Upload
cordoba
View
0
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
Revue Arachnologique, 13 (10), 2000 : 135-144.
Nueva especie deOrobothriurus Maury del Peru
(Scorpiones, Bothriuridae)
por Luis Eduardo ACOSTAy Jose Antonio OCHOA*
Resume
Orobothriurus wawita, nouvelleespece de scorpion, est decrite des valleesinter-andines du sud-est du Perou, a2700-3800 m d'altitude. Cette espece sedifferencie de ses congeneres par sa tailleplus faible et par la morphologie despedipalpes du male, tres elances et sansapophyse spiniforme mediane. De plus, laface ventrale du metasoma presente unepigmentation irreguliere au lieu de labande mediane bien definie presente cheztoutes les autres especes. Par la morphologie de l'hemispermatophore (elance eta region des lobes plus petite), O. wawitan. sp. se rapproche de O. alticola, O.paessleri et O. curvidigitus; les details dela trichobothriotaxie placent la nouvelleespece en une position intermediaireentre les autres membres du genre.
Resumen
Se describe Orobothriurus wawita,nueva especie de escorpion colectada envalles interandinos del sudeste del Peru,a 2700-3800 m. Esta especie se diferencia de sus congeneres por su pequenotamano y por la morfologia de los pedipalpos del macho, muy delgados y sin la
apofisis espiniforme en la cara medial dela pinza. Adicionalmente, la faz ventraldel metasoma presenta pigmento irregular, en lugar de la franja axial definidaque caracteriza a todas las demas especies. Por la morfologia del hemiespermatoforo (delgado y con region de lobu·los pequena), O. wawita n. sp. seaproxima a O. alticola, O. paessleri y O.curvidigitus; detalles de la tricobotriotaxia situan a la nueva especie en unaposicion intermedia a otros miembros delgenero. -
Abstract
Orobothriurus wawita, new scorpionspecies from interandean valleys in SEPeru (2700-3800 m) is described. Thisspecies differs from congeners by itssmall size, as well as by the palp morphology of the male, remarkably moreslender and devoid of the spine-shapedmedial apophysis. Additionally, the ventral face of metasoma shows irregularpigmentation instead of the well-definedaxial stripe typical of all other species.Concerning the hemispermatophore morphology (slender and with less developedlobe region), O. wawita n. sp. resemblesO. alticola, O. paessleri and O. curvidi-
* Manuscrit rec;u Ie 20 janvier 2000. Adresse des auteurs: (L.E. A.) CONICET, Catedra de DiversidadAnimal I, Facultad de Ciencias Exactas, Flsicas y Naturales, Universidad Nacional de Cordoba, avoV6lez Sarsfield 299, 5000 Cordoba, Argentina; email: [email protected] (J .A. 0.) Facultad deCiencias Biologicas, Universidad Nacional de San Antonio Abad del Cusco, avoLa Cultura sin, Cusco,Peru; email: [email protected]
136
gUus; some details of the trichobothriotaxy place this new species in an intermediate position in the genus.
Introduccion
El genero Orobothriurus Maury, 1976,comprende escorpiones claramente ligados a un patron andino de distribucion.De momento, en el se incluyen ochoespecies nominales: O. alticola (Pocock,1899), o. paessleri (Kraepelin, 1911), o.curvidigUus (Kraepelin, 1911), O. peruvianus (Mello-LeiHio in Mello-LeiHio &Araujo-Feio, 1948), O. dumayi (Cekalovic, 1974), O. crassimanus Maury, 1976,O. inca Maury, 1976 y O. parvus Maury,1976. De ellas, las cinco primeras habianestado asignadas a Bothriurus Peters,1861, siendo transferidas por MAURY(1976) cuando el genero fue erigido. A suvez, cuatro de las especies (alticola,paessleri, curvidigitus, peruvianus) estuvieron precedentemente incluidas en elsubgenero Bothriurus (Andibothriurus)(BOCHERLet a/., 1963); al momento deser propuesto, este subgenero nominalinclufa otras 6 entidades. EI nombre (conesa autorfa y fecha) es considerado disponible por FRANCKE(1985), pero la correspondiente especie tipo no fue designada por BOCHERL et a/. (1963); elnombre Bothriurus (Andibothriurus) entales condiciones no adquirio status dedisponible (ICZN, 4° ed., art. 13.3).MAURY (1976) finalmente designa aBothriurus coriaceus Pocock, 1893 comoespecie tipo de Bothriurus (Andibothriurus), con 10 cual inadvertidamente hacedisponible al nombre subgenerico, con supropia autorfa y fecha. EI status taxonomico de Bothriurus dista de estar completamente aclarado (ACOSTA& PERETTI,1998), pero el conjunto de especies reunidas en Orobothriurus forma un grupomuy homogeneo, tanto en su morfologiaextema como del hemiespermatoforo,tratandose probablemente de un grupomonofiletico.
ACOSTA& OCHOA
MAURY (1976) baso su estudio enmaterial de pocas localidades. Nuevosmuestreos realizados por uno de nosotrosen el sur peruano estan revelando unadiversidad de especies de Orobothriurusmayor a la conocida hasta el momento.La especie que describimos en este trabajo es notable por su morfologia. En unaprimera instancia los ejemplares disponibles (de exiguas dimensiones) daban laapariencia de tratarse de indi viduosjuveniles. La diseccion de uno de ellosevidencio la presencia de hemiespermatoforos, seiialando por tanto al primerOrobothriurus carente de apofisis en lapinza del macho. La mayor parte de losgeneros de Bothriuridae presenta alguntipo de dimorfismo sexual secundario enla pinza (MAURY,1975); algunas excepciones (especies sin ap6fisis 0 depresionen la pinza) han sido tambien detectadasen Bothriurus y Timogenes Simon, 1880(MAURY, 1981, 1984; MAURY & ROIGALSINA, 1977). El posible significadoevolutivo de esta falta de apofisis 0depresion -plantea interrogantes talescomo si la ausencia del caracter es plesiomorfica, 0 si se trata de una perdidasecundaria, ocurrida independientementeen linajes separados. Este tema permanece practicamente inexplorado y estaabierto a futuras investigaciones.
Siglas utilizadasCDA: Catedra de Diversidad Animal I,
Facultad de Ciencias Exactas, Fisicas yNaturales, Universidad Nacional de Cordoba.
LEA: Coleccion particular de L.E.Acosta, Cordoba.
MACN: Museo Argentino de CienciasNaturales "Bernardino Rivadavia", Buenos Aires.
MUSM: Museo de Historia Natural,Universidad Nacional Mayor de SanMarcos, Lima.
MHNC: Museo de Historia Natural,Facultad de Ciencias Biologicas, Universidad Nacional de San Antonio Abaddel Cusco.
Nuevo Orobothriurus peruano
Orobothriurus wawita Sp. novo(fig. 1-12)
Derivatio nominis. El Hombre especffico deriva de la palabra quechua wawa= nino pequeno; esto alude a la falta deapofisis espiniforme en la pinza delmacho, 10 que sumado a su pequenotamano y aspecto delicado confiere a losmachos adultos de esta especie una apariencia de ejemplares juveniles.
Serie tipica. Holotipo macho (MACN9652), 1 macho, 1 hembra paratipos(CDA 000.019),1 macho, 1hembra paratipos (LEA 000.143), Peru: Pacchac(3800 m, Departamento Cusco), 17julio1998, col. J.A. Ochoa. -Alotipo hembra(MACN 9653), 2 machos, 2 hembrasparatipos (MHNC), igual localidad, 23julio 1998, col. J. Flores, J.A. Ochoa. 1 macho paratipo (MHNC), Peru: Maras(3500 m, Departamento Cusco, ProvoUrubamba), 290ctubre 1997, col. O.Mujica & J.A. Ochoa. - 1 macho paratipo (LEA 000.144), iguallocalidad, 21febrero 1993, col. O. Mujica. - 2 hembras paratipos (MUSM), Peru: ComunPampa (2700 m, Departamento Ayacucho), 10 febrero 1963, col. R. Garcia.
Otros materiales estudiados (notipos). - PERU,Departamento Cusco:Pacchac, ProvoUrubamba (3800 m), 17julio 1998 (J.A. Ochoa), 5 hembras(MHNC), igual localidad, 23 julio 1998(J. Flores, J.A. Ochoa), 12 hembras(MHNC); Culebrachayoc, ProvoUrubamba, 10 febrero 1993 (J.A. Ochoa), 1juv. (MHNC); Huancaro, valle delCusco, 60ctubre 1982 (0. Ochoa M.), 1hembra (MHNC); Salineras, valle delCusco, 10 febrero 1995 (0. Mujica), 2juv. (MHNC); San Antonio, San Sebastian (3250 m), 14 junio 1994 (J .A.Ochoa), 1juv. (MHNC); Kayra, valle delCusco (3220 m), 14 enero 1999 (L.E.Acosta & J.A. Ochoa), 1 hembra(MHNC) ; Tipon, Oropesa, ProvoQuispicanchis, 5 diciembre 1992 (J.A. Ochoa),1 hembra (MHNC).
137
Localidad tipo. Pacchac, Quebradade Pumahuanca (3800 m, 13° 12' S,72° 05' W), Provincia Urubamba, Departamento del Cusco, Peru (fig. 13).
DescripcionColoracion general amarillo pajizo
claro, con manchas cafe oscuras; segmento caudal V y telson ligeramente masrojizos; cara ventral del mesosoma masclara; pectenes blanco amarillentos.
Patron de pigmentacion. Prosoma irregularmente manchado en toda su extension, con pigmento mas oscuro en lacupula ocular, ojos laterales y borde posterior; sobre el borde anterior presentauna mancha mediana, que puede estarconectada a la cupula ocular. Tergitos IVI con dos franjas de pigmento, que llegan al pretergito y al borde posterior(cada franja incluye una media luna irregular sin pigmento); entre elIas, un areadespigmentada, que en el conjunto de lostergitos forman una banda central clara enel mesosoma (ver "Variabilidad"); el pigmento no llega al borde lateral, dejandouna angosta franja clara de cada lade deltergito; la banda central clara se extiendeal tergito VII, alIi flanqueada por pigmento en reticulo. Esternitos III-IV conmanchado apenas visible, el esternito Vpresenta pigmento mas oscuro, que dejaun triangulo claro medio-posterior. Segmentos caudales I-IV: dos lineas finas ysinuosas sobre las carenas dorsales laterales, se ensanchan ligeramente en elborde posterior; caras laterales con pigmento reticulado bien notorio y oscuro,mas dense hacia el borde caudal; estasmanchas nunca confluyen ventralmentesobre el borde posterior; cara ventral conpigmento en posicion paramediana(representadas por manchas delgadas eirregulares), se limitan all!3 0 l!2 proximal; en el segmento I (a veces en II y III)normalmente se conectan oblicuamente alpigmento lateral; en el segmento IV (aveces tambien en II y III) con esbozos deuna linea axial. Segmento caudal V conpigmento mas claro y de reticulo mas
Nuevo Orobothriurus peruano
abierto, presenta bandas laterales muysinuosas; la cara ventrailleva esbozos delfneas axial y paramedianas, muy entrecortadas. Femur y patela de los pedipalpos con manchado en los extremos distaly proximal (cara dorsal), dejando un areaclara en la parte intermedia; pinza consuaves lfneas de pigmento longitudinalesy manchado mas lleno en la base de losdedos. Patas con manchas cerca de lasarticulaciones.
Morfologia. Aspecto gracil y delgado,de habitus mucho mas delicado que otrosmiembros del genero. Borde anterior delprosoma con suave escotadura. Tegumento del prosoma y tergitos finamentegranuloso; tergito VII con 4 carenasesbozadas en el 1/2 posterior, de granulos agudos y de tamano creciente haciaposterior. Esternitos lisos, excepto el Ven las hembras, que posee leve granulacion en el tercio medio-posterior (en 9/26hembras se esbozan dos carenas).
Segmentos caudales I-IV. Carena dorsallateral con granulos mas evidentes enlos segmentos I-II (casi faltan en IV); entodos los segmentos los dos ultimos granulos de destacan por ser mas grandes yagudos, especialmente en los machos.Carena lateral supramediana completa ygranulosa en el segmento I, culmina enun grano alto y agudo; progresivamenteva desapareciendo en los demas segmentos (en segmentos II-III evidenciada par203 granulos distales, ausente en el segmento IV). Carenas laterales inframedianas presentes solo en la mitad distal delsegmento I (menos evidente en losmachos). Carenas ventrales lateralescompletas y granulosas en el segmento I,en especial en hembras, mucho masdebiles en los machos; en el segmento II
139
son debiles (hembras) 0 estan ausentes(machos); faltan en segmentos III-IV.Carenas ventrales submedianas en losmachos: solo se aprecian en el segmentoI, como una suave elevacion del tegumento; en las hembras estan bien marcadas en el segmento I, con granos perliformes, menos evidentes en el segmentoII, en el segmento III hay solo granulacion dispersa; como excepcion, en losejemplares de Ayacucho (hembras) lascarenas ventrales submedianas lleganbien definidas hasta el segmento III.
Segmento caudal V. Carenas dorsaleslaterales con solo 1-2 (machos) 0 2-4(hembras) granulitos proximales; laterales medianas ausentes. Cara ventral: sincarenas en los machos, solo son visiblespocos granulos en el area terminal de unahipotetica carena ventral mediana; en lashembras, las ventrales laterales estan presentes en la mitad 0 el tercio distal delsegmento, mientras que las ventrales submedianas estan representadas (en ejemplares mas granulosos) por una granulacion irregular en el 1/3 distal; la carenaventral mediana es granulosa en 1/3 0 2/3distales, se confunde con el area granulosa posterior (en el tercio proximal secontinua en un tenue pliegue liso deltegumento). Telson bajo, liso en el machoy finamente granuloso en la hembra.
Pedipalpos delgados, pinzas muy delicadas, con dedos proporcionalmente largos; los machos carecen de la apofisisespiniforme de caracter sexual secundario en la pinza. Tricobotriotaxia como enel genero, tricobotria Et3 aproximadamente a la misma altura de la Est; Esbsituada sobre la Eb2.
Numero de dientes pectineos: machos16 a 19, hembras de 13 a 18 (holotipo,
Figuras 1-7. - Orobothriurus wawita n. sp. -1-5: holotipo macho (MACN 9652).1, segmentos caudales III-V Y telson, vista lateral. 2, pedipalpo derecho, troca.nter, femur, patela ypinza, vista dorsal. 3-5, pinza derecha (se sefialan tricobotrias Est, Et3, Esb y Eb2), 3, vista lateral, 4, vista ventral, 5, vista ventromedial. - 6-7 : paratipo macho (LEA 000.144), hemiespermatMoro derecho (e: proyeccion en forma de espolon de la cresta frontal). 6, vista extern a,7, vista interna.
Escalas: 1 mm en fig. 1-5; 0,5 mm en fig. 6-7.
Nuevo Orobothriurus peruano
Longitud totalProsoma: largo
ancho anterior y ancho posteriorMesosoma, largoMetasoma, largoSegmento caudal I, largo y anchoSegmento caudal II, largo y anchoSegmento caudal III, largo y anchoSegmento caudal IV, largo y anchoSegmento caudal V, largo, ancho y altoTelson, largoVesicula, largo, ancho y altoAguij6n, largoPedipalpo, largo totalFemur, largo y anchoPatela, largo y anchoPinza, largo, ancho y altoDedo m6vil, largo
Holotipo macho20,202,43
1,80 ; 2,734,8312,94
1,17 ; 1,501,40; 1,371,57 ; 1,372,00 ; 1,23
3,20; 1,20; 1,033,60
2,80 ; 0,90 ; 0,730,808,43
2,23 ; 0,602,47 ; 0,63
3,73 ; 0,63 ; 0,732,33
141
Alotipo hembra23,463,03
2,30 ; 3,406,4314,00
1,33 ; 2,031,53; 1,831,70; 1,802,17 ; 1,77
3,47 ; 1,73 ; 1,403,80
2,77 ; 1,23 ; 0,931,039,33
2,40 ; 0,772,73 ; 0,90
4,20 ; 0,83 ; 0,932,33
Tabla I. - Medidas (en milfmetros) del holotipo macho y el alotipo hem bra de Orobothriurus wawita n. sp.
18-18, alotipo 17-16; ver "Variabilidad").Hemiespermatoforo delgado; laminamayormente recta, contorno frontal de suextrema distal subtriangular; cresta distal de disposicion paralela al bordeabfrontal; la cresta frontal representa 1/2del largo de la lamina, se hace oblicua ensu porci6n media; en el sitio de inflexi6n,sobre el margen madial, se observa unapequefia proyeccion en forma de espol6n;el margen opuesto (lateral) tiene un bordedenticulado (bien evidente en el holotipo)y forma una breve expansion laminar;region de lobulos como en O. curvidigitus y O. paessleri (MAURY,1976), especialmente en relacion a la morfologia dellobulo basal.
VariabilidadLongitud total: machos 18,27
20,63 mm (X = 19,58 mm, n = 7); hembras hasta 24,90 mm. Medidas de holotipo y alotipo en tabla 1.
Ancho de banda clara central de mesosoma: 11-17% del ancho del tergito vex= 13,5%,n = 31); en el holotipo, 16,6%,en el alotipo, 11,7%.
Frecuencia del' numero de di'entes'pectineos: frecuencias en machos (n = 14pectenes), 16 dientes (2 pectenes), 17 (4),18 (4), 19 (4); hembras (n = 54), 13 (6),14 (4), 15 (9), 16 (20), 17 (13), 18 (2).
Alto relativo del telson: indicelargo/alto en machos, 4,8-5,4 (X = 5,1, n= 7), holotipo, 4,9; en hembras, 3,25-4,58"(X = 3,95, n = 25), alotipo, 4,08.
fndice largo / ancho de pinza enmachos: 5,6-6,5 (X = 6,0, n = 7), holotipo, 5,8; en hembras: 4,46-5,45 (X =5,05, n = 25), alotipo, 5,06.
Distribucion y habitatSudeste del Peru: valles interandinos
de Ayacucho y Cusco, desde 2700 a3800 m (fig. 13). En todos los casos se les
Figuras 8-12. - Orobothriurus wawita n. sp., alotipo hembra (MACN 9653).8, segmentocaudal I, vista ventral (1os puntos negros indican la insercion de quetas principales). 9, segmento caudal V y telson, vista lateral. 10, segmento caudal V, vista ventral. 11, pigmento ventral del esternito V y segmentos caudales I-V. 12, pinza derecha, vista ventromedial.
Escalas: I mm.
142 ACOSTA& OCHOA
Figura 13. - Distribuci6n geognifica de Orobothriurus wawita n. sp. en los departamentosAyacucho (1) y Cusco (2), Peru. "Comun Pampa, cerca de Cangallo" no pudo ser ubicada,sefialandose esta ultima localidad en el mapa de la izquierda. Derecha: ampliaci6n del areagrisada en el departamento Cusco. Circulos: localidades estudiadas; la localidad tipo (Pacchac)se indica con una flecha. Puntos de referencia: la ciudad del Cusco, los rios Urubamba 0 Vilcanota (UR), Huatanay (H) y Paucartambo (PA). Lineas delgadas continua~: cota de 4000 11?: ...
S.n.ill.
encontro debajo de piedras, con vegetacion predominante arbustiva y suelo arenoso 0 suelto. La distribucion corresponderfa a una zona reconocida por algunosautores como "Qheshwa" (CEBALLOSBENDEZU, 1970, 1976) 0 Provincia Serrana (Mesoandino + Subpuna; MARIN,1961); otros autores ignoran esta regiony la ubican en parte dentro de la Puna, enparte en Selva Alta (BRACK, 1986). LaQheshwa se caracteriza por tener c1imatemplado, con lluvias moderadas y estacion seca; la vegetacion es principalmente arbustiva, pero tambien se encuentran especies arboreas. La mayor parte delos ejemplares de O. wawita n. sp. corresponden a alturas entre 3500 y3800 m; posiblemente la presencia de laPuna marca en estos lugares ellimite desu dispersion. En la quebrada de Pumahuanca se realizo un muestreo a dife-
rentes alturas: O. wawita n. sp. fuedetectado hasta los 3800 m; 100 m masarriba no fue po sible hallarIa, presumiblemente debido a la presencia del iniciodel bosque de que una (Polylepis). Laspunas de la cordillera oriental ubicadas enlos departamentos de Cusco, Apurfmac yAyacucho son mas humedas en comparacion con el lado occidental, estodebido a la cercanfa con la "ceja deselva" que durante gran parte del ano presenta alta nubosidad; ademas, en la zonaexisten muchos bofedales y humedalesllamados comunmente "oconales". Talvez esta alta humedad en comparacioncon el lade occidental (donde sf existenescorpiones hasta alturas por sobre los4000m [MAURY, 1976; OCHOA, obs.pers.]) constituyan ambientes negativospara la nueva entidad. Hasta el momentono se ha detectado otra especie de Oro-
Nuevo Orobothriurus peruano
bothriurus en simpatria con O. wawita n.sp. ; la forma de distribucion mas cercanaes una especie innominada de la zona deOllantaytambo, aproximadamente a30 km de Pacchac. La mayor parte de losejemplares fueron hallados en temporadade invierno (epoca de secas), especialmente los machos, 10 que presumiria quese trate de escorpiones de acti vidad invernal.
Comparaci6n y diagnosisOrobothriurus wawita n. sp. se dife
rencia de sus congeneres porIa falta deapofisis espiniforme en la pinza del pedipalpo de los machos. Los ejemplares tienen adem as un aspecto muy gracil y delicado, 10 cual se refleja no solo en lalongitud total (0. wawita es uno de losBothriuridae mas pequefios conocidos),sino especialmente en las proporciones depinzas y telson: los indices longitud/ ancho de la pinza del pedipalpo, as!como longitud/ alto del telson muestranlos mayores valores en el genero. EIpatron de pigmentacion provee buennumero de caracteristicas distintivas. Lanueva especie se diferencia de O. crassimanus, O. inca y O. peruvianus porIabanda central clara sobre los tergitos(ausente en las especies mencionadas).Asimismo, O. wawita n. sp. es la unicaespecie del genero en la que no existe unabanda axial definida en la cara ventral delmetasoma, sector que presenta en cambioun manchado irregular (fig. 11). Menosnotable, pero igualmente constante, O.wawita n. sp. presenta un triangulo claroen el esternito V, que no se aprecia en losdemas Orobothriurus.
MAURY(1976) reconoce en el generodos grupos de especies: uno formado porO. alticola, O. paessleri, O. curvidigitus y O. dumayi, el otro pOl' O. peruvianus, O. inca y O. crassimanus; entreotras caracteristicas, la division se basaen la morfologia del hemiespermatoforo(delgado, con region de lobulos pequefiaen el primer grupo; grueso y region delobulos muy extendida en el restante).Este caracter aproxima la nueva especie
143
al primer grupo (0. curvidigitus y O.paessleri son los unicos ilustrados pOl'MAURY,1976; se confirma aqui la inclusion de O. alticola, ACOSTA,obs. pel's.).Orobothriurus wawita n. sp. difiere deestas especies principalmente porIaforma del extrema apical de la lamina (enO. curvidigitus, O. paessleri y O. alticolaesta porcion es mas estilizada y curvada).Otro caracter usado pOl' MAURY(1976)corresponde a la posicion relativa de lastricobotrias Et3 y Esb. Mientras en el primer grupo Et3 esta en posicion mas basalque Est, en el segundo es mas distal; latricobotria Esb se ubica en el primergrupo formando un triangulo con Eb2 yEb 3' en el segundo grupo 10 forma conEb1 Y Eb2· En ambos casos, al igual queO. parvus y O. dumayi, O. wawita n. sp.se ubica en una situacion intermedia: Et 3
ala misma altura que Est, Esb sobre Eb2 ;
O. alticola es por su parte intermedio solopara este ultimo caracter.
Agradectmientos
Los autores expresan su. reconocimiento al Dr G. Lamas (MUSM) por elprestamo de material de O. wawita n. sp.Por su ayuda en tare as de colecta se agradece a O. Mujica y J. Flores.
Bibliografia
ACOSTA,L.B. & PERETTI,A.V., 1998.Complemento a la descripcion deBothriurus cordubensis (Scorpiones,Bothriuridae) con anotaciones sobrepatrones evolutivos del genero enArgentina. - Revue Arachnologique,12 (10): 95-108.
BOCHERL,W., SAN MARTIN,P.R., FLORESDACUNHA,M., MATIHIESEN,EA., ZIMHER,S. & BDcHERL,1., 1963. - Escorpi5es e escorpionismo no Brasil. XII.Revisao sistematica e critica dosescorpi5es do genero BothriurusPeters, 1861. - Memorias do /nstitutoButantan, 30 : 207-226.
144
BRACK, E.A., 1986. - Ecologia de unpais complejo. In: Gran Geograffa delPeru. Naturaleza y Hombre. MaferMejia Baca, Lima, t. 2, pp. 175-319.
CEBALLOSBENDEZU, I., 1970. - Lospisos zoogeognificos del Departamento del Cusco. - Publicaciones del
Departamento Academico de Zoolog{a y Entomologfa, UniversidadNacional San Antonio Abad del Cusco,1: 1-26.
CEBALLOSBENDEZU,I., 1976. - Nuevoesquema biogeografico del Peru.Revista Universitaria, Cusco, 130 : 1944.
FRANCKE, O.F., 1985. - Conspectusgenericus scorpionorum 1758-1982(Arachnida: Scorpiones). - Occasional Papers of the Museum, Texas TechUniversity, 98: 1-32.
INTERNATIONALCOMMISSIONONZOOLOGICALNOMENCLATURE,1999. - International code of zoological nomenclature, 4th ed. International Trust ofZoological nomenclature, pp. I-XXIX,1-306.
MARiN, M.F., 1961. - Panorama fitogeognifico del Peru. - Revista Universitaria, Cusco, 120 : 9-68.
ACOSTA& OCHOA
MAURY,E.A., 1975. - Sobre el dim orfismo sexual de la pinza de los pedipalpos en los escorpiones Bothriuridae.- Bulletin du Museunnational d'Histoire naturelle, 3eme ser. n° 305, Zool215: 765-771.
MAURY, E.A., 1976. - Escorpiones yescorpionismo en el Peru. V: Orobothriurus, un nuevo genera de escorpiones altoandinos. - Revista peruanade Entomologfa, 18 (1) : 14-25.
MAURY,E.A., 1981. -Anew Bothriumsfrom Bolivia (Scorpiones, Bothriuridae). - Bulletin of the AmericanMuseum of Natural History, 170 (1) :29-33.
MAURY,E.A., 1984. - Redescripci6n deBothriurus bocki Kraepelin 1911(Scorpiones, Bothriuridae). - TheJournal of Arachnology, 12: 351-356.
MAURY,E.A. & ROIG ALSINA,A., 1977.- Timogenes (T.) haplochirus, nuevaespecie de escorpi6n Bothriuridae. Physis, secc. C, 37 (93) : 275-280.