 -1 0

Apr

-3 -2 -1 0

May

-3 -2 -1 0

Feb

-4 -3 -2 -1 0

Mar

-4 -3 -2 -1 0

Apr

-4 -3 -2 -1 0

May

-4 -3 -2 -1 0

,���� 5� ��������� �� 0���'$ ����� �� ��� �������� ����� ��� ������� 4������ ��� -� ��7� �� �� %������� ��(& ����)�� ���� �������� !"$ ���� %��� �������$ ����* �$&� ��� ������B G�����8 01 %�!���*��'$ %���� 2 ��� 2.&1 -����� ������B G�����8 01 *�� �����'$ %���� 2 ��� 2.&1 +����� ������B G0�)�����8 0���'$ %���� .1.2&1

�������� ����� ��� ��� )�� ��� /��� �������� ��������.����� ����� ����� ���������� ������ ��� ���� ����� ���������� ������� �� ������ �� ����� ���� ��� �������

��)���� �� ��� ������ ��� ������������ �� F������ ���F����� ��� ������)� ������������ �� ��� �������������� �������� .������

+ ����� ��� ���� ����������� �� 0���'$ ����)��)�� ����������� ���� ��� -���� ��������� �������� ����� ���������� �� 0�)������ ���� ����������� ������������ �� ��� ����� �� 0���'$ ��� �� ����������� ����� ��� ��� ���������� ���� ��������� � ���� ��� �������� ������ �������� .����� ��� ���/��� �������� �������� .������ ��� ���������������������� ����� ������� ���� ��� /��� ���������������� .����� ��� ���� � ��0�� ����� ��� ����� 0���'$��� ����� �������� �� ����� ��� �������� ����� ���� ����� ���� �� �������� 0�)����� 0���'$ �� ���������� ���� ���������� ���� ��: ��� �������� !������:���� ������� ����� ��� !2 ����� ���� ���� ��������� ����� ��������������� ��������� ����� �� �������� ����� ���� �� �������� ���� ������� ����� �������������������� �� ��)����� ���� ��� �������� ����� ��� � ����������� !������ !������ �� ��� 4��� .��� !�������0���'$ ������� ������ ������� �������� ����� ��������������� �� ��� ����� /�� !������ ����� �������������� ���� ���� ��� �������� ����� ��� )�� ����������� ������ �������� .����� ��� ��� /����������� �������� .����� �� ����� ���� ��� ������������ � ���������� ���������� �� ��� ������ ������������ 0�)������ ������� �� ����� ������� ������������ 01 *�� �����'$ ����� ���� ��� ����� �� ��������� �� ��� 4����1�������� !������ %9���� ���;�<�����<���� ����&� ���� ������� ������ �� � ������ ����������� �� ��� -������ ��� ��0����� ������ ������ ��)����� ���� ��� ����� ��� ������������ � ���4��� .��� !������ ��� ��� /��� �������� �������� .������

��� ����������� �� 01 %�!���*��'$ ���� ������������� ��� ���� ���������� � ��� ������������ D������� ��� !"$ ���)� � ��)� ����� ���� 01 %�!���*��'$�� � ���� ��������� �������� �������������� �� ������������ %-������� ��7�6 !�������# ��'7&� ;������)%��E5& ���� ������� 01 %�!���*��'$ �� � ������ ���� ������ ���� ���� ������� ��� ��)�� ����� �� ��� ����>��� ������ ������ ��� ��� ��� ������� �� ������������� ���� ���� ����� ��� ���� ���������� ���� ���� ������ �� �������� �� ��� ������������� ���������

��� ��* ����� ��� ����� � ��� � ��������������������� ����������� �� ���������� � ������ ��0���'$ ��� �� ��� �������� ����� ��� �� ������ .� ��������������� ���� %���� �& ����� %����� ��� !2 ����&0���'$ ��� ���� ���� �������� ���� 0�)������ ������� �� ��� ���� �������� ���� � ��� ������)���������� �� 0�)����� ����� ��� ����������� ������������ ����������� ���� ���������� ���� ��� ����� �� �������� �� ��� ����� �� ������#��� ����� �������������� �� �������� �� ��)��� ��������� ���� �� ���

� !���� !�� ���� ���� +���#���� ������� @��� ��$*1 ��� ��� 1 %������ �& �('1���

� ��� ��$����'�� % 0���'$ $ 1 �,�

����� �� ��

0

5

10

15

20

Med

ian

dens

ities

March April April (*) MayMonth

a)

n=66

n=55

n=37

n=177

0

100

200

300

400

500

Med

ian

dens

ities

March April April (*) MayMonth

b)

0

2

4

6

8

10

12

14

16

Med

ian

dens

ities

March April April (*) MayMonth

c)

,���� 1� !��������� �� ������ 0���'$ ���������������� ������ ���� %������� ��( �� ��� ��� �5 �6 ���� ����& ��� !"$ ���� %G�������� �������8 ��(6 ������ ����&� ������� ��������� ���� ���� � �*���� ����� ���#�� ���� ���������# %���� �&�

����#��� ������������� ��� ����� �� ��� ������ .������� ��� ����� ����� ������ �� ��� ����� ������������ ���������� �� ���� ���� ��� ��)�������� ��������� ��������������� ����� ��� ����� ����� ������� ���������� �� 0���'$ %��� ��)��� � 9����� ���7�& ��� ������� ����� �� ��� ����� ����� �� �������� �������� �� �� ������� ����� �� ������������ � 0���'$ �� ���� ����� ���� ��������� ��� ��� �����)������������� �� ��� ���� ����������� ������� ��� �������� %���� ���� 0�)����� 0���'$ �� ��� �������� �����&� ������� ��� ��� ����� ���� ������� ������������ ���� � ��������� ��������������� �� ���� �� 0���'$���� ��������� ��� ��������� �� ����� ����� ����������� � ��� ������������ �� 0���'$ ����� ����)������ ���������� ������

����� ��������� �� 0���'$ ����� �� ���� ����� ���� � �� -���� ��� ����� ���� ���� ��#�� ���)�)��� ����� �)���������� ����# ������� ���� �� ������������������ ����� ����� ����� ��)� ���� ���������������� ��� ��� �������� ������� �� �� ��)� ������� ��!2. ����� D�)�������� ���� �� 0���'$ �� ������ ��������������������� %-������� ��776 "�������O��� ��E76 �������� ��'�&� ������� ����� ����������� ����� �������� ����� ��� ��� �'�! ��������� ���-���� ��� ����� �������� ����� -������� %��77&��������� � ��)�������� ���� ��� 01 %�!���*��'$ ����� �� ����� �� (5�� �� � �� �5�! ��� ,E�, �� � �� ��! ���)�������� ���� �� �)�� (� �� � ��� ��#�� �� �������� ������������ �����)�� �� ��� ������� ���� �>�)�� ��� ����� �� ��� ������ ��� �� ����������������� ���� �������� �� -���� �� �� �������������� ��� ����� ��� !2 ����������� ������� ���� ����������������)�� �� � ��� ���������� 9���)�� ��������� ��� ����� �� �� ������)���� ���� ��� ���� !2����������� �� ��)� ����������� � ��*���� �� �)����������� ����# ���� �� ������ ��� ���������� �� ���� ����������

+ -� ��� ��)������ �� ��� �)���������� ����# ������� �������� ����� ��� ��� ��#�� ����� ��� �����������)� ����)�� ��� ���� ������������ ��� ��)���������������� ���� ������� �� ��� ����� �������� :���������� ���� ��� ����� ��� �� ��� ���� �� ������������������ �� 0�)����� 0���'$ ��� ����������� ������ ��� ������� ���������� ���� ����� ��������:����� !��������� ���� ��� �������� ��������� ����)����� ��� ������������ �� ���� !2 ��� ����� 0���'$��� ��� ����� ����������� ���� ����� ������ �� ��� ��������� ������� ���� ��� ��0�� ��)������ ������ ������� �������� ����� ��� ���� ��� �������� �������������� .����� ��� ��� /��� �������� �������� .��������� ���������� ����� ������� ���� ���� 0�)��������� ���� !2 ����������� �� ��)� ���� ���� ����������� ��� ����� ��� � ��� 4��� .��� !�������

��� ��������� ��������� �� 0���'$ ���� !"$������� ���� ����������� ��������� ���� ����� ����)������ ��� .!=� ����� ��������� ���� ������ �������������� ����� �� -� �� ���� � ��� �� ����� %��� ����� ����������& �� ���� �� ����� ������������������)�� ���� !"$ ���� ���� ����������� ����� ��������� ���������� ���� ������ ����� .� �������� ��� !"$��������� ��������� ��� 0�)������ ���� ��)������ ������������ ������ ����� ��� ��)���� �������� �*����������� ��� ����� �������������� 4����� �� ���� � ��������� )�� ��� !"$ �����)������ �)�� ��� �'� ��������� ��������� �� -� � 9���)�� ������� ��������������� �����)�� ������� ��� ��� ���� ������� �� ���� � ����� ��� ������ �� �����)������ ��� ����#�� �� �� ��������� ��� ��� 0�)����� �������������� ��������� � ��� !"$ �� �� ��� �� ��� ���� ��3� ���� %�E5 ��6:����� ��� 9� � ���,&� ��� !"$ ���� ��� ������#�� ��� ���� �� ������ F���������)�� ��� 0�)���������� �� 0���'$ ��� %L����� � ��� ����& � ����������� �� ��)� �������� ��� ������ ���� �� � ������ �*���� ����� ��� �������� ���� �� ����� ���)� � ���� ��� ���������� �55��� ���� ����� .� �������� !"$ ���������������� ��� ��������� ����� �)�� � �5��������� ������� %��� +���� ��� -�L��3�� ����& � ������ ������������� ���� ���� �� .!=� ������� ��� ����� �����%������� � � #� ��� � �������� ���� ���� ��)�����������&� ���� ����� ������� �������� ��� ��� !"$���� ��)� ���������� ���� ����� �� ������� �������� ����� ��� ������� ����� ����� ����� ��� ������� �������)� ���� ���� ����������� �� )��������� ��� ������������� ��� !"$ ���� �������� �������� %:�������� 9� � ���,& ���� ������� �� ���������� ������ �� ���)����� ����� ���� �� ������ )��������� �� ��� ���� ��������� �� ��� ���������� ���������� 4����� ����01 %�!���*��'$ ��� 01 *�� �����'$ ��)� ���� ������� ������ �������� ������ �� ��������� %"���F�� ���4�������� ���76 +���� ��� -�L��3�� ����&� ���.!=� ������� ���� ������� ��� �)�� � ���� ������� ���������)�� ���� ��� ����� ����� ����)�������� ���� ����� !"$ ������ ��� �� �� ��������� �������� ������F��������� ������� �� ����������� )��������� �� ��)� �������� ���� ���� ���� ���������� �

$�������� �� ��� ����������� ��������� ���)� ����)����� ���������� ������� �� �������� ��)�������������� ���� ��� ���� ��� �� ������ ���� ��� ������� ��������� � ��� !"$ ������� !"$ ���� ������� ������� ����� ��)������ � 01 %�!���*��'$ ���� ����������� ����� ��� ���� ���� �)���������� ��������#�� ����� ����� ������ ��� �������� �������������� .������ 9���)�� ��� ���������� �� ��� /����������� �������� .����� ��� ��� �)����� ���� !"$����� ��� ������� ����)�� ���� ������ ���� ������������ ���� ���� ������ ���� �������� ���������

� !���� !�� ���� ���� +���#���� ������� @��� ��$*1 ��� ��� 1 %������ �& �('1���

��5 /1 ���� �� ���

����� �� ��

����� �� ��� ������ �� �������� ���������� �� �����)������ �������� �� ��������� � +���� ��� -�L��3��%����& ��� ���� ����������� � ��� )�� �� ���������� ����� 4��� .��� !������ �� �� ��)������ ��������� �������� ������)�� ����� �� ��� ������ ����� � ��#�� �*��������� ����)�� �� ��� ������������ ��� �� ����������� ������ �������� .����� � 01 %�!���*��'$��� ��� /��� �������� �������� .����� ������� ������� 4��� .��� !������ � 01 *�� �����'$ �������� ������� ��������� ������� �� ��������� ��� ����������� ��������� ������ �����)�� ������� ��� ��� ��������

.� ���������� � ������� ������� ������ ���� ��������� ��� !"$ ���� ����� ��� ������� �� ��)������ ����� �)���������� ����� �� 0���'$ ���� ��� ������������� ��� ������� �� -���� )�� ��� �������� ������������ %��� �������� ������ �������� .����� ��� ���/��� �������� �������� .�����& ������� ���� ��� ������� ������������� ��� ������������� �� ����� ��� ����!2 0���'$ ��������� �� �������� ��������� �������� -� ��� ������ �������������� ���� ����� �� �������������� ����� �� ��� �������� ����� ���� .� ����� 0�)����� ��������� ��� ������ �� ��� �������� ���� ����� ���� ���� ����� ������� �� ������������� ���������� .� -� !"$ ��� ������ ���� ��������� ���� ������ ������������� �� ������ ��� 0�)������ ��������)�� ������ ��������� ������ ��� ������

�*.�#6&��%������

:� ����� ��#� �� ����# ��� ����� ������ ��� ���������� ������� ����)������ ��� ������������ �� ���)������ ����� �� ����� ���# ��� ��������� ���� �������� ��)��������� ��� �������� ������ � /M ��������-����!��,155'��

��,����*��

+��#���� ;�=� 9���� .�9� L����� -� ��� 9���� -�$� %���,&�� � �������� ��������� ��� ���������� ���������� ��0���'$ %�!���*��'$ �� ��� �������� ����� ���� ;0<� =1���1 ���1 32B�7�1�'5�

+���� D�;� ��� -�L��3�� /� %����& ��� ����������� ���������B � ��� ���� ��� �*������ !��������� "���#���$������� ����� ��$*1 ��� ��1 1 %������ �&B��1(��

!�������# ;�-� %��'�& !�������� ����#��� �������B ��������)��������� �� ��� ������������ ��� ��������� �� ����#��� ����� ����� �������� =���� ��� ��� ����� ���� =1 ���>� �$12%(&B,(�1,7��

!�������# ;�-� %��'7& !�������� ����#��� �������B ��������������� ��� ������� ���� �� ��� ����#��� �� ��� �������� ����� �� ��� ���� �� ��� +������ .����� �� �1 �1 � �1 <���111'B���1�(E�

D���� 9�D� %��E,& 9 �������� ��������� ��� ����������� ����� �������� ����� ���� =1 0 $1 ;�1 <� � �1 �� (4%�&B�,17��

D��� ;� -������� $�+� ��� $������ +�;� %��'�& � ��� ����������� ��� ����� ����#��� �������� ;0<� 0�1 !713&BE%+�������� =��������� !��������&�

D��� ;� 9��� !�D� 9���� -�$� -������� $�+� ��� $������ +�;� %���(& �$./�1� � ���� ��� ���������� �� ����� ������������ �������� ������� �� ���� � 2�� �$1 28B'7E1'E'�

/������� ���� %����& 4��� ��� ������ ����� �� ��)� ��������)�� �� ��� �������� ����� ���� =1 0 $1 ;�1 <� � �1 ��25B((�1(���

4����3 9�>� ��� D��� �� %��'�& �������� ���������� ��0���'$ %�!���*��'$ %!�������B !���������& �� � ������������� ���� �� ��� 4����� ����� ���� %�������� ����� ���& �������� ����� �� ��'(� .�B �� �1 ���* <���1 "� >���� ���!�������B !������� M��)����� "���� ��� ��(1�(��

4����3 9�>� ��� )�� ��#�� :�>� %��'5& I������#��� ����)�� ����� ��� ����� ��� �� ������#��� ����� ����� �� ���������� ������� �� ��� 4@/P ��* �������� ����� ��� ����������� ��������� �� ��� �������� ������� 0���'$ %�!���*��'$%>����&� �� �1 � �$�*18<����$$1 ""B��(1����

4����3 9�>� -�F��� ;�!� ��� >��3���3 ��$� %��',& -���3�������#��� ����������� ������� ��� )������� ������������ ���������� ���������� �� ��� ���������� ������� ����� ���� 3�*1=1 ��1 �$1 !1%��&B'�1�7�

4����3 9�>� !�������# ;�-� >����� ;�!� ��� L����� -�%����& ��� 3������#��� �� ��� ����� ���� 3�*1 =1 ��1 �$1"1%��&B�1���

4����� >�L� 9��#��� +� ��� ������ $� %��'7& $������������ ���������� ����� �� ��� �������� ������� � 2�� �$1((%�&B�,E1�7��

>����� �� -�����0�)�� ;� 9���� -�$� ��� ������� D�%����& � ����� �� ��� ����� �������� ���� ��� ����� ��� � 0���'$ %�!���*��'$ �)���������� ��� ��� �������� ������������ ������ ��$*1 ��� ��1 1 %������ �&B�5E1����

9� � >�!� %����& D��� )������� �������� ����)���� �� 0���'$*� �� �'$ �� ��������� ���������� ���1 <� �1 �� �1 ��1!"5B(5�1(5,�

9���� -�$� ��� ;�<�����<���� ��9� %����& D����������� ������������ �� �)���������� 0���'$ %�!���*��'$ �� ���4����1�������� !������� ��$*1 ��� ��1 1 %������ �&B,5175�

9���� -�$� +��#���� ;�=� $��������� L� -�L��3�� /� ������� D� +���� D� D��� ;�D� 4����� ;�>� >����� �� 9��������� D��� 9� ��;� ;�<�����<���� �� -����� 9� -�����0�)�� ;� ��� ������� �� %����& !������ ��������������� ��� ����� ��)����� �� ��� ����� ��� � 0���'$%�!���*��'$1 ��$*1 ��� ��1 1 %������ �&B�7(1�E7�

9����� 9��;� %��'(& =)���������� �� 0���'$ %�!���*��'$ ���0���'$ *�� �����'$� ���1 <� �1 �� �1 ��1 !!B�'�1����

9����� 9��;� %���7�& D������� �� ��� ������ ������� 0���'$%�!���*��'$8� ��)���� � *��� 22B���1�,(�

9����� 9��;� %���7�& ��� ����������)� ����� �� ��� ������������� 0���'$ %�!���*��'$1� ��)���� � *��� 22B���1��'�

;������) :��� %��E5& D����������� �� 0���'$ ������� �� ��� ������ ��� �������� ����������� ;�1 �#' -$1 /��� �� �133%�&B��E1����

;�<�����<���� ��9� %����& @���� ������� �� 0���'$ %�!���*��'$����� �)���������� �� ��� 4����1�������� !������� ��$*1��� ��1 1 %������ �&B7�1E��

L����� -� D������ ;�:� ��� +��� ;� %����& � ��)��� ��� ��������� �������� �� ��� ������������ �� 3������#���������� ��� ������� �� ��� ����� ��� ���� ���������� ���������

� !���� !�� ���� ���� +���#���� ������� @��� ��$*1 ��� ��� 1 %������ �& �('1���

� ��� ��$����'�� % 0���'$ $ 1 ���

����� �� ��

�� � ���)� ��������� �� ;����� 1-���� ��'E� �� �1 ��� �1(3B'�1����

-������� ��-� ��� =�� ��"� %����& &* �� � �� % � ����0 �1 /�������B =��)�� ��� +� ��

-������� ;�+�@� %��77& /*���������� ��)���������� �� ���� �������� ������ �� 0���'$ %�!���*��'$ ��� 01 ��������$%!��������B !�������&� .�B � ! 0 �! ���� ��'��$ ����� ����� +����� 9� ��� @�����B ����� ��� M���� ���,E�1,���

-������� ;�+�@� %��7�& !��������� ����#��� �������B ������������� ��� �������� ������������ �� 0���'$ %�!���*��'$@� �� ��� ����� ��������1 �'��1 ���1 <� �1 4B���1�E(�

"�������O��� >��� %��E7& 4����� ����� ��� ���� ���)�������� ��� ������ ����#����� ������� 0���'$ *�� �����'$���! �1 ��� ��1 "!%�&B(�1,��

"���F�� +� ��� 4�������� ;��-� %���7& !������ ��� ��)��������� �� ��� ������� ��������������� .� ������� ��� ���������������� �� 01 %�!���*��'$ ��� 01 *�� �����'$� ���1 <� �1�� �1 ��1 !(2B�5�1�5��

"������ �� ��� $��� ;��� %���(& $����������� �� �������#����� ������� 0���'$ %�!���*��'$ �� ��� @���� ���@������� ������ B �������� �� ��� � ��� �� �� ������������������� ��� �)������ ��� � 0���'$ ����� ���1 <� �1 �� �1��1 !8"B��E1��E�

$��� !�+� %��,�& !��������� ����#��� �������B ��� �������������� 0���'$ %�!���*��'$ %>����& ��� ��� ��� ����� �� �������� ���� /'�� �'��1 ���1 <� �1 "%�,&B���1�E��

$��������� L� ;�<�����<���� �� 9� ��;� ��� !������������� ��%����& 0���'$ %�!���*��'$ � ���������� ��� ���� �)���������� �� ��� 4����1�������� !������ ��� �������� ��������B =������1-����� ��$*1 ��� ��� 1 %������ �&B��(1�7��

����� L��� %��'�& /�������� ��)���������� �� ��� 3������#����������� �� +����0����� �������� ����� B ���������� ���� ��� )��������� �� ��� ����� ��� ��� ������� �������� ��� ������� ������� �� �)���������� ��� ���������

���� �� ��� ������� 0���'$ %�!���*��'$� =1 <� 1 ���1 �� �1<� �1 4"B���1�,��

�������� +� %��'�& >����� ��� ��)�������� �� �$'� ����'$� ���'$ ��� 0���'$ $ 1 �� ��� ��������� � =1 ���1 �� �1 �$$1"1?1 4"B(��1(E��

������� :�$� %�����& ��� � �������� ��������� ��� ������������ �� ��� �������� ����� ��� ��� ��� �������� �� ����� ������� ����# ������������ ;0<� =1 ���1 ���1 27B�5E1��(�

������� :�$� %�����& ��� /��� �������� �������� .������ ;0<�!��1 ���1 ��! $�'! !73B��E1�,(�

������� :�$� ������� >� "� �� $� ����� $�D� ���>��������� "��� %���7& 9 ������� �� ��� /��� ��������+���� �� �������� �� ������� ����� ��� )��������� � ;0<� =1���1 ���1 3(B'��1��7�

2������� :��� ��� $���� +�D� %���,& � �� � ��� �����$���$+��* �2��'$1 ��� ?��#B ��������2�����

:����� ��;� ��� 9� � >�!� %���,& ������� � ��� !���������"���#��� $������� ���)� � �� �1 ��� �1 (2B�(E1��7�

:������� $� %��'�& 2������� ������������ �� 0���'$ %�!���*��'$��� 01 *�� �����'$ �� �������� �� ��� ��)�������� ����� �������� ����������� �� ��� !����� ���� ���1 �� �114B�,�1�,��

:������� $� ��� !���� D�2�"� %��'5& 2������� ������������� ��0���'$ %�!���*��'$ ��� 01 *�� �����'$1 ���1 �� �1 48B�E17��

:������� $� ��� !���� D�2�"� %��'�& "��������� ����� ���)������� ������������ �� 0���'$ *�� �����'$ �� ��� !����� ����3�*1 =1 �� �$1 !4B�'�1��,�

:������� $� ��� !���� D�2�"� %��''& 2������� ��������������� �������� ��������� ��������� �� ��� !�������� ��������� ������ �� ��� ���������� �� ��� +������ .�����/��� �� � ��� !45!41B���1�7��

:������� $� !���� D�2�"� ��� 9��� 9�>� %���,& ��� ������ �������� �� ��� ����#����� ���� ����� �� ��*�� ������������� ������ �� ��� /������� ����� ����� /��� �� � ��� "7""7(B���1�(5�

� !���� !�� ���� ���� +���#���� ������� @��� ��$*1 ��� ��� 1 %������ �& �('1���

��� /1 ���� �� ���

����� �� ��