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Resistencia de granos almacenados de cultivares de maíz amarillo duro a Sitophilus zeamais Mostchulsky, 1855 (Coleoptera: Curculionidae) en el

Perú ALFREDO RODRÍGUEZ-COBOS 1 JOSE IANNACONE 2

RESUMEN. RODRÍGUEZ-COBOS AC, IANNACONE J. 2012. Resistencia de granos de variedades de maíz amarillo duro a Sitophilus zeamais Mostchulsky, 1855 (Coleoptera: Curculionidae) en el Perú. Rev. per. entomol 47: 1-6. En condiciones de laboratorio se evaluó la resistencia de ocho cultivares de granos de maíz amarillo duro a la infestación de S. zeamais. Los parámetros evaluados fueron: 1) progenie (F1), 2) zonas de emergencia de adultos en el grano, 3) daños a los granos y, 4) la influencia en el sexo de la descendencia. Los granos de las variedades Marginal 28T, Varex, Chalera y Star presentaron un comportamiento resistente al producir menor descendencia (F1) de S. zeamais. Dekal B fue medianamente resistente y las variedades AG-5572, Pimte INIA e INIA 605 fueron las más sensibles. Las zonas del endospermo lado inverso del grano y la punta de inserción del grano son lo sitios que prefieren los adultos de S. zeamais para la emergencia de los adultos. Los daños fueron menores en Chalera, Marginal 28T, Star y Varex. No existió influencia de los cultivares sobre el sexo de la descendencia. Palabras clave: maíz, progenie, resistencia, Sitophilus zeamais.

ABSTRACT. Rodríguez-Cobos AC, Iannacone J. Resistance in the Grains of yellow hard-corn varieties to Sitophilus zeamais Mostchulsky, 1855 (Coleoptera: Curculionidae) in Peru. Rev. per. entomol 47: 1-6. Under laboratory conditions eight cultivars of hard yellow corn were evaluated for resistance against Sitophilus zeamais. The parameters evaluated were 1) progeny (F1), 2) adult emergence, 3) grain damage, and 4) influence on the sex of offspring. Grain of the varieties Marginal 28T, Varex, Chalera and Star were resistant based on lower numbers of offspring (F1) of S. zeamais. Dekal B was moderately resistant and the varieties AG-5572, Pimte INIA and INIA 605 were highly susceptible. The reverse side of the grain endosperm and the grain insertion point are the preferred sites of S. zeamais adult emergence. Damage was minor in Chalera, Marginal 28T, Star and Varex. Cultivars did not affect the sex of the offspring.Key words: corn, progeny, resistance, Sitophilus zeamais.

1 Escuela de Postgrado, Universidad de Huánuco. Jr. Hermilio Valdizán 871 Huánuco Perú. Email: insecarlos@ hotmail.com2 Facultad de Ciencias Naturales y Matemática. Universidad Nacional Federico Villarreal. Av. Chepen s/n. Urb. Villa Hermosa, Bravo Chico, El Agustino, Lima, Perú. Email: joseiannacone@hotmail.com

Introducción

En el Perú, el maíz amarillo duro es el tercer cultivo agrícola más importante y se ubica sólo después del arroz y la papa (DGIA 2004). En los últimos cinco años los trabajos en el Perú en maíz amarillo duro se han orientado al incremento de la productividad mediante la obtención de híbridos de alto rendimiento y en maíz amiláceo para resolver los problemas sanitarios y de manejo del cultivo (Palafox-Caballero et al. 2008). Por su distribución y daños, Sitophilus zeamais Motschulsky 1855, es una plaga importante de los granos almacenados a nivel mundial (Dobie et al. 1985, Danho et al. 2002, Iannacone et al. 2006, Guedes et al. 2010), y de acuerdo a su incidencia es mayor en regiones de climas tropicales y subtropicales

(Iannacone & Quispe 2004, Iannacone et al. 2005, Iannacone et al. 2008 a,b, Togjura et al. 2010). Esta especie se constituye en el ámbito peruano, como la plaga más importante del maíz amarillo duro cosechado y almacenado (Dahno et al. 2002, García et al. 2003, Iannacone et al. 2004, 2006, Demissie et al. 2008). En los últimos años el componente resistencia ha tomado importancia en el Manejo Integrado de Plagas (MIP) para cultivos de campo y de granos almacenados (García et al. 2003, Ahmed & Yusuf 2007, Abebe et al. 2009, Tongjura et al. 2010). Los mecanismos de resistencia en insectos pueden ser por no preferencia, por antibiosis y por tolerancia (García et al. 2003). Las bases de la resistencia de los granos almacenados de cereales y leguminosas a los gorgojos, puede ser explicada por sus propiedades biofísicas/fisicoquímicas [dureza, densidad, humedad, tamaño, color y textura], genéticas [dominantes, recesivas y aditivas] y bioquímicas [ácidos fenólicos, amidas aromáticas, inhibidores proteicos, proteínas estructurales y enzimas] (Derera et al. 2001, García et al. 2003). Granos de variedades de maíz han demostrado tener una susceptibilidad variable a

insectos de granos almacenados como el S. zeamais (Danho & Haubruge 2003, Ahmed & Yusuf 2007). La resistencia al gorgojo del maíz S. zeamais se relaciona con el pericarpio (no preferencia) (Mbata 1990) y con el endospermo (antibiosis), y sus barreras incluyen características biofísicas y bioquímicas (Morah & Mbata 1986). Las poblaciones de maíz resistentes a S. zeamais tienen mayores niveles de ácido fenólico en el pericarpio que las variedades susceptibles, el cual actúa primariamente como una barrera contra la alimentación y subsecuentemente sobre la oviposición. En el Perú, se ha evaluado la resistencia de granos de variedades de trigo sobre el comportamiento de oviposición de S. zeamais (Rodríguez-Cobos et al. 1992).

El objetivo del presente trabajo fue realizar bioensayos para determinar la resistencia de granos de ocho cultivares de maíz amarillo duro almacenado evaluando la emergencia de los adultos, zonas de emergencia de los adultos en el grano, daño a los granos e influencia en el sexo de la descendencia de S. zeamais, con la finalidad de recomendar los cultivares resistentes para almacenaje.

Materiales y Métodos

Los bioensayos se realizaron en el laboratorio de Postcosecha y Agroindustria del Instituto Nacional de Innovación Agraria (INIA), entre enero y marzo 2008.

Insectos utilizados Los insectos adultos de S. zeamais provinieron de una cepa obtenida del Almacén RANSA (Reprensa Algodonera y Almacén Nacional S.A), Av. Néstor Gambeta N° 3235, altura del Km. 3.6, Callao, Perú. Con la cepa de insectos adultos de S. zeamais, se realizó una crianza masiva, infestando para ello durante dos semanas granos de maíz amarillo duro de procedencia comercial. Estos granos fueron previamente adaptados a las condiciones promedio del experimento (28±5° C y 65±5% HR). Cumplido el tiempo antes indicado se retiraron los insectos y se esperó aproximadamente un mes para comenzar a obtener adultos de la nueva generación (F1), con los cuales se realizó la infestación de los granos de los 8 cultivares de maíz amarillo duro para la prueba de resistencia. Algunos ejemplares fueron remitidos al Departamento de Biología de la Universidad Nacional Agraria La Molina (UNALM) Lima - Perú, para corroborar su identificación taxonómica.

Cultivares de maíz amarillo duroSe utilizaron granos de 8 cultivares de maíz amarillo duro, procedentes de estaciones experimentales del ámbito nacional peruano del INIA. Los ocho cultivares fueron: Dekal B, Star, Pimte INIA, INIA 605, Chalera,

Marginal 28T, Varex y AG-5572.

Resistencia El ensayo fue realizado en las condiciones ambientales de laboratorio previamente indicadas para realizar la crianza masiva. Los insectos utilizados para la prueba de resistencia, fueron aquellos emergidos (F1), al cumplirse alrededor un mes del inicio de la infestación masal. Los mismos que fueron retirados hasta los primeros 10 días, obteniéndose así adultos de edad conocida de 0 a 10 días. Para evitar el sexado de adultos, al momento de infestar los granos de los ocho cultivares de maíz amarillo duro, se siguieron las recomendaciones de Widstron et al. (1978), el cual indica utilizar la proporción de 1 g de grano por insecto adulto. En promedio para los 8 cultivares de maíz, 4 granos pesaron alrededor de 1 g. La proporción de granos e insectos fue de 4/1. En nuestro caso, por cada unidad experimental o repetición, se emplearon 100 granos de cada cultivar de maíz con 25 adultos de S. zeamais colocados para su ovoposición durante 12 días. Cumplido el tiempo de ovoposición, se retiraron con la ayuda de un tamiz de 500 u. La progenie total emergente en granos de los 8 cultivares fue registrada a partir del 20avo día después de cumplido un mes de la infestación inicial hasta agotar los insectos emergentes.

Unidad ExperimentalLas unidades experimentales utilizadas consistieron en envases de plástico blanco no transparente de 5 x 4 x 3cm, conteniendo cada una 100 granos y 25 insectos adultos de S. zeamais de 0 a 10 días de edad. Para permitir el paso del aire y evitar la fuga de los insectos se perforó finamente las tapas con pequeños agujeros.

Variabilidad en susceptibilidad Para determinar la variabilidad en susceptibilidad de los granos de los 8 cultivares de maíz amarillo duro al gorgojo del maíz se hizo en base a cuatro criterios: 1) emergencia de adultos (F1), 2) zonas o regiones de emergencia de adultos más vulnerables en el grano, 3) porcentaje de daño a los granos, y 4) influencia en el sexo de la descendencia.

Emergencia de adultos (F1. 1): Consistió en cuantificar el número total de insectos adultos emergidos (F1) de los granos de cada uno de los ocho cultivares ensayados. Esta evaluación fue realizada aproximadamente a los 50 días de la infestación inicial y se hizo retirando y contando los adultos de cada unidad experimental y colocándolos en frascos con alcohol al 90%. Zona de emergencia de adultos en el grano:2. Un total de 1600 granos, 50% del total, correspondientes a los ocho cultivares de maíz amarillo duro fueron observados al estereoscopio, determinándose las zonas del grano más vulnerables o preferidas para

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la emergencia del insecto. Se hizo previamente una zonificación del grano de maíz determinándose 5 zonas de emergencia utilizadas por los adultos de S. zeamais (embrión del grano, endospermo lado inverso del grano, punta de inserción del grano, endospermo lado lateral del grano y endospermo lado del embrión) (Fig. 1). Influencia en el sexo de la descendencia:3. La influencia de los ocho cultivares sobre el sexo de la descendencia fue efectuada en el 50% de la población total de insectos adultos emergidos de los granos de los ocho cultivares de maíz amarillo duro. La determinación del sexo se realizó con la ayuda de un estereoscopio (33X) según las características morfológicas del rostrum sugerida por Reddy (1951) (Fig. 2).Daños a los granos:4. Se cuantificó el porcentaje de daño realizado por los adultos de S. zeamais, observados a 8X en un estereoscopio, en el 50% del total de granos utilizados en el experimento.

Diseño experimentalCada cultivar de maíz amarillo duro estuvo conformado por cuatro repeticiones o unidades experimentales que a su vez contenían 100 granos de maíz amarillo duro infestados con 25 adultos de S. zeamais de edad conocida y no sexados. Los ocho cultivares de maíz utilizados constituyeron los ocho tratamientos. El total de granos utilizados por cultivar fue 400, haciendo un total de 3.200 granos para todo el experimento. El numero de insectos de S. zeamais empleado para infestar cada tratamiento fue de 100 adultos, haciendo un total de 800 insectos para el total de los ocho cultivares. Se usó la prueba de Shapiro-Wilk para determinar si los datos seguían la distribución normal. Al observarse que no seguían esta distribución los datos de emergencia de adultos y de zonas de emergencia fueron transformados a raíz cuadrada del arcoseno, y de igual forma el número de orificios de emergencia fueron transformados a logaritmo en base10 con el fin de asegurar la normalidad. Los valores promedio fueron ordenados por grupos con su respectiva desviación estándar. Se empleó el análisis de la variancia (ANDEVA) y las respectivas pruebas de significación de Tukey con P = 0,05 para determinar diferencias entre los tratamientos. Para calcular si la relación entre sexos de la descendencia de S. zeamais para cada uno de las ocho variedades de maíz sigue la proporción 1:1, se empleó el chi-cuadrado 2 x 2 con corrección de Yates. Se realizó una correlación producto momento de Pearson para determinar la relación de la descendencia de adultos (F1) de cada variedad con el número de orificios promedio de emergencia. Los paquetes estadísticos utilizados fueron MINITAB® y SPSS® versión 15,0.

RoDRIGuez & IAnnAcone: ReSIStencIA De mAÍz A SitophiluS zeamaiS (coleopteRA: cuRculIonIDAe) 3

Resultados

Se muestran diferencias entre los valores medios del número de adultos de S. zeamais emergidos (F1) de los granos en cada uno de los ocho cultivares de maíz amarillo duro evaluados. Los valores se encuentran ordenados en tres grupos y la cantidad promedio de insectos emergidos indican la resistencia y/o sensibilidad de los granos de los ocho cultivares evaluados (Tabla 1). La zona preferida de emergencia de S. zeamais, en la mayoría de los granos de los cultivares evaluados es el endospermo lado inverso del grano (EnLI) y la zona con menos incidencia de emergencia del insecto es el endospermo del lado del embrión (ELE). Cabe indicar que los granos del cultivar Marginal 28T mostraron una

Figura 1. Zonas de emergencia de adultos de Sitophilus zeamais en el grano. Emb = Embrión del grano. EnLI = Endospermo lado inverso del grano. PIG = Punta de inserción del grano. EnLL = Endospermo lado lateral del grano. ELE = Endospermo lado del embrión.

Figura 2. Dimorfismo sexual en base al área cefálica de Sitophilus zeamais de acuerdo a Reddy (1951).

repartición casi homogénea de orificios de emergencia en las cinco zonas (Tabla 1).

La relación de sexos del 50% de adultos de S. zeamais, emergidos de los granos de los 8 cultivares de maíz amarillo duro señalan que el porcentaje de machos con relación al porcentaje de hembras emergidos es aproximadamente 1:1 para todos los cultivares (Tabla 1). Los resultados de daño a los granos, son consignados en tres grupos de acuerdo al porcentaje promedio de orificios en los granos (Tabla 1). Se observó una correlación producto momento de Pearson para relación entre la descendencia de adultos (F1) de cada variedad con el número de orificios promedio de emergencia (r = 0,98; P = 0,00).

Discusión

La prueba más importante del presente bioensayo para determinar la resistencia de los granos de ocho cultivares de maíz amarillo duro a los ataques de S. zeamais, es el número de insectos adultos emergidos (García et al. 2003, Siwale et al. 2009, Tongjura et al. 2010). Rodríguez-Cobos et al. (1990) cuantificaron la evolución de la emergencia como el parámetro más trascendente para determinar la resistencia de diez cultivares de trigo a los ataques del gorgojo del trigo Sitophilus granarius (Linnaeus, 1758). Los granos que presentan mayor resistencia por el menor número de insectos emergidos corresponden al cultivar Marginal 28T. En segundo lugar el grupo de granos de los cultivares de maíz amarillo duro, medianamente resistentes a los ataques del insecto son Varex, Chalera y Star. La composición química y el

contenido de humedad del grano podrían ser un factor clave en la resistencia genética a los gorgojos de granos almacenados. Grupos fenólicos y amidas localizados en el pericarpio, aleurona y endospermo en el grano de maíz son la base de los mecanismos de no preferencia y antibiosis en S. zeamais (García et al. 2003). En el presente estudio todos estos mecanismos y bases de resistencia, principalmente por antibiosis explicarían las diferencias observadas en el número de insectos emergidos entre cultivares. El tercer grupo de granos que produjeron mayor progenie son Dekal B, AG-5572, Pimte INIA e INIA 605; estas cuatro variedades no poseerían los mecanismos adecuados de resistencia a S. zeamais (Mbata 1990, García et al. 2003). Los resultados obtenidos de las zonas de emergencia de S. zeamais indican que la punta de inserción del grano (PIG) y el endospermo lado inverso del grano (EnLI), se constituyen como las zonas preferidas por el insecto para emerger. Por otro lado se tienen las zonas del endospermo lado del embrión del grano (ELE), el embrión del grano (Emb) y el endospermo lado lateral del grano (ELL) como las zonas menos preferidas por el insecto para su salida o emergencia del grano. Por último en cuanto a los granos de los cultivares Marginal 28T, Star (resistentes) y Dekal B (moderadamente resistente), muestran una similar distribución de la emergencia en las zonas de los granos. Cabe indicar que una distribución homogénea de zonas de emergencia también sucede en los granos de los cultivares sensibles INIA 605 y AG-5572. Rodríguez- Cobos et al. (1992) zonificaron en granos de trigo siete sitios preferidos de oviposición para S. granarius.

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Tabla 1. Emergencia de adultos (F1), porcentaje de zonas de emergencia de adultos (en relación al porcentaje de daño), influencia en el sexo de la descendencia de Sitophilus zeamais emergidos y número de orificios de emergencia (daño) en los granos de ocho cultivares de maíz amarillo duro.

Letras minúsculas iguales en una misma columna indican que los promedios son estadísticamente iguales (Prueba de Tukey P = 0,05, con valores de la media por grupos y desviación estándar DE en paréntesis). Letras mayúsculas iguales en una misma fila indican que los promedios son estadísticamente iguales (Prueba de Tukey P > 0,05). RS = Ratio sexual = Nº machos/ Nº hembras. 1 = endospermo lado del embrión del grano (ELE). 2 = punta de inserción del grano (PIG). 3 = embrión del grano (Emb). 4 = endospermo lado lateral del grano (ELL). 5 = endospermo lado inverso del grano (EnLI). X2 = Chi-cuadrado con corrección de Yates.

1 2 3 4 5MARGINAL 28T 24,00 (2,71)a 1,5A 5,5B 4,75B 4,75B 5,25B 3,94 < 0,05 1,08 0,02 0,88 21,75 (1,26) aVAREX 30,25 (11,59)a 1,25A 5,25B 3,75AB 4,0AB 11,0C 9,60 < 0,05 1,28 0,55 0,45 25,25 (5,68) aCHALERA 31,25 (17,27)a 0,5A 6,5C 2,0AB 4,75BC 7,75C 6,14 < 0,05 0,88 0,09 0,76 21,50 (7,00) aSTAR 31,50 (7,90)a 0A 3,5B 3,0B 4,5B 10,25C 20,70 < 0,05 0,93 0,01 0,93 22,00 (3,36) aDEKAL B 55,75 (9,54)b 0A 6,75B 7,25B 7,5B 14,5C 33,29 < 0,05 0,57 3,13 0,07 36,50 (1,91) bAG-5572 77,75 (13,55)c 0,75A 15B 6A 4,75A 15,75B 12,61 < 0,05 1,25 0,44 0,50 42,00 (5,35) bPIMTE INIA 78,75 (4,99)c 2A 22C 5A 2,25A 12,75B 35,07 < 0,05 1,21 0,30 0,58 43,75 (3,20) bINIA 605 90,50 (10,25)c 1,25A 14,5B 6,2A 7,25A 22,5C 12,42 < 0,05 0,90 0,04 0,83 52,25 (8,09) cF 24,98 23,02P < 0,05 < 0,05

X2 P DañoVariedad de maíz % Emergencia de adultos

Zona de emergencia del insectoF P RS

La influencia de los granos de los cultivares resistentes y sensibles de maíz amarillo duro sobre la relación de sexos de la descendencia del gorgojo del maíz no fue significativo. Estos resultados son similares a los ensayos realizados por Rodríguez-Cobos et al. (1990) en pruebas de resistencia con granos de 10 variedades de trigo expuestos al ataque de S. granarius.

En cuanto a los daños observados en los granos y cuantificados por el número de orificios de emergencia del insecto, confirman el menor ataque en los granos de los cultivares Chalera, Marginal 28T, Star y Vatex. Con mayores ataques se encuentran los granos de los cultivares Dekal B, AG-5572 y Pimte INIA. En último lugar se encuentran los granos del cultivar INIA 605 como los más atacados. Este comportamiento al ataque se correlaciona positivamente a la progenie emergida en los granos de cada unos de los ocho cultivares de maíz amarillo duro. Rodríguez-Cobos et al. (1992) utilizaron S. zeamais y granos de seis variedades de trigo resistentes hallando que el porcentaje de granos no atacados es mayor en las variedades más resistentes. Los granos de los cultivares resistentes presentan un menor daño y un menor número de orificios de emergencia cuantificados (Palafox-Caballero et al. 2008).

La variedades resistentes identificadas en el presente estudio puede ser empleadas como fuentes de resistencia en programas de mejoramiento en base a la resistencia a S. zeamais (Abebe et al. 2009).

Conclusiones

Los granos de las variedades Marginal 28T, Varex, Chalera y Star presentaron un comportamiento resistente o menos sensible al producir menor descendencia (F1) de S. zeamais. Los granos de los cultivares Dekal B son medianamente resistentes, mientras que los granos de las variedades AG-5572, Pimte INIA e INIA 605 se muestran como las más sensibles al producir mayor progenie del insecto.

Las zonas del endospermo lado inverso del grano (EnLI) y la punta de inserción del grano (PIG), son lo sitios que prefieren los adultos de S. zeamais para emerger de los granos de los cultivares de maíz amarillo duro utilizados en el ensayo.No existe influencia de los granos de cultivares resistentes y sensibles de maíz amarillo duro sobre el sexo de la descendencia. La relación de sexos es 1:1 para los adultos emergidos de los granos de la mayoría de cultivares, excepto para aquellos provenientes del cultivar Dekal B, cuya relación es 2:1.

Los daños cuantificados por los huecos de emergencia son menores en los granos de los cultivares Chalera,

Marginal 28T, Star y Varex. Los granos de los cultivares Dekal B, AG-5572 y Pimte INIA, presentan mayor número de orificios de emergencia de adultos del insecto y en consecuencia mayores daños. Finalmente los granos del cultivar INIA 605 son los más dañados al presentar mayor número de huecos ocasionados por la salida o emergencia de adultos de S. zeamais.

Agradecimientos

A Jorge Chávez-Lanfranchi, ex Jefe del INIA por las facilidades brindadas para la realización de la presente investigación; a Reynaldo Crespo-Peña, ex Director de Extensión del INIA, por su constante apoyo profesional y valiosos aportes entomológicos; a Wladimir Jara Calvo, Jefe de Programa Nacional de Investigación en Maíz del INIA por la provisión de los granos de los diferentes cultivares y apreciación crítica del ensayo.

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