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Nematoda do Talude da Bacia de Campos (Rio de Janeiro . Brasil) Pernambuco Fevereiro, 2009 CATÁLOGO DE GÊNEROS

Nematoda do Talude da Bacia de Campos

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Nematoda do Talude da

Bacia de Campos(Rio de Janeiro . Brasil)

PernambucoFevereiro, 2009

CATÁLOGO DE GÊNEROS

Coordenação do Catálogo Verônica da Fonsêca-Genevois,

André Morgado Esteves, Maria CristinadaSilva e Alessandra Prates Botelho

Revisão CientíficaTânia Nara Campinas Bezerra e

Gustavo Fonseca

Projeto Gráfico e diagramaçãoLuciana Tosta e Fast design

Não é permitido a reprodução e transmissão total ou parcial, sejam quais forem os meios utilizados,sem a devida autorização e citação da fonte.

Impresso no Brasil em fevereiro de 2009 pela:Fast Design - Prog. Visual, Editora e Grafica Rápida LTDA.

e-mail: [email protected]: 100 exemplares

CapaNatália Franca

FotosCapa - Pseudocela Filipjev, 1927Fotos das pranchas dos Gêneros:

Alessandra Prates BotelhoPranchas dos Gêneros:

Luciana Tosta

Ficha catalografica

Patrocínio

Colaboradores:

Alexandre Lacerda de Larrazábal Filho

Graduando em Ciências Biológicas-UFPE

[email protected]

Betânia Cristina Guilherme

Prof. Adjunto 1-UFCG, Campus Cuité

[email protected]

Francisco José Victor de Castro

Prof. Adjunto 1-UFCG, Campus Cuité

[email protected]

Geruso Vieira de Miranda Júnior

Mestre em Biologia Animal-UFPE

[email protected]

Giovanni Amadeus Paiva dos Santos

Doutor em Ciências Biológicas-UFPE

[email protected]

Grácia Maria Bártholo

Doutor em Oceanografia-UFPE

[email protected]

Lídia Lins Pereira

Bacharel em Ciências Biológicas-UFPE

[email protected]

Luciana Davina Tosta Sobral

Bacharel em Ciências Biológicas -UFBA

[email protected]

Coordenação

Verônica Gomes da Fonsêca-Genevois

Prof. Associado II

Departamento de Zoologia - UFPE

[email protected]

André Morgado Esteves

Prof. Adjunto I

Departamento de Zoologia - UFPE

[email protected]

Maria Cristina da Silva

Mestre em Biologia Animal-UFPE

[email protected]

Alessandra Prates Botelho

Mestre em Biologia Animal-UFPE

[email protected]

EQUIPE DE TRABALHO

Mariana da Fonseca Cavalcanti

Bacharel em Ciências Biológicas -UFPE

[email protected]

Neyvan Renato Rodrigues da Silva

Professor CEFET-RN

[email protected]

Orane Falcão de Souza Alves

Professor Adjunto – UFBA

[email protected]

Patrícia Fernandes Neres

Mestre em Biologia Animal-UFPE

[email protected]

Paulo de Barros Passos Filho

Graduando em Ciências Biológicas-UFRPE

[email protected]

Rita de Cássia Coelho de Lima

Mestre em Biologia Animal-UFPE

[email protected]

Taciana Kramer de Oliveira Pinto

Prof. Adjunto 1-UFAL,Campus Penedo

[email protected]

Tatiana Nunes Cavalcante Alves

Mestranda em Biologia Animal-UFPE

[email protected]

Verônica Silva de Oliveira

Licenciada em Ciências Biológicas

[email protected]

Virág Venekey

Doutor em Oceanografia-UFPE

[email protected]

Viviane Freire Lira

Mestre em Biologia Animal-UFPE

[email protected]

Wilson Saraiva

Graduando em Ciências Biológicas-UFPE

[email protected]

SUMÁRIO

Apresentação

Prefácio

Introdução................................................................................13

Aréa de Estudo......................................................................... 18

Material e Métodos ...................................................................19

Resultados ............................................................................... 22

Lista Taxonômica..................................................................... 22

Ordem Enoplida ...................................................................... 35

Ordem Chromadorida.............................................................. 67

Ordem Desmodorida ..............................................................105

Ordem Desmoscolecida .......................................................... 121

Ordem Monhysterida ..............................................................133

Ordem Araeolaimida .............................................................. 153

Ordem Plectida ....................................................................... 167

Abreviações ............................................................................ 181

Glossário ................................................................................183

Referências ............................................................................. 187

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Prefácio

Compared to other areas of science, Nematology is a young subject with limited number of

devotees. Even younger and smaller is the group of marine nematologists, and so is the

history of the marine nematologist core in Brazil.

As nematodes are the predominant group of meiobenthic animals, often researchers start

with meiofauna to come to nematodes. This is what happened with VERONICA DA FONSECA-

GENEVOIS: she went to Paris (France) in 1985 and was introduced to the wonders of

meiofauna by Dr. JEANNE RENAUD-MORNANT at the ‘Muséum National d’Histoire Naturelle’

in Paris. After her ‘Doctorat d`État en Oceanographie - Meiofauna of the Loire Estuary -

at the University of Nantes, France in 1987 promoted by Dr. FRANÇOIS OTTMAN she returned

to Brazil and started the Meiofauna Laboratory of the Zoology focusing on meiofauna

research at the ‘Universidade Federal de Pernambuco’ in Recife. The first student was

CLELIA MÁRCIA CAVALCANTI DA ROCHA, currently a professor at the Federal Rural University

of Pernambuco, working on Tardigrades. Later, one of her PhD students, TANIA NARA

BEZERRA, studying the Meiofauna of Olinda Isthmus became fascinated by the numbers

and diversity of nematodes and went to Europe to enrol for the master programme “Post-

graduate International Nematology Course” (PINC) at Ghent University (Belgium). She

did the first steps towards the start of nematological research in Recife which leaded to a

close cooperation and friendship between the nematology group of the Ghent University

and of Recife. Many more students followed the steps of TANIA NARA (1999) and graduated

as Master of Science in Nematology at Ghent University: Virág Venekey (2002), GIOVANNI

SANTOS, Maria CRISTINA DA SILVA and NEYVAN RENATO RODRIGUES DA SILVA (2003), all from

Recife and GUSTAVO FONSECA (2004) from the laboratorium of SERGIO NETTO in Santa Catarina

State and TATIANA FABRICIO (2006), a student from ANDRÉ MORGADO ESTEVES, from the Fed-

eral University of Rio de Janeiro.

In the meantime Prof. VERONICA as well as GRACIA MARIA BARTHOLO, FRANCISCO VICTOR DE

CASTRO and ANDRÉ MORGADO ESTEVES came on a temporary visit to Ghent University to be-

come acquainted with some techniques and to update the literature.

Actually, among the PINC-alumni, the group in Recife is certainly top-ranked in the estab-

lishment of a critical mass. And of course more talented and enthusiastic master (VIVIANE

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LIRA, RITA DE CASSIA COELHO LIMA, LUCIANA DAVINA TOSTA SOBRAL, TATIANA NUNES CAVALCANTI

ALVES, GERUSO VIERA DE MIRANDA JUNIOR, MARIANA DA FONSECA CAVALCANTI, VERONICA SILVA DE

OLIVEIRA, MONICA MARINHO VERÇOSA) and PhD students (NEYVAN RENATO RODRIGUES DA SILVA,

BETANIA CRISTINA GUILHERME, MARIA CRISTINA DA SILVA, PATRICIA FERNANDES NERES, ALESSANDRA

PRATES BOTELHO) are daily involved in several projects in Recife .

After the examples set by her students Prof. VERONICA became herself attracted by nema-

todes around 2OO2 and promoted nematodes to colleagues, this resulted in a poster

‘Biodiversity of Free-living Marine nematodes from Tropical Brazilian Ecosystems’ pre-

senting the marine nematological laboratories in Brazil at the Russian conference in

Vladivostok, Russia.

A perfect and valuable example of the international cooperation between the Nematology

groups of different Universities all over the world : the University of California, Riverside

(Paul DE LEY, as sponsor), the Ghent University (MAGDA VINCX, ANN VANREUSEL, TOM MOENS,

NIC SMOL) and the Federal University of Pernambuco, is demonstrated in 2003-O4 by the

contribution of TANIA NARA BEZERRA and GUSTAVO FONSECA in the transfer of the hard copy

files (erected by NIC SMOL) of the description of all nematodes species per genus into elec-

tronic files and in this way making a substantial part of the NEMYS- digital library

(www.nemys.ugent.be) providing descriptions and literature of all marine nematodes.

Prof. VERONICA is not only an inspiration for her students and colleagues, she is also a

very good manager, successful in searching sponsors for the development of a nemato-

logical laboratory and of projects creating the possibility for youngsters of getting involved

in nematological research. A milestone was certainly the involvement of PETROBRAS, the

Brazilian Petrol and Gas Company, in sampling campaigns and later also in the financial

support of projects such as Deep Sea Water in Campos Basin, which resulted in the expan-

sion of the nematological laboratory through purchasing the necessary equipment such as

microscopes, computer facilities and the creation of an experimental laboratory.

PETROBRAS also opened the international doors for teaching and research aid and coop-

eration in taxonomy: in the period 2004-2008 WILFRIDA DECRAEMER and NIC SMOL, both

from Ghent University visited the laboratory in Recife and added value to nematological

expertise.

The dedication of the meiofauna team of Recife, including PAULO JORGE PARREIRA DOS SANTOS,

LILIA DE SOUSA-SANTOS, VERONICA, ANDRÉ, ADRIANE and CLÉLIA was proved by the successful

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organisation of the ‘Thirtheenth International Meiofauna Conference’ (THIRIMCO) held

in Recife in 2007, another milestone to mark the efforts on the international platform.

Nowadays Dr. ANDRÉ MORGADO ESTEVES became the co-worker and professor at VERONICA’S

lab. and some of the students already finished their PhD, such as Dr. TANIA NARA BEZERRA

(now a member of the Marine Section at Ghent University), Dr. FRANCISCO VICTOR DE CASTRO,

teaching in Paraíba, DR. GIOVANNI SANTOS, now being a post-doc at Ghent University work-

ing with TOM MOENS; and Dr. VIRÁG VENEKEY; the latter lecturing at the Federal University

of Belem and focusing on estuarine nematodes , Dr. TACIANA KRAMER DE OLIVEIRA PINTO at

Alagoas.at the Northeast of Brazil .In the meantime the list of publications is growing

proving a continuous interest of the whole team.

After a decade of raised nematode interest in Recife it is the right moment for the publica-

tion of a Catalogue of deep sea nematodes found in Campos Basin, studying since 2003

that allowed the biggest taxonomic list in the word.

And this is not the end... new projects are waiting, opening new challenges for the whole

team in discovering multifaceted subjects.

Congratulations Prof. VERONICA DA FONSECA-GENEVOIS, Prof. André Morgado Esteves and

your team, up to a brilliant future!

NIC SMOL

Coordenadora do curso de Nematologia

Universidade de Gent - Bélgica

Apresentação

O projeto de Caracterização ambiental de Águas Profundas da Bacia de Campos foi

criado e desenvolvido entre 2001 e 2007 pelo CENPES/PETROBRAS, em parceria com

oito universidades brasileiras. Este projeto teve como objetivo caracterizar as águas e

sedimentos da região oceânica da Bacia de Campos, entre as profundidades de 700m e

2000m, quanto a características físicas, químicas e biológicas.

Esta iniciativa pode ser considerada pioneira na costa brasileira, no que diz respeito

à avaliação de ambientes profundos, devido a algumas características particulares como a

abrangência regional, a amostragem em grandes profundidades, o viés de

multidisciplinaridade nas avaliações de água e sedimento, as coletas simultâneas de

parâmetros que permitiram a integração dos dados gerados e grande investimento na

identificação taxonômica dos organismos coletados.

O projeto é considerado pela empresa como sendo de alta relevância devido ao foco

na geração de informações ambientais na área dos cinco mega-campos petrolíferos

conhecidos na Bacia de Campos (até as descobertas na camada pré-sal), que respondem a

cerca de 80% da produção brasileira em 2008. Isso representa um considerável aumento

no nível de conhecimento sobre o ambiente marinho profundo desta importante área de

exploração e produção de óleo e gás.

Um dos objetivos específicos deste projeto foi a capacitação de pesquisadores

brasileiros no que diz respeito ao conhecimento de grupos biológicos de grande importância

ecológica em ambientes profundos, porém pouco estudados no Brasil. O Filo Nematoda,

objeto deste catálogo, é um destes grupos, sendo considerado excelente indicador da

qualidade ambiental.

O aumento na capacitação e formação de pesquisadores especialistas na chamada

nematofauna se deu na forma de uma parceria, iniciada em 2002, entre o Centro de

Pesquisas da Petrobras (CENPES) e a Universidade Federal de Pernambuco (UFPE). O

processo passou por diversos níveis de desenvolvimento científico, desde análises ecológicas

até refinamentos relacionados à identificação taxonômica e biologia molecular.

Durante este período, foram formados um doutor, três mestres e um aluno de

iniciação científica. Três teses, cinco dissertações e duas monografias encontram-se em

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andamento. Esses dados permitem concluir que a disseminação de conhecimento

proporcionada por este projeto permitiu que em seis anos fosse, no mínimo, triplicado o

número pesquisadores aptos à avaliação destes organismos. Vale ressaltar que, uma vez

que outras universidades no país incorporaram a seus quadros estes profissionais

especializados, a ampliação dos núcleos existentes para avaliação da nematofauna

aumentou ainda mais a disseminação deste conhecimento.

Também merece destaque a intensificação das parcerias internacionais com a

Universidade de Gent (Bélgica) e a Universidade da Califórnia (EUA), que permitiram que

alunos brasileiros pudessem visitar centros de referência, bem como se aperfeiçoar junto

a alguns dos maiores especialistas mundiais no assunto que, por sua vez, também realizaram

cursos e visitas técnicas à UFPE.

Este catálogo é apenas um dos frutos desta profícua parceria entre a Petrobras e a

Universidade Federal de Pernambuco e visa aumentar e disseminar o conhecimento sobre

estes pequenos organismos de crescente importância ecológica.

Msc. Ana Paula da Costa Falcão

Bióloga Marinha

CENPES - PETROBRAS

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INTRODUÇÃO

Ainda que alguns poucos autores continuem a utilizar o termo Aschelminthes para

agrupar diferentes táxons, existe a concordância, na quase totalidade da literatura, de que

o táxon Aschelminthes representa um grupo polifilético e, que seus grupos componentes

(entre eles, os Nematoda), são, na verdade, Filos distintos. Isso está relacionado diretamente

ao fato de que a condição pseudocelomada (= blastocelomada), assim como outras

características, não representaria verdadeiras sinapomorfias dos Aschelminthes, mas sim

que a mesma tenha surgido, várias vezes ao longo da evolução desses grupos, ou seja,

representaria uma homoplasia por convergência relacionada ao modo de vida desses

animais (Ruppert, 1991).

Outro tema que é objeto de grande discussão, ainda muito atual, na literatura

zoológica, é o posicionamento dos Nematoda (e de outros táxons relacionados ao antigo

Filo Aschelminthes) dentro dos Bilateria. Uma visão inicial, com base em observações

morfológicas, considera os Nematoda (e outros “asquelmintos”) relacionados à linha dos

protostômios acelomados (Hyman, 1951). No entanto, Aguinaldo et al. (1997), com base

em análise do gene DNAr 18S, propuseram que os Nematoda estariam relacionados aos

artrópodes e outros grupos, reunindo-os em um grupo monofilético denominado

Ecdysozoa, nome este relacionado ao fato de que todos esses animais sofrem muda. Embora

alguns estudos subseqüentes venham tentando corroborar essa hipótese, existe inúmeras

críticas a mesma, desde o próprio uso desse gene até as diferenças existentes entre esses

táxons, no que diz respeito, a embriogênese e ao próprio processo fisiológico da muda (De

Ley & Blaxter, 2002; Brusca & Brusca, 2003).

Os Nematoda fazem parte de uma das grandes estórias de sucesso do reino animal,

como um dos grupos de invertebrados mais ricos em densidade e diversidade no meio

aquático. Após um século de pesquisas taxonômicas só são conhecidas 10% de suas espécies

com estimativas que variam entre 0,1 a 100 milhões (Meldal et al., 2006). O número de

indivíduos presentes em qualquer habitat sedimentar marinho é normalmente de ordem

ou magnitude maior do que para qualquer outro grande táxon (Platt & Warwick, 1980).

Uma das explicações para este padrão tem sido associada, sobretudo, ao status trófico do

Filo, onde a variedade na morfologia bucal permitiu o aproveitamento de inúmeros recursos

tróficos (Bouwman, 1983).

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MEIOFAUNANEMATOFAUNA

Em mar profundo, os Nematoda prevalecem em número de espécies e de indivíduos

(80 a 99% da abundância total de metazoários) quando os Foraminifera não são considerados

(Heip et al., 1985). Situações ambientais muito específicas são responsáveis pela diminuição

de densidade e de riqueza, tais como: o aporte sazonal de fitodetritos (Rice & Lambshead,

1994), a interação não equilibrada entre produtividade e distúrbio (Huston, 1994). A relação

densidade/riqueza é dependente da granulometria dos sedimentos e que, a diversidade dos

Nematoda, é maior em ambientes de águas profundas do que naqueles de águas rasas com as

mesmas características sedimentares (Heip et al., 1982).

Estudos que descrevem a composição taxonômica deste grupo e/ou abordam as suas

relações com parâmetros ambientais de mar profundo são raros e limitados a poucos locais,

como o Mediterrâneo (Vitiello, 1976; Vivier, 1978b), Baía de Biscay (Dinet & Vivier, 1979), a

área entre a Carolina do Norte e Venezuela (Tietjen, 1971; Tietjen, 1976; Tietjen, 1984; Tietjen,

1989), a Escócia (Thistle & Sherman, 1985), a Noruega (Jensen, 1988) e o Atlântico Sudeste

(Soltwedel, 1993). Entretanto, mais raros ainda, são aqueles referentes ao Atlântico Sudoeste,

podendo-se contar apenas com o de Netto et al. (2005), referente à Bacia de Campos. Os

demais estudos ainda apresentam seus resultados restritos a apresentações em reuniões

científicas e trabalhos acadêmicos, no entanto, esses mesmos estudos ainda não publicados, já

vêem impulsionando a formação de novos taxonomistas no Brasil (ver referências em

THIRIMCO, 2007). Com isso, sabe-se que um volume considerável de publicações está por

vir, incluindo, as descrições das novas espécies pertencentes aos gêneros mais abundantes da

Bacia de Campos e que constam deste catálogo.

Para melhor visualização das áreas de mar profundo prospectadas até o presente,

apresenta-se a Figura 1.

Figura 1: Mapa Mundi da distribuição de Nematoda em mar profundo.

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Segundo Lorenzen (1994) os caracteres morfológicos mais comuns usados na

classificação de Nematoda são:

1 – cutícula

2 - cabeça, setas,

3 - anfídio,

4 - cavidade bucal,

Tipos cutículas: A. lisa; B. estriada; C. fortemente estriada; D. desmen; E. anelada com ponteslongitudinais; F. anelada com pontes longitudinais em forma de “V”; G. heterogênia; H. pontuada.

Tipos de anfídio: A. bolha; B. espiral; C. circular; D. loop; E. oval; F. bolso; G. criptoespiral; H. alongadolongitudinalmente.

Tipos de boca: A. diminuta; B. sem dente; C. com dente dorsal; D. com dente dorsal e subventral; E. complacas; F. em duas partes separadas por fileiras de odontias; G. com mandíbula; H. tubular.

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5 - órgãos reprodutores

A denominada “Escola Inglesa da Nematologia Marinha” impulsionou a

identificação, ao nível de Gênero dos Nematoda marinhos com a criação de excelentes

chaves pictoriais (Platt & Warwick, 1983, 1988; Warwick et al, 1998).

Para a identificação ao nível específico, a morfometria é um procedimento

considerado fundamental, ainda que hajam várias exceções descritas na bibliografia

especializada que não constam do esquema abaixo.

CARACTERES MORFOMÉTRICOS L: comprimento total do corpo mbd: diâmetro máximo do corpo ph: comprimento da faringe t: comprimento da cauda S: comprimento da espícula Sc: comprimento da seta cefálica PROPORÇÕES Índices de De Man (1880): a: comprimento total do corpo/diâmetro máximo. b: comprimento total do corpo/comprimento total da faringe. c: comprimento total do corpo/ comprimento total da cauda.

S

Sc

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A aplicação da técnica molecular, aos estudos de sistemática do Filo Nematoda, foi

intensificada no final do século XX (De Ley & Blaxter, 2002). Blaxter (2001) afirmou que

antes das análises filogenéticas moleculares, o estudo sistemático do filo era limitado pelo:

(1) número de espécies e diversidade morfológica, (2) limitações das análises de sua

morfologia por microscopia óptica, (3) a inevitável especialização da sistemática desses

animais e (4) a dificuldade de formar sistematas. De Ley & Blaxter (2002) defendem que

“a ontogênese e ultra-estrutura dos nematóides são fracamente entendidas e que tais

dificuldades têm levado a criação de múltiplas classificações, pelo menos, parcialmente

conflitantes”. Meldal et al. , (2006) advertem que “a falta de critérios objetivos para acessar

a homologia entre caracteres morfológicos, tem dificultado a reconstrução da filogenia do

filo Nematoda”. Assim, tem-se hoje a tendência de associar as tradicionais características

morfológicas às análises moleculares, criando-se a Taxonomia Integrativa (Fonseca et al.,

2008; Dayrat, 2008).

Desta forma, os recentes estudos filogenéticos, assim como estudos com DNA e

genômica estão trazendo grandes modificações na taxonomia de Nematoda, tal como o

sistema proposto por De Ley & Blaxter (2002).

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ÁREA DE ESTUDO

A Bacia de Campos (21o30’W e 23o30’S) encontra-se na região Sudeste do Brasil

(Figura 1), apresentando largura que varia de 120km a 150km e profundidades máximas

entre 2.400 e 3.000 metros (Soares-Gomes et al., 1999). É considerada relativamente

jovem em termos de idade geológica, possuindo por volta de 140 – 130 milhões de anos

(Defeo, 2002). O talude dessa região é coberto por sedimentos finos terrígenos e por uma

fração arenosa, além de uma predominância de foraminíferos nos sedimentos (Soares-

Gomes et al., 1999).

A área de estudo está sujeita à influência das Correntes do Brasil, que até os 200m

de profundidade corre paralela à costa e transporta a massa de água conhecida como Água

Tropical. Abaixo dos 300m de profundidade há uma inversão na direção da corrente,

transportando grande parte de massas de água provenientes da Água Central do Atlântico

Sul (Metzler et al., 1997).

As águas brasileiras do Atlântico Sul apresentam concentração de nutrientes,

biomassa e níveis de produtividade baixos. Estes fatos estão associados com a presença de

massas de AT oligotrófica, com águas superficiais quentes e alta salinidade transportada

pela CB da isóbata de 200m (Signorini, 1978 apud Metzler et al., 1997). Contudo,

incrementos na biomassa planctônica e na produtividade têm sido observados

freqüentemente devido à entrada de uma massa de água profunda (ACAS) fria e rica em

nutrientes entre 200 e 600m de profundidade. Essa massa de água origina-se em uma

convergência subtropical próximo aos 300S (Brandini, 1991 apud Metzler et al., 1997).

A área também é sujeita a influência das massas de água de Contorno Intermediário

(CCI), de Contorno Profundo (CCP), Água Intermediária Antártica (AIA) e Água Profunda

do Atlântico Norte (APAN) (PETROBRAS, 2001 e 2003).

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MATERIAL E MÉTODOS

Amostras de sedimento destinadas ao estudo da nematofauna na Bacia de Campos

(Figura 2) foram coletadas com Box-corer da Ocean Instruments, do tipo USNEL SPADE

CORER modificada para coleta de 0,25 m2 de sedimento, sub-dividida em 25 testemunhos

(Figura 3).

Figura 2: Bacia de Campos (Rio de Janeiro, Brasil) com localização das estações de coleta na área Sul e

Norte (fonte: CENPES-PETROBRAS, 2004).

Figura 3: Box-corer tipo colméia (A) com sua divisão interna em várias células e estratificação sedimentar

(B) (fonte: CENPES-PETROBRAS, 2004).

A

B

20

Três testemunhos de cada lançamento da Box-corer foram utilizados para as coleta

de meiofauna nos estratos de 0-2 cm, 2-5 cm. Em cada testemunho, as amostras foram

tomadas com uma seringa de plástico de 2,0 cm de diâmetro interno, inserida no sentido

horizontal ao diâmetro do corer. Na campanha OCEANPROF II uma amostragem

suplementar foi realizada em 5 pontos de cada área da Bacia de Campos. Assim, trinta

amostras foram coletadas com testemunho de 10,0 x 10,0 cm, mantendo-se a mesma

estratificação sedimentológica.

Cinco isóbatas foram escolhidas para amostragem do Bentos (750 m, 1.050 m, 1.350

m, 1.650 m e 1.950 m) nas áreas Sul e Norte da Bacia de Campos. O material foi coletado

em 45 estações oceanográficas distribuídas em 9 transectos. Cada amostra foi transferida

para um recipiente plástico de 100 ml e fixadas em formol 10% tamponado com bórax

Em laboratório foi utilizada a metodologia de Boisseau (1957) para extração da

fauna, sendo as amostras lavadas em água corrente e retidas em peneiras com aberturas

de malhas de 0,044 mm e 0,5 mm. O material filtrado neste intervalo foi colocado em

placa de Petri para centrifugação manual, sendo o sobrenadante vertido em placas de

Dolffus, composta de 200 quadrados de 0,25 cm² cada um.

Em microscópio esterioscópico todos os nematódeos contidos em cada amostra

foram contados, retirados com auxílio de estilete e estocados para confecção de lâminas

permanentes após a diafanização. Para as amostras de maior volume, 100 nematódeos

foram retirados aleatoriamente. A densidade dos gêneros foi calculada através da área da

seringa utilizada na coleta, a fim de padronizar os resultados para a medida internacional

da meiofauna (ind./10 cm2).

O processo de diafanização seguiu o método de De Grisse (1969) que consiste na

introdução dos indivíduos em três soluções, contendo: 1 - 99% formoldeído a 4% mais 1%

glicerina (em dessecador, por vinte e quatro horas); 2 - 95% etanol mais 5% glicerina

(introduzida a cada duas horas por 24 horas a temperatura ambiente); 3 - 50% etanol

mais 50% glicerina (por duas horas a temperatura ambiente).

Para montagem de lâminas permanentes cinco indivíduos foram colocados em gota

de glicerina centralizada em um círculo de parafina. Sobre o círculo, uma lamínula foi

adicionada, sendo o conjunto levado ao aquecimento para fixação. Este procedimento

seguiu os passos descritos por Cobb (1917). As lâminas foram inicialmente levadas ao

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microscópio óptico para a identificação dos animais ao nível de gênero, utilizando-se as

chaves pictoriais propostas por Platt & Warwick (1983), Platt & Warwick (1988), Warwick

et al. (1998). A classificação da nematofauna baseou-se em Lorenzen (1994) e em De Ley

et al., 2006.

Os gêneros identificados dizem respeito às campanhas de RONCADOR (apenas os

nematódeos encontrados na macrofauna), de ALBACAR (amostras coletadas em Barra-

cuda e Caratinga), de OCEANPROF I e de OCEANPROF II (incluindo as trinta amostras

suplementares).

Constam deste catálogo os gêneros representados por machos na comunidade

meiofaunística. Aqueles gêneros identificados através de fêmeas estão apenas contidos

na lista taxonômica, destacados com asterisco.

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RESULTADOS

Lista Taxonômica

Usando-se a classificação de Lorenzen (1994), feita com base na morfologia, a lista da

nematofauna da Bacia de Campos apresenta 192 Gêneros, 40 Famílias, 5 Ordens e 1 Classe,

podendo assim ser considerada como a maior lista de Nematoda de mar profundo ao nível

mundial (tanto ao nível de gênero como de família).

Em função do surgimento de uma nova proposta de classificação (De Ley et al., 2006),

baseada em estudos moleculares, fez-se um ajuste dessa lista a esse novo sistema de

classificação, passando a mesma a ser composta por 189 Gêneros, pertencentes a 43

Famílias e 9 Ordens.

Esses resultados mostram que mesmo com a necessidade de ajustes dos táxons, em função

da aplicação de novas técnicas no estudo da sistemática dos Nematoda, poder-se afirmar

que a composição da nematofauna da Bacia de Campos continua sendo a mais rica já

registrada em literatura.

A lista taxonômica contém 189 gêneros, distribuídos em 43 famílias pertencentes a 9 ordens,

sendo Enoplida, a mais abrangente, com 13 famílias, Plectida com 7 familias, Monhysterida

com 6 famílias, Desmodorida com 5 famílias, Chromadorida com 4 famílias, Araeolaimida

com 3 famílias, Triplonchida e Desmoscolecida com 2 famílias cada e Rhabditida com

apenas 1 família.

Chromadoridae e Xyalidae apresentaram o maior número de gêneros, cada uma delas

com 18 gêneros.

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FILO NEMATODA Potts, 1932

CLASSE ENOPLEA Inglis, 1983

SUBCLASSE ENOPLIA Pearse, 1942

ORDEM ENOPLIDA Filipjev, 1929

Subordem Enoplina Chitwood & Chitwood, 1937

Superfamília Enoploidea Dujardin, 1845

Família Enoplidae Dujardin, 1845

Enoplus Dujardin, 1845*

Família Thoracostomopsidae Filipjev, 1927

Enoplolaimus De Man, 1893*

Enoploides Ssaweljev, 1912*

Epacanthion Wieser, 1953

Fenestrolaimus Filipjev, 1927*

Mesacanthion Filipjev, 1927

Paramesacanthion Wieser, 1953*

Trileptium Cobb, 1933*

Família Anoplostomatidae Gerlach & Riemann, 1974

Anoplostoma Bütschli, 1874*

Família Phanodermatidae Filipjev, 1927

Crenopharynx Filipjev, 1934*

Micoletzkyia Ditlevsen, 1926

Phanoderma Bastian, 1865*

Phanodermella Kreis, 1928*

Phanodermopsis Ditlevsen, 1926*

Família Anticomidae Filipjev, 1918

Anticoma Bastian, 1865*

Cephalanticoma Platonova, 1976

Odontanticoma Platonova, 1976*

Paranticoma Micoletzky, 1930*

24

Subordem Trefusina Siddiqi, 1983

Superfamília Trefusioidea Gerlach, 1966

Família Simpliconematidae Blome & Schrage, 1985

Simpliconema Blome & Schrage, 1985*

Família Trefusiidae Gerlach, 1966

Halanonchus Cobb, 1920*

Trefusia De Man, 1883*

Subordem Oncholaimina De Coninck, 1965

Superfamília Oncholaimoidea Filipjev, 1916

Família Oncholaimidae Filipjev, 1916

Adoncholaimus Filipjev, 1918*

Meyersia Hopper, 1967

Oncholaimus Dujardin, 1845

Metoncholaimus Filipjev, 1918*

Prooncholaimus Micoletzky, 1924*

Viscosia De Man, 1890

Família Enchelidiidae Filipjev, 1918

Bathyeurystomina Lambshead & Platt, 1979*

Calyptronema Marion, 1870*

Eurystomina Filipjev, 1921

Pareurystomina Micoletzky, 1930*

Polygastrophora De Man, 1922*

Symplicostoma Bastian, 1865*

Subordem Tripyloidina De Coninck, 1965

Superfamília Tripyloidoidea Filipjev, 1928

Família Tripyloididae Filipjev, 1928

Tripyloides De Man, 1888*

25

Subordem Ironina Siddiqi, 1983

Superfamília lronoidea De Man, 1876

Família lronidae De Man, 1876

Dolicholaimus De Man, 1888*

Syringolaimus De Man, 1888

Thalassironus De Man, 1889

Família Leptosomatidae Filipjev, 1916

Cylicolaimus De Man, 1889

Leptosomatum Bastian, 1865

Metacylicolaimus Stekhoven, 1946

Platycoma Cobb, 1894*

Platycomopsis Ditlevsen, 1926*

Thoracostoma Marion, 1870*

Família Oxystominidae Chitwood, 1953

Halalaimus De Man, 1888

Litinium Cobb, 1920

Nemanema Cobb, 1920

Oxystomina Filipjev, 1921

Thalassoalaimus De Man, 1893

Wieseria Gerlach, 1956*

ORDEM TRIPLONCHIDA Cobb, 1920

Subordem Tobrilina Tsalolikhin, 1976

Superfamília Prismatolaimoidea Micoletzky, 1922

Família Prismatolaimidae Micoletzky, 1922

Pandolaimus Allgén, 1929*

Família Triodontolaimidae Thorne, 1935

Triodontolaimus De Coninck, 1965*

26

CLASSE CHROMADOREA

SUBCLASSE CHROMODORIA

ORDEM CHROMADORIDA Chitwood, 1933

Subordem Chromadorina Filipjev, 1929

Superfamília Chromadoroidea Filipjev, 1917

Família Chromadoridae Filipjev, 1917

Acantholaimus Allgén, 1933

Actinonema Cobb, 1920

Chromadora Bastian, 1865*

Chromadorella Filipjev, 1918*

Chromadorita Filipjev, 1922

Dichromadora Kreis, 1929

Endeolophos Boucher, 1976

Euchromadora De Man, 1886

Graphonema Cobb, 1898*

Hypodontolaimus De Man, 1886*

Innocuonema Inglis, 1969*

Neochromadora Micoletzky, 1924

Parachromadorita Blome, 1974*

Parapinnanema Inglis, 1969*

Prochromadorella Micoletzky, 1924*

Rhips Cobb, 1920*

Spiliphera Bastian, 1865*

Trochamus Boucher & Bovée, 1972*

Família Neotonchidae Wieser & Hopper, 1966

Comesa Gerlach, 1956

Filitonchus Platt, 1982*

Nannolaimus Cobb, 1920

Gomphionchus Platt, 1982*

Neotonchus Cobb, 1933*

Família Cyatholaimidae Filipjev, 1918

Acanthonchus Cobb, 1920*

Cyatholaimus Bastian, 1865*

27

Longicyatholaimus Micoletzky, 1924

Marylynnia Hopper, 1977

Metacyatholaimus Stekhoven, 1942

Minolaimus Vitiello, 1970

Nannolaimoides Ott, 1972*

Paracanthonchus Micoletzky, 1922*

Paracyatholaimus Micoletzky, 1924

Paracyatholaimoides Gerlach, 1953*

Paralongicyatholaimus Stekhoven, 1942*

Pomponema Cobb, 1970*

Família Selachinematidae Cobb, 1915

Cheironchus Cobb, 1917

Choanolaimus De Man, 1880

Gammanema Cobb, 1920

Halichoanolaimus De Man, 1886

Latronema Wieser, 1954

Richtersia Steiner, 1916*

Synonchiella Cobb, 1920*

ORDEM DESMODORIDA De Coninck, 1965

Subordem Desmodorina De Coninck, 1965

Superfamília Desmodoroidea Filipjev, 1922

Família Desmodoridae Filipjev, 1922

Chromaspirinia Filipjev, 1918*

Desmodora De Man, 1889

Eubostrichus Greef, 1869*

Metachromadora Filipjev, 1918*

Molgolaimus Ditlevsen, 1921*

Onyx Cobb, 1891*

Persperia Wieser & Hopper, 1967*

Polysigma Cobb, 1920*

Pseudochromadora Daday, 1889*

Pseudonchus Cobb, 1920

Spirinia Gerlach, 1963

28

Família Draconematidae Filipjev, 1918

Draconema Cobb, 1913*

Eudraconema Busseau, 1993*

Superfamília Microlaimoidea Filipjev, 1922

Família Microlaimidae Micoletzky, 1922

Aponema Jensen, 1978*

Bolbolaimus Cobb, 1920

Microlaimus De Man, 1880

Spirobolbolaimus Soetaert & Vincx, 1988

Família Aponchiidae Gerlach, 1963

Synonema Coo, 1920

Família Monoposthiidae Filipjev, 1934

Nudora Cobb, 1920

Rhinema Cobb, 1920

ORDEM DESMOSCOLECIDA Filipjev, 1929

Superfamília Desmoscolecoidea Shipley, 1896

Família Desmoscolecidae Shipley, 1896

Calligyrus Lorenzen, 1969*

Desmogerlachia Freudenhammer, 1975*

Desmolorenzenia Freudenhammer, 1975

Desmoscolex Claparéde, 1863

Greeffiella Cobb, 1922

Pareudesmoscolex Weischer, 1962*

Quadricoma Filipjev, 1922

Tricoma Cobb, 1893

Família Cyartonematidae Tchesunov, 1990

Cyartonema Cobb, 1920*

Southernia Allgén, 1929*

29

ORDEM MONHYSTERIDA Filipjev, 1929

Subordem Monhysterina De Coninck & Schuurmans Stekhoven, 1933

Superfamília Monhysteroidea De Man, 1876

Família Monhyteridae Chitwood, 1951

Gammarinema Kinne & Gerlach, 1953*

Geomonhystera Andrássy, 1971*

Thalassomonhystera Jacobs, 1987*

Família Sphaerolaimidae Filipjev, 1918

Doliolaimus Lorenzen, 1966*

Metasphaerolaimus Gourbault e Boucher,1981

Sphaerolaimus Bastian, 1865

Subsphaerolaimus Lorenzen, 1978*

Superfamília Sphaerolaimiodea Filipjev, 1918

Família Xyalidae Chitwood, 1951

Ammotheristus Lorenzen, 1977*

Amphimonhystrella Timm, 1961*

Cobbia De Man, 1907*

Daptonema Cobb, 1920

Elzalia Gerlach, 1957

Gnomoxyala Lorenzen, 1977*

Gonionchus Cobb, 1920*

Linhystera Juario, 1974 *

Manganonema Bussau, 1993*

Metadesmolaimus Stekhoven, 1935*

Omicronema Cobb, 1920*

Paramonohystera Steiner, 1916*

Promonhystera Wieser, 1956*

ProrhynchonemaGourbault, 1982*

Pseudosteineria Wieser, 1956*

Scaptrella Cobb, 1917 *

Stylotheristus Lorenzen, 1977*

Theristus Bastian, 1865

30

Subordem Leptolaimina Andrássy, 1974

Superfamília Siphonolaimoidea Filipjev, 1918

Família Siphonolaimidae Filipjev, 1918

Siphonolaimus De Man, 1893*

Família Linhomoeidae Filipjev, 1922

Desmolaimus De Man, 1880*

Didelta Cobb, 1920

Disconema Filipjev, 1918

Eumopholaimus Schultz, 1932*

Linhomoeus Bastian, 1865*

Megadesmolaimus Wieser, 1954*

Metalinhomoeus De Man, 1907

Paralinhomoeus De Man, 1907 *

Terschellingia De Man, 1888

Família Bodonematidae Jensen, 1991

Bodonema Jensen, 1991**

ORDEM ARAEOLAIMIDA De Coninck & Schuurmans Stekhoven, 1933

Superfamília Axonolaimoidea Filipjev, 1918

Família Comesomatidae Filipjev, 1918

Cervonema Wieser, 1954

Comesoma Bastian, 1865*

Dorylaimopsis Ditlevsen, 1918*

Hopperia Vitiello, 1969

Laimella Cobb, 1920

Paracomesoma Hope e Murphy, 1972*

Paramesonchium Hopper, 1967*

Pierrickia Vitiello, 1970

Sabatieria Rouville, 1903

Família Coninckiidae Lorenzen, 1981

Coninckia Gerlach, 1956

31

Família Diplopeltidae Filipjev, 1918

Araeolaimus De Man, 1888*

Campylaimus Cobb, 1920

Diplopeltula Gerlach, 1950

Diplopeltis Cobb in Stiles & Hassal, 1905*

Southerniella Allgén, 1932*

ORDEM PLECTIDA Malakhov, 1982

Subordem Leptolaimina Chitwood, 1933

Superfamília Leptolaimoidea Orley, 1880

Família Leptolaimidae Orley, 1880

Antomicron Cobb, 1920

Camacolaimus De Man, 1889

Halaphanolaimus Southern, 1914*

Leptolaimus De Man, 1876*

Procamacolaimus Gerlach, 1954*

Família Aegialoalaimidae Lorenzen, 1981

Aegialoalaimus De Man, 1907

Família Diplopeltoididae Tchesunov, 1990

Diplopeltoides Gerlach, 1962

Família Paramicrolaimidae Lorenzen, 1981

Paramicrolaimus Wieser, 1954*

Superfamília Ceramonematoidea Cobb, 1933

Família Tarvaiidae Lorenzen, 1981

Tarvaia Allgén, 1934*

Família Ceramonematidae Cobb, 1933

Ceramonema Cobb, 1920

Metadasynemella De Conick, 1942

Pselionema Cobb, 1933

Superfamília Haliplectoidea Chitwood, 1951

Família Haliplectidae Chitwood, 1933

Haliplectus Cobb, 1913 *

Setoplectus Vitiello, 1971*

ORDEM RHABIDITIDA Chitwood, 1933

Subordem Rhabditina Chitwood, 1933

Superfamília Rhabditoidea Örley, 1880

Família Rhabditidae Örley, 1880

Rhabditis Dujardin, 1845*

* Gêneros onde só foram encontrados individuos fêmeas ou juvenis.

** A posição filetica desta família ainda é incerta, por isso ela é considerada a parti neste

trabalho.

33

Pranchas

OR

DE

M E

NO

PL

IDA

FILIPJEV

, 19

29

A Ordem Enoplida Filipjev,1929 caracteriza-se por apresentar indivíduos

com cutícula lisa ou fracamente estriada, nunca pontuada; anfídio não

espiral com fóvea anfidial em forma de bolso; seis sensilas labiais

internas em forma de papilas ou setas curtas; seis labiais externas e quatro

setas cefálicas em dois ou três círculos; região labial frequentemente

dividida em três lábios; cavidade bucal presente ou ausente, quando

presente: pequena ou grande, com ou sem forte esclerotização, com ou

sem dentes; faringe cilíndrica, ligada à parede da cavidade bucal e/ou à

parede do corpo, em alguns casos levemente alargada na base; glândulas

ventrosublaterais e dorsal abrem-se em setores faringeais ou diretamente

posterior à cavidade bucal; metanemes presentes ou ausentes; fêmeas

didélficas, com ovários opostos antidromous refletidos; machos com

dois testículos opostos; glândulas caudais, quando presentes, abrem-se

em um poro único.

Enoplida integra os maiores nematódeos, que, quando adultos chegam a

medir 3 mm. A maioria é marinha, existindo pouquissímas espécies de

água doce. De acordo com Lorenzen (1994), cuja classificação é baseada

nos metanemes, a Subclasse Enoplia apresenta 2 Ordens: Enoplida e

Trefusiida. Enoplida congrega duas Subordens: Enoplina e Tripyloidina.

Porém, estudos moleculares recentes (De Ley & Blaxter, 2002; 2004)

mostram uma nova classificação, com sete subordens na Ordem Enoplida

e três subordens na Ordem Triplonchida, desconsiderando a Ordem

Trefusiida. (Figura 4).

CARACTERÍSTICAS GERAIS

Figura 4: Parte anterior do corpo de nematódeos típicos de cada subordem de Enoplida

(Smoll & Coomans, 2006) que ocorrem na Bacia de Campos: A= Enoplina; B= Trefusiina;

C= Oncholaimina; D= Ironina; E= Tripyloidina.

36

Epacanthion

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1983) Free-living

Marine Nematodes – Part I British Enoplids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series) Eds: Doris

M. Kermack e R.S.K. Barnes. 307p.

Greenslade, P.; Nicholas, W. L. (1991) Some

Thoracostomopsidae (Nematoda: Enoplida) from

Australia, including descriptions of two new gen-

era and diagnostic Keys. Invertebr. Taxon., 4, 1031–

1052.

Smol, N.; Coomans, A. (2006) Order Enoplida. In:

Eyualem-Abebe, Traunspurger, W. & Andrássy, I.

(eds) Freshwater Nematodes: Ecology and Tax-

onomy (pp. 225–292). CABI Publishing, UK.

Cutícula usualmente lisa. Cabeça afunilada ou

em forma de cone. Arranjo cefálico 6+6+4.

Seis setas labiais internas, longas e inseridas

na base dos lábios, seis setas labiais externas

longas e quatro setas cefálicas curtas. Setas

labiais externas e cefálicas inseridas na metade

ou na porção superior da cápsula cefálica.

Setas cervicais freqüentemente presentes.

Lábios altos, marcados por um lobo acessório

com estriações amplas. Estriação semi-lunar

presente. Mandíbulas consistindo de dois

tubos laterais fortemente cuticularizados

com uma lacuna central, conectados

anteriormente por uma fina barra curva.

Anfídio em forma de bolso. Faringe

relativamente longa e cilíndrica. Cárdia

piriforme. Fêmeas didélficas, com ovários

opostos refletidos do lado esquerdo do

intestino. Machos com dois testículos do lado

esquerdo do intestino. Espículas levemente

curvadas. Gubernáculo simples. Um

suplemento pré-cloacal presente. Três

glândulas caudais dispostas antes da cloaca.

Cauda cônica.

1050 e 1950 metros.

Diagnose

Distribuição Batimétrica

Distribuição Geográfica

Bibliografia

Wieser, 1953

Indivíduos que podem medir de 2 a 4 mm.

As espículas podem se apresentar em

diferentes comprimentos de acordo com a

espécie sendo usualmente longas (e” 2,5

diâmetros anais). A revisão mais recente

que inclui este gênero foi feita por

Greenslade & Nicholas em (1991).

Comentários

37

Fig. 5. Epacanthion - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

Família Thoracostomopsidae

38

Mesacanthion

Warwick, R. M. (1970) Fourteen new species of

marine nematodes from Exe estuary. Bull. Br. Mus.

nat. Hist. (Zool.) 19: pp137–177.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1983) Free-living

Marine Nematodes – Part I British Enoplids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series) Eds: Doris

M. Kermack e R.S.K. Barnes. 307p.

Smol, N.; Coomans, A. (2006) Order Enoplida. In:

Eyualem-Abebe, Traunspurger, W. & Andrássy, I.

(eds) Freshwater Nematodes: Ecology and Tax-

onomy (pp. 225–292). CABI Publishing, UK.

Cutícula lisa ou com leve estriação. Região

anterior esclerotizada formando uma

cápsula cefálica. Arranjo cefálico em três

círculos diferentes: seis setas labiais

internas, seis setas labiais externas e quatro

setas cefálicas posicionadas na região an-

terior da cápsula cefálica. Setas cefálicas

mais longas que as labiais. Inúmeras setas

subcefálicas na extremidade anterior do

corpo. Cavidade bucal contém lábios

relativamente baixos, sem estriações

internas; três mandíbulas em forma de

gancho; e uma onchia dorsal. Anfídio em

forma de bolso. Fêmeas com ovários

refletidos pareados. Machos com

testículos pareados, opostos e estendidos.

Espículas geralmente pequenas e em

algumas espécies aberta distalmente.

Gubernáculo presente ou ausente, com

ou sem apófise. Suplemento pré-cloacal

presente ou ausente. Machos de algumas

espécies com dois pares de setas pós-

cloacais. Cauda cônica afilada na

extremidade posterior.

1050, 1350 e 1950 metros.

Diagnose

Distribuição Batimétrica

Distribuição Geográfica

Bibliografia

Filipjev, 1927

Mesacanthion possui um arranjo de setas

na região anterior similar ao

Enoplolaimus. No entanto, em

Mesacanthion as setas cefálicas estão na

porção anterior da cápsula cefálica,

enquanto em Enoplolaimus estão na parte

posterior.

Comentários

39

Fig. 6. Mesacanthion - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

Família Thoracostomopsidae

40

Micoletzkya

Wieser, W. (1953) Free-living marine nematodes I.

Enoploidea. Lunds Universitets Arsskrift. N. F. Avd.

2. Bd 49. Nr 6.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1983) Free-living

Marine Nematodes – Part I British Enoplids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series) Eds: Doris

M. Kermack e R.S.K. Barnes. 307p.

Cutícula lisa. Cápsula cefálica

fracamente desenvolvida. Arranjo cefálico

6+10. Seis setas labiais externas e quatro

cefálicas em um mesmo círculo. Setas

somáticas ausentes. Anfídio em forma de

bolso após as setas cefálicas. Cavidade

bucal pequena e simples. Faringe cilíndrica

e sem bulbo basal. Poro excretor abre-se

imediatamente após a cavidade bucal.

Fêmeas didélficas com ovários opostos

e refletidos. Machos com dois testículos

opostos. Espículas longas.

Gubernáculo simples e sem apófise.

Um único suplemento pré-cloacal

presente. Cauda longa, cônico-cilíndrica.

750, 1050, 1350 e 1950 metros.

O comprimento total dos machos deste

gênero pode variar de 3 a 9 mm.

Comentários

Ditlevsen, 1926

Diagnose Distribuição Geográfica

Distribuição Batimétrica

Bibliografia

41

Fig. 7. Micoletzkya - A: aspecto geral; B: região anterior; C: estruturas copulatórias; D: região posterior.

Família Phanodermatidae

42

Cephalanticoma

Inglis, W. G. (1964) The Marine Enoplida (Nema-

toda): a comparative study of the head. Bull. Brit.

Mus. nat. Hist. (Zoology): II (4): 266–376.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1983) Free-living

Marine Nematodes – Part I British Enoplids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series) Eds: Doris

M. Kermack e R.S.K. Barnes. 307p.

Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics

of freeliving Nematodes. The Ray Society Instituted.

167p.

Smol, N.; Coomans, A. (2006) Order Enoplida. In:

Eyualem-Abebe, Traunspurger, W. & Andrássy, I.

(eds) Freshwater Nematodes: Ecology and Tax-

onomy (pp. 225–292). CABI Publishing, UK.

Cutícula lisa. Metanemes de forma

variável. Cápsula cefálica bem

desenvolvida com a musculatura faringeal

inserida na mesma. Seis papilas labiais

internas, seis setas labiais externas e quatro

cefálicas. Grupo de setas cervicais situadas

lateralmente no corpo. Cavidade bucal

pequena com três dentes na porção ante-

rior e circundada por tecido faringeal.

Anfídio em forma de bolso. Contorno da

faringe liso. Sistema excretor-secretor

posicionado à esquerda da faringe. Poro

excretor-secretor bem visível e posterior às

setas cervicais. Sistema reprodutivo das

fêmeas didélfico com ovários antidromous

opostos refletidos. Machos, geralmente com

dois testículos ou com um único testículo

anterior. Espículas curvadas com ala ven-

tral. Gubernáculo com peças laterais

acessórias e sem apófise. Um único

suplemento pré-cloacal tubular

presente. Duas fileiras de setas ventrais en-

tre o suplemento e a abertura do ânus.

Glândulas caudais restritas à região caudal.

Cauda filiforme com setas na região termi-

nal.

750 metros.

Diagnose

Distribuição Batimétrica

Distribuição Geográfica

Bibliografia

Inglis (1964) não considera a presença da

cápsula cefálica como uma forte

característica para o gênero, pois em

alguns espécimes pode não estar

claramente visível.

Comentários

Platonova, 1976

43

Fig. 8. Cephalanticoma - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

Família Anticomidae

44

Meyersia

Hopper, B. E. (1967) Free-living marine nematodes

from Biscayne Bay, Florida, II. Oncholaimidae: de-

scriptions of five new species and of one new genus

(Meyersia). Mar. Biol. I (2): 145–151.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1983) Free-living

Marine Nematodes – Part I British Enoplids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series) Eds: Doris

M. Kermack e R.S.K. Barnes. 307p.

Smol, N.; Coomans, A. (2006) Order Enoplida. In:

Eyualem-Abebe, Traunspurger, W. & Andrássy, I.

(eds) Freshwater Nematodes: Ecology and Tax-

onomy (pp. 225–292). CABI Publishing, UK.

Cutícula lisa. Arranjo cefálico em dois

círculos de seis setas labiais internas e dez

setas cefálicas. Anfídio em forma de

bolso. Cavidade bucal grande, fortemente

cuticularizada, com três dentes. Dois

dentes grandes de mesmo diâmetro e

comprimento na região subventral, e um

dente menor dorsal. Fêmeas didélficas

com ovários refletidos pareados.

Sistema demaniano bem

desenvolvido. Machos com testículos

opostos e estendidos. Espículas simples.

Gubernáculo presente. Glândulas

caudais anterior ao ânus. Cauda cônico-

clíndrica. Espinerete visível.

1650 metros.

De Man, 1890

Bibliografia

Distribuição Batimétrica

Diagnose Distribuição Geográfica

O número e a posição dos dentes, a

estrutura do sistema reprodutor da fêmea

e o nível de desenvolvimento do sistema

demaniano são importantes

características diagnósticas para o gênero.

Comentários

45

Fig. 9. Meyersia - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D, E: estruturas copulatórias; F:região posterior.

Família Oncholaimidae

46

Oncholaimus

De Coninck, L. A.; Shuurmans Stekhoven, J. H.

(1933) The freeliving marine nemas of the Belgian

Coast II Mém. Mus. r. Hist. nat. Belg. 58: 1–163.

Kreis, H. A. (1934) Oncholaiminae Filipjev, 1916 Eine

monongraphische Studie Capita zoo. 4 (5): 1–271.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1983) Free-living

Marine Nematodes – Part I British Enoplids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series) Eds: Doris

M. Kermack e R.S.K. Barnes. 307p.

Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics

of freeliving Nematodes. The Ray Society Instituted.

167p.

Smol, N.; Coomans, A. (2006) Order Enoplida. In:

Eyualem-Abebe, Traunspurger, W. & Andrássy, I.

(eds) Freshwater Nematodes: Ecology and Tax-

onomy (pp. 225–292). CABI Publishing, UK.

Cutícula lisa. Setas labiais externas e

cefálicas em um único círculo. Setas

cervicais presentes ou ausentes. Anfídio

em forma de bolso. Cavidade bucal

fortemente cuticularizada com um dente

esquerdo grande subventral e dois dentes

menores, sendo um dorsal e outro

subventral. Fêmeas monodélficas-

prodélficas com ovários refletidos e

antidromous. Sistema demaniano

presente. Machos com dois testículos

opostos à direita do intestino. Espículas

curtas de forma simples, levemente

curvadas ventralmente. Gubernáculo

ausente. Suplementos pré-cloacais,

em forma de papilas e setas que circundam

a cloaca. Um proeminente suplemento

pós-cloacal localizado na região caudal.

Três glândulas caudais. Cauda curta e

usualmente curvada. Espinerete visível.

750, 1050, 1350 e 1950 metros.

Distribuição Geográfica

As espécies de Oncholaimus são facilmente

separadas em dois grupos em relação à

forma da cauda: indivíduos com a cauda

curta e ventralmente curvada e aqueles

com cauda longa e reta.

Comentários

Dujardin, 1845

Distribuição Batimétrica

Bibliografia

Diagnose

47

Fig. 10. Oncholaimus - A: aspecto geral; B: região anterior; C: região posterior; D: estruturas copulatórias.

Família Oncholaimidae

48

Viscosia

Shuurmans Stekhoven, J. H. (1950) The freeliving

marine nemas of the Mediterraneam. I. The Bay of

Villefranche. Mém. Inst. r. Sci. nat. Bel. 2 Sér. 37:

1–220.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1983) Free-living

Marine Nematodes – Part I British Enoplids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series) Eds: Doris

M. Kermack e R.S.K. Barnes. 307p.

Smol, N., & Coomans, A. (2006) Order Enoplida.

In: Eyualem-Abebe, Traunspurger, W. & Andrássy,

I. (eds) Freshwater Nematodes: Ecology and Tax-

onomy (pp. 225-292). CABI Publishing, UK.

Cutícula lisa. Região anterior formada por

seis lábios com seis papilas labiais, seis

setas labiais externas e quatro cefálicas.

Anfídio em forma de bolso. Cavidade

bucal cuticularizada com um grande

dente subventral e outros dois dentes

menores, um dorsal e outro subventral.

Faringe cilíndrica sem bulbo basal. Fêmeas

com ovários pareados. Sistema

demaniano presente. Machos

geralmente com dois testículos opostos.

Espículas estreitas, relativamente curtas.

Gubernáculo geralmente ausente. Cauda

cônico-cilíndrica.

750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

Distribuição Geográfica

A ausência de gubernáculo é uma

característica genérica, porém existem

exceções com em V. shuurmansi.

Comentários

De Man, 1889

Distribuição Batimétrica

Bibliografia

Diagnose

49

Fig. 11. Viscosia - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: região posterior; E: estruturas copulatórias.

Família Oncholaimidae

50

Eurystomina

Wieser, W. (1953) Free-living marine nematodes.

I. Enoploidea. Chile reports 10. Lunds Univenztets

Arsskrift 49, 155 pp.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1983) Free-living

Marine Nematodes – Part I British Enoplids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series) Eds: Doris

M. Kermack e R.S.K. Barnes. 307p.

Smol, N.; Coomans, A. (2006) Order Enoplida. In:

Eyualem-Abebe, Traunspurger, W. & Andrássy, I.

(eds) Freshwater Nematodes: Ecology and Tax-

onomy (pp. 22–292). CABI Publishing, UK.

Cutícula lisa. Região cefálica com um

círculo de seis papilas labiais internas e um

segundo círculo formado por dez setas.

Cavidade bucal em forma de V, contendo

na região anterior de 1 a 5 fileiras de

dentículos. Na porção posterior um grande

dente subventral e dois dentes menores:

um dorsal e outro subventral. Anfídio em

forma de bolso com posição variável.

Ocelo presente em algumas espécies.

Faringe sem bulbo terminal. Posição do

poro secretor-excretor variável. Fêmeas

com dois ovários opostos e refletidos.

Machos com dois testículos opostos.

Espículas arqueadas. Gubernáculo

perpendicular às espículas, com ou sem

apófise. Dois suplementos pré-cloacais

cuticularizados em forma de asa. Três

glândulas caudais posterior ao ânus. Cauda

cônico-cilíndrica com a região cilíndrica

afilada.

750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

Diagnose

Distribuição Batimétrica

Distribuição Geográfica

Bibliografia

Filipjev, 1921

Smol & Coomans (2006) citam que os

suplementos pré-cloacais podem

apresentar a forma de copo com asas

laterais presentes ou ausentes.

Comentários

51

Fig. 12. Eurystomina - A: aspecto geral; B: região anterior; C, D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

Família Enchelidiidae

52

Syringolaimus

Timm, R. W. (1963) Marine nematodes of the sub-

order Monhysterina from the Arabian Sea at

Karachi. Proc. helminth. Soc. Wash., 30 (1): 34–49.

Gourbault, N.; Vincx, M. (1985) Deux especes

nouvelles d’Ironidae marins; observations sur lês

spermatozoides flagelles des Nematodes. Bull. Mus.

natn. Hist. nat., Paris, 4e ser., 7, sect. A, (1): 109–

118.

Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics

of freeliving Nematodes. The Ray Society Instituted.

167p.

Cutícula levemente ou fortemente estriada.

Setas labiais e cefálicas papiliformes

geralmente de difícil visualização ao

microscópio óptico. Cavidade bucal tubu-

lar e alongada. Geralmente três dentes

proeminentes na porção anterior da

cavidade bucal. Dentes podem ser inteiros,

bífidos ou em forma de quela. Anfídio em

forma de bolso. Região basal da faringe

apresenta um verdadeiro bulbo de formato

oval ou redondo. Fêmeas didélficas com

ovários refletidos, raramente

estendidos. Machos, geralmente com dois

testículos opostos. Espículas estreitas

apresentando um capitulum e

geralmente um velum. Gubernáculo

presente. Três glândulas caudais na porção

anterior da cauda. Cauda longa, cônica ou

cônico-cilíndrica, com a porção posterior

podendo ser filiforme. Espinerete

presente ou não.

750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

Distribuição Geográfica

S. renaudae Gourbault & Vincx, 1985 foi

um dos primeiros casos registrados na

literatura relacionados à presença de

espermatozóides flagelados em Nematoda.

Comentários

De Man, 1888

Distribuição Batimétrica

Bibliografia

Diagnose

53

Fig. 13. Syringolaimus - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

Família Ironidae

54

Cylicolaimus

Vitiello, P. (1970) Nematodes libres marins des

vases profondes du golfe du Lion. I. Enoplida.

Tethys, 2(1): 139–210.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1983) Free-living

Marine Nematodes – Part I British Enoplids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series) Eds: Doris

M. Kermack e R.S.K. Barnes. 307p.

Smol, N.; Coomans, A. (2006) Order Enoplida. In:

Eyualem-Abebe, Traunspurger, W. & Andrássy, I.

(eds) Freshwater Nematodes: Ecology and Tax-

onomy (pp. 225–292). CABI Publishing, UK.

Cutícula lisa. Cápsula cefálica bem

definida com arranjo de seis papilas labiais

internas, seguidas por outro círculo de dez

setas cefálicas. Cavidade bucal grande e

tubular com um complicado arranjo de

dentes e outras estruturas. Um círculo de

pequenos dentes na porção anterior da

boca e grandes dentes em diferentes

posições de acordo com a espécie, além de

placas triangulares laterais. Anfídio em

forma de bolso. Faringe com contorno liso.

Poro excretor abrindo-se na cavidade

bucal. Fêmeas didélficas com ovários

opostos e refletidos. Machos com dois

testículos opostos. Espículas curvadas.

Gubernáculo com apófise dorso-cau-

dal. Suplementos pré-cloacais e

espinhos subventrais presentes. Cauda

curta e arredondada.

750 e 1650 metros.

Diagnose

Distribuição Batimétrica

Distribuição Geográfica

Bibliografia

Neste gênero são encontrados indivíduos

longos, medindo de 23 a 30 mm.

Comentários

De Man, 1889

55

Família Leptosomatidae

Fig. 14. Cylicolaimus - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

56

Halalaimus

Timm, R. W. (1962) A survey of the marine nema-

todes of Chesapeake Bay, Maryland Contr. Chesa-

peake biol. Lab. no 95: 13-70, 13 pls.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1983) Free-living

Marine Nematodes – Part I British Enoplids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series) Eds: Doris

M. Kermack e R.S.K. Barnes. 307p.

Keppner, E. J. (1992) Eleven new species of free liv-

ing marine nematodes of the genus Halalaimus De

Man, 1888 (Nematoda, Enoplida) from Florida with

keys to the species. Gul. Res. Resp. Vol 8 (4): 333–

362.

Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics

of freeliving Nematodes. The Ray Society Instituted.

167p.

Cutícula frequentemente lisa ou levemente

estriada. Estriações podem ser melhor

visualizadas na cauda. Seis setas labiais

externas e quatro setas cefálicas localizadas

no mesmo círculo ou em círculo separados.

Setas cefálicas relativamente menores que

as labiais. Cavidade bucal diminuta ou

ausente. Anfídio estreito e alongado,

posicionado na região anterior do corpo.

Fêmea didélfica com ovários opostos,

antidromous, refletidos, usualmente

ventrais ao intestino. Machos com dois

testículos opostos. Espículas lisas com o

capitulum curvado ventralmente.

Gubernáculo pequeno, restrito a região

posterior da espícula e fortemente

cuticularizado. Seta pré-cloacal com

poro presente ou ausente. Três glândulas

caudais presentes. Cauda cônica-cilíndrica

com a segunda parte filiforme e alongada.

Ala caudal presente ou ausente.

750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

Diagnose

Distribuição Batimétrica

Distribuição Geográfica

Bibliografia

Keppner (1992) criou uma chave de

identificação para as espécies,

considerando a divisão do gênero em 4

grupos. Esta divisão é baseada na presença

ou ausência da ala caudal, da seta pré-cloa-

cal e do poro pré-cloacal.

Comentários

De Man, 1888

57

Fig. 15. Halalaimus - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: região posterior; E: estruturas copulatórias.

Família Oxystominidae

58

Litinium

Cobb, N. A. (1920) One hundred new nemas. (Type

species of 100, new genera). Contr. Sci. Nematol.

(Cobb), (9): 217–343.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1983) Free-living

Marine Nematodes – Part I British Enoplids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series) Eds: Doris

M. Kermack e R.S.K. Barnes. 307p.

Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics

of freeliving Nematodes. The Ray Society Instituted.

167p.

Smol, N.; Coomans, A. (2006) Order Enoplida. In:

Eyualem-Abebe, Traunspurger, W. & Andrássy, I.

(eds) Freshwater Nematodes: Ecology and Tax-

onomy (pp. 225–292). CABI Publishing, UK.

Cutícula lisa. Setas cefálicas após o

anfídio. Cavidade bucal pequena ou

ausente. Anfídio apresenta dimorfismo

sexual: machos com anfídio em forma de

ferradura e fêmeas com anfídio circular

contornado por uma linha em forma de

coração aberto na região posterior. Cárdia

indistinta. Intestino formado por paredes

grossas com lúmen pouco visível. Fêmeas

didélficas com ovários opostos,

reflexos e antidromous. Machos com

dois testículos opostos. Espículas curtas.

Gubernáculo curto e sem apófise.

Glândulas caudais posicionadas em frente

ao ânus. Cauda conóide. Não apresenta

setas caudais.

750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

Diagnose

Distribuição Batimétrica

Distribuição Geográfica

Bibliografia

Nematódeos medindo de 1 a 2 mm.

Geralmente a cavidade bucal destes

indivíduos é pequena ou ausente, no

entanto em L. parmatum Wieser, 1954 a

boca é cilíndrica e fracamente

cuticularizada.

Comentários

Cobb, 1920

59

Fig. 16. Litinium - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: região posterior; E:estruturas copulatórias.

Família Oxystominidae

60

Nemanema

Gerlach, S. A. (1967) Freilebende Meeres-

Nematoden von den Sarso-Inseln (Rotes Meer) 3.

Beitrag der Arbeitsgruppe Litoralforschung. „Me-

teor” ForschErgbn., (D) (2): 19–43.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1983) Free-living

Marine Nematodes – Part I British Enoplids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series) Eds: Doris

M. Kermack e R.S.K. Barnes. 307p.

Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics

of freeliving Nematodes. The Ray Society Instituted.

167p.

Cutícula lisa. Diferenciação lateral

medindo metade da largura do corpo. Seis

setas cefálicas e quatro setas cervicais

presentes. Cavidade bucal ausente.

Anfídio oval com uma estrutura curvada

que se inicia da região anterior através de

duas projeções que se estendem até a

região posterior. Cárdia grande, conóide,

com largura correspondente à metade da

largura do corpo na base do pescoço.

Intestino com largura de 2/3 da largura

do corpo. Poro do sistema secretor-

excretor alongado e a uma curta distância

da constricção da cárdia. Fêmeas

didélficas, com um ovário anterior

rudimentar e um posterior desenvolvido.

Machos com um testículo anterior ventral.

Espículas curvas. Gubernáculo curto.

Glândulas caudais arranjadas em

seqüência, no lado ventral em frente ao

ânus. A anterior estende-se a partir do

ânus a uma distância de três a seis vezes o

tamanho da cauda. Cauda curta e conóide,

mais arqueada no macho que na fêmea.

750, 1050, 1350 e 1650 metros.

Indivíduos longos, medindo de 1 a 6mm.

Este gênero foi por muito tempo subgênero

de Oxystomina, diferenciando-se deste

pela forma da cauda.

Comentários

Cobb, 1920

Distribuição GeográficaDiagnose

Distribuição Batimétrica

Bibliografia

61

Fig. 17. Nemanema - A: aspecto geral; B: região anterior; C: estruturas copulatórias; D: região posterior.

Família Oxystominidae

62

Oxystomina

Timm, R. W. (1967) Some estuarine nematodes from

the Sunderbans. Proc. Pak. Acad. Sci. 4 (1): 1–13.

Tchesunov, A. B. (1978) New free-living nematodes

in the Caspian Sea. Zool. Zh. 57 (4): 505–511.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1983) Free-living

Marine Nematodes – Part I British Enoplids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series) Eds: Doris

M. Kermack e R.S.K. Barnes. 307p.

Smol, N.; Coomans, A. (2006) Order Enoplida. In:

Eyualem-Abebe, Traunspurger, W. & Andrássy, I.

(eds) Freshwater Nematodes: Ecology and Tax-

onomy (pp. 225–292). CABI Publishing, UK.

Cutícula lisa. Diferenciação lateral

corresponde a mais de 1/3 do diâmetro do

corpo. Células ovais visualizadas ao longo

do copo. Setas distribuídas em três círculos

de 6+6+4: seis papilas labiais internas

indistintas, seis setas labiais externas e

quatro setas cefálicas posicionadas

posteriormente devido à região do pescoço

ser bastante alongada. Cavidade bucal

ausente ou muito pequena. Anfídio

tipicamente oval, com uma estrutura curva

em torno da margem anterior que se

estende posteriormente em duas projeções,

algumas vezes maior nos machos do que nas

fêmeas. Faringe estreita na porção anterior,

expandindo-se gradualmente até a porção

posterior. Cárdia presente ou ausente.

Poro secretor-excretor usualmente

visualizado. Fêmeas com apenas o ovário

posterior desenvolvido e algumas vezes

apresentam apenas um resquício do ovário

anterior. Machos com um ou dois testículos.

Espículas curvas. Gubernáculo quase

sempre presente. Glândulas caudais

contidas na cauda ou posicionadas em

frente ao ânus. Cauda usualmente clavada.

750, 1050, 1350 e 1650 metros.

Distribuição Geográfica

São indivíduos que medem de 1,5 a 3 mm.

As espécies são separadas principalmente

pelo comprimento e posição do anfídio,

além das setas cefálicas e cervicais, contudo

estas últimas podem estar reduzidas e

Filipjev, 1921

Distribuição Batimétrica

Bibliografia

Diagnose

freqüentemente podem não ser

visualizadas em algumas espécies. A cauda,

mesmo sendo geralmente clavada pode ser

filiforme com em O. chitwoodi Timm, 1967.

Comentários

63

Fig. 18. Oxystomina - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

Família Oxystominidae

64

Thalassoalaimus

Wieser, W. (1953) Free-living marine nematodes.

I. Enoploidea. Chile reports 10. Lunds Univenztets

Arsskrift 49, 155 pp.

Vitiello, P. (1970) Nématodes libres marins des

vases profondes du Golfe de Lion. 1 Enoplida. Téthys

2 (1) : 139–210, 23 pls.

Smol, N., & Coomans, A. (2006) Order Enoplida.

In: Eyualem-Abebe, Traunspurger, W. & Andrássy,

I. (eds) Freshwater Nematodes: Ecology and Tax-

onomy (pp. 225-292). CABI Publishing, UK.

Cutícula lisa. Região anterior com doze

setas cefálicas em dois círculos

separados. Quatro setas cervicais poste-

rior ao anfídio. Cavidade bucal

pequena. Dimorfismo sexual

relacionado ao anfídio que apresenta a

forma de ferradura nas fêmeas e de bolso

nos machos. Faringe longa. Poro do

sistema secretor-excretor visível.

Fêmeas, geralmente com um ovário pos-

terior. Machos com testículos pareados

e refletidos. Espículas curvadas.

Gubernáculo curto. Suplementos

pré-cloacais geralmente

papiliformes. Glândulas caudais

longas, posterior ao ânus. Cauda

cônica com a região terminal

fortemente cuticularizada (cápsula

caudal).

750, 1050, 1350 e 1650 metros.

Distribuição Geográfica

Em sua maioria, é composto por espécies

marinhas, apresentando apenas uma única

espécie de água doce.

Comentários

De Man, 1893

Distribuição Batimétrica

Bibliografia

Diagnose

65

Fig. 19. Thalassoalaimus - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

Família Oxystominidae

OR

DE

M C

HR

OM

AD

OR

IDA

CHITWOOD

, 19

33

A Ordem Chromadorida é caracterizada por apresentar cutícula

com ornamentações que podem variar desde pontuações até estriações

transversais, frequentemente com diferenciação lateral; anfídio com

diferentes formas (espiral, multiesperal, loops simples ou alongados);

setas cefálicas em três círculos (6 + 6 + 4) ou em dois círculos separados

(6 + 10); cavidade bucal com 12 rugas, um dente dorsal e dois dentes

menores subventrais; faringe cilíndrica com um bulbo posterior

fortemente muscular e esclerotizado; glândula ventral com ducto

terminal cuticularizado; fêmeas didélficas com ovários opostos

ou não; machos com um ou dois testículos, espículas pareadas,

gubernáculo e suplementos pré-cloacais; glândulas caudais e

espinerete presentes.

É composta essencialmente por Nematoda marinhos (Decraemer &

Smol, 2006). De acordo com Lorenzen (1994), a Ordem Chromadorida

possui apenas a Subordem Chromadorina com a única Superfamília

Chromadoroidea. Dentro desta Superfamília, seis Famílias são incluídas:

Chromadoridae, Ethmolaimidae, Neotonchidae, Achromadoridae,

Cyatholaimidae and Selachinematidae. Na classificação proposta por De Ley

& Blaxter (2002), a Família Selachinematidae não foi incluída (Figura 5).

CARACTERÍSTICAS GERAIS

A B C D

Figura 20: Porção anterior do corpo de gêneros representantes das Famílias de

Chromadorida (Decraemer & Smoll, 2006)que ocorrem na Bacia de Campos: A=

Chromadoridae; B= Neotonchidae; C= Cyatholaimidae; D= Selachinematidae.

68

Acantholaimus

Gourbault, N.; Vincx, M. (1985) Nématodes

abyssaux (Campagne Walda du N/O “Jean Char-

cot”) VI. Le genre Acantholaimus: espèces

nouvelles et étude de l’appareil reproducteur à

apermatozoïdes géants. Bull. Mus. natn. Hist. nat.,

Paris, 4e sér., 7, section A, no 3: 611–632.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living

marine Nematodes – Part II Chromadorids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris

m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Muthumbi. A. W.; Vincx, M. Acantholaimus

(chromadoridae:nematoda) from Indian Ocean:

description of seven espécies. Hydrobiologia

346:59–76.

Ornamentação da cutícula de forma

variável: lisa, levemente pontuada e até

fortemente pontuada. Diferenciação lateral

quando presente, formada por duas fileiras

de pontos maiores longitudinais. Arranjo

cefálico formado por seis setas labiais

internas, seis labiais externas e quatro

cefálicas. Comprimento das setas da região

cefálica variável. Setas somáticas

presentes. Cavidade bucal pequena ou

grande com três ou mais dentes sólidos.

Anfídio circular ou crípticoespiral.

Faringe com bulbo basal presente ou

ausente. Cárdia curta. Fêmeas didélficas

com ovários opostos e refletidos.

Ovário anterior à direita do intestino e o

posterior à esquerda. Machos com um

único testículo estendido anterior.

Espículas curvadas, achatadas e infladas

na porção proximal, com uma apófise

ventral nesta região. Gubernáculo

presente ou ausente. Cauda cônica na

porção anterior e filiforme na região pos-

terior.

750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

Diagnose

Distribuição Batimétrica

Distribuição Geográfica

Bibliografia

Allgén, 1933

Acantholaimus é um gênero típico de

sedimentos dos mares profundos em todo

o mundo.

Comentários

69

Fig. 21. Acantholaimus - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias e região posterior.

Família Chromadoridae

70

Actinonema

Timm, R. W. (1961) The marine nematodes of the

Bay of Bengal. Proc. Pakist. Acad. Sci. 1: 1–88.

Boucher, G. (1976). Nématodes dês sables fins

infralittoraux de La Pierre Noire (Manche

occidentale). II. Chromadorida. Bull. Mus. Hist.

Nat. Paris, 3e ser, No. 352, Zool., 245, 25-61.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living

marine Nematodes – Part II Chromadorids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris

m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Jensen, P. (1991) Nine new and less known nema-

tode species from the deep-sea benthos of the Nor-

wegian Sea. Hydrobiologia, 222, 57–76.

Ornamentação cuticular heterogênea e

complexa: pontuações irregulares ao redor

do anfídio, transversais homogênea na

porção anterior da faringe e com

diferenciação lateral a partir de

aproximadamente 60% do comprimento

total da faringe. Arranjo cefálico em dois

círculos, o primeiro com seis setas labiais

internas e o segundo de dez setas cefálicas.

Anfídio oval com contorno duplo e

posicionado transversalmente na região

cefálica. Cavidade bucal com rugas

esclerotizadas; um dente dorsal de

tamanho mediano e dois dentes

subventrais diminutos. Faringe cilíndrica

com bulbo basal. Fêmeas didélficas com

ovários opostos e refletidos. Machos

com um testículo estendido anterior em

posição variável ao intestino. Espículas

delgadas e curvadas, fortemente

esclerotizadas. Gubernáculo com

telamons em forma de “L”. Cauda cônica.

750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

Diagnose

Distribuição Batimétrica

Distribuição Geográfica

Bibliografia

Cobb, 1920

Boucher (1976) descrevendo A. celtica

mostrou através de desenhos a variação do

padrão cuticular ao longo do corpo do

indivíduo.

Comentários

71

Família Chromadoridae

Fig. 22. Actinonema - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

72

Chomadorita

Pastor de Ward, C. T. (1984) Tres especies nuevas

de nematodes marinos de vida libre

(Chromadoridae y Comesomatidae) para la Ria

Deseado, Santa Cruz, Argentina. Physis (Buenos

Aires), Secc. A, 42 (102): 39–48.

Lorenzen, S. (1986) Chromadorita ceratoserolis sp.

n. (Chromadoridae), a free-living marine nematode

epibiotically on the Isopod Ceratosolis trilobitoides

from Antarctica. Polar Biol., 6, 247–260.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living

marine Nematodes – Part II Chromadorids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris

m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Cutícula homogênea, com pontuações fortes

e diferenciação lateral presente ou ausente.

Arranjo cefálico de 6+6+4. Setas somáticas

presentes. Anfídio oval ou com um loop oval

horizontal. Cavidade bucal com doze rugas

bem desenvolvidas, dentes ocos, sendo um

dorsal e um ou dois subventrais. Raramente

possui um único dente dorsal de difícil

visualização. Faringe fortemente muscular

circundando a cavidade bucal, bulbo basal

presente ou ausente. Sistema secretor-

excretor visível. Posição do poro secretor-

excretor variável. Fêmeas didélficas com

ovários opostos e refletidos. Ovário an-

terior localizado à direita do intestino e o pos-

terior à esquerda. Machos com um único

testículo estendido à direita do intestino.

Espículas curvadas. Gubernáculo sem

apófise. Suplementos pré-cloacais

presentes ou ausentes. Três glândulas

caudais visíveis. Cauda cônica.

750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

Diagnose

Distribuição Batimétrica

Distribuição Geográfica

Bibliografia

Filipjev, 1922

Platt e Warwick (1988) citam que podem

existir confusões entre Chromadorita e

Innocuonema, devido às similaridades

morfológicas. Ambos possuem espécies sem

suplementos pré-cloacais, pontuações

da cutícula levemente alongada, e ponta da

cauda dorsalmente curvada.

Comentários

73

Fig. 23. Chomadorita - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

Família Chromadoridae

74

Dichromadora

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living

marine Nematodes – Part II Chromadorids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris

m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Muthumbi, A. W.; Vincx, M. (1998) Chromadoridae

(Chromadorida: Nematoda) from the Indian Ocean:

Description of new and known species.

Hydrobiologia 364: 119–153.

Cutícula homogênea, com pontuações

fortes e diferenciação lateral com duas

fileiras longitudinais de pontos mais lar-

gos. Arranjo cefálico de seis setas cefálicas

pequenas e quatro setas longas em dois

círculos diferentes. Setas somáticas

presentes. Cavidade bucal com 3 dentes

ocos, sendo um dente dorsal, dois

subventrais menores e vários dentículos.

Anfídio oval, horizontal, na base das setas

cefálicas. Faringe com bulbo terminal

evidente. Sistema secretor-excretor visível.

Posição do poro secretor-excretor variável

de acordo com a espécie. Fêmeas

didélficas com ovários opostos e

refletidos. Machos com um único

testículo estendido anterior. Espículas

geralmente curvadas. Gubernáculo com

formas variadas. Suplementos pré-

cloacais em forma de copo presentes ou

ausentes. Espinerete visível. Cauda

cônica com a porção terminal estreita.

750, 1050 e 1350 metros.

Diagnose

Distribuição Batimétrica

Distribuição Geográfica

Bibliografia

Kreis, 1929

Este gênero é morfologicamente muito

próximo de Chromadorita, sendo um

gênero principalmente marinho, mas

possui também representantes estuarinos

e de água doce.

Comentários

75

Fig. 24. Dichromadora - A: aspecto geral; B: região anterior; C: estruturas copulatórias; D: região posterior.

Família Chromadoridae

76

Endeolophos

Wieser, W. (1954) Free-living marine nematodes.

II. Chromadoroidea. (Reports ... 17.) Acta. Univ.

lund. N. F., Avd. 2, 50 (16): 148 p.

Blome, D. (1985) Interstitiella fauna von Galapagos,

XXXV. Chromadoridae (Nematoda). Microfauna

Marina, 2, 271–329.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living

marine Nematodes – Part II Chromadorids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris

m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics

of freeliving Nematodes. The Ray Society Instituted.

167p.

Cutícula heterogênea com região anterior

formada por anéis transversais de pontos.

Diferenciação lateral presente, porém sem

pontuações e ornamentações. Arranjo

cefálico de seis setas labiais internas, seis

labiais externas e quatro cefálicas. Setas

somáticas presentes ou ausentes. Anfídio

estreito e transversal. Cavidade bucal com

um dente dorsal de tamanho mediano e um

(ou dois) dente subventral muito pequeno.

Faringe com um bulbo posterior

fracamente desenvolvido. Fêmeas

didélficas com ovários opostos. Ma-

chos com um testículo estendido anterior.

Espículas pequenas. Gubernáculo com

ou sem apófise. Suplementos pré-

cloacais ausentes. Espinerete visível.

Cauda cônica.

750, 1050, 1650 e 1950 metros.

Diagnose

Distribuição Batimétrica

Distribuição Geográfica

Bibliografia

Boucher, 1976

A descrição original cita a ausência de

suplementos pré-cloacais, no entanto

em E. fossiferus a presença ou ausência é

duvidosa.

Comentários

77

Fig. 25. Endeolophos - A: aspecto geral; B, C, D: região anterior; E: estruturas copulatórias; F:região posterior.

Família Chromadoridae

78

Euchromadora

Cobb, N. A. (1914) Antarctic marine free-living

nematodes of the Shackleton expedition. Contr. Sci.

Nematol. (1): 1–33.

Shuurmans Stekhoven, J. H. (jr.) (1950) The

freeliving marine nemas of the Mediterranean. I.

The Bay of Villefranche. Mém. Inst. r. Sci. nat. Belg.

2 Sér. 37: 1–220.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living

marine Nematodes – Part II Chromadorids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris

m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Cutícula complexa e com pontuações

hexagonais ou ovóides que aparecem ao

longo de todo o comprimento com uma

discreta diferenciação no meio do corpo.

Arranjo cefálico com seis setas labiais e

quatro cefálicas em dois círculos

diferentes. Setas somáticas presentes ou

ausentes. Anfídio de difícil visualização

e de formato alongado transversalmente

sem projeção da fóvea anfideal.

Cavidade bucal com um sólido dente dor-

sal e vários dentículos. Faringe com

porção posterior levemente alargada,

porém sem bulbo basal definido. Fêmeas

didélficas com ovários opostos e

refletidos. Machos com um único

testículo estendido anterior. Espículas

delgadas e curvadas. Gubernáculo com

estruturas laterais telamons.

Suplementos pré-cloacais ausentes.

Espinerete curto. Cauda cônica e

relativamente curta.

750, 1350 e 1650 metros.

Diagnose

Distribuição Batimétrica

Distribuição Geográfica

Bibliografia

de Man, 1886

As características utilizadas para

diferenciar as espécies são o formato da

espícula e do gubernáculo.

Comentários

79

Fig. 26. Euchromadora - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

Família Chromadoridae

80

Neochromadora

Cobb N. A. (1930) Marine free-living nemas. Sci-

ent. Rep. Australas. Antarct. Exped. (1911–14), Ser:

C, Zool. & Bot. 6 (7): 28 p.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living

marine Nematodes – Part II Chromadorids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris

m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Decraemer, W., & Smol, N. (2006) Orders

Chromadorida, Desmodorida and Desmoscolecida.

In: Eyualem-Abebe, Traunspurger, W. & Andrássy,

I. (eds) Freshwater Nematodes: Ecology and Tax-

onomy (pp. 497-573). CABI Publishing, UK.

Cutícula heterogênea com ornamentação

complexa. Diferenciação lateral de duas ou

três fileiras longitudinais de pontuações

maiores que as observadas no restante do

corpo. Arranjo cefálico formado por seis setas

labiais internas e quatro cefálicas em dois

círculos diferentes. Setas somáticas

presentes. Cavidade bucal com um dente

dorsal oco e dois dentes ventrosublaterais.

Faringe alargada na porção anterior,

especialmente na região de inserção do dente

dorsal e posteriormente com um bulbo ter-

minal bem desenvolvido. Cárdia alongada.

Sistema secretor-excretor frequentemente

visível. Posição do poro secretor-excretor

variável de acordo com a espécie. Fêmeas

didélficas com ovários opostos,

estendidos ou refletidos. Machos com

um único testículo anterior estendido.

Numerosos suplementos pré-cloacais

em forma de copo. Espículas curvadas,

fortemente esclerotizada. Gubernáculo

curto e sem apófise. Três glândulas caudais

visíveis. Espinerete longo. Cauda cônica.

750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

Diagnose

Distribuição Batimétrica

Distribuição Geográfica

Bibliografia

Micoletzky, 1924

Neochromadora é um gênero

essencialmente marinho, com apenas uma

espécie de água doce e ocasionalmente em

águas salobras.

Comentários

81

Fig. 27. Neochromadora - A: aspecto geral; B, C,D: região anterior; E, F: estruturas copulatórias; G: região posterior.

Família Chromadoridae

82

Comesa

Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics

of freeliving Nematodes. The Ray Society Insti-

tuted. 167p.

Warwick, R. M.; Platt, H. M., Sommerfield, P.

(1998) Free-living Marine Nematodes Part III –

Monhysterids. Synopses of the British Fauna (New

Series) Eds: Doris M. Kermack e R.S.K. Barnes. 53,

296p.

Muthumbi, A. W.; Vanreusel, A. (2006) Order

Araeolaimida. In: Eyualem-Abebe, Traunspurger,

W. & Andrássy, I. (eds) Freshwater Nematodes:

Ecology and Taxonomy (pp. 604–610). CABI Pub-

lishing, UK.

Corpo longo e robusto. Cutícula com

pontuações e poros cuticulares laterais.

Diferenciação lateral presente ou ausente.

Extremidade anterior redonda. Seis setas

labiais externas curtas e quatro cefálicas

presentes. Anfídio espiral. Cavidade

bucal bem definida com um distinto dente

dorsal e projeções ventrais. Faringe com

bulbo muscular posterior. Fêmeas

didélficas com ovários de mesmo

tamanho, opostos e refletidos. Vulva

situada na região mediana do corpo. Ma-

chos com dois testículos, dispostos em

lados opostos do intestino. O testículo

posterior é menor que o anterior.

Espículas e gubernáculo curtos.

Apresentam de 8 a 14 suplementos pré-

cloacais em forma de copo. Cauda

cônica, com ponta arredondada.

750 e 1050 metros.

Gerlach, 1956

Diagnose Distribuição Geográfica

Distribuição Batimétrica

Bibliografia

Animais que medem de 0,6 a 1,5 mm.

Todas as espécies contidas neste gênero

são marinhas.

Comentários

83

Fig. 28 - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

Família Neotonchidae

84

Nannolaimus

Gerlach, S. A. (1957) Die Nematodenfauna des

Sandstrandes an der Küste Von Mittelbrasilien

(Brasilianische Meeres-Nematoden IV) Mitt. Zool.

Mus. Berl. 33 (2): 411–459.

Platt, H. M. (1982) Revision of the Ethmolaimidae

(Nematoda: Chromadorida). Bulletin of the British

Museum (Natural History). Zoology series, vol. 43,

No 4: 185–252.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living

marine Nematodes – Part II Chromadorids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris

m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Cutícula com pontuações fortes. Arranjo

cefálico de seis setas labiais internas, seis

labiais externas e quatro cefálicas

relativamente longas em três círculos

separados. Setas somáticas presentes.

Anfídio multiespiral. Cavidade bucal

pobremente desenvolvida com um dente

dorsal diminuto. Faringe com bulbo basal.

Sistema excretor-secretor de difícil

visualização. Poro excretor-secretor

também de difícil visualização.

Suplementos pré-cloacais em forma

de copo. Espículas curtas, curvadas e com

a região proximal cefalada. Gubernáculo

sem apófise, curto e paralelo às

espículas. Cauda cônica.

1950 metros.

Cobb, 1920

Bibliografia

Distribuição Batimétrica

Diagnose Distribuição Geográfica

Este gênero já pertenceu a Família

Cyatholaimidae. A separação ocorreu

devido ao arranjo cefálico de Nannolaimus

que é distribuído em três círculos

diferentes, ao contrario do que ocorre em

Cyatholaimidae que apresenta os dois

últimos círculos fusionados.

Comentários

85

Fig. 29. Nannolaimus - A: aspecto geral; B, C, D: região anterior; E: estruturas copulatórias; F:região posterior.

Família Neotonchidae

86

Longicyatholaimus

Vitiello, P. (1970) Nématodes libres marins des

vases profondes du Golfu du Lion II. Chromadorida.

Téthys 2: 449–500.

Hopper, B. E. (1972) Free-living marine nematodes

from Biscayne Bay, Florida. IV. Cyatholaimidae: on

the occurrence of Marylynnia n.gen. and

Longicyatholaimus Micoletzky, 1924 in Biscayne

Bay, with a description of L. longicaudatus (de Man,

1876) from the type locality. Zool. Anz. 189 (1/2)

64–88.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living

marine Nematodes – Part II Chromadorids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris

m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics

of freeliving Nematodes. The Ray Society Instituted.

167p.

Cutícula com fileiras de pontos transversais

e com diferenciação lateral. Pontuações

maiores na região anterior. Poros

epidermais presentes. Arranjo cefálico de

seis papilas labiais internas e dez cefálicas,

sendo as labiais internas maiores que as

cefálicas. Setas somáticas presentes.

Anfídio multiespiral. Cavidade bucal

pequena com um dente dorsal e

possivelmente com dois dentículos

subventrais. Faringe cilíndrica, sem bulbo

basal. Cárdia pequena. Sistema secretor-

excretor visível. Posição do poro secretor-

excretor variável de acordo com a espécie.

Fêmeas didélficas com ovários opostos

e refletidos. Machos com dois testículos

opostos e estendidos. Suplementos pré-

cloacais presentes. Espículas curvadas

com a região distal encoberta pela porção

terminal do gubernáculo. Gubernáculo

pequeno e sem apófise, com estruturas

adicionais similares a dentes na porção dis-

tal. Cauda filiforme.

750, 1050, 1350 e 1950 metros.

Micoletzky, 1924

Diagnose Distribuição Geográfica

Distribuição Batimétrica

Bibliografia

As estruturas acessórias e denteadas

presentes na porção distal do

gubernáculo também estão presentes em

outros gêneros da família. A presença dos

dois dentes subventrais na cavidade bucal

é discutida por alguns autores.

Comentários

87

Fig. 30. Longicyatholaimus - A: aspecto geral; B, C: região anterior;D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

Família Cyatholaimidae

88

Marylynnia

Warwick, R. M. (1971) The Cyatholaimidae (Nema-

toda, Chromadoroidea) off the coast of

Northumberland. Cah. Biol. mar. 12 (1): 95–100.

Hopper, B. E. (1972) Free-living marine nematodes

from Biscayne Bay, Florida. IV. Cyatholaimidae: on

the occurrence of Marylynnia n.gen. and

Longicyatholaimus Micoletzky, 1924 in Biscayne

Bay, with a description of L. longicaudatus (de Man,

1876) from the type locality. Zool. Anz. 189 (1/2)

64–88.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living

marine Nematodes – Part II Chromadorids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris

m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics

of freeliving Nematodes. The Ray Society Instituted.

167p.

Cutícula com fileiras de pontos transversais

ligados a poros. Diferenciação lateral de

pontos maiores e mais espaçados entre si.

Os poros na cutícula podem ser de dois tipos:

tipo 1- simples e arredondados ou ovais

longitudinalmente, os últimos entre dois

pontos e referem-se a pontuações laterais

modificadas (LMPs) e tipo 2- estendendo-

se até a parte cônica da cauda. Arranjo

cefálico de seis setas labiais internas e dez

cefálicas. Setas somáticas presentes.

Anfídio multiespiral. Cavidade bucal com

um proeminente dente dorsal e dois pares

de dentes subventrais. Faringe longa e sem

bulbo basal. Sistema secretor-excretor

visível. Posição do poro secretor-excretor

variável. Fêmeas didélficas com ovários

opostos e refletidos. Machos com dois

testículos opostos ou um único anterior.

Suplementos pré-cloacais em forma de

copo, sem cuticularização. Espículas

curvadas com a porção proximal mais

cuticularizada que o restante. Velum bem

desenvolvido. Gubernáculo sem apófise,

alargado suavemente na porção distal com

vários dentes. Cauda cônico-cilíndrica.

750, 1050, 1350 e 1950 metros.

Hopper, 1977

Distribuição GeográficaDiagnose

Distribuição Batimétrica

Bibliografia

Geralmente os machos apresentam

espículas de comprimento e forma

semelhantes, no entanto M. complexa possui

as espículas de comprimento diferentes.

Comentários

89

Fig. 31. Marylynnia - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

Família Cyatholaimidae

90

Minolaimus

Vitiello, P., (1970) Nematodes libres Marins des

vases profondes du golgo du Lion. II.

Chromadorida. Tethys 2(2): 449–500.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living

marine Nematodes – Part II Chromadorids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris

m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics

of freeliving Nematodes. The Ray Society Instituted.

167p.

Cutícula levemente pontuada com

diferenciação lateral que consiste de

pontuações maiores. Região anterior

atenuada. Arranjo cefálico formado por

seis setas labiais externas e quatro

cefálicas curtas em círculos separados.

Anfídio multiespiral posterior as setas

cefálicas. Cavidade bucal pequena e sem

dentes. Cárdia pequena. Faringe

cilíndrica, levemente alargada na região

posterior, porém sem bulbo basal

definido. Poro secretor-excretor visível

com posição variável de acordo com a

espécie. Fêmeas com dois ovários

opostos antidrosmous. Machos com

dois testículos. Região pré-anal com

numerosos suplementos em forma de

papilas proeminentes. Espículas

curvadas e fortemente esclerotizadas.

Gubernáculo pequeno e sem apófise

dorsal. Três glândulas caudais.

Espinerete nem sempre visível. Cauda

filiforme.

750, 1050, 1350 e 1950 metros.

Distribuição Geográfica

Vitiello, 1970

Distribuição Batimétrica

Bibliografia

Diagnose

Uma das principais características de

Minolaimus são a posição e o número de

voltas do anfídio.

Comentários

91

Fig. 32. Minolaimus - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

Família Cyatholaimidae

92

Paracyatholaimus

Kreis, H. A. (1963) Marine Nematoda. Copenhagen

& Reykjavik, Ejnar Munskgaard – The Zoology of

Iceland 2 (14): 1–68.

Lorenzen, S. (1972) Die Nematodenfauna im

verklappungsgebiet für industrieabwasser

nordwestlich von Helgoland II. Desmodorida und

Chromadorida. Zool. Anz. 187 (5/6): 283–302.

Pastor de Ward, C. T. (1985) Free-living marine

nematodes of the Deseado River Estuary

(Chromadoroidea: Chromadorida, Ethmolaimidae,

Cyatholaimidae and Choniolaimidae) Santa Cruz,

Argentina, 5. Centro Nacional Patagonica. Publ.

esp., 6, 1–83.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living

marine Nematodes – Part II Chromadorids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris

m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Cutícula com pontuações, de difícil

visualização e sem diferenciação lateral.

Arranjo cefálico de seis setas labiais

internas no primeiro círculo e dez setas

em um segundo círculo. Anfídio

multiespiral. Cavidade bucal com um

grande dente dorsal e dois menores

subventrais no lado oposto da boca. Vulva

posicionada no meio do corpo. Fêmeas

didélficas com ovários opostos,

antidrosmous e refletidos, o anterior

à direita e o posterior à esquerda do

intestino. Machos com um único testículo

anterior, estendido e à esquerda do

intestino. Suplementos pré-cloacais

setosos. Espículas curvadas.

Gubernáculo pequeno e simples,

fortemente alargado na porção terminal

e arredondado, apófise presente ou

ausente. Três glândulas caudais.

Espinerete visível. Cauda cônica.

1050 e 1650 metros.

Distribuição Geográfica

Micoletzky, 1924

Distribuição Batimétrica

Bibliografia

Diagnose

Na literatura, é relatado o fenômeno de

viviparidade para este gênero, como na

espécie P. chilensis.

Comentários

93

Fig. 33. Paracyatholaimus - A: aspecto geral; B: região anterior; C: região posterior; D: estruturas copulatórias.

Família Cyatholaimidae

94

Cheironchus

Allgén, C. A. (1959) Freeliving marine nematodes.Further zool. Results Swed. Antarct. Exped. 1901-1903, 5 (3): 293 p.

Vitiello, P. (1970) Nematodes libres marins desvases profondes du Golfe du Lion. II.Chromadorida. Tethys 2(2): 449–500.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-livingmarine Nematodes – Part II Chromadorids. Syn-opses of the British Fauna (New Series). Ed. Dorism. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Cutícula anelada com fileiras de pontos e

diferenciação lateral presente. Arranjo

cefálico de 6+6+4 em três círculos

separados, sendo o último círculo com

setas de maior comprimento. Setas

somáticas usualmente presentes. Cavidade

bucal com mandíbulas reduzidas. Dentes

presentes ou ausentes. Anfídio

multiespiral. Faringe fortemente muscu-

lar, com bulbos nas duas extremidades

bem desenvolvidos. Fêmeas didélficas,

com ovários opostos e refletidos.

Vulva geralmente, um pouco acima da

região mediana do corpo. Machos,

geralmente com dois testículos. Espículas

curtas e curvadas. Gubernáculo delgado,

curto e sem apófise. Suplementos pré-

cloacais em forma de copo. Cauda cônica,

curta e com espinerete visível.

1050 metros.

Distribuição Geográfica

Cobb, 1917

Distribuição Batimétrica

Bibliografia

Diagnose

Fêmeas grávidas pertencentes a este

gênero conseguem carregar até dez ovos no

útero que podem medir até 8,5 µm cada.

Comentários

95

Fig. 34. Cheironchus - A: aspecto geral; B, C, D: região anterior; E: estruturas copulatórias e região posterior.

Família Selachinematidae

96

Choanolaimus

Gerlach, S. A. (1952) Nematoden aus dem

Küstengrundwasser. Abh. math.-naturw. Kl. Akad.

Wiss. Mainz. Nr. 6: 315–372.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living

marine Nematodes – Part II Chromadorids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris

m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Cutícula formada por anelações com fileiras

transversais de pontos. Diferenciação lat-

eral com pontuações maiores e mais

distantes entre si. Poros glandulares

presentes. Arranjo cefálico 6+6+4

papiliforme. Cavidade dividida em duas

partes: uma porção anterior alargada, com

rugas fortemente desenvolvidas; e uma

região posterior mais estreita, tubular e com

colunas longitudinais. Entre as duas partes

encontram-se fileiras de dentículos de

diversos tamanhos. Anfídio multiespiral.

Faringe levemente alargada na região an-

terior, sem bulbo basal. Fêmeas didélficas

com ovários refletidos. Machos com um

testículo estendido anterior. Espículas de

comprimento e forma variável de acordo

com a espécie. Gubernáculo curto,

simples e delgado, geralmente paralelo às

espículas. Suplementos pré-cloacais

em forma de papilas ligadas a delicados

poros. Três glândulas caudais. Cauda

extremamente curta com extremidade

arredondada e com espinerete visível.

1050 e 1350 metros.

Distribuição Geográfica

de Man, 1880

Distribuição Batimétrica

Bibliografia

Diagnose

As espécies deste gênero são predadores,

inclusive de outros Nematoda. Em algumas

das espécies, os autores descrevem a

ausência das glândulas caudais.

Comentários

97

Fig. 35. Choanolaimus - A: aspecto geral; B, C, D, E, G: região anterior; F: região posterior e estruturas copulatórias.

Família Selachinematidae

98

Gammanema

Murphy, D. G. (1964) Free-living marine nema-

todes, I. Southerniella youngi, Dagda phinneyi and

Gammanema smithi, new species. Proc. helminth.

Soc. Wash. 31 (2): 190–198.

Bibliografia: Murphy, D. G. (1964) Free-living

marine nematodes, I. Southerniella youngi, Dagda

phinneyi and Gammanema smithi, new species.

Proc. helminth. Soc. Wash. 31 (2): 190–198.

Murphy, D. G. (1965) Chilean marine nematodes.

Veröff. Inst. Meeresforsch. Bremerh. 9: 173–203.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living

marine Nematodes – Part II Chromadorids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris

m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Cutícula formada por fileiras de pontos, sem

diferenciação lateral. Seis papilas labiais

cônicas, seis setas labiais externas curtas e

quatro setas cefálicas que podem ou não estar

no mesmo círculo das labiais externas. Setas

somáticas presentes ou ausentes. Anfídio

espiral. Cavidade bucal dividida em duas

partes: uma porção anterior alargada com

uma linha cuticular, finas estriações

longitudinais e 12 rugas fortemente

desenvolvidas; e uma região posterior, mais

estreita, tubular e com colunas longitudinais.

Cárdia bem definida. Faringe geralmente

curta com um suave alargamento na porção

anterior e sem bulbo basal na região poste-

rior. Fêmeas didélficas com ovários

opostos e estendidos. Machos com dois

testículos estendidos anteriormente em

posição variável de acordo com a espécie.

Suplementos pequenos e em forma de

copo. Espículas delgadas e levemente

curvadas. Gubernáculo geralmente

pequeno e sem apófise. Três glândulas

caudais visíveis. Cauda relativamente curta

de forma variável: cônica, redonda e

cilíndrica. Espinerete curto e estreito.

750, 1350 e 1650 metros.

Distribuição Geográfica

Cobb, 1920

Distribuição Batimétrica

Bibliografia

Diagnose

Apesar da maioria dos machos apresentarem

dois testículos estendidos anteriormente, a

espécie G. smithi possui dois testículos opostos.

Comentários

99

Fig. 36. Gammanema - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: região posterior; E: estruturas copulatórias.

Família Selachinematidae

100

Halichoanolaimus

Gerlach, S. A. (1957) Marine nematoden aus dem

Mangrove-Gebiet Von Cananéia. Abh. math.-

naturw. Kl. Akad. Wiss. Mainz. 5: 129–176.

Timm, R. W. (1961) The marine nematodes of the

Bay of Bengal. Proc. Pakist. Acad. Sci., Vol. I, No. 1:

25–88.

Inglis, W. G. (1968) Interstitial nematodes from St.

Vincent’s Bay, New Caledonia. Expéd. française. sur

les recifs coralliens de la Nouvelle Calédonie, Paris,

1967. (Paris, Editions de la Fondation Singer-

Polignac). 2: 29–74.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living

marine Nematodes – Part II Chromadorids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris

m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics

of freeliving Nematodes. The Ray Society Instituted.

Cutícula com fileiras de pontos transversais.

Pontuações maiores na região anterior e

espaçadas na cauda. Diferenciação lateral

presente ou ausente. Arranjo cefálico em três

círculos separados. Setas somáticas presentes.

Anfídio multiespiral. Cavidade bucal

esclerotizada, com duas porções: uma porção

anterior alargada com linha cuticular, finas

estriações longitudinais e 12 rugas fortemente

desenvolvidas; e uma posterior, estreita, tubu-

lar com colunas longitudinais. Entre as duas

porções encontram-se uma fileira de

dentículos em forma de blocos. Faringe curta,

levemente alargada na porção posterior, sem

bulbo basal. Sistema secretor-excretor visível.

Posição do poro secretor-excretor variável de

acordo com a espécie. Fêmeas didélficas com

ovários opostos e refletidos. Vulva, um

pouco acima da região mediana do corpo. Ma-

chos, com dois testículos. Suplementos pré-

cloacais setosos. Espículas curvadas. Ala

ventral das espículas presente ou ausente.

Gubernáculo delgado, longo ou curto e sem

apófise. Três glândulas caudais.

Espinerente visível. Cauda alongada com

uma porção anterior cônica e a região poste-

rior cilíndrica.

750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

Distribuição Geográfica

de Man, 1886

Distribuição Batimétrica

Bibliografia

Diagnose

O tipo e a distribuição das mandíbulas e dos

dentes diferenciam Halichoanoalaimus dos

outros membros da família.

Comentários

101

Fig. 37. Halichoanolaimus - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

Família Selachinematidae

102

Latronema

Wieser, W. (1954) Free-living marine nematodes.

II. Chromadoidea. (Reports...17.) Acat. Univ. lund.

, N. F., Avd. 2, 50 (16): 148 p.

Gerlach, S. A (1953) Die Nematodenbesiedlung des

Sandstrandes und des Küstengrundwassers an der

italienische n Küste. I. Systematischer Teil. Archo.

Zool. Ital. 37: 517–640.

Gerlach, S. A. (1964) Revision der Choniolaiminae

und Selachinematinae (freilebende Meeres-

Nematoden). Mitt. hamburg. zool. Mus. Inst.

(Kosswig-Festschrift): 23–50.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living

marine Nematodes – Part II Chromadorids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris

m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Cutícula com 12-50 fileiras de pontos

longitudinais. Arranjo cefálico formado

por dez setas cefálicas separadas

simetricamente. Setas somáticas

presentes ou ausentes. Anfídio

multiespiral. Cavidade bucal com

mandíbulas e dividida em duas porções.

Porção anterior com doze apófises

arranjadas em três grupos. Cada apófise

é diferenciada em dois dentes que

marcam a borda entre a porção anterior e

posterior da cavidade bucal. Porção pos-

terior fracamente desenvolvida. Faringe

geralmente curta, fortemente muscular e

sem bulbo basal. Fêmeas didélficas com

ovários antidrosmous refletidos.

Machos com dois testículos opostos.

Suplementos pré-cloacais em forma

de copo. Espículas levemente curvadas

e abertas na porção proximal.

Gubernáculo sem apófise. Três

glândulas caudais visíveis. Espinerete

curto. Cauda curta e cônica.

1650 metros.

Distribuição Geográfica

Wieser, 1954

Distribuição Batimétrica

Bibliografia

Diagnose

A cutícula de Latronema é uma

característica comum ao gênero, exceto

pela espécie L. annulatun que apresenta a

cutícula com fileiras de 12 a 18 anelações.

Comentários

103

Fig. 38. Latronema - A: aspecto geral; B, C, D: região anterior; E, F, G: estruturas copulatórias; G: região posterior.

Família Selachinematidae

OR

DE

M D

ES

MO

DO

RID

A DE CONINCK

, 19

65

Indivíduos pertencentes à Ordem Desmodorida são caracterizados

por apresentar cutícula somente com estriações tranversais e nunca com

pontuações; setas cefálicas quase sempre em três círculos separados (6 +

6 + 4); cavidade bucal frequentemente com um dente dorsal distinto e

dentes menores subventrais; faringe geralmente com um bulbo termi-

nal; machos com um ou dois testículos; suplementos pré-cloacais

tubulares ou papilosos.

Os desmodorídeos são animais essencialmente marinhos, exceto

pelo gênero Prodesmodora Micoletzky, 1923, com 40% de espécies

encontradas em água doce.

A posição de Desmodorida como Ordem foi confirmada com a

classificação filogenética de De Ley & Blaxter (2002). Dentro de

Desmodorida estão inseridas as Famílias: Desmodoridae,

Epsilonematidae, Draconematidae, Microlaimidae, Aponchiidae,

Monoposthiidae (Figura 6).

CARACTERÍSTICAS GERAIS

Figura 39: Porção anterior do corpo de gêneros representantes das Famílias de

Desmodorida (Decraemer & Smoll, 2006) que ocorrem na Bacia de Campos: A=

Desmodoridae; B= Draconematidae; C= Microlaimidae; D= Aponchiidae; E=

Monoposthiidae.

106

Desmodora

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living

marine Nematodes – Part II Chromadorids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris

m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Jensen, P. (1991) Nine new and less known nema-

tode species from the deep-sea benthos of the Nor-

wegian Sea. Hydrobiologia, 222, 57–76.

Soetaert, K.; Heip, C. (1995) Nematodes assem-

blages of deep sea and shelf break sites in the North

Atlantic and Mediterranean Sea. Marine Ecology

Progress Series, 125, 171–183.

Verschelde, D.; Gourbault, N.; Vincx, M. (1998)

Revision of Desmodora with descriptions of new

desmodorids (Nematoda) from hydrothermal vents

of the Pacific. J. Mar. Biol. Ass. U.K., 78, 75–112.

Decraemer, W., & Smol, N. (2006) Orders

Chromadorida, Desmodorida and Desmoscolecida.

In: Eyualem-Abebe, Traunspurger, W. & Andrássy,

I. (eds) Freshwater Nematodes: Ecology and Tax-

onomy (pp. 497–573). CABI Publishing, UK.

Cutícula com estriações transversais.

Cápsula cefálica presente, sem

estriações. Arranjo cefálico de seis papilas

ou setas labiais internas, seis papilas ou

setas labiais externas e quatro setas

cefálicas em três círculos separados, sendo

o último círculo sempre de setas maiores.

Algumas espécies apresentam setas sub-

cefálicas. Cavidade bucal, normalmente,

com um dente dorsal. Anfídio variando

de criptoespiral a multiespiral, raramente

em loop, circundado com duas linhas,

inserido na cápsula cefálica. Bulbo

faringeal presente. Fêmeas didélficas,

com ovários opostos refletidos. Ma-

chos com um testículo anterior presente.

Espículas de formato variável de acordo

com a espécie. Gubernáculo simples e

sem apófise dorsal. Algumas espécies

apresentam suplementos pré-cloacais,

algumas outras pré e pós-cloacais. Cauda

cônica e sem estriações na porção terminal.

750, 1050, 1350 e 1950 metros.

De Man, 1889

Diagnose

Bibliografia

Distribuição Batimétrica

Distribuição Geográfica

Animais que medem de 1 a 10 mm. Algumas

espécies possuem, além do dente dorsal, um

pequeno dente subventral e até fileiras de

dentículos, como: D. pilosa Ditlevsen, 1926.

Desmodorídeos são quase sempre

mencionados em estudos de mar profundo,

mesmo que sejam encontrados poucos

indivíduos.

Comentários

107

Fig. 40. Desmodora - A: aspecto geral; B: região anterior; C: estruturas copulatórias; D: região posterior.

Família Desmodoridae

108

Molgolaimus

Jensen, P. (1978) Revision of Microlaimidae, erec-

tion of Molgolaimidae fam. n., and remarks on the

systematic position of Paramicrolaimus (Nema-

toda, Desmodorida). Zoologica Scripta. 7: 159–173.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living

marine Nematodes – Part II Chromadorids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris

m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics

of freeliving Nematodes. The Ray Society Insti-

tuted. 167p.

Cutícula finamente estriada. Arranjo cefálico

6+6+4. Primeiro e segundo círculo de sensilas

não visível. Apenas o terceiro círculo, setiforme,

é visualizado. Cavidade bucal fracamente

esclerotizada, estreita e com dentes

pequenos. Anfídeo circular, posterior à

constrição cefálica. Faringe cilíndrica

terminando em um bulbo esférico muscular e

com lúmen fracamente esclerotizado. Cárdia

longa. Poro secretor-excretor geralmente

localizado anteriormente ao anel nervoso e

raramente posterior a este. Fêmeas didélficas

com ovários opostos refletidos. Machos

com um único testículo anterior, não refletido

e com o ramo posterior reduzido ou ausente.

Espículas de formato variável de acordo com

a espécie. Gubernáculo com ou sem

apófise. Suplementos pré-cloacais

geralmente presentes. Cauda variando de curta

e cônica a finamente alongada com porção pos-

terior cilíndrica.

750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

Indivíduos deste gênero podem medir de 0,8 a

1,5 mm. De acordo com Lorenzen (1981),

Molgolaimus pertence à família Desmodoridae

por possuir ovários refletidos, além de algumas

outras características dessa família. Nas

fêmeas, é observada a presença de espermateca

em algumas espécies. Na revisão de

Microlaimidae, Jensen (1978) retirou várias

espécies de Molgolaimus e distribuiu em

Microlaimus, devido à presença de um único

testículo anterior e de ovários refletidos.

Comentários

Ditlevsen, 1921

Distribuição Geográfica

Distribuição Batimétrica

Bibliografia

Diagnose

109

Fig. 41. Molgolaimus - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: região posterior e estruturas copulatórias.

Família Desmodoridae

110

Pseudonchus

De Coninck, L. A. P. (1942) De Symmetrie-

verhoudingen ann het Vooreinde der (Vrijlevende)

Nematoden. Natuurw. Tijdschr. 24 (2–4): 29–68.

Decraemer, W., & Smol, N. (2006) Orders

Chromadorida, Desmodorida and Desmoscolecida.

In: Eyualem-Abebe, Traunspurger, W. & Andrássy,

I. (eds) Freshwater Nematodes: Ecology and Tax-

onomy (pp. 497-573). CABI Publishing, UK.

Cutícula com finas estrias transversais. Ala

ventral delgada presente na cutícula. Arranjo

cefálico 6+6+4. Primeiro círculo papiliforme,

segundo e terceiro setiformes, sendo as setas

do terceiro círculo mais longas. Setas

subcefálicas presentes. Cavidade bucal

bilateral ampla e tubular, dividida em

duas seções, com feixes de dentes

ventrosublaterais no nível da subdivisão e

também na seção anterior. Anfídio em

forma de um loop simples ou um

criptoespiral, circular. Fêmeas didélficas,

com ovários refletidos. Machos com um

testículo. Espículas curvadas com porção

proximal arredondada. Gubernáculo

curto, paralelo as espículas. Suplementos

pré-cloacais, quando presentes, no mesmo

nível da ala ventral. Três glândulas caudais.

Cauda cônica. Medem de 1,5 a 3mm.

1350, 1650 e 1950 metros.

Cobb, 1920

Diagnose Distribuição Geográfica

Distribuição Batimétrica

Bibliografia

Pseudonchus é caracterizado pelo fato do

setor dorsal da cavidade bucal (cheilostoma,

protostoma e telostoma) ter desaparecido,

de forma que os dois setores sub-laterais

restantes estendem-se até à região dorsal

para preencher o vazio, tornando-se

laterais. Como resultado, a simetria trira-

dial da cavidade bucal é substituída por uma

simetria bilateral, presente tanto nos lábios

(cheilostoma), como na cavidade bucal

propriamente dita (protostoma).

Comentários

111

Fig. 42. Pseudonchus - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: região posterior e estruturas copulatórias.

Família Desmodoridae

112

Spirinia

Luc, M.; De Coninck, L. A. (1959) Nématodes libres

de la région de Roscoff. Archs. Zool. Exp. gén. 98:

103–165.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living

marine Nematodes – Part II Chromadorids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris

m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Decraemer, W., & Smol, N. (2006) Orders

Chromadorida, Desmodorida and Desmoscolecida.

In: Eyualem-Abebe, Traunspurger, W. & Andrássy,

I. (eds) Freshwater Nematodes: Ecology and Tax-

onomy (pp. 497-573). CABI Publishing, UK.

Cutícula finamente estriada. Cápsula

cefálica ausente. Arranjo cefálico 6+6+4.

Os dois primeiros círculos papiliformes e

o terceiro círculo setiforme. Setas

somáticas arranjadas em oito feixes.

Cavidade bucal relativamente pequena ou

de um tamanho mediano, com um dente

pequeno dorsal, dois dentes

ventrosublaterais menores presentes ou

ausentes. Anfídio em simples espiral,

usualmente na porção anterior da cabeça,

circundado pelas anelações cuticulares.

Faringe com bulbo terminal curto e

redondo. Fêmeas didélficas com ovários

refletidos. Machos com um único

testículo estendido. Espículas com ve-

lum e capitulum proeminentes.

Gubernáculo simples, sem apófise,

paralelo às espículas. Suplementos

ausentes. Cauda, usualmente, cônica.

750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

Gerlach, 1963

Diagnose Distribuição Geográfica

Distribuição Batimétrica

Bibliografia

Indivíduos que medem de 2 a 4 mm.

Spirinia schneideri Villot, 1875 apresenta

dimorfismo sexual na cauda. A fêmea

possui cauda cônica, no entanto, o macho

possui cauda subhemisférica, com uma

ponta terminal.

Comentários

113

Fig. 43. Spirinia - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

Família Desmodoridae

114

Bolbolaimus

Jensen, P. (1978) Revision of Microlaimidae, Erec-

tion of Molgolaimidae fam. n., and Remaks on the

Systematic Position of Paramicrolaimus (Nema-

toda, Desmodorida). Zoologica Scripta. Vol. 7, 159–

173.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living

marine Nematodes – Part II Chromadorids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris

m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics

of freeliving Nematodes. The Ray Society Insti-

tuted. 167p.

Cutícula fortemente estriada. Cápsula

cefálica ausente. Arranjo cefálico 6+6+4,

sendo seis papilas labiais internas, seis

setas labiais externas e quatro cefálicas

posteriores. Cavidade bucal esclerotizada,

com um sólido dente dorsal e pequenos

dentes subventrais. Em algumas espécies

existe uma porção adicional na região

bucal que contém outro dente posterior.

Anfídeo circular circundado parcial ou

completamente pelas estriações

cuticulares. Bulbo levemente desenvolvido

na região periférica anterior da cavidade

bucal. Bulbo esôfágico e cárdia presentes.

Fêmeas didélficas com ovários

opostos estendidos. Machos com dois

testículos. Espículas curvadas.

Gubernáculo simples, sem apófise,

paralelo às espículas. Algumas espécies

apresentam suplementos pré-cloacais

tubulares. Cauda cônica.

750 e 1350 metros.

Cobb, 1920

Diagnose Distribuição Geográfica

Distribuição Batimétrica

Bibliografia

Indivíduos presentes neste gênero podem

medir de 1 a 2 mm. As principais

características diferenciais para

Bolbolaimus são: presença de bulbo mus-

cular na região anterior e uma forte

cuticularização da cavidade bucal.

Comentários

115

Fig. 44. Bolbolaimus - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

Família Microlaimidae

116

Microlaimus

Jensen, P. (1978) Revision of Microlaimidae, erec-

tion of Molgolaimidae fam. n., and remarks on the

systematic position of Paramicrolaimus (Nema-

toda, Desmodorida). Zoologica Scripta. 7: 159–173.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living

marine Nematodes – Part II Chromadorids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris

m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics

of freeliving Nematodes. The Ray Society Insti-

tuted. 167p.

Cutícula com anelações, porém em alguns

casos pontuada ou com barras

longitudinais. Arranjo cefálico 6+6+4. As

seis sensilas labiais externas, usualmente

setosas, seguidas por quatro setas cefálicas,

usualmente mais longas que as labiais

externas. Setas somáticas curtas,

ocasionalmente, presentes. Cavidade bucal

cuticularizada. Anfídio transversalmente

circular ou longitudinalmente oval, ou

ainda com tendência à espiralização.

Faringe algumas vezes envolvendo a

cavidade bucal. Bulbo esofágico oval ou

piriforme. Fêmeas didélficas com

ovários opostos estendidos. Machos

com um ou dois testículos. Espículas

geralmente curtas. Gubernáculo sem

apófise. Suplementos pré-cloacais

ausentes. Cauda cônico-cilíndrica.

750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

De Man, 1880

Diagnose Distribuição Geográfica

Distribuição Batimétrica

Bibliografia

Indivíduos que medem de 0,5 a 2 mm. Na

revisão de Microlaimidae, Jensen (1978)

elevou a Subfamília Molgolaiminae ao

nível de Família, tornando-se então

Molgolaimidae.

Comentários

117

Fig. 45. Microlaimus - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: região posterior ; E: estruturas copulatórias.

Família Microlaimidae

118

Spirobolbolaimus

Soetaert, K. & Vincx, M. (1988) Spirobolbolaimus

bathyalis, gen. nov., sp. nov. (Nematoda,

Microlaimidae) from the Mediterranean (Calvi).

Hydrobiologia 164 : 33–38.

Gourbault, N. & Vincx, M. (1990) Chromadorida

(Nematoda) from Guadeloupe and Polynesia with

evidence of intersexuality. Zoologica Scripta 19(1):

31–37.

Cutícula estriada. Cápsula cefálica

presente. Arranjo cefálico 6+6+4. Seis

papilas labiais internas, seis setas labiais

externas e quatro papilas ou setas cefálicas

presentes. Sensilas somáticas

papiliformes, dispostas em quatro feixes

submedianos. Fileiras de setas cervicais na

região do pescoço. Cavidade bucal com três

fortes dentes, sendo um dorsal e um par

de dentes subventrais. Anfídio

multiespiral, fortemente esclerotizado.

Faringe com um bulbo na porção anterior

e outro posterior. Fêmeas didélficas, com

ovários opostos estendidos. Machos

com dois testículos opostos e estendidos.

Espículas fortemente esclerotizadas,

com capitulum estreito. Gubernáculo

sem apófise dorsal. Cauda cônica.

1350 metros.

Soetaert & Vincx, 1988

Diagnose Distribuição Geográfica

Distribuição Batimétrica

Bibliografia

Indivíduos que podem medir de 0,7 a 1,7

mm. Neste gênero foi encontrado o

fenômeno de intersexualidade na espécie

Spirobolbolaimus boucherorum

Gourbault & Vincx (1990).

Comentários

119

Fig. 46. Spirobolbolaimus - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: região posterior; E: estruturas copulatórias.

Família Microlaimidae

OR

DE

M D

ES

MO

SC

OL

EC

IDA

FILIPJEV

, 19

29

CARACTERÍSTICAS GERAIS

Figura 47: Porção anterior do corpo de gêneros representantes das Famílias de

Desmoscolecida (Decraemer & Smoll, 2006) que ocorrem na Bacia de Campos: A=

Desmoscolecidae; B= Cyartonematidae.

A Ordem Desmoscolecida apresenta corpo conspicuamente

anelado; anéis sólidos presentes ou ausentes; cutícula plana ou

ornamentada com escalas, verrugas ou espinhos; cabeça com duas setas

cefálicas subdorsais ou subventrais; anfídio vesicular, circular ou oval;

setas somáticas tubulares, freqüentemente abertas ou diferenciadas na

ponta; esôfago levemente alargado posteriormente, não sobrepondo-se

ao intestino; ocelo pode estar presente, normalmente, posterior à base

do esôfago; células intestinais usualmente com glóbulos grandes e pálidos;

fêmeas usualmente com ováriosopostos estendidos; machos com

um ou dois testículos estendidos; espículas pareadas, de mesmo

comprimento e usualmente com região proximal cefalada; gubernáculo

usualmente presente; três glândulas caudais; espinerete terminal.

Na nova classificação proposta por De Ley & Blaxter (2002),

Desmoscolecida é novamente reconhecida como um grupo separado de

Chromadorida. Esta classificação não está de acordo com Lorenzen (1981,

1994) que coloca Desmoscolecida como Subordem de Chromadorida.

É composta pelas Famílias: Desmoscolecidae, Meyliidae e

Cyartonematidae. São essencialmente marinhos, porém também são

encontrados em salt marches, terrestres e água doce. (Figura 6).

122

Desmoscolex

Cutícula com 12 a 44 desmens ovais

simetricamente separados por claras zonas

cuticulares de igual largura ou mais finas que

os desmens. Interzonas com 1 ou 5 anéis

descobertos ou cobertos com feixes

transversais de espinhos ou poros. Arranjo

cefálico de 6+6+4, sendo os dois primeiros

círculos de muito difícil visualização. As

quatro setas cefálicas inseridas em pedúnculos

na porção anterior da cabeça. Setas somáticas

alternam pares de espinhos subdorsais e

subventrais. Anfídio circular ou oval (como

uma bolha), nunca espiral, com um corpus

gelatum vesicular. Boca pequena. Faringe

curta e cilíndrica, estendendo-se até a altura

do segundo ou terceiro anel, nas espécies com

17–18 anéis. Porção posterior do intestino em

saco fechado (excepcionalmente ausente),

pós-cloacal. Fêmeas didélficas com ovários

opostos estendidos e uma espermateca em

cada lado. Machos com um único testículo.

Espículas de formas variadas de acordo com

a espécie. Gubernáculo curto. Último

desmen da cauda com espinho dorsal.

750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

Claparède, 1863

Diagnose Distribuição Geográfica

Distribuição Batimétrica

Timm, R. W. (1970) A Revision of the Nematode

Order Desmoscolecida Filipjev, 1929. University of

California Publications in Zoology, Berkeley and

Los Angeles. Volume 93, pp 1–115.

Decraemer, W. (1985) Revision and phylogenetic

systematics of the Desmoscolecida (Nematoda).

Hydrobiologia 120, 259–283.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living

marine Nematodes – Part II Chromadorids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris

m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics of

freeliving Nematodes. The Ray Society Instituted. 167p.

Decraemer, W., & Smol, N. (2006) Orders

Chromadorida, Desmodorida and Desmoscolecida.

In: Eyualem-Abebe, Traunspurger, W. & Andrássy,

I. (eds) Freshwater Nematodes: Ecology and Tax-

onomy (pp. 497–573). CABI Publishing, UK.

Bibliografia

Indivíduos deste gênero medem de 0,1 a 0,5

mm. De acordo com Platt & Warwick (1988),

os espécimes considerados típicos deste gênero

apresentam 17 desmens ao longo de seu

comprimento total. O número de desmens

presentes no animal é bem menor que o

número de anelações observadas no corpo.

Comentários

123

Fig. 48. Desmoscolex - A: aspecto geral; B: região anterior; C: região posterior; D: estruturas copulatórias.

Família Desmoscolecidae

124

Subgênero Desmolorenzenia

Corpo pequeno, afunilando-se nas

extremidades, composto de 18 desmens

assimétricos, completos ou parcialmente

cobertos, separados por interzonas mais

estreitas ou de igual largura. Porção visível

da cutícula apresentando, às vezes, uma leve

anelação. Apresenta desmen duplo, a

partir do qual a direção dos desmens muda.

Esse desmen duplo não é separado por

uma interzona larga e é coberto com uma

camada contínua de secreção e material

agregado. Arranjo cefálico 6+6+4, os dois

primeiros círculos são de muito difícil

visualização. As quatro setas cefálicas

inseridas em pedúnculos, na porção ante-

rior da cabeça. Setas somáticas apresentam

o mesmo padrão de distribuição dos

Desmoscolecidae. Anfídio circular ou oval.

Cavidade bucal curta, com paredes grossas.

Faringe curta e cilíndrica até o nível do anel

nervoso afunilando-se depois do mesmo.

Intestino anteriormente com células

glandulares finas (porção ventricular) logo

expandindo-se em uma porção cilíndrica

com inclusões globulares pequenas e

grandes. Porção posterior do intestino em

saco fechado, pós-cloacal. Fêmea didélfica

com ovários opostos. Vulva de difícil

visualização. Macho com um único

testículo. Espículas e gubernáculo curtos.

Último desmen da cauda com espinho

dorsal.

750, 1050, 1350 e 1950 metros.

Freudenhammer, 1975

Diagnose Distribuição Geográfica

Distribuição Batimétrica

Indivíduos pequenos que podem medir de

0,2 a 0,3 mm.

Comentários

Timm, R. W. (1970) A Revision of the Nematode

Order Desmoscolecida Filipjev, 1929. University of

California Publications in Zoology, Berkeley and

Los Angeles. Volume 93, pp 1–115.

Decraemer, W. (1985) Revision and phylogenetic

systematics of the Desmoscolecida (Nematoda).

Hydrobiologia 120, 259–283.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living

marine Nematodes – Part II Chromadorids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris

m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Bibliografia

125

Fig. 49. Subgênero Desmolorenzenia - A: aspecto geral; B: região anterior; C: estruturas copulatórias;

D: região posterior.

Família Desmoscolecidae

126

Greefiella

Timm, R. W. (1970) A Revision of the Nematode

Order Desmoscolecida Filipjev, 1929. University of

California Publications in Zoology, Berkeley and

Los Angeles. Volume 93, pp 1–115.

Timm, R. W. (1978) Marine nametodes of the or-

der Desmoscolecida from McMurdo Sound, Ant-

arctica. Biology of the Antarctic seas VI. Antarctic

Research Series, 26: 225–236.

Decraemer, W. (1985) Revision and phylogenetic

systematics of the Desmoscolecida (Nematoda).

Hydrobiologia 120, 259–283.

Decraemer, W., & Smol, N. (2006) Orders

Chromadorida, Desmodorida and Desmoscolecida.

In: Eyualem-Abebe, Traunspurger, W. & Andrássy,

I. (eds) Freshwater Nematodes: Ecology and Tax-

onomy (pp. 497–573). CABI Publishing, UK.

Indivíduos pequenos com anelações

simples presentes no corpo, nunca

desmens. Cada anelação adornada por

numerosos espinhos maiores que o

diâmetro de cada anel. Cabeça

arredondada. Inúmeras setas presentes na

cabeça. Setas subdorsais e subventrais

presentes entre as fileiras de espinhos nas

anelações. Cavidade bucal ausente ou de

difícil viaualização. Anfídio grande e

elíptico, mais largo que a cabeça. Ocelo

presente. Fêmea didélfica com ovários

opostos. Macho com um único testículo

estendido. Gubernáculo ausente.

Espículas retas e estreitas. Três glândulas

caudais presentes. Cauda cônica.

750, 1050 e 1050 metros.

Cobb, 1922

Diagnose Distribuição Geográfica

Distribuição Batimétrica

Bibliografia

Timm (1978) cita a presença de

aproximadamente 80 setas na região

cefálica.

Comentários

127

Fig. 50. Greefiella - A: aspecto geral; B: região anterior; C: estruturas copulatórias; D: região posterior.

Família Desmoscolecidae

128

Tricoma

Timm, R. W. (1970) A Revision of the Nematode

Order Desmoscolecida Filipjev, 1929. University of

California Publications in Zoology, Berkeley and

Los Angeles. Volume 93, pp 1–115.

Decraemer, W. (1985) Revision and phylogenetic

systematics of the Desmoscolecida (Nematoda).

Hydrobiologia 120, 259–283.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living

marine Nematodes – Part II Chromadorids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris

m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Cutícula com 29 a 240 desmens ovais

simétricos, muito próximos, separados uns

dos outros por interzonas de um anel cu-

ticular. Não apresenta anel de inversão.

Cabeça aproximadamente triangular com

espessas paredes cuticulares. Anfídio ve-

sicular, corpus gelatum sem estrutura

espiral. Setas somáticas seguem o padrão

tricomóide (setas sub-ventrais

usualmente mais numerosas que as sub-

dorsais, em par ou não; anel final sem

setas). Região labial com seis lábios

separados, portando uma ou duas coroas

de seis papilas. Faringe mais ou menos

cilíndrica. Fêmeas didélficas, com

ovários opostos e estendidos. Machos

com dois testículos. Espículas curvadas.

Gubernáculo presente. Anel final

normalmente cilíndrico, coberto

anteriormente por uma faixa de desmen,

afunilando-se posteriormente ao nível do

espinerete. Poucas espécies possuem o

espinerete em forma de espinho.

1050 e 1350 metros.

Cobb, 1894

Diagnose Distribuição Geográfica

Distribuição Batimétrica

Bibliografia

Indivíduos que medem de 0,2 a 1,3 mm. O

número de desmens presentes no animal,

corresponde ao número de anelações

observadas no corpo. Um Tricoma típico

possui de 60 a 80 desmens.

Comentários

129

Fig. 51. Tricoma - A: aspecto geral; B: região anterior; C: estruturas copulatórias e região posterior.

Família Desmoscolecidae

130

Subgênero Quadricoma

Timm, R. W. (1970) A Revision of the Nematode

Order Desmoscolecida Filipjev, 1929. University of

California Publications in Zoology, Berkeley and

Los Angeles. Volume 93, pp 1–115.

Decraemer, W. (1985) Revision and phylogenetic

systematics of the Desmoscolecida (Nematoda).

Hydrobiologia 120, 259–283.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living

marine Nematodes – Part II Chromadorids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris

m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Cutícula com 33 a 66 desmens

assimétricos, mais amplos em sua borda

anterior quando situados na porção ante-

rior e se tornam opostos no restante do

corpo. Possui um anel a partir do qual

ocorre a inversão. Visualmente, não há

espaços entre os desmens devido à

proximidade entre eles. Setas subdorsais

e subventrais presentes. Cabeça ampla, tri-

angular com pedúnculos de inserção das

setas cefálicas. Anfídio circular que cobre

quase totalmente a cabeça. Cavidade bucal

pequena e estreita. Ocelo presente.

Fêmeas didélficas, com ovários

opostos e estendidos. Machos com dois

testículos. Espículas longas e delgadas.

Gubernáculo presente ou ausente.

Cauda cônica com região terminal curta.

750, 1050, 1350 e 1950 metros.

Filipjev, 1922

Diagnose Distribuição Geográfica

Distribuição Batimétrica

Bibliografia

Animais que medem de 0,2 a 1,4 mm. Este

sub-gênero de Tricoma, é definido pelo

conjunto das características: forma dos

anéis, presença de anel de inversão, forma

do espinerete e forma da cabeça.

Comentários

131

Fig. 52. Subgênero Quadricoma - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E:

região posterior.

Família Desmoscolecidae

OR

DE

M M

ON

HY

ST

ER

IDA

FILIPJEV

, 19

29A Ordem Monhysterida é caracterizada por representantes com cutícula

finamente estriada ou com anelações; arranjo cefálico em três círculos

separados (6 + 6 + 4) ou somente dois círculos (6 + 10); anfídio,

geralmente, circular; fêmeas monodélficas ou didélficas com ovários

estendidos; machos com dois testículos ou somente um anterior;

suplementos pré-cloacais raramente presentes; glândulas caudais,

abrindo-se separadamente ou através de um único poro.

Esta Ordem é representada por nematódeos principalmente marinhos, mas

existem alguns indivíduos livres terrestres (Coomans & Eyualem-Abebe, 2006).

São animais pequenos ou de comprimento médio com o corpo afunilado nas

extremidades. De acordo com Lorenzen (1994) a Ordem Monhysterida era

composta por 4 Superfamílias: Monhysteroidea, Sphaerolaimoidea,

Siphonolaimoidea e Axonolaimoidea. Esta classificação era baseada somente

no sistema reprodutor das fêmeas que apresentam ovários estendidos. Após

as recentes análises moleculares, De Ley & Blaxter (2001, 2004), retiraram a

Superfamília Axonolaimoidea. As três superfamílias incluem as Famílias

Monhysteridae, Sphaerolaimidae, Xyalidae e Linhomoeidae (figura 7). Em De

Ley et al. (2006) a ordem encontra-se dividida em duas Subordens:

Monhysterina, com as Superfamílias: Monhysteroidea (Família

Monhysteridae) e Sphaerolaimoidea (Famílias Sphaerolaimidae e Xyalidae) e

Linhomoeina com a Superfamília Siphonoloimoidea (Famílias

Siphonolaimidae, Linhomoidae e Fusivermidae).

CARACTERÍSTICAS GERAIS

Figura 53: Porção anterior do corpo de gêneros representantes das Famílias de Monhysterida,

segundo Coomans & Eyualem-Abebe (2006) que ocorrem na Bacia de Campos: A=

Monhysteridae; B= Sphaerolaimidae; C= Xyalidae; D= Linhomoeidae, E= Siphonolaimidae.

134

Metasphaerolaimus

Gourbault, N.; Boucher, B. (1981) Nematodes

abyssaux (Champgne Walda N/O “Jean Charcot”).

III Une sous-familie et six especes nouvelles de

Sphaerolaimidae. Bulletin Museeu Nationale

Histoire Natural, Paris, 4e s., 3, sect A, (4): 1035-

1052.

Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics

of freeliving Nematodes. The Ray Society Insti-

tuted. 167p.

Warwick, R. M.; Platt, H. M., Sommerfield, P.

(1998) Free-living Marine Nematodes Part III –

Monhysterids. Synopses of the British Fauna (New

Series) Eds: Doris M. Kermack e R.S.K. Barnes. 53,

296p.

Cutícula levemente estriada. Arranjo

cefálico de seis papilas labiais, seis setas

cefálicas curtas e quatro longas, além de oito

grupos de setas subcefálicas. Poucas setas

cervicais. Cavidade bucal com seis

mandíbulas em forma de “H”, presas

anteriormente e articuladas posteriormente

em placas sólidas. Anfídio circular

situado posterior à cavidade bucal, sendo

maior nos machos. Lumen faringeal

espesso e cuticularizado. Fêmeas

monodélficas com ovário posicionado

anteriormente. Machos com um testículo

anterior. Espícula reta e curta.

Gubernáculo presente ou ausente. Três

glândulas caudais visiveis. Cauda cônica.

750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

Diagnose

Distribuição Batimétrica

Distribuição Geográfica

Bibliografia

Gourbault & Boucher, 1981

Na descrição original feita por Gourbault

& Boucher (1981) é relatado o fato de este

gênero possuir um dimorfismo sexual

relacionado ao anfídio circular que se

apresenta maior nos machos. Fato este

registrado na espécie de M. cancellatus

Gourbault & Boucher, 1981.

Comentários

135

Fig. 54. Metasphaerolaimus - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E:

região posterior.

Família Sphaerolaimidae

136

Daptonema

Warwick, R. M.; Platt, H. M., Sommerfield, P.

(1998) Free-living Marine Nematodes Part III –

Monhysterids. Synopses of the British Fauna (New

Series) Eds: Doris M. Kermack e R.S.K. Barnes. 53,

296p.

Coomans, A., & Eyualem-Abebe. (2006) Order

Monhysterida. In: Eyualem-Abebe, Traunspurger,

W. & Andrássy, I. (eds) Freshwater Nematodes:

Ecology and Taxonomy (pp. 574-603). CABI Pub-

lishing, UK.

Cutícula estriada. Arranjo cefálico 6+10 ou

12. Seis papilas labiais internas, seis setas

labiais externas e quatro cefálicas, em um

único círculo onde as cefálicas são iguais ou

menores que as labiais. Freqüentemente

ocorrem setas cefálicas adicionais. Setas

somáticas, presentes. Cheilostoma

amplo, em forma de cúpula. Cavidade

bucal simples, em forma de funil e sem

dentes. Anfídio circular. Fêmeas

monodélficas com ovário estendido,

situado ao lado esquerdo do intestino.

Machos usualmente com dois testículos,

sendo o anterior ao lado esquerdo e poste-

rior ao lado direito do intestino. Espículas

curtas, cerca de um diâmetro cloacal e

dobradas em forma de “L”. Gubernáculo

freqüentemente com peças-guia laterais e

raramente com apófise dorso-caudal.

Cauda cilíndrica e com setas terminais.

750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

Diagnose

Distribuição Batimétrica

Distribuição Geográfica

Bibliografia

Cobb, 1920

Indivíduos que podem medir de 0,5 a 2

mm. Daptonema é um gênero muito

próximo de Theristus, sendo separado

deste somente pela forma da cauda e a

presença de setas terminais.

Comentários

137

Fig. 55. Daptonema - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

Família Xyalidae

138

Elzalia

Timm, R. W. (1961) The marine nematodes of the

Bay of Bengal. Proc. Pakist. Acas. Sci. 1: 1-88.

Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics

of freeliving Nematodes. The Ray Society Instituted.

167p.

Zhang, Y.; Zhang, Z. N. (2006) Two new species of

the genus Elzalia (Nematoda: Monysterida:

Xyalidae) from the Yellow Sea, China. J. Mar. Biol.

Ass. U. K. 86, 1047–1056.

Cutícula com estriações bem

desenvolvidas. Arranjo cefálico 6+10. Seis

papilas labiais internas, seguidas por seis

setas labiais externas e quatro setas

cefálicas num único círculo. Cavidade

bucal profunda, cilíndrica e fortemente

esclerotizada. Anfídio levemente oval,

atingindo até 90% do diâmetro da região

correspondente do corpo, possivelmente

com uma abertura transversal indistinta.

Faringe alargada, sem bulbo basal. Cárdia

não proeminente. Fêmeas monodélficas

com ovário prodélfico. Machos com um

único testículo anterior. Espículas

alongadas. Gubernáculo simples e

pequeno. Cauda com três setas terminais.

750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

Diagnose

Distribuição Batimétrica

Distribuição Geográfica

Bibliografia

Gerlach, 1957

Indivíduos presentes neste gênero podem

medir de 0,5 a 1 mm. O gubernáculo de

E. gerlachi e E. striatitenuis apresenta uma

estrutura complexa, com a presença de

algumas estruturas acessórias.

Comentários

139

Fig. 56. Elzalia - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D, E: estruturas copulatórias; F: região posterior.

Família Xyalidae

140

Theristus

Filipjev, I. (1922) Encore sur Nématodes libres de

la Mer Noire. Trudy stavropol “sel”. Khor. Inst. 1:

83–184.

Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics

of freeliving Nematodes. The Ray Society Instituted.

167p.

Warwick, R. M.; Platt, H. M., Sommerfield, P.

(1998) Free-living Marine Nematodes Part III –

Monhysterids. Synopses of the British Fauna (New

Series) Eds: Doris M. Kermack e R.S.K. Barnes. 53,

296p.

Coomans, A., & Eyualem-Abebe. (2006) Order

Monhysterida. In: Eyualem-Abebe, Traunspurger,

W. & Andrássy, I. (eds) Freshwater Nematodes:

Ecology and Taxonomy (pp. 574-603). CABI Pub-

lishing, UK.

Cutícula estriada. Arranjo cefálico 6+10 ou

6+14. Cavidade bucal simples e sem

dentes. Anfídio circular. Faringe muscu-

lar, cilíndrica. Cárdia visível. Fêmeas

monodélficas ou didélficas, com

ovário(s) estendido(s). Machos com um ou

dois testículos. Espículas curtas.

Gubernáculo com apófise.

Suplementos pré-cloacais presente em

algumas espécies. Cauda cônica e sem setas

terminais.

750, 1050, 1350, 1650, e 1950 metros.

Diagnose

Distribuição Batimétrica

Distribuição Geográfica

Bibliografia

Bastian, 1865

Podem medir de 1 a 2 mm. Theristus é

um gênero bastante similar a

Daptonema, exceto pelo tipo de cauda e

a ausência das setas terminais. As fêmeas

de Theristus littoralis Filipjev, 1922

apresentam dois ovários e os machos um

testículo.

Comentários

141

Fig. 57. Theristus - A: aspecto geral; B, C: região anterior;D, E: estruturas copulatórias; F: região posterior.

Família Xyalidae

142

Didelta

Cobb, N. A. (1920) One hundred new nemas (type

species of 100 new genera). Contr. Sci. Nematol.

(Cobb) 9: 217-343.

Wieser, W. (1956) Freeliving marine nematodes.

III. Axonolaimoidea and Monhysteroidea. Acta

Univ. lund. (N. F. 2) 52 (13): 1–115.

Warwick, R. M.; Platt, H. M., Sommerfield, P.

(1998) Free-living Marine Nematodes Part III –

Monhysterids. Synopses of the British Fauna (New

Series) Eds: Doris M. Kermack e R.S.K. Barnes. 53,

296p.

Cutícula finamente estriada. Arranjo

cefálico de 6+10 ou 12. Seis papilas labiais

internas muito pequenas ou não visíveis,

seguidas por dez setas cefálicas num

mesmo círculo. Quatro setas médias

cervicais presentes. Cavidade bucal

pequena com paredes finas. Anfídio oval

sobre uma placa esclerotizada. Faringe

cônico-cilíndrica, que se alarga

progressivamente sem formar bulbo.

Cárdia alongada presente. Fêmeas

didélficas. Machos com dois testículos.

Espículas curvadas. Gubernáculo com

apófise dorsal. Suplementos pré-

cloacais freqüentemente ausentes. Cauda

cônica-cilíndrica.

1350 metros.

Diagnose

Distribuição Batimétrica

Distribuição Geográfica

Bibliografia

Cobb, 1920

Indivíduos que podem medir de 2 a 4 mm.

Didelta scutata Wieser, 1956 apresenta 5

a 6 suplementos minúsculos. Embora na

descrição original de Cobb (1920)

mencione que “não há cárdia”,

posteriormente afirma que “o intestino é

separado do esôfago por uma coluna com

1/3 do diâmetro da base do pescoço”.

Comentários

143

Fig. 58. Didelta - A: aspecto geral; B, C, D: região anterior; E, F: estruturas copulatórias; G: região posterior.

Família Linhomoeidae

144

Disconema

Gerlach, S. A. (1963) Freilebende

Meeresnematoden von den Malediven II Kieler

Meereifimehung 19, 67-103;

Vitiello, P. (1969) Linhomoeidae (Nematoda) des

vases profondes du Golfe du Lion. Téthys 1 (2):

493–527.

Warwick, R. M.; Platt, H. M., Sommerfield, P.

(1998) Free-living Marine Nematodes Part III –

Monhysterids. Synopses of the British Fauna (New

Series) Eds: Doris M. Kermack e R.S.K. Barnes. 53,

296p.

Cutícula geralmente estriada e raramente

lisa. Arranjo cefálico: (6)+10 ou 12. Papilas

labiais de difícil visualização. Setas labiais

externas e cefálicas em um mesmo círculo.

Cavidade bucal geralmente ausente,

quando presente é muito pequena e sem

cuticularização. Anfídio curvado,

alongado ou oval. Faringe alarga-se

posteriormente, sem forma bulbo. Sistema

secretor-excretor visível. Cárdia

estendida e destacada do intestino. Fêmeas

geralmente didélficas com ovários

estendidos. Machos com dois testículos

opostos. Usualmente a gônada anterior

posicionada do lado direito ou esquerdo do

intestino e o ramo posterior do lado oposto.

Espículas curvas. Gubernáculo

pequeno e com apófise. Cauda cônica ou

cônico-cilíndrica.

750 metros.

Filipjev, 1918

Bibliografia

Distribuição Batimétrica

Diagnose Distribuição Geográfica

Indivíduos que podem medir de 1 a 4 mm.

De acordo com Vitiello (1969), o

gubernáculo em Disconema é tão

pequeno que se torna de difícil

visualização. Este gênero é exclusivamente

marinho.

Comentários

145

Fig. 59. Disconema - A: aspecto geral; B: região anterior; C: estruturas copulatórias; D:região posterior.

Família Linhomoeidae

146

Metalinhomoeus

Schuurmans Stekhoven, J. H. (1950) The freeliving

marine nemas of the Mediterranean. I The Bay of

Villefranche. Mém. Inst. R. Sci. nat. Belg. 2 Sér. 37:

1–220.

Timm, R. W. (1967) New marine nematodes of the

Family Linhomoeidae from East Pakistan. Proc.

Pak. Acad. Sci. Vol. 4, no 1.

Vitiello, P. (1969) Linhomoeidae (Nematoda) des

vases profondes du Golfe du Lion. Téthys 1 (2):

403–527.

Warwick, R. M.; Platt, H. M., Sommerfield, P.

(1998) Free-living Marine Nematodes Part III –

Monhysterids. Synopses of the British Fauna (New

Series) Eds: Doris M. Kermack e R.S.K. Barnes. 53,

296p.

Cutícula levemente estriada. Região

cefálica com seis papilas labiais internas e

quatro setas cefálicas. Algumas espécies

com 4 setas subcefálicas. Cavidade bucal

pequena e sem dentes. Anfídio circular ou

em forma de loop. Faringe com um bulbo

basal posterior. Cárdia longa e destacada

do intestino. Sistema secretor-excretor

visível. Poro secretor-excretor geralmente

entre o bulbo e o anel nervoso. Fêmeas

didélficas com ovários refletidos. Ma-

chos com um único testículo refletido.

Espícula curvada. Gubernáculo com ou

sem apófise. Cauda cônica ou cônico-

alongada.

750, 1050 e 1350 metros.

De Man, 1907

Diagnose Distribuição Geográfica

Distribuição Batimétrica

Bibliografia

A cavidade bucal pode apresentar paredes

laterais cuticularizadas como em M.

biratus Vitiello, 1969. Na descrição origi-

nal, a faringe apresenta um bulbo basal, no

entanto a espécie M. effilatus Stekhoven,

1950 não possui um bulbo basal

verdadeiro.

Comentários

147

Fig. 60. Metalinhomoeus - A: aspecto geral; B: região anterior; C: estruturas copulatórias; D: região posterior.

Família Linhomoeidae

148

Terschellingia

Wieser, W. (1956) Free-living marine nematodes.

III. Axonolaimoidea and Monhysteroidea (Re-

ports…26). Acta Univ. lund., N. F., Avd. 2, 52 (13):

115 p.

Ott, J. A. (1972) Twelve new species of nematodes

from an intertidal sandflat in North Carolina. Int.

Rev. ges. Hydrobiol. Hydrog. 57: 463–469.

Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics

of freeliving Nematodes. The Ray Society Instituted.

167p.

Warwick, R. M.; Platt, H. M., Sommerfield, P.

(1998) Free-living Marine Nematodes Part III –

Monhysterids. Synopses of the British Fauna (New

Series) Eds: Doris M. Kermack e R.S.K. Barnes. 53,

296p.

Cutícula com leves estriações transversais.

Arranjo cefálico composto de seis setas

labiais cônicas e quatro cefálicas em dois

círculos separados. Quatro setas

subcefálicas situadas na região cervical.

Setas somáticas geralmente ausentes,

porém presentes na região ventral da cauda

dos machos de algumas espécies. Cavidade

bucal pequena ou ausente. Anfídio circu-

lar posicionado no mesmo nível das setas

cefálicas. Faringe com um bulbo terminal.

Cárdia proeminente. Fêmeas geralmente

didélficas com ovários estendidos,

raramente monodélficas. Machos

geralmente com dois testículos estendidos

e raramente com um. Espícula curvada

com uma lamela central presente na

porção proximal. Gubernáculo com

apófise. Cauda cônico-cilíndrica, em

algumas espécies, filiforme.

750, 1050 e 1350 metros.

De Man, 1888

Distribuição GeográficaDiagnose

Distribuição Batimétrica

Bibliografia

Neste gênero existe uma grande variedade

em relação ao tipo de cauda encontrada nas

espécies. Nas descrições ocorre uma

variação desde cônica como em T.

brevicauda Ott, 1972, até longa e filiforme

como em T. longicaudata De Man, 1888.

Comentários

149

Fig. 61. Terschellingia - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

Família Linhomoeidae

150

Bodonema

Jensen, P. (1991) Bodonematidae fam. n. (Nema-

toda, Monhysterida) accommodating Bodonema

vossi gen. et p. n. from the deep-sea benthos of the

Norwegian Sea. – Sarsia 76: 11–15.

Warwick, R. M.; Platt, H. M., Sommerfield, P.

(1998) Free-living Marine Nematodes Part III –

Monhysterids. Synopses of the British Fauna (New

Series) Eds: Doris M. Kermack e R.S.K. Barnes. 53,

296p.

Corpo alargado atenuando-se anteriormente.

Cutícula lisa. Setas cefálicas em três círculos,

com o segundo e a terceiro círculo de setas com

o mesmo comprimento. Anfídio em espiral

única, curvando-se ventralmente. Abertura

bucal pequena, sem dentes, que se continua

numa porção tubular esclerotizada. Faringe

diferenciada em três regiões: 1) região ante-

rior cilíndrica, com lúmen esclerotizado e

paredes musculares pouco desenvolvidas; 2)

região média extensa, fortemente

muscularizada, com vários bulbos e lúmen

esclerotizado; 3) região posterior estreita

com a musculatura pouco desenvolvida isth-

mus, lúmen pouco esclerotizado, com um

bulbo piriforme terminal. Fêmeas didélficas

com ovários opostos e estendidos, o ante-

rior mais desenvolvido que o posterior. Ma-

chos com dois testículos opostos e estendidos.

Espículas simples. Gubernáculo com

apófise. Cauda, cônica, curta, com abertura

subterminal na borda dorsal que se liga a

ductos das glândulas caudais que

aparentemente são atrofiados.

1050 e 1650 metros.

Jensen, 1991

Distribuição GeográficaDiagnose

Distribuição Batimétrica

Bibliografia

Indivíduos que medem de 1,2 a 1,6 mm. Este

gênero é principalmente caracterizado pela

faringe diferenciada em três regiões, não

sendo encontrada em outros Nematoda.

Comentários

151

Fig. 62. Bodonema - A: aspecto geral; B, C, D: região anterior; E: região posterior; F: estruturas copulatórias.

Família Bodonematidae

OR

DE

M A

RA

EO

LA

IMID

A DE CONINK

, 19

65

Araeolaimida foi elevada a Ordem por De Ley & Blaxter (2004) e

possui representantes com as seguintes características: cutícula lisa,

estriada ou pontuada; anfídio predominantemente espiral, em forma

de arco e raramente em forma de poro; sensilas labiais papiliformes, não

visualizadas, setas labiais externas e quatro setas cefálicas geralmente

em dois círculos separados, quatro setas cefálicas são maiores ou do

mesmo comprimento das seis labiais anteriores; cavidade bucal com seis

ou três dentes; faringe sem bulbo basal; fêmeas didélficas com ovários

estendidos, raramente monodélficas; machos com dois testículos ou

um único anterior e papilas pré-anais presentes ou ausentes.

Muthumbi & Vanreusel (2006) também considream o status de

ordem dentro da Superclasse Chromadoria e da Classe Chromadorea.

Araeolaimida incluem quatro Famílias: Axonolaimidae, Comesomatidae,

Diplopeltidae e Coninckiidae, originalmente inseridas na Superfamília

Axonolaimoidea (Figura 8). De Ley et al (2006) manteve a posição de

Ordem, contendo uma Superfamília: Axonolaimoidea e as famílias citadas

anteriormente.

CARACTERÍSTICAS GERAIS

Figura 63: Porção anterior do corpo de gêneros representantes das Famílias de

Araeolaimida, segundo Muthumni & Vanreusel (2006) que ocorrem na Bacia de Cam-

pos: A= Comesomatidae; B= Diplopeltidae; C= Coninckiidae.

154

Cervonema

Wieser, W. (1954) Free-living marine nematodes.

II Chromadoroidea. (Reports...17). Acata. Univ.

Lund., N. F., Avd. 2, 50 (16): 148 p.

Jensen, P. (1979) Revision of Comesomatidae

(Nematoda). Zoologica Scripta. Vol. 8, 81–105.

Platt, H. M. (1985) The freeliving marine nema-

todes genus Sabatieria (Nematoda:

Comesomatidae). Taxonomic revision and pictorial

keys. Zoological Journal of the Linnean Society, 83

27–78.

Warwick, R. M.; Platt, H. M., Sommerfield, P.

(1998) Free-living Marine Nematodes Part III –

Monhysterids. Synopses of the British Fauna (New

Series) Eds: Doris M. Kermack e R.S.K. Barnes. 53,

296p.

Cutícula levemente pontuada ou estriada.

Seis setas labiais externas de mesmo

comprimento das quatro setas cefálicas.

Cavidade bucal pequena e sem dentes.

Região anterior ao anfídio alongada.

Anfídio multiespiral, situado a mais de

duas vezes o diâmetro da cabeça em

relação à região anterior. Faringe

cilíndrica, anteriormente circunda a maior

parte da cavidade bucal e, posteriormente

alarga-se formando uma dilatação

enrugada. Cárdia pequena. Fêmeas

didélficas com ovários opostos e

estendidos. Machos com dois testículos

opostos e estendidos. Espículas curtas e

retas. Gubernáculo normalmente sem

apófise dorsal. Suplementos pré-

cloacais ausentes. Cauda alongada.

750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

Wieser, 1954

Diagnose Distribuição Geográfica

Distribuição Batimétrica

Bibliografia

Animais que medem entre 1 e 1,5 mm. Na

espécie C. allometricum Wieser, 1954 o

gubernáculo apresenta uma apófise

dorsal. A região anterior alongada,

presente em Cervonema é uma

característica única para o gênero e não é

encontrada em outros indivíduos da

Família Comesomatidae.

Comentários

155

Fig. 64. Cervonema - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: região posterior; E: estruturas copulatórias .

Família Comesomatidae

156

Hopperia

Warwick, R. M. (1973) Free-living marine nema-

todes from the Indian Ocean. Bull. British Mus. Nat.

Hist., 25(3): 85–117.

Pastor de Ward, C. T. (1982) Tres especies nuevas

de nematodes marinos de vida libre

(Chromadoridae y Comesomatidae) para la Ria

Deseado, Santa Cruz, Argentina. Physis (Buenos

Aires) Secc. A, 42 (102): 39–48.

Jensen, P. (1992) Description of the marine nema-

tode Hopperia australis sp. n. (Comesomatidae) from

mangroves in Darwin, Australia, with a pictorial key

to Hopperia species. Cach. Biol. Mar. 33: 495–500.

Warwick, R. M.; Platt, H. M., Sommerfield, P. (1998)

Free-living Marine Nematodes Part III – Monhysterids.

Synopses of the British Fauna (New Series) Eds: Doris

M. Kermack e R.S.K. Barnes. 53, 296p.

Cutícula pontuada com diferenciação lateral,

sem formar linhas longitudinais. Pontuações

da diferenciação lateral, ligeiramente

maiores, menos abundantes e arranjadas ao

acaso. Arranjo cefálico formado por seis

papilas labiais internas, seis papilas labiais

externas e quatro setas cefálicas em três

círculos diferentes. Margem anterior do

anfídio multiespiral no mesmo nível das

setas cefálicas. Cavidade bucal dividida em

duas regiões: 1) região anterior com três

projeções bem cuticularizadas em forma de

dentes; e 2) região posterior cilíndrica, de

paredes esclerotizadas, envolvida por

músculos protáteis longitudinais.

Raramente, seis dentes presentes.

Raramente, faringe com um bulbo distinto.

Fêmeas didélficas, com ovários

refletidos ou não. Machos com dois

testículos, opostos e estendidos. Espícula

curvada com lobos de tecido glandular.

Gubernáculo com apófise dorso-caudal.

Suplementos pré-cloacais na forma de

ductos indistintos, poros ou papilas. Cauda

longa, cônica, com a porção posterior

filiforme.

750, 1350 e 1650 metros.

Vitiello, 1969

Diagnose Distribuição Geográfica

Distribuição Batimétrica

Bibliografia

H. americana Pastor di Ward, 1984 e H.

australis Jensen, 1992 apresentam ovários

estendidos e H. muscatensis Warwick,

1973 não parecem ter ovários refletidos.

Comentários

157

Fig. 65. Hopperia - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

Família Comesomatidae

158

Laimella

Hopper, B. E. (1967) Free-living marine nematodes

from Biscayne Bay, Florida, I. Comesomatidae: the

male of Laimella longicauda Cobb, 1920, and de-

scription of Arctajania n. g. Marine Biology, vol. 1,

n. 2: 140–144.

Jensen, P. (1979) Revision of Comesomatidae

(Nematoda). Zoologica Scripta. Vol. 8, 81–105.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living

marine Nematodes – Part II Chromadorids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris

m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Cutícula levemente estriada e sem

pontuações. Arranjo das setas cefálicas em

três círculos (6+6+4); segundo e terceiro

círculos muito próximos; setas do segundo

círculo mais curtas que as cefálicas.

Cavidade bucal pequena e fracamente

cuticularizada, algumas vezes apresenta

três dentes pequenos. Anfídio

multiespiral. Cárdia pequena. Fêmeas

didélficas com ovários opostos e

estendidos. Machos com dois testículos

opostos e estendidos. Espículas curtas.

Gubernáculo com apófise. Suple-

mentos pré-cloacais papiliformes

diminutos ou ausentes. Glândulas caudais

visíveis. Cauda alongada, com a porção

anterior cônica e a posterior filiforme.

750 e 1050 metros.

Cobb, 1920

Diagnose Distribuição Geográfica

Distribuição Batimétrica

Bibliografia

As glândulas caudais dos indivíduos

pertencentes a este gênero, estão restritas

a porção cônica da cauda.

Comentários

159

Fig. 66. Laimella - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

Família Comesomatidae

160

Pierrickia

Vitiello, P., (1970) Nematodes libres marins dês

vases Profondes du golfe du lion. I I. Chromadorida.

Tethys. 2 (2): 449-500.

Gourbault, N. (1980) Nématodes abyssaux

(Campagne Walda du N/O “J Charcot”) II Espéces

et genre nouveaux de Comesomatidae. Bulletin du

Muséum National d’Histoire Naturelle, 2(A), 3

737–749.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living

marine Nematodes – Part II Chromadorids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris

m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Cutícula pontuada com diferenciação lat-

eral de pontos irregulares sem formar uma

linha longitudinal. Arranjo das setas

cefálicas em dois círculos (6+10)

compostos por setas de mesmo

comprimento. Anfídio multiespiral, pos-

terior ao círculo de setas cefálicas.

Cavidade bucal pequena. Faringe alarga-

se posteriormente sem formar um bulbo

basal. Cárdia pequena. Fêmeas

didélficas com dois ovários opostos,

pouco visíveis. Machos com dois testículos.

Espículas curtas e curvadas.

Gubernáculo com apófise dorsal.

Ausência de suplementos pré ou pós-

cloacais. Cauda cônico-cilíndrica com

setas terminais.

750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

Vitiello, 1970

Diagnose Distribuição Geográfica

Distribuição Batimétrica

Bibliografia

Indivíduos podem medir de 1 a 2 mm. Este

gênero pode apresentar dimosfismo sexual

como na espécie P. vitielloi, Gourbault

(1980).

Comentários

161

Fig. 67. Pierrickia - A: aspecto geral; B, C,D: região anterior; E: estruturas copulatórias; F: região posterior.

Família Comesomatidae

162

Sabatieria

Jensen, P. (1979) Revision of Comesomatidae

(Nematoda). Zoologica Scripta. Vol. 8, 81–105.

Platt, H. M. (1985) The freeliving marine nema-

todes genus Sabatieria (Nematoda:

Comesomatidae). Taxonomic revision and pictorial

keys. Zoological Journal of the Linnean Society, 83

27–78.

Warwick, R. M.; Platt, H. M., Sommerfield, P.

(1998) Free-living Marine Nematodes Part III –

Monhysterids. Synopses of the British Fauna (New

Series) Eds: Doris M. Kermack e R.S.K. Barnes. 53,

296p.

Cutícula pontuada. Diferenciação lateral

presente, porém sem fileiras longitudinais

de pontuações. Setas labiais internas nem

sempre visíveis. Setas labiais externas e

cefálicas em dois círculos separados, sendo

o segundo círculo de setas maiores que o

primeiro. Cavidade bucal em forma de

copo sem dentes. Anfídio multiespiral

localizado logo após as setas cefálicas.

Fêmeas didélficas com dois ovários

estendidos ou refletidos. Machos com

dois testículos, o posterior pode ser

refletido ou reduzido. Espícula de

comprimento e forma variável.

Gubernáculo com apófise dorsal

estreita. Suplementos pré-cloacais

usualmente presentes e geralmente

diminutos. Três glândulas caudais

presentes. Cauda cônico-cilíndrica.

750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

Rouville, 1903.

Diagnose

Bibliografia

Distribuição Batimétrica

Distribuição Geográfica

O gênero Sabatieria é dividido em cinco

sub-grupos (Platt, 1985): praedatrix,

armata, pulchra, celtica e ornata. Os

grupos foram nominados de acordo com a

espécie mais representativa dos mesmos.

Comentários

163

Fig. 68. Sabatieria - A: aspecto geral; B, C,D: região anterior; E: região posterior; F: estruturas copulatórias .

Família Comesomatidae

164

Diplopeltula

Vitiello, P. (1972) Sur quelques espèces de

Diplopeltula (Nematoda, Araeolaimida). Vie Milieu

(B) 21: 535–544.

Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics

of freeliving Nematodes. The Ray Society Insti-

tuted. 167p.

Warwick, R. M.; Platt, H. M.; Sommerfield, P.

(1998) Free-living Marine Nematodes Part III –

Monhysterids. Synopses of the British Fauna (New

Series) Eds: Doris M. Kermack and R.S.K. Barnes.

53, 296p.

Cutícula estriada. Quatro setas cefálicas

sempre proeminentes, seis setas labiais

internas muito pequenas ou não

visualizadas. Anfídio em forma de “U”

invertido, sobre placa cuticularizada.

Cavidade bucal pequena ou ausente.

Quando presente, terminal ou subtermi-

nal. Dentes nunca visualizados. Ocelo

ausente. Faringe, normalmente, sem bulbo

terminal posterior. Fêmeas didélficas.

Machos com dois testículos. Suplemen-

tos pré-cloacais ausentes. Cauda cônica.

750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

Diagnose

Distribuição Batimétrica

Distribuição Geográfica

Bibliografia

Gerlach, 1950

Indivíduos que medem de 1 a 2 mm. A

faringe da maioria das espécies não forma

um bulbo verdadeiro, porém em D.

bulbosa Vitiello, 1972 o bulbo terminal é

bem desenvolvido.

Comentários

165

Fig. 69. Diplopeltula - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

Família Diplopeltidae

OR

DE

M P

LE

CT

IDA

MALAKHOV

, 19

82

A Ordem Plectida foi criada para incluir famílias que estavam na Ordem

Araeolaimida Andrássy, 1976 e Chromadorida Lorenzen, 1981. As

características dos representantes desta Ordem são: cutícula anelada,

geralmente com poros, glândulas e setas somáticas; diferenciação lateral

presente ou ausente; sensilas labiais internas e externas usualmente

papiliformes; quatro cefálicas setiformes; glândula ventral e o poro

excretor usualmente presentes; boca cilíndrica; fêmeas didélficas,

algumas com ovários refletidos; machos com dois testículos opostos

ou estendidos; espículas simétricas; gubernáculo quase sempre

presente; cauda pode estar reduzida em alguns Gêneros.

Neste grupo estão incluídos Nematoda aquáticos (marinhos, estuarinos

e de água doce). Segundo Holovachov, (2004) e Holovachov & Bostrom,

(2004), a Ordem Plectida é composta pelas Superfamílias Leptolaimoidea,

Plectoidea, Camacolaimoidea, Ceramonematoidea e Haliplectoidea. São

Famílias pertencentes a esta Ordem: Ohridiidae, Leptolaimidae,

Aphanolaimidae, Chronogastridae, Plectidae e Metateratocephalidae

(Figura 9). De ley et al, (2006) adicionaram as famílias: Rhadinematidae,

Aegialoalaimidae, Diplopeltoididae, Paramicrolaimidae, Odontolaimidae,

Tarvaiidae, Ceramonematidae, Tubolaimoididae, Peresianidae,

Haliplectidae e Aulolaimidae à ordem.

CARACTERÍSTICAS GERAIS

Figura 70: Porção anterior do corpo de gêneros representantes das Famílias de Plectida(

Holovachov & De Ley, 2006) que ocorrem na Bacia de Campos: A= Leptolaimidae; B=

Ceramonematidae; C= Aegialoalaimidae, D= Diplopeltoididae, E= Paramicrolaimidae, F=

Tarvaiidae, G= Haliplectidae.

168

Antomicron

Cobb, N. A. (1920) One hundred new nemas (type

species of 100 new genera). Contribution to a sci-

ence of Nematology (Baltimore). 9: 217–343.

Lorenzen, S. (1966) Diagnosen einiger freilebender

Nematoden von der schleswigholsteinischen

Westküste. Veröff. Inst. Meeresforsch. Bremerh.

10: 31–48.

Vitiello, P. (1971) Espèces nouvelles de

Leptolaimidae (Nematoda) et description Du genre

Leptolaimoides n. gen. Cah. Biol. Mar. XII: 419–432.

Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics

of freeliving Nematodes. The Ray Society Insti-

tuted. 167p.

Warwick, R. M.; Platt, H. M., Sommerfield, P. (1998)

Free-living Marine Nematodes Part III – Monhysterids.

Synopses of the British Fauna (New Series) Eds: Doris

M. Kermack e R.S.K. Barnes. 53, 296p.

Cutícula fortemente estriada, estriações

espaçadas. Extremidade anterior do corpo

sem anelações. Arranjo cefálico com seis

sensilas labiais anteriores, geralmente

diminutas, e quatro setas cefálicas

posteriores. Anfídio em forma de um loop

alongado. Cavidade bucal diminuta não

cuticularizada. Faringe com um bulbo

posterior. Fêmeas didélficas. Machos

com um ou dois testículos. Espículas

curvadas. Gubernáculo simples.

Possuem de 3 a 10 suplementos pré-

cloacais tubulares, fortemente

esclerotizados. Três glândulas caudais.

Cauda cônico-cilíndrica.

750 e 1350 metros.

Diagnose

Distribuição Batimétrica

Distribuição Geográfica

Bibliografia

Örley, 1880

Indivíduos que podem medir de 0,5 a 1,5

mm. Neste gênero, os suplementos pré-

cloacais podem estar associados a

glândulas e podem se estender até a região

do bulbo terminal da faringe.

Comentários

169

Fig. 71. Antomicron - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D, E: estruturas copulatórias; F: região posterior;

G: ala lateral.

Família Leptolaimidae

170

Camacolaimus

De Coninck, L. A.; Schuurmans Stekhoven. (1933)

The freeliving marine nemas of the Belgian coast.

II Mém. Mus. R. Hist. nat. Belg. 58: 1-163.

Wieser, W.; Hopper, B. (1967) Marine nematodes

of the east coast of North America. I. Florida. Bull.

Mus. comp. Zool. Harv. 135 (5): 239-344.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living

marine Nematodes – Part II Chromadorids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris

m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Warwick, R. M.; Platt, H. M., Sommerfield, P.

(1998) Free-living Marine Nematodes Part III –

Monhysterids. Synopses of the British Fauna (New

Series) Eds: Doris M. Kermack e R.S.K. Barnes. 53,

296p.

Cutícula fortemente estriada. Estriações

começam logo após as setas cefálicas e se

estendem até antes do espinerete. Linhas

longitudinais laterais presentes. Lábios

indistintos com seis papilas cônicas.

Quatro setas cefálicas curtas. Cavidade

bucal com um longo dente dorsal em

forma de estilete. Anfídio espiral.

Sistema excretor-secretor visível. Fêmeas

com didélficas, raramente monodélfica.

Machos com dois testículos. Espícula

delgada e levemente curvada.

Gubernáculo pequeno. Suplementos

pré-cloacais ausentes. Suplementos

pós-cloacais, formados por setas

grossas. Três glândulas caudais. Cauda

cônica com espinarete terminal.

750, 1050, 1350 e 1950 metros.

Diagnose

Distribuição Batimétrica

Distribuição Geográfica

Bibliografia

De Man, 1889

Indivíduos que medem de 1 a 3 mm. Nas

descrições é relatado que a cavidade bucal

é composta de um longo dente dorsal em

forma de estilete, no entanto alguns

autores afirmam que não é um dente de

fácil visualização.

Comentários

171

Família Leptolaimidae

Fig. 73. Camacolaimus - A: aspecto geral; B: região anterior; C: estruturas copulatórias; D: região posterior.

172

Diplopeltoides

Jensen, P. (1991) Nine new and less known nema-

tode species from the deep-sea benthos of the Nor-

wegian Sea. Hydrobiologia, 222: 57–76.

Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics

of freeliving Nematodes. The Ray Society Instituted.

167p.

Warwick, R. M.; Platt, H. M., Sommerfield, P.

(1998) Free-living Marine Nematodes Part III –

Monhysterids. Synopses of the British Fauna (New

Series) Eds: Doris M. Kermack and R.S.K. Barnes.

53, 296p.

Cutícula estriada. Quatro setas cefálicas.

Cavidade bucal ausente. Anfídio em loop.

Faringe com isthmus estreito, um bulbo

pouco desenvolvido na porção anterior e

um bulbo bem desenvolvido

posteriormente. Fêmeas didélficas com

ovários opostos. Machos com dois

testículos. Espículas curtas, curvadas,

finas e com a porção proximal

arredondada. Gubernáculo pequeno e

sem apófise. Suplementos pré-

cloacais ausentes. Três glândulas caudais.

Cauda cônica.

750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

Diagnose

Distribuição Batimétrica

Distribuição Geográfica

Bibliografia

Gerlach, 1962

Indivíduos que medem cerca de 0,5 mm.

Em algumas espécies é visualizada uma

esclerotização na região anterior lateral

ao anfídio como ocorre em D. linkei Jensen

(1991).

Comentários

173

Fig. 73. Diplopeltoides - A: aspecto geral; B: região anterior; C: estruturas copulatórias e região posterior.

Família Diplopeltoididae

174

Ceramonema

Furstenberg, J. P.; Vincx, M. (1993) Five new spe-

cies of the family Ceramonematidae (Nematoda:

Order Chromadorida) from South Africa.

Nematologia 39: 142–145.

Tchesunov, A. V.; Miljutina, M. A. (2002) A rewiew

of the family Ceramonematidae (marine free-living

nematodes), with descriptions of nine species from

the White Sea. Zoosyst. Rossica vol. II. Zoological

Institute. St. Petersburg.

Cutícula consiste de 70 a 320 espaçadas e

espessas anelações iguais ou desiguais.

Quando desiguais, a largura aumenta

gradualmente da primeira anelação

subcefálica até perto da cárdia, então a

largura da anelação diminuiu e, novamente

volta a aumentar gradualmente até a anelação

anal. Vacualização intracuticular pode estar

presente. Zigapófises anelares presentes ou

ausentes. Região labial não destacada. Setas

labiais externas e cefálicas distribuídas em

dois círculos separados. Anfídio em forma

de loop, alongado e arredondado. Fêmeas

didélficas, com ovários refletidos. Ma-

chos com dois testículos opostos. O testículo

anterior estendido e o posterior refletido,

dispostos de ambos os lados do intestino. O

testículo anterior é maior que o posterior.

Espículas curtas. Gubernáculo simples.

Cauda cônica com anelações que se estreitam

gradualmente até a porção terminal.

Diagnose

Distribuição Batimétrica

Distribuição Geográfica

Bibliografia

Cobb, 1920

Indivíduos que medem de 0,5 a 2 mm. De

acordo com Tchesunov & Miljutina (2002),

várias descrições das espécies não incluíam

detalhamento sobre os órgãos internos dos

ceramonematídeos devido à complexidade

e a refração cuticular quando observado

em microscópio óptico que dificulta a

visualização.

Comentários

750 e 1050 metros.

175

Fig. 74. Ceramonema - A: aspecto geral; B, C,D: região anterior; E,F: estruturas copulatórias; G: região posterior.

Família Ceramonematidae

176

Metadasynemella

De Coninck, L. A. P. (1942) Sur quelques espèces

de Nématodes libres (Ceramonematidae Cobb,

1933), avec quelques remarques de systématique.

Bull. Mus. r. Hist. nat. Belg. 18 (22): 1–37.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living

marine Nematodes – Part II Chromadorids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris

m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Tchesunov, A. V.; Miljutina, M. A. 2002. A rewiew

of the family Ceramonematidae (marine free-living

nematodes), with descriptions of nine species from

the White Sea. Zoosyst. Rossica vol. II. Zoological

Institute. St. Petersburg.

Corpo curto, raramente alongado.

Anelações cuticulares em número variável

(até 175), espaçadas desiguais ao longo do

corpo. Zigapófises ausentes ou

pobremente desenvolvidas. Vacualização

intracuticular presente ou ausente.

Região labial destacada da cápsula

cefálica. Cápsula cefálica usualmente

com cristas transversais e longitudinais.

Todas as setas inseridas na região labial.

Setas labiais externas e cefálicas dispostas

em dois círculos muito próximos ou unidas

em um único círculo. Anfídio em loop.

Fêmeas didélficas, com ovários

refletidos. Machos com dois testículos

opostos. O testículo anterior estendido e o

posterior refletido, dispostos de ambos os

lados do intestino. O testículo anterior é

maior que o posterior. Espícula curta.

Gubernáculo simples e levemente

curvado. Cauda cônica.

750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

De Coninck, 1942

Bibliografia

Distribuição Batimétrica

Diagnose Distribuição Geográfica

Indivíduos que medem cerca de 0,5 mm.

De acordo com Tchesunov & Miljutina

(2002), os órgãos internos de deste gênero

são pobremente descritos devido à

complexidade cuticular.

Comentários

177

Fig. 75. Metadasynemella - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: região posterior; E: estruturas

copulatórias.

Família Ceramonematidae

178

Pselionema

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living

marine Nematodes – Part II Chromadorids. Syn-

opses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris

m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Tchesunov, A. V.; Miljutina, M. A. 2002. A rewiew

of the family Ceramonematidae (marine free-living

nematodes), with descriptions of nine species from

the White Sea. Zoosyst. Rossica vol. II. Zoological

Institute. St. Petersburg.

Cutícula consistindo de 70 a 210 anelações

espessas e espaçaadas. Zigapófises mais

ou menos desenvolvidas. Região labial

não destacada. Quatro setas cefálicas

presentes. Anfídio em loop alongado.

Cavidade bucal ausente. Fêmeas

didélficas, com ovários refletidos.

Machos com dois testículos opostos. O

testículo anterior estendido e o posterior

recurvado, dispostos de ambos os lados

do intestino. O testículo anterior é maior

que o posterior. Espículas e

gubernáculo curtos. Cauda cônica.

750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

Cobb, 1933

Diagnose Distribuição Geográfica

Distribuição Batimétrica

Bibliografia

Indivíduos componentes deste gênero

medem de 0,4 a 1,5 mm. Assim como em

Ceramonema e Metadasynemella, este

gênero também não possui descrições

detalhadas relacionadas aos órgãos

internos (Tchesunov & Miljutina, 2002).

Comentários

179

Fig. 76. Pselionema - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

Família Ceramonematidae

A B C

D E

181

Abreviações

Anf. = anfídio

apóf .= apófise

bulb. = bulbo da faringe

cauda = cauda

cáp. cef. = cápsula cefálica

cav. buc.= cavidade bucal

cut. = cutícula

d. = dente

dif. lat. = diferenciação lateral

esp.= espinhos

espíc. = espícula

gub. = gubernáculo

mand.= mandíbula

onc.= onchia

pap.= papila

s.= seta

s.c. = Seta cefálica

s.cv. = Seta cervical

s.sb. = seta subcefálica

supl. = suplemento

183

Glossário

Anel nervoso: anel de tecido nervoso que circunda a faringe.

Anfídio: órgãos sensoriais em par, situados na lateral.

Anfídio criptoespiral: anfidio com abertura circular e espiral levemente visivel.

Apófise: uma porção separada de uma estrutura principal, principalmente do gubernáculo.

Cápsula caudal: linha espessa de origem cuticular presente na região terminal da cauda.

Cápsula cefálica: modificação da camada interna da cutícula no ponto em que a porção

anterior da faringe adere-se a parede do corpo. Em geral, é fortemente esclerotizada.

Capitulum: extremidade anterior da esp’icula de forma arrendondada.

Cárdia: estrutura muscular presente na porção posterior da faringe conectando a região

anterior do intestino.

Cheilostoma: cavidade labial da boca, delimitada anteriormente pela abertura da cavidade

oral e posteriormente pelo protostoma.

Corpus gelatum: substância gelatinosa presente na cavidade do anfídio.

Cuticularizado: derivado da cutícula, mas pode ser usado de forma geral para qualquer

estrutura que pareça ser rígida ou quando é relativamente reforçado pelo tecido que o

circunda.

Desmens: anéis formados por secreções e partículas exteriores, como grãos de areia, por

exemplo, podendo estar associados a fileiras de poros ou espinhos ou separados por

interzonas, sem ornamentações de espinhos ou poros.

Espícula: órgão copulatório, usualmente em par, presente na cloaca dos machos.

Espinerete: estrutura de forma pontiaguda presente na porção terminal da cauda, serve

como um plug controlando a excressao das glândulas caudais pelo poro.

184

Estriação semi-lunar: estriações presentes na região labial principalmente em alguns

Thoracostomopsídeos.

Fovea anfideal: cavidade presente no anfídio.

Gubernáculo: peça cuticularizada situada na regiao dorsal da espícula ou envolvendo a

extremidade posterior.

Isthmus: Uma secção estreita da faringe.

Interzonas cuticulares: claras anelações entre os anéis (desmens).

Metanemes: receptores filamentosos que se estendem lateralmente na região epidermal.

Ocelo: estrutura sensitiva pigmentada, posicionada geralmente na região do pescoço.

Ovários antidromous: acontece quando a área da porção germinativa e a da região de

crescimento do ovário estão curvadas.

Ovários prodélficos: os dois ovários são direcionados anteriormente.

Ovários refletidos: ovários curvados nas extremidades.

Placas periorais: placas que circundam a abertura da cavidade bucal.

Protostoma: é a região mediana da cavidade bucal, é delimitada anteriormente pelo

cheilostoma e posteriormente pelo telostoma.

Sistema Reprodutor Anfidélfico: sistema reprodutor com dois ovários opostos.

Sistema Reprodutor Didélfico: sistema reprodutor com dois ovários.

Sistema demaniano: sistema de vasos que conectam o intestino ao útero e posteriormente

com o ambiente exterior.

Sistema Reprodutor Monodélfico: sistema com apenas um único ovário.

Suplementos pré-cloacais: nos machos, órgãos de secreção e de conexão ou junção na

cópula, que estão em posição ventromediana e derivados da cutícula.

185

Telamon: peças acessórias localizadas lateralmente à espícula.

Telostoma: uma válvula curta que conecta a boca a faringe.

Tricomóide: padrão de distribuição das setas somáticas em que as setas sub-ventrais,

usualmente mais numerosas que as sub-dorsais podem estar em par ou não, além do anel

final não possuir setas.

Vacualização intracuticular: diminutos vacúolos ou vesículas que podem estar circundando

toda a anelação cuticular, ou podem estar concentrados em pequenas áreas situadas abaixo

das pontes longitudinais presentes na cutícula de integrantes da Família Ceramonematidae.

Velum: delicada membrana cuticular no lado interno da espícula.

Zigapófises: delgados picos ou montes que se sobrepõem as anelações cuticulares presentes

na Família Ceramonematidae.

186

187

REFERÊNCIAS

Aguinaldo, A.M; Turbeville, J.M.; Linford, L.S.; Rivera, M.C.; Garey, J.R.; Raff, R.A. &

Lake, J.A. 1997. Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting ani-

mals. Nature, 387 : 489–493.

Allgén, C.A. 1932. Weitere Beiträge zur Kenntnis der marinen Nematodenfauna der

Campbellinsel. Nyt Mag. Naturvid, 70: 97-198.

Allgén, C. A. 1942 Die freilebenden Nematoden des Mittelmeeres Zool. Jb. (Systematik)

Band 76, Heft 1/2: 1-102.

Allgén, C. A. 1952 Über einige Desmoscoleciden aus den schwedischen Südpolar-Expedi-

tion 1901 bis 1903. Zoologischer Anzeiger Bd. 148, Heft 3/ 4.

Bastian, H. C. 1865 Monograph of the Anguillulidae, or Free Nematoids, Marine, Land,

and Freshwater; with Descriptions of 100 New Species. The Transactions of the Linnean

Society of London. Volume XXV. Part II: 73-184

Blaxter, M.L. 2001. Molecular analysis of nematode evolution. Chapter 1, pp. 1-24. In:

M.W. Kennedy & W. Harnett (eds) Parasitic nematodes – molecular biology, biochemis-

try and immunology. CABI Publishing, 486 pp.

Blome, D. & Schrage, M. 1985. Freilebende Nematodes aus der Antarktis.

Veröffentlichungen des Instituts für Meeresforschung in Bremerhaver, 21: 71-96

Boisseau, J. P. 1957. Technique pour l’étude quantitative de la faune interstitielle des sables.

In: R. P. Higgiens & H. Thiel 1988. Introduction to the study of meiofauna. Washington:

D.C. Smithsonian Institution Press, 488 pp.

Bouwman, L. A. 1983. Systematic, ecology and feeding biology of estuarine nematodes.

Tese de Doutorado, Wageningen Universiteit, Holanda, 173 pp.

Brusca, R.C. & Brusca, G.J. 2003. Inveterbrates. 2º ed.. Sinauer Associates, Inc. 895 pp.

Cattrijsse, A. & Vincx, M. 2001. Biodiversity of the benthos and the avifauna of the Bel-

gian coastal waters: summary of data collected between 1970 and 1998. Sustainable

Management of the North Sea. Federal Office for Scientific, Technical and Cultural Af-

fairs: Brussel, Belgium. 48 pp

188

Cobb, N. A. 1914. Antarctic marine free-living nematodes of the Shackleton expedition

Contributions to Science of Nematology, 1: 1-33.

Cobb, N. A. 1917. Notes on nemas. Contributions to Science of Nematology. 5: 117-128.

Coomans, A.1989. The freeliving nematofauna of Belgium: a review [Overzicht van de

vrijlevende nematofauna van België (Nematoda)], In: K. Wouters & L.Baert (ed.) Pro-

ceedings of the Symposium “Invertebrates of Belgium”. pp. 43-56

Dayrat, B. 2005. Towards integrative taxonomy. Biological Journal of the Linnean Soci-

ety 85: 407–415.

De Coninck, L.A.P. 1942. Sur quelques espèces nouvelles de nématodes libres

(Ceramonematinae Cobb, 1933), avec quelques remarques de systématique. Bulletin du

Musée Royal d’Histoire Naturalle de Belgique, 18(22): 1-37.

De Grisse, A. T. 1969. Redescription ou modification de quelques techniques utilisés dans

l’ étude des nématodes phytoparasitaires. Mededelingen Rijksfakulteit

Landbouwwetenschappen Gent. 34: 351-369.

De Ley, P. & Blaxter, M.L. 2002. Systematic position and filogeny. Chapter 1, pp 1-30. In:

D.L. Lee (ed.) The biology of nematodes. Taylor and Francis, London,

De Ley, P.; Decraemer, W. & Abebe, E. 2006. Introduction: Summary of Present Knowl-

edge and Research Addressing the Ecology and Taxonomy of Freshwater Nematodes. Chap-

ter 1, pp. 3-30. In: E. Abebe; W. Traunspurger & I. Andrássy (eds) Freshwater Nema-

todes: Ecology and Taxonomy. CABI Publishing, UK. 576 pp.

De Man, J. G. 1890 Quatrième note sur les nématodes libres de la mer du Nord et de la

Manche. Memoires Societe Zoologique de France, 3: 169-194.

De Man, J. G. 1922 Neue freilebende Nematoden aus der Zuidersee. Tijdschr.

ned.dierk.Vereen., 18: 124-134.

Defeo, R. 2002. Bacia de Campos, apenas 26 anos ou mais? (www.clickmacae.com.br -

acessado em 05/10/2007).

Dinet, A. & Vivier, M. H. 1979. Le meiobenthos abyssal du Golfe de Gascogne. II. Les

peuplements de Nematodes et leur divesité specifique. Cahiers de Biologie Marine, 20:

109-123.

189

Filipjev, I. N. 1918 Free-living marine nematodes of the Sevastopol area Transactions of

the Zoological Laboratory and the Sevastopol Biological Station of the Russian Academy

of Sciences Series II No 4 (Issue I & II) (Translated from Russian).

Filipjev, I., 1922. Encore sur les Nematodes libres de la Mer Noire. Trudy Stravropol. Sel.

Khoz. Inst. 1: 83–184

Fonseca, G.; Derycke, S. & Moens, T. 2008. Integrative taxonomy in two free-living Nema-

tode species complexes. Biological Journal of the Linnean Society, 94: 737-753.

Gerlach, S. A. & Riemann, F. 1973. The Bremerhaven Checklist of Aquatic Nematodes, A

Catalog of Nematoda Adenophorea Exclunding the Dorylaimida. Veröffentlichungen des

Instituts für Meeresforschung in Bremerhaver. Kommissionsverlag Franz Leuwer, Bremen.

Suppl. 4, Heft 1.

Gerlach, S. A. & Riemann, F. 1974. The Bremerhaven Checklist of Aquatic Nematodes, A

Catalog of Nematoda Adenophorea Exclunding the Dorylaimida. Veröffentlichungen des

Instituts für Meeresforschung in Bremerhaver. Kommissionsverlag Franz Leuwer, Bremen.

Suppl. 4, Heft 2.

Gerlach, S. A. 1952 Nematoden aus dem Küstengrundwasser Abh. math.-naturw. Kl. Akad.

Wiss. Mainz, 6: 315-372.

Greeff, R. 1869 Untersuchungen über einige merkwürdige Thiergruppen des Arthropoden-

und Wurm-Typus. Arch. f. Naturgesch, 35: 71-121.

Heip, C.; Vincx, M. & Vranken, G. 1985. The ecology of marine nematodes. Oceanography

and Marine Biology Annual Review, 23: 399-489.

Heip, C.; Vincx, M.; Smol, N. & Vranken, G. 1982. The systematics and ecology of free-

living marine nematodes. Helminthological Abstracts Series B, Plant Nematology. 51 (1):

1-31.

Herman, P. M. J. & Heip, C. 198. On the use of Meiofauna in ecological monitoring: Who

needs taxonomy? Marine Pollution Bulletin, 19 (12): 665-668.

Huston, M. A. 1994. Biological diversity: The Coexistence of Species on Changing Land-

scape. Cambridge University Press, Cambridge, 708 pp.

Hyman. L.H. 1951. Acanthocephala, Aschelminthes, and Entoprocta. pp. 151–170. In: The

Invertebrates. vol. 3, McGraw-Hill, New York.

190

Jensen, P. 1988. Nematoda assemblages in the deep-sea benthos of Norwegian Sea. Deep-

Sea Research, 35 (7): 1173-1184.

Lorenzen, S. 1969 Desmoscoleciden (eine Gruppe freilebender Meeresnematoden) aus

Küstensalzwiesen. Veröffentlichungen des Instituts für Meeresforschung in Bremerhaver,

12: 231-265.

Lorenzen, S. 1994. The phylogenetic systematics of free-living nematodes. The Ray Soci-

ety Institute, London, 755 pp.

Mawson, P. M. 1958. Free-living nematodes. Section 3: Enoploidea from subantarctic sta-

tions B.A.N.Z. Antarctic Research Expedition Reports, 6 (14): 307-358.

Meldal, B.H.M.; Debenham, N.J.; De Ley, P.; Tandingan De Lay, I.; Vanfleteren, J.R.;

Vierstraete, A.R.; Bert, W.; Borgonie, G.; Moens, T.; Tyler, P.A.; Austen, M.C.; Blaxter,

M.L.; Rogers, A.D. & Lambshead, P.J.D. 2006. An improved molecular phylogeny of the

Nematoda with special emphasis on marine taxa. Molecular Phylogenetics Evolution, 42:

622–636.

Metzler, P. M.; Glibert, P. M.; Gaeta, S. & Luddam, J. M. 1997. New and regendrated pro-

duction in the South Atlantic off Brazil. Pergamon, Deep-Sea Research I, 44 (3): 363-384.

Müller, Y. 2004. Faune et flore du littoral du Nord, du Pas-de-Calais et de la Belgique:

inventaire. [Coastal fauna and flora of the Nord, Pas-de-Calais and Belgium: inventory].

Commission Régionale de Biologie Région Nord Pas-de-Calais: France. 307 pp.

Netto, Q. A.; Galluci, F. & Fonseca, G. F. C. 2005 Meiofaunal communites of continental

slope and deep-sea sites off SE Brazil. Deep - Sea Research I, 52: 845-099.

Paladian, G. & Andriescu, I. 1963 Contributions à l’étude des Desmoscolecidae (Nema-

toda) des eaux roumaines de la Mer Noire. Trav. Mus. Hist. nat. Gr. Antipa 4: 167-173.

Panceri, P. 1876. Osservazioni intorno a nuove forme di vermi nematodi marini. Atti R.

Accad. Scienze fis. mat., 7 (10): 1-10.

Pastor C.T. 1979. Free living marine nematodos (Subclass Adenophorea) of the ría Deseado

(Santa Cruz, Argentina). Systematic Contributions I. Annales De La Societe Royale

Zoologique De Belgique. 1 2: 29 45.

Pastor de Ward, C.T. 1984. Nematodes marinos de la Ria Deseado (Leptolaimina:

Leptolaimidae, Haliplectidae) Santa Cruz, Argentina. Physis, Secc. A, 42(103): 87 92.

191

Pastor de Ward, C.T. 1985. Free living marine nematodes of the Deseado river estuary

(Chromadoroidea: Chromadoridae, Ethmolaimidae, Cyatholaimidae and Choniolaimidae)

Santa Cruz, Argentina. Especial del Centro Nacional Patagónico, nº. 6: 1 83, CENPAT,

Chubut, Argentina.

Pastor De Ward, C.T. 1994. Nematodes marinos de la ria Deseado (Oncholaimoidea:

Enchelidiidae), Santa Cruz, Argentina. Physis (BsAs), Secc.A, 49(116 117): 27 39.

Pastor de Ward, C.T. 1998. New free living marine nematodos from Deseado river estuary

(Ironoidea: Oxystominidae) Santa Cruz, Argentina. XV. Physis (Buenos Aires), Secc. A,

56: 1-6.

Pastor de Ward, C.T. 2004. Two new species of Hopperia (Nematoda, Comesomatidae)

and Metachromadora (Nematoda, Desmodoridae) from Patagonia, Chubut, Argentina.

Zootaxa, 542: 1-15.

PETROBRAS, 2001. Monitoramento ambiental da atividade de produção de Petróleo na

Bacia de Campos. Etapa de pré-monitoramento- Relatório Final. 222p.

PETROBRAS, 2003 Monitoramento ambiental da atividade de perfuração de Poços de

Petróleo e Gás na Bacia de Campos. Caracterização e Monitoramento Pós - Atividade

Relatório Final. 189p.

Platt, H. M. & R. M.Warwick, 1980. The significance of free-living nematodes to the lit-

toral ecosystem. 729–759. In: J. H. Price, D. E. G. Irvine & W. F. Farnham (eds). The

Shore Environment. Vol. 2. Ecosystems. Academic Press, Cambridge, London.

Platt, H. E. & Warwick, R. M. 1983. Free-living Marine Nematodes. Part I. British Enoplids.

Synopses of the British Fauna (New Series). Cambridge University Press, Cambridge, 307

pp.

Platt, H. M. & Warwick, R. M. 1988. Free-living Marine Nematodes. Part II. British

Chromadorids. Synopses of the British Fauna (New Series). Linnean Society of London

and the Estuarine & Brackish- Water Sciences Association, Brill. 502 pp.

Reinhard, W. 1881 Uber Echinoderes und Desmoscolex der Umgebung von Odessa

Zoologischer Anzeiger, 4: 588-592.

Rice, A. L. & Lambshead, P. J. D. 1994. Patch dynamics in the deep-sea benthos: the role

of a heterogeneous supply of organic matter. Aquatic ecology: scale, pattern and process

192

(eds P. S. Giller, Hildrew, A. G. & D. G. Raffaelli). 469–499. In: 34th Symposium of The

British Ecological Society, Blackwell Scientific Publications, Oxford.

Ruppert, E.E. 1991. Introduction to the aschelminth phyla: A consideration of mesoderm,

body cavities, and cuticle. Chapter 1, pp 1-17. In: F.W. Harrison & E.E. Ruppert (eds.)

Microscopic Anatomy of Invertebrates, vol. 4, Aschelminthes. Wiley-Liss, New York,

438pp.

Schepotieff, A. 1907 Zur Systematik der Nematoideen. Zoologischer Anzeiger, 31: 132-

161.

Schuurmans Stekhoven, J. H. Jr. 1942 The free living nematodes of the Mediterranean.

III. The Balearic Islands Zoölogische Mededeelingen, 23: 229-262.

Schuurmans Stekhoven, J.H. 1942. Les nématodes libres marins du Bassin de Chasse

d’Ostende [The free-living nematods of the Sluice Dock at Ostend]. Med. K. Belgique Institut

Naturelles Wet. 18(12): 1-26.

Soares - Gomes, A; Abreu, C. M. R. C.; Absher, T. M. & Figueiredo, A. G. 1999. Abiotic

features and the abundance of macrozoobenthos of continental margin sediments of East

Brazil. Marine Ecology Progress Series, 127: 113-119.

Soetaert, K.; Vincx, M.; Wittoeck, J.; Tulkens, M. & Van Gansbeke, D. 1994. Spatial pat-

terns of Westerschelde meiobenthos. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 39: 367-388.

Soltwedel, T. 1993. Meiobenthos und biogene Sedimentkomponenten im tropischen Ost-

Atlantik. Tese de Doutorado Hamburg University, 178 pp.

Somerfield, P.J.; Cochrane, S.J.; Dahle, S. & Pearson, T.H. 2006. Free-living nematodes

and macrobenthos in a high-latitude glacial fjord. Journal of Experimental Marine Biol-

ogy Ecology, 330: 284-296

Stauffer, H. 1924 Die Lokomotion der Nematoden. Beiträge zur Kausalmorphologie der

Fadenwürmer Zool.Jb. (Syst.), 49 (1-2): 1-118.

Steiner, G. 1916. Neue und wenig bekannte Nematoden von der Westküste Afrikas.

Zoologischer Anzeiger, 47: 322-351

THIRIMCO, 2007 - 13° Congresso Internacional de Meiofauna – Recife, Brasil. 29 de Julho

a 03 de Agosto.

193

Thistle, D. & Sherman, K. 1985. The nematode fauna of a deep-sea site exposed to strong

near bottom currents on the Scotian Rise (Western Atlantic). Deep-Sea Research, 32: 1077–

1088.

Tietjen, J. H. 1971. Ecology and distribution of deep-sea meiobenthos of North Carolina.

Deep-Sea Research, 18: 941-957.

Tietjen, J. H. 1976. Distribution and species diversity of the deep-sea nematodes off North

Carolina. Deep-Sea Research I, 23: 755–768.

Tietjen, J. H. 1984. Distribution and species diversity of deep sea nematodes in the Ven-

ezuela basin. Deep-Sea Research I, 31: 119–132.

Tietjen, J. H. 1989. Ecology of deep-sea nematodes from the Puerto Rico Trench area and

Hatteras Abyssal Plain. Deep-Sea Research I. 36: 1579–1594.

Timm, R. W. 1978 Marine nematodes of the order Desmoscolecida from McMurdo Sound,

Antarctica. In: D. L. Pawson (ed.), Biology of the Antarctic Seas 6. Antarctic Research

Series. 26: 225–236.

Travisi, A. & Vidakovic, J. 1997. Nematofauna in the Adriatic Sea: review and check-list of

free-living nematode species. Helgoländer Meeresuntersuchungen, 51: 503-519

Vanreusel, A. & Vincx, M. 1989. Free-living marine nematodes from the Southern Bight of

the North Sea. III. Species of the Monoposthiidae, Filipjev, 1934. Cahiers De Biologie

Marine, 30: 69-83

Vincx, M. 1989. Seasonal fluctuations and production of nematode communities in the

Belgian coastal zone of the North Sea, In: K. Wouters & L. Baert (eds.). Proceedings of the

Symposium “Invertebrates of Belgium”. pp 57-66.

Vitiello, P. 1976. Peuplement de Nématodes marins des fonds envasés de Provence. Ibid.

52 (2): 283-311.

Vivier, M.H. 1978. Influence d’un déversement industriel profond sur la nématofaune (Can-

yon de cassidaigne, Mediterranée). Tethys, 8: 307-321.

Warwick, R. M.; Platt, H. M. & Sommerfield, P. J. 1998. Free-living Marine Nematodes.

Part III. British Monhysterids. Synopses of the British Fauna (New Series). Shrewsbury:

Field Studies Council. 296 pp.

194

Wieser, W. 1954. Free-living marine nematodes II. Chromadoroidea. Acta Univ. Lund., N.

F., Avd. 2, 50 (16): 148p.