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ESTUDIO DEL PASTOREO COMO UNA ESTRATEGIA DE COERCIÓN SEXUAL EN PRIMATES NO-HUMANOS.
Celina Anaya-HuertasInstituto Nacional de Neurología y Neurocirugía “Manuel Velasco Suárez”
5606-3822 ext. [email protected]
La selección sexual es uno de los mecanismos que han desempeñado el papel más importante en la evolución de las estrategias que utilizan los machos y las hembras para maximizar su eficacia biológica. Aunque la teoría de la selección sexual tradicionalmente sólo contempla dos procesos: competencia intra-sexual y la elección de pareja, recientemente se ha propuesto la existencia de un tercer mecanismo: la coerción sexual, que puede ser utilizado en contextos en los que los individuos expresan sus preferencias para emparejarse utilizando conductas agresivas. Este contexto es típico de los sistemas sociales de uni-macho/multi-hembra, característico de especies en las que el sistema de apareamiento es fuertemente poligínico y está basado en la defensa de un harén de hembras por parte del macho “propietario”. En este trabajo se investigó la coerción sexual en las relaciones sociales entre los machos propietarios de harén y sus hembras, en el babuino del desierto (Papio hamadryas). Uno de los comportamientos más característicos de esta especie es la conducta de “pastoreo”, que es utilizado por los propietarios de los harenes para interferir las relaciones de sus hembras con otros machos rivales y con otras hembras y para controlar las relaciones que sus hembras mantienen con ellos. La investigación se realizó en la colonia de babuinos del Zoo-Aquarium de Madrid, España. El pastoreo puede considerarse como una estrategia de coerción sexual que utilizan los machos para monopolizar a sus hembras e incrementar el acceso a las mismas (sobre todo cuando están receptivas sexualmente) para el apareamiento, coartando la opción de éstas de ejercer la elección de pareja. Este trabajo constituye uno de los primeros estudios que apoya empíricamente la hipótesis de que en ciertas especies y en ciertos contextos, los machos pueden recurrir a conductas ritualizadas para forzar a las hembras a emparejarse con ellos y para excluir a rivales. La especie representa un buen modelo para estudiar la evolución del comportamiento coercitivo en primates.
1. Introducción
Los animales que viven en grupos sociales con representantes de todas las
categorías de sexo y de-edad, como es el caso de la mayoría de los primates (Dixson, 1998;
Alcock, 2001), constituyen un reto importante en el estudio de la selección sexual debido a
la implicación simultánea de varias estrategias reproductivas (Lee, 1994). Las relaciones
entre las hembras y los machos están influidas por la selección y el conflicto sexual (Smuts,
1987b; Smuts & Smuts, 1993; van Schaik, 1996). En los primates estas relaciones son muy
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variables dentro de una misma especie y entre especies distintas, y están determinadas,
entre otros factores, por la duración del tiempo de permanencia de los machos en los grupos
sociales, su estatus de dominancia, la certidumbre de la paternidad, el riesgo de infanticidio
y el grado de dimorfismo sexual (Kappeler & van Schaik, 2002).
Se considera que los individuos pueden utilizar tres estrategias para acceder a los
recursos reproductivos: la competencia intra-sexual, la elección inter-sexual y la coerción
sexual. La coerción sexual implica el uso de la fuerza por parte del macho hacia la hembra
para intentar asegurar e incrementar el acceso sexual a dicha hembra (sobre todo en el caso
de que la hembra no lo elija), para disminuir la probabilidad de que se aparee con otro
macho, o para ambos propósitos (Smuts & Smuts, 1993). Esta es una definición funcional,
ya que, cuando se observa la agresión de un macho hacia una hembra, es muy difícil
determinar si se trata de agresión sexual sin haber comprobado si el resultado de esta
agresión incrementa su éxito en el apareamiento o interfiere, impidiendo o disminuyendo,
el acceso de otros machos a las hembras (Smuts & Smuts, 1993; Smuts, 1995; Soltis, et al.,
2001). Clutton-Brock & Parker (1995), proponen que el conflicto de intereses entre los
sexos aparece cuando los machos consiguen apareamientos por medio del uso de la
coerción.
En sentido general y desde un punto de vista puramente descriptivo, por coerción
sexual se entiende el uso de la fuerza por parte del macho para incrementar el número de
cópulas con hembras que no les eligen como parejas sexuales de manera espontánea. El
comportamiento de “pastoreo” que se ha descrito en algunas especies poligínicas o
promiscuas constituye un fenotipo comportamental muy característico de la especie objeto
de este estudio (babuino del desierto). A pesar de ello, no existe ninguna investigación
previa en la que se haya abordado de manera monográfica y, por tanto, exhaustiva, el
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análisis de los diferentes comportamientos de pastoreo que utilizan los machos de esta
especie, de su frecuencia, de la relación que dichos comportamientos puedan tener con la
condición reproductiva de las hembras que los reciben y, por último, de las respuestas que
éstas exhiben en general y en relación con su propia condición reproductiva.
La coerción sexual se observa en ciertas especies de primates. Sin embargo, existen
muy pocos estudios en los que se haya abordado directamente el análisis de la misma en
primates no humanos (Smuts & Smuts, 1993; Soltis et al., 1997a y b; Steenbeek, 1999 a y
b; Jones, 2002). El sistema de apareamiento de la especie de estudio, el babuino
hamadríade se caracteriza por la presencia de poliginia con defensa de un harén y
poliandria secuencial. Las unidades reproductivas son los harenes. Los machos del harén,
también llamados machos propietarios o líderes, realizan conductas de “pastoreo”
(herding). Esta conducta del macho propietario se cree que es especialmente frecuente
cuando las hembras se encuentran en estro, es decir, en la fase folicular del ciclo menstrual
(cuando la ovulación acaba de producirse o está a punto de hacerlo, y los niveles de
estrógeno son especialmente elevados) (Colmenares 1996 a). Con frecuencia se observa
que dos o más hembras del mismo harén pueden exhibir ciclos sexuales de forma
sincronizada. En este contexto, si la cohesión del harén no es muy elevada, las hembras a
menudo muestran conductas de alejamiento con respecto a su macho propietario y de
acercamiento hacia otros machos (Colmenares, 1996 a). En los contextos en que un macho
líder emplea las conductas de pastoreo más agresivo sobre la hembra (mordida en la nuca)
(Kummer, 1968), ésta se enfrenta a un intenso conflicto, ya que si se aleja del macho la
respuesta de éste puede ser aún más agresiva. En consecuencia, la mejor opción para la
hembra es acercarse al macho agresor, es decir, realizar una conducta aparentemente
incompatible con su estado motivacional. Dicha respuesta de la hembra parece no ser
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coherente con su estado motivacional, puesto que, en lugar de escapar lejos del macho,
escapa hacia él. Aunque la conducta es de carácter agresivo, el objetivo aparente del macho
es reducir la distancia entre él y la hembra pastoreada (i.e. la conducta cesa cuando la
hembra sigue al macho y permanece próxima a él). A menudo se observa que las hembras
del mismo harén se enfrentan y pelean entre sí por el control de los recursos, entre los que
se pueden destacar la proximidad espacial al macho del harén y los servicios que éste puede
proporcionarle (por ejemplo, protección). La consecuencia de todo ello es que las hembras
del mismo harén tienden a establecer jerarquías de dominancia bien definidas que regulan
las relaciones sociales entre ellas, pero también entre éstas y el macho propietario
(Colmenares, 1996b). El éxito reproductivo de un macho propietario de un harén se
relaciona positivamente con el número y valor de sus hembras, y con el tiempo que
permanezcan en su harén. Su organización social y su alto grado de dimorfismo sexual
hacen que exhiba cooperación y conflicto inter-sexual, y una de las estrategias que sería
esperable que utilizaran los machos en sus intentos por resolver dicho conflicto inter-sexual
(en beneficio propio y a expensas de los intereses de las hembras) es la coerción sexual.
Desde edades tempranas, las hembras aprenden que la mejor respuesta para evitar un ataque
de un macho es mantenerse cerca de él (Kummer, 1968; Kummer et al., 1969). Los
machos emplean tres estrategias para adquirir hembras (y establecer harenes): pastoreando
hembras juveniles que son sexualmente maduras y que no pertenecen a ningún harén (típica
de los machos juveniles); incorporándose a un harén ya establecido como “seguidor”
(estrategia llamada “entrada como seguidor”) y apropiándose de las hembras de un harén
después de derrotar a su líder (Colmenares, 1992b). Durante el pastoreo, el macho controla
los movimientos de la hembra y vigila si le está siguiendo girando la cabeza por encima de
su hombro (checking look backward) (Nagel, 1971). Si el macho se aparta, ésta lo tiene que
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seguir, de otro modo recibirá una nueva acción de pastoreo que probablemente será de
mayor intensidad.
Las hembras de primates no-humanos presentan ciclos ováricos durante los cuales la
actividad reproductiva atraviesa diversas fases, resultado de los cambios hormonales.
Dentro de dichos cambios, existe un intervalo de duración relativamente corta denominado
estro (Hrdy & Whitten, 1987). En la mayoría de las especies animales, el estro coincide con
una situación hormonal concreta, que a su vez corresponde con la fase folicular del ciclo
sexual. No obstante, el estro hace referencia estrictamente al comportamiento que exhibe la
hembra (Nadler, 1994). Actualmente se reconocen tres tipos de cambios conductuales a lo
largo del ciclo hormonal de las hembras de primate: atracción, proceptividad y receptividad
(Beach, 1976, citado en: Dixson, 1998). La atractividad sexual consiste en cualquier
característica de tipo conductual o fisiológica de la hembra, que estimula al macho para la
cópula (Goldfoot, 1977). La proceptividad consiste en una serie de patrones
comportamentales efectuados por la hembra para iniciar y mantener interacciones sexuales
con el macho, y que se infiere a partir de conductas de aproximación y solicitud de monta
por parte de la hembra (presentación de cuartos traseros o grupa) (Hrdy & Whitten, 1987).
La receptividad consiste en la fase consumatoria de la secuencia de apareamiento; la
colaboración y disponibilidad de la hembra para permitir que el macho la monte y tenga
lugar la intromisión y eyaculación (Goldfoot, 1977).
Los machos identifican el estado reproductivo de las hembras a partir de la
inspección de la vulva, que rodea el ano y el orificio vaginal (Domb & Pagel, 2001).
Durante la fase folicular esta zona se hincha y cambia de color, alcanzando su máximo de
turgencia y coloración durante la ovulación. A partir de este momento, la turgencia se va
reduciendo y desaparece en pocos días (Dixson, 1998). Finalmente, la piel sexual
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permanece en estado de no hinchazón desde el parto hasta la reanudación de los ciclos
ováricos, tras un período de amenorrea post-parto.
El principal objetivo de este trabajo consiste en determinar si el comportamiento de
pastoreo es significativo desde el punto de vista de su frecuencia y en qué medida el
pastoreo está asociado a la condición reproductiva de la hembra y, por tanto, puede ser
interpretado como una estrategia de coerción, en sentido general. También se examinan
otros dos aspectos que tampoco se han analizado con detalle previamente: la frecuencia de
distintos tipos de pastoreo y la respuesta que muestran las hembras cuando son objeto de un
pastoreo.
2. Material y Métodos
Este estudio se llevó a cabo en la colonia de babuinos (Papio hamadryas) del Zoo
Aquarium de Madrid que se estableció en junio de 1972. Esta colonia no sufre
manipulaciones artificiales y está alojada en una amplia instalación abierta, la cual consta
de dos áreas, una interior (no accesible al público visitante) y otra exterior. La colonia ha
exhibido una dinámica en su estructura social muy similar a lo que se ha observado en
tropas del mismo género estudiado en su hábitat natural (Kummer, 1968; Colmenares,
1986; 1992a; Stammbach, 1987; Sugawara, 1982; Colmenares, in press). Además, la
colonia ha sido objeto de investigaciones por Colmenares y su equipo desde su
establecimiento en el zoológico en 1972, por lo que se posee información sobre todas las
variables más importantes para este tipo de estudios: edad, historia individual y parentesco
de todos los sujetos. Para más detalles consultar Colmenares y Gomendio (1988),
Colmenares (1990) y Colmenares (in press).
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Los datos analizados en este capítulo proceden enteramente de las observaciones
realizadas en el método de muestreo multi-focal (Quera, 1997) o “muestreo de
comportamiento” (Martin & Bateson, 1993).Los datos fueron obtenidos con un registro
continuo activado cuando se observaba una interacción en la que cualquier macho de la
muestra dirigía un comportamiento de pastoreo a una hembra de su harén.
La información recogida fue la siguiente:
Fecha Emisor-receptor (identidad de los miembros de la díada) Forma de pastoreo (de menor a mayor intensidad) -la descripción de las conductas se
encuentra en el Apéndice I. Pastoreo no agresivo (pna) Pastoreo agresivo sin contacto (pas/c) Pastoreo agresivo con contacto (pac/c)
Respuesta de la hembra al pastoreo emitido por el macho (la descripción de las conductas se encuentra en el Apéndice I.
Chillar contra el macho Contra-atacar Huir Presentar grupa Espulgar
Condición reproductiva de todas las hembras que podían ser objeto de pastoreo por
parte de alguno de los machos.
Se obtuvieron un total de 1,254 pastoreos. La Tabla 1 describe la frecuencia total y la
tasa por hora de cada tipo de pastoreo en las dos fases de estudio.
Primero se analizó si existía diferencia significativa en la frecuencia (tasa/hora) de los
tres tipos de pastoreo y para ello se utilizó la prueba Ji-cuadrada para rangos de Friedman
(K= 3 tipos de pastoreo, n= 14 machos).
En segundo lugar se analizó si existía alguna relación entre el tipo de pastoreo y el
estado reproductivo de las hembras. Para ello se aplicó la Ji-cuadrada por rangos de
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Friedman (frecuencia de cada tipo de pastoreo en relación con el estado reproductivo de la
hembra; k= 4 estados reproductivos y n=14 machos).
En tercer lugar se analizó la relación entre el tipo de respuesta de la hembra al
pastoreo y su condición reproductiva, utilizando una ji-cuadrada para tabla de contingencia
(5 respuestas x 4 condiciones reproductivas), analizándose por separado las dos fases.
En cuarto lugar se estudió la posible asociación entre la respuesta de la hembra y el
tipo de pastoreo utilizado por el macho. De nuevo se utilizó una ji-cuadrada para la tabla de
contingencia (3 pastoreos x 5 respuestas de las hembras) y análisis por separado para cada
una de las dos fases.
Tabla 1. Pastoreos Totales
Tipo Fase 1 Fase 2 TotalTotal Tasa Total Tasa Total Tasa
Pna 89 0.46 35 0.3 124 0.76Pasc 341 1.72 162 1.44 503 3.16Pacc 430 1.44 197 1.89 627 3.28
1,254 7.2
3. Resultados
3.1. Frecuencia de pastoreo
Se observó que los pastoreos agresivos de ambos tipos (i.e. con y sin contacto)
fueron más frecuentes que los no agresivos, tanto en la Fase I (F2= 55.84; gl=2; p<0.001)
como en la Fase II (F2= 57.96; gl=2; p<0.001) (Fig. 1). En la Fase I, los pastoreos más
frecuentes fueron los agresivos sin contacto; en cambio, durante la Fase II los pastoreos
agresivos con contacto fueron los más frecuentes. La frecuencia total, por hora y por
individuo, de cada tipo de pastoreo varió significativamente en ambas fases (Fase I: F 2
=
15.49; K=3; n=11 p<0.001; Fase II: F 2
= 16; K=3; n=8; p<0.001). Tanto en la Fase I como
8
en la Fase II se puede apreciar que los pastoreos agresivos fueron más frecuentes que los no
agresivos (Fig. 2).
3.2. Relación entre tipo de pastoreo y estado reproductivo de la hembra
Durante la Fase I hubo una mayor frecuencia de pastoreos agresivos dirigidos hacia
las hembras que presentaban hinchazón perineal o estro (subiendo) que hacia las hembras
que se encontraban en cualquiera de los otros estados reproductivos (2= 39; gl= 6;
p<0.025) (Fig. 3 a). En la Fase II también se puede apreciar una mayor frecuencia de
pastoreos dirigidos a hembras en estro con relación a los demás estados reproductivos,
siendo un poco más frecuentes los pastoreos agresivos con contacto, sin embargo, en esta
fase, las diferencias no llegaron a ser significativas (2= 9.11 gl= 6; ns) (Fig. 3 b). En
ambas fases se encontró que el único tipo de pastoreo que presentó una asociación
estadísticamente significativa con el estado reproductivo de la hembra fue el pastoreo
agresivo con contacto, que fue más frecuente cuando la hembra se encontraba “subiendo”
(Fase I: F 2
=9.6; K=4; n=14; p=,02; Fase II: F 2
=10.91; K=4; n=14; p=0,006).
3.3.3. Relación entre respuesta y estado reproductivo de la hembra
La frecuencia de las distintas respuestas que mostraban las hembras cuando eran
pastoreadas por sus machos varió en función de su condición reproductiva. En general, en
ambas fases se detecta una mayor frecuencia de respuestas cuando las hembras estaban
“subiendo”, así como una mayor frecuencia de conductas de protesta/miedo (chillar, huir) y
afiliativas/sumisivas (presentar grupa, espulgar) en comparación con las respuestas
agresivas. De hecho, la respuesta contra-atacar prácticamente no se observa (Fase I:
F2=175.74; gl= 12; p=0.05) (Fase II: F 2=12.43; gl= 12¸ p<0.025) (Fig. 4 a y b).
3.3.4. Relación entre los tipos de pastoreo y las respuestas de las hembras
9
En ambas fases se encuentra una mayor frecuencia de respuestas de las hembras
ante los pastoreos agresivos. La frecuencia de las respuestas a los pastoreos no-agresivos
fueron muy bajas (Fig. 5a y 5b). En general, las respuestas de miedo/protesta (chillar y
huir) y de afiliación/sumisión (espulgar y presentar grupa) fueron frecuentes en ambas
fases, sin embargo, estas últimas disminuyeron considerablemente en la Fase II. La
respuesta contra-atacar es prácticamente nula en ambas fases (Fase I: 2=72.43; gl= 8;
p<0.025; Fase II: 2=29; gl= 8; p<0.025). En la Fase II la frecuencia de las distintas
respuestas al pastoreo no agresivo disminuyó considerablemente con relación a la Fase I.
4. Discusión
Se han descrito tres situaciones que pueden provocar que el macho pastoree a sus
hembras: 1) que las hembras se encuentren espacialmente lejos de éstos; 2) que un miembro
de otro grupo se interponga entre ella y el líder; y 3) que la hembra interactúe con un
miembro de otro harén (Kummer, 1968). En este estudio, los pastoreos agresivos por parte
de los machos hacia las hembras fueron más frecuentes que los no-agresivos, ocasionando,
a su vez, respuestas más intensas por parte de las hembras ante dichos pastoreos. Estos
resultados concuerdan con los observados en estudios previos con babuinos hamadríades
(Kummer, 1968; 1969; 1974; 1990; 1995) donde los machos controlan la proximidad
espacial de sus hembras a través de violentas amenazas. Cuando van caminando en grupo,
el macho se gira frecuentemente para ver si las hembras lo están siguiendo; al menor
retraso o alejamiento de éstas el macho comienza a amenazarlas. Si la hembra no responde,
se aleja, o si está en proximidad con otro macho, se acerca a ella y le muerde en la nuca. En
respuesta, la hembra -en lugar de huir, como haría cualquier otro animal- presiona el
cuerpo hacia el suelo chillando, o se acerca al macho que la atacó (Bernstein & Gordon,
1974). Después del mordisco, ella le sigue muy de cerca y comienza rápidamente a
10
espulgarlo (Kummer, 1967; 1968). Se ha planteado que el pastoreo agresivo funciona
como estrategia para mantener la proximidad y cohesión de las hembras con el macho
propietario; que el “sociograma en forma de estrella” también podría estar estructurado
sobre la base en el pastoreo de los machos en relación con las respuestas afiliativas de las
hembras -sobre todo las altas tasas de espulgamiento dirigidas hacia el macho propietario
del harén- (Stammbach & Kummer, 1982; Stammbach, 1987). Cuando el macho agrede a
la hembra a través de un mordisco, esta agresión funciona más como una “advertencia”
para que no se aleje ni se asocie con otros machos, es decir, como una forma de evitar que
deserte del harén (Kummer, 1968). Además, los resultados descritos en el capítulo también
indican que la respuesta de las hembras varía en función del tipo de pastoreo y de su propia
condición reproductiva. Llama la atención durante la Fase I del estudio la alta frecuencia de
las respuestas por parte de las hembras de huída, presentación de grupa y espulgamiento,
mientras que durante la Fase II se observa una evidente frecuencia alta de la respuesta de
chillar (protesta) ante los pastoreos, sobre todo cuando estos son agresivos y cuando la
relación se está reestableciendo.
Algunos grupos de babuinos chacma (Papio ursinus) exhiben un sociograma de
estrella similar al de P. hamadryas, sin embargo, las hembras preñadas y lactantes dirigen
la mayoría de los espulgamientos al macho propietario (Byrne, et al., 1990). En dicha
especie los pastoreos también son frecuentes hacia las hembras en estro y cuando están
lactantes; muchas veces dichas hembras responden ante los pastoreos huyendo
(probablemente se trate de una forma de protección de las crías) (Cowlishaw, 1995) (Smuts
& Smuts, 1993; Sirot, 1996; Fox, 2001).
Los análisis presentados en este artículo proporcionan indicios de que el pastoreo
constituye un comportamiento importante en el mantenimiento de la relación entre el
11
macho y las hembras y que está asociado a la condición reproductiva de la hembra en la
que ésta presenta un mayor valor reproductivo (i.e., la fase folicular del ciclo menstrual). Se
ha observado en estudios previos que las agresiones de los machos hacia las hembras suelen
ser más frecuentes cuando las hembras están en estro cuando los niveles de estrógeno son
especialmente elevados (Kummer, 1968; 1974; Seyfarth, 1977; Cowlishaw, 1995;
Colmenares, 1996a). Ante la agresión, si la respuesta de las hembras es sumisa, esto
facilita que se lleve a cabo el apareamiento (Smuts & Smuts, 1993). En esta especie se ha
documentado que ante el pastoreo las hembras mantienen sus índices de proximidad
espacial un 72% más que en condiciones normales (Kummer, 1968; 1970).
Comportamientos análogos se han observado en otras especies de primates: en los
macacos rhesus se han observado conductas agresivas de los machos a las hembras cuando
las hembras están receptivas sexualmente (Carpenter, 1942; Lindburg, 1983; Manson,
1994). Del mismo modo en el caso de los chimpancés, se han observado frecuentes
agresiones de machos a hembras, sobre todo cuando están en estro. La mayoría de las
agresiones se concentran en el periodo de máximo hinchazón perineal; los machos atacan a
las hembras repetidamente durante esta primera fase de su ciclo, probablemente como una
forma de hacer que la hembra se muestre más cooperativa con el macho, que se comporte
de manera sumisa durante el momento de la ovulación y que la cópula se resulte más fácil
para ambos (Goodall, 1986; Watts, 1998). En gorilas y orangutanes las iniciativas de
cópulas mediante comportamientos agresivos también aumentan considerablemente durante
las etapas receptivas de los ciclos de las hembras, las cuales no oponen resistencia, sino
todo lo contrario, por lo que el pastoreo se plantea como una estrategia de coerción por
parte de los machos para evitar la deserción de las hembras, sobre todo cuando éstas son
más valiosas a nivel reproductivo (Nadler, 1988; Sicotte, 1993; 1994).
12
En los macacos rhesus los machos también atacan más frecuentemente a las
hembras cuando ellas intentan interactuar con otros machos. Se ha sugerido que la agresión
hacia las hembras en esta especie es un medio para establecer relaciones de dominancia y/o
incrementar la distancia entre los machos y las hembras, más que una estrategia
reproductiva (Bercovitch, et al., 1987). También se han observado agresiones de machos
hacia hembras en contextos alimenticios, independientemente del estado reproductivo de
éstas (Sygminton (no publ.); Smuts, 1995; Jaeger, et al., 2002).
Por otro lado, se ha observado que existe una correlación positiva entre los niveles
de pastoreo y los de apareamiento (a mayores índices de pastoreo, mayor frecuencia de
cópulas) (Norman, 1994). Dichos resultados respaldan las predicciones planteadas por
Smuts & Smuts (1993) quienes plantean que la agresión de los machos a las hembras
incrementa el éxito reproductivo.
En los babuinos hamadríades los machos mantienen relaciones espaciales con sus
hembras durante todas las fases de sus ciclos menstruales y los periodos de amenorrea.
Aunque dichas relaciones aumentan cuando las hembras están en estro, también se han
observado pastoreos durante otras fases de su ciclos reproductivos (Anderson, 1983).
Seyfarth (1976) observó que los machos utilizaban este comportamiento,
independientemente del ciclo de la hembra, cuando había miembros de otros grupos en
proximidad. Los individuos tienden a establecer alianzas duraderas, y que dichas alianzas
aumentan en los momentos en los que las hembras están receptivas sexualmente. En
algunos casos, las hembras prefieren a los machos que han mantenido alianzas con ellas
cuando se encontraban preñadas y durante la lactancia, más que durante el estro (Seyfarth,
1976).
13
Estos datos constituyen un buen modelo para estudiar la evolución del
comportamiento coercitivo en primates no humanos, sin embargo, no hay que perder de
vista que en las especies sociales existe también una capacidad para cooperar y cumplir
funciones sociales adaptadas a la estructura de un grupo que determina la posición social de
sus miembros. Tomando en cuenta al Manifiesto de Sevilla (1989) se considera
científicamente incorrecto plantear que a lo largo de la evolución humana se haya operado
una selección en favor del comportamiento agresivo sobre otros tipos. Las conductas
agresivas y afiliativas forman parte del repertorio conductal de todas las especies sociales,
incluyendo los primates. Por lo tanto aseverar que la violencia se inscribe ni en nuestra
herencia evolutiva y en nuestros genes es una postura reduccionista y contraria a lo que el
Manifiesto propone.
El pastoreo puede considerarse como una estrategia de coerción sexual que utilizan
los machos para monopolizar a sus hembras e incrementar el acceso a las mismas (sobre
todo cuando están receptivas sexualmente) para el apareamiento (i.e. maximización del
éxito reproductivo), coartando la opción de éstas de ejercer la elección de pareja.
14
Figuras
Frecuencias de Pastoreos
0
0,5
1
1,5
2
Fase I Fase II
Frec
uenc
ias
naascacc
Fig. 1. Frecuencias/hora de pastoreos durante las dos fases del Estudio. F2 (p< 0.05)
Frecuencias de Pastoreos
024681012
Fase I Fase II
Frec
uenc
ias
Fig. 2. Frecuencias/hora/individuo de pastoreos durante las dos fases Del estudio. F2 (p< 0.05)
15
Forma de pastoreo según el estado reproductivo de las hembras
(Fase I)
050100150200
preñada lactante subiendo planaEstado reproductivo
Frec
uenc
ias
naascacc
Fig. 3 a Frecuencias de los tres tipos de pastoreos en función del estado reproductivo de las hembras en la fase I del estudio (acc F2 (p< 0.05)
(Fase II)
0
50
100
150
200
preñada lactante subiendo planaEstado reproductivo
Frec
uenc
ias
Fig. 3 b Frecuencias de los tres tipos de pastoreos en función del estado reproductivo de las hembras en la fase II del estudio. (acc F2 (p< 0.05)
16
Respuestas de las hembras al pastoreo en función de su estado reproductivo
(Fase I)
050100150200250300
chilla huye contrataca pr. Grupa espulga
Respuesta de la hembra
Frec
uenc
ias
preñadalactante subiendoplana
Fig. 4 a Frecuencias de respuestas de las hembras ante el pastoreo en función de su estado reproductivo en la fase I del estudio (hembras subiendo F2 (p< 0.05)
(Fase II)
0
50
100
150
200
250
300
chilla huye contrataca pr. Grupa espulgaRespuesta de la hembra
Frec
uenc
ias
Fig. 4 b Frecuencias de respuestas de las hembras ante el pastoreo en función desu estado reproductivo en la fase II del estudio (hembras subiendo F2 (p< 0.05)
17
Respuestas de las hembras ante los diferentes tipos de pastoreo
(Fase I)
020406080100120140
chilla huye contrataca pr. Grupa espulga
Respuesta de la hembra
Frec
uenc
ias
naascacc
Fig. 5 a Frecuencias de respuestas de las hembras ante los pastoreos durante la Fase I del estudio (chillar, huir, p.grupa y espulgar ante los asc y acc F2 (p< 0.05)
(Fase II)
020406080
100120140
chilla huye contrataca pr. Grupa espulga
Respuesta de la hembra
Frec
uenc
ias
Fig. .5 b Frecuencias de respuestas de las hembras ante los pastoreos durante la Fase II del estudio (chillar ante los asc y acc F2 (p< 0.05)
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Agradecimientos:Agradezco al Dr. Fernando Colmenares por la supervisión de mi trabajo de tesis doctoral, así como las facilidades brindadas en la Facultad de Psicología de la Universidad Complutense de Madrid y el Zoo-Acuarium de Madrid para la realización de este trabajo.
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ApéndiceEtograma
Conductas AfiliativasEspulgamiento. Retirar pequeñas partículas de la piel pendiéndolas con el pulgar y el índice, o con la boca.
ProtestaChillar contra. Emitir vocalizaciones o gritos en respuesta normalmente a una agresiónContra-atacar. Respuesta agresiva de contra-ataque hacia una agresión.
SumisivasHuir-Alejarse de un individuo, normalmente agresor
Pastoreo -No agresivo (pna). Los machos controlan y obstaculizar los movimientos de las hembras.-Agresivo sin contacto (pas/c). Los machos atacan o amenazan a las hembras de su harén si establecer contacto físico.-Agresivo con contacto (pac/c). Los machos atacan a las hembras violentamente. La forma más evidente es el mordisco en la nuca- neck-bite (Kummer, 1968).
Socio-sexuales Presentar grupa. Dirigir caderas y región perineal a otro.
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