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Genes y lenguaje. Aspectos ontogenéticos, filogenéticos y cognitivos Dr. Antonio Benítez Burraco Investigador de la Universidad de Oviedo Profesor asociado de la Universidad de Huelva

Copyright © Antonio Benítez Burraco.

Este libro ha sido realizado al amparo del proyecto de investigación “Biolingüística: fundamento genético, desarrollo y evolución del lenguaje” (HUM2007-60427/FILO), subvencionado por el Ministerio de Educación y Ciencia, con financia-ción parcial FEDER.

Edición en español Copyright © Editorial Reverté, S. A., 2009

ISBN: 978-84-291-1004-3

MAQUETACIÓN: REVERTÉ-AGUILAR, S. L.

Propiedad de: EDITORIAL REVERTÉ, S. A. Loreto, 13-15, Local B 08029 Barcelona Tel: (34) 93 419 33 36 Fax: (34) 93 419 51 89 [email protected] www.reverte.com

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Impreso en España - Printed in Spain

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Registro bibliográfico (ISBD)

Benítez Burraco, Antonio.

Genes y lenguaje : aspectos ontogenéticos, filogenéticos y cognitivos / Antonio Benítez Burraco. – Barcelona : Reverté, 2009 XVIII , 478 p. : il. col. ; 28 cm. Bibliografía: p. 365-449. Índice. DL CO-xxxx-2008. – ISBN 978-84-291-1004-3

1. Lingüística y lenguas. 2. Genética. 3. Bioquímica. Biología molecular. Biofísica. I. Título. 81 575 577

Con el patrocinio de:

Genes build neural structures – not behaviorGary Marcus, en The Birth of the Mind

vii

Agradecimientos xi

Lista de figuras xiii

Lista de tablas xvii

Introducción 1

Capítulo 1 Anatomía y fisiología del lenguaje 5

1.1 Consideraciones iniciales 6

1.2 Un modelo general de organización anatómica y funcional del lenguaje 12

1.3 Un modelo “más lingüístico” de organización anatómica y funcional del lenguaje 17

1.3.1 La interpretación de la palabra 17

1.3.2 La generación de la palabra 20

1.3.3 La interpretación de la oración 22

1.3.4 La generación de la oración 29

Apéndice: Relación de áreas cerebrales implicadas en tareas de procesamientolingüístico, según los modelos neurolingüísticos discutidos en el presentecapítulo 32

Índice de contenidos

viii Índice de contenidos

Capítulo 2 Innatismo y aprendizaje en la adquisición del lenguaje 35

2.1 Principales etapas de la ontogenia lingüística 36

2.2 El carácter innato del lenguaje 36

2.2.1 El innatismo lingüístico: principales evidencias 37

2.2.2 El innatismo lingüístico: la necesidad de nuevas evidencias al respecto, el alcancereal de lo innato (en el lenguaje) y la idea del genotipo lingüístico 39

2.3 El papel de la experiencia en el desarrollo del lenguaje 43

2.3.1 El empirismo lingüístico: principales evidencias 43

2.3.2 Hipótesis alternativas al innatismo lingüístico 45

2.4 Innatismo y empirismo en la caracterización del proceso de adquisición del lenguaje 46

2.4.1 Objeciones de carácter innatista a una aproximación empirista al proceso deadquisición del lenguaje 46

2.4.2 Redefinición de los principales parámetros de una aproximación innatista alproceso de adquisición del lenguaje 49

3.1 Desarrollo estructural 55

Capítulo 3 Bases moleculares del desarrollo, el funcionamiento y la plasticidad de los centroscerebrales (lingüísticos) 55

3.2 Desarrollo funcional 64

3.3 Biología molecular de la plasticidad neuronal 71

Apéndice: Relación de genes implicados en el desarrollo y el funcionamiento de loscentros cerebrales, así como en los mecanismos de plasticidad neuronal,citados en el presente capítulo 80

Capítulo 4 Genes y lenguaje (I): aspectos ontogenéticos 83

4.1 Hacia una metodología para la clonación de los “genes del lenguaje” 85

4.2 Clonación comparativa de los “genes del lenguaje” 86

4.3 Clonación funcional de los “genes del lenguaje” 87

4.3.1 Consideraciones metodológicas 87

4.3.2 Algunos ejemplos significativos de trastornos metabólicos que afectan al lenguaje 88

4.4 Clonación posicional de los “genes del lenguaje” 94

4.4.1 Consideraciones metodológicas 94

4.4.2 Problemas para la definición del fenotipo lingüístico y de sus alteraciones 97

4.5 Análisis estructural y funcional de genes involucrados en trastornos (exclusivamente)lingüísticos 98

4.5.1 El trastorno específico del lenguaje (TEL) 98

4.5.2 El gen FOXP2 como paradigma de “gen del lenguaje” 103

4.5.2.1 FOXP2: aspectos fenotípicos 1034.5.2.2 FOXP2: aspectos neuroanatómicos y neurofisiológicos 1114.5.2.3 FOXP2: aspectos moleculares 1154.5.2.4 FOXP2: modelos animales (del trastorno) 130

Índice de contenidos ix

4.5.2.5 FOXP2: la relación fenotipo-genotipo en el caso de las mutaciones que afectan al gen 133

4.5.2.6 FOXP2 y lenguaje 145

4.5.3 Análisis molecular de otras formas del TEL 154

4.5.4 El caso de la dislexia 158

4.5.5 El caso de la enfermedad de Huntington y de otros trastornos neurodegenerativosfenotípicamente relacionados 168

4.5.6 Análisis molecular de otros síndromes que parecen afectar exclusivamente allenguaje 172

4.6 Análisis estructural y funcional de genes involucrados en trastornos cognitivosgenerales que también afectan al lenguaje 177

4.6.1 Autismo 178

4.6.2 Genes localizados en el cromosoma X 190

4.6.3 Genes localizados en el cromosoma 7 197

4.6.4 Genes localizados en otros cromosomas 205

4.7 La relevancia del análisis de trastornos cognitivos que parecen no afectar al lenguajepara la caracterización de las bases genéticas de la facultad lingüística humana 228

4.8 Más allá de la clonación posicional: nuevas metodologías para la clonación ycaracterización de los “genes del lenguaje” 234

Apéndice: Relación de genes identificados hasta la fecha cuya mutación comprome-te el lenguaje 240

Capítulo 5 Genes y lenguaje (II): aspectos filogenéticos 283

5.1 Algunas hipótesis acerca de la evolución del lenguaje 284

5.2 Evidencias fósiles de la evolución del lenguaje 291

5.2.1 Evidencias paleoneurológicas 292

5.2.2 Restos fósiles del aparato fonador y de las estructuras del habla 293

5.2.3 Evidencias fósiles del pensamiento simbólico y de la capacidad de procesa-miento sintáctico 295

5.3 Evidencias moleculares de la evolución del lenguaje 296

5.3.1 Consideraciones generales 296

5.3.2 La evolución molecular del cerebro 300

5.3.3 Determinación genética del tamaño cerebral: implicaciones para la evolucióndel lenguaje 305

5.3.4 Metabolismo cerebral: implicaciones para la evolución del lenguaje 313

5.3.4.1 Metabolismo energético 3135.3.4.2 Homeostasis de neurotransmisores 3165.3.4.3 Patrón de glicosilación cerebral 316

5.3.5 Determinación genética de la lateralización cerebral: implicaciones para laevolución del lenguaje 317

5.3.6 Estructuras neuronales responsables del lenguaje 319

5.3.6.1 El papel de FOXP2 en la evolución del lenguaje 3215.3.6.2 Historia evolutiva de otros genes involucrados en trastornos (exclu-

sivamente) lingüísticos 327

x Índice de contenidos

Apéndice: Relación de genes que intervienen en el desarrollo y el funcionamientodel sistema nervioso central que han experimentado una selección positi-va en algún momento de la reciente historia evolutiva de la especie hu-mana y que, en consecuencia, podrían constituir un (pre) requisito para laemergencia del lenguaje 332

Capítulo 6 Conclusiones 339

6.1 Acerca de los “genes del lenguaje” 340

6.2 Los “genes del lenguaje”: implicaciones ontogenéticas 346

6.3 Los “genes del lenguaje”: implicaciones filogenéticas 353

6.4 Los “genes del lenguaje”: implicaciones cognitivas 355

Bibliografía 365

Índice 451

1

Parece indudable que el ser humano posee una capacidad innata para adquirir el lenguaje, esto es, una herramientadestinada a la comunicación de estructuras proposicionales a través de un canal acústico y seriado (Pinker y Bloom,1990). Sin embargo, existe una gran controversia acerca de la posibilidad, planteada ya por Chomsky (1957; 1986)de que el propio lenguaje, y más concretamente, aspectos específicos de la Gramática Universal postulada por él,estén, asimismo, codificados genéticamente, como sucede con los sistemas de comunicación característicos deotras especies (Lieberman, 2002). Una posibilidad alternativa, defendida por diversos autores, sería la deconsiderar el lenguaje como el resultado de una capacidad (innata) más general para el aprendizaje, que permite laadquisición simultánea de diferentes habilidades cognitivas en respuesta a los estímulos recibidos del ambiente enque se desenvuelve el individuo (Greenfield, 1991; Elman et al., 1997).

Tradicionalmente el carácter innato del lenguaje se ha discutido desde un punto de vista fundamentalmentelingüístico, haciendo uso de datos procedentes, casi exclusivamente, del análisis de las lenguas naturales, si biendesde la propia Lingüística también se han propuesto diferentes hipótesis, igualmente documentadas, que parecensostener justo lo contrario. Sin embargo, y de forma paralela, se ha venido incrementando nuestro conocimientoacerca de las bases neuronales que intervienen en la emergencia y el funcionamiento de diversos aspectos delcomportamiento humano. En particular, el análisis de los distintos trastornos disfásicos (Castaño, 2003) se haconvertido en una fuente muy importante para la investigación neurolingüística, que intenta determinar medianteesta aproximación el patrón ontogenético de aparición y la organización en el individuo adulto de los centroscerebrales relacionados con el lenguaje.

La segunda cuestión fundamental en lo concerniente al carácter biológico del lenguaje y, en concreto, a lacaracterización anatómica y fisiológica de las estructuras cerebrales que intervienen en tareas de procesamiento detipo lingüístico, lo constituye la hipotética estructura modular de la cognición, en general, y del lenguaje, enparticular. En la inmensa mayoría de los casos clínicos que se han documentado hasta la fecha no se ha podido

Introducción

2 Introducción

determinar de forma concluyente la existencia de una disociación completa entre el lenguaje y otras habilidadescognitivas, ni, de forma más precisa, entre la competencia lingüística y otros sistemas cognitivos implicados, enúltimo término, en la actuación lingüística. Por otro lado, el análisis del proceso ontogenético de adquisición dellenguaje refuerza la idea de que algunos mecanismos neuronales pueden ser exclusivos del lenguaje, mientras queotros son seguramente compartidos con otros (supuestos) módulos cognitivos (Markson y Bloom, 1997). Laexpansión no lineal de la capacidad lingüística por influjo de una experimentación gradual, así como la dobledisociación, serían evidencias del carácter independiente y, preprogramado del lenguaje, pero pueden explicarse, enparte, por las propiedades asociativas e integrativas de las propias redes neuronales que se van construyendo(Nobre y Plunkett, 1997). Por otro lado, algunos investigadores han propuesto que el proceso de emergencia del“órgano del lenguaje” no se diferenciaría sustancialmente de otros programas de desarrollo existentes a nivelcortical en lo concerniente a su carácter innato, como sugeriría el hecho de que la arquitectura de las redesneuronales que soportan, por ejemplo, los elementos cognitivos responsables de las operaciones sintácticas seasemejante a las existentes en el córtex motor y responsables de los programas motores (Edelman, 1987; Sanes, yDonoghue, 1997). El hecho de que, en parte, dichos programas sean también adquiridos fenotípicamente podríaexplicar el que los algoritmos empleados por la Lingüística formal (chomskyana), que no suele tener en cuenta elconocimiento del mundo real que toda semántica conlleva, se hayan demostrado incapaces de conseguir unadescripción completa de la sintaxis de una determinada lengua, ni siquiera de la del inglés (Jackendoff, 1994).

Pero, ¿qué significa exactamente que el lenguaje tiene un carácter innato? Aducir que el lenguaje tiene un carácterinnato implica proponer, en último término, que el lenguaje o algunos aspectos del mismo, se hallan, en ciertamedida, codificados genéticamente, esto es, que son el resultado de la actividad coordinada de diversos productosbioquímicos sintetizados a partir de la información contenida en las secuencias de ADN que denominamos genes(de todos modos, conviene tener presente que la función de los genes excede, con mucho, lo que sugiere estasucinta caracterización funcional [cf. Moss, 2002; Burian, 2004; Downes, 2004; Stotz y Griffiths, 2004; Griffiths yStotz, 2006; vid. también apartado 6.2]). Desde este punto de vista reduccionista operaría, en principio, la biologíamolecular, que consideraría factible, en los términos planteados anteriormente, la caracterización de unos “genesdel lenguaje”, haciendo uso, para el análisis de esta facultad que entendemos exclusiva del ser humano, de lasherramientas metodológicas aplicadas al estudio de multitud de fenotipos cognitivos, tanto en el hombre, como enotras especies y, en general, de cualquier fenotipo biológico.

Este tipo de análisis resulta ser, no obstante, especialmente complejo en el caso del lenguaje, puesto que se trata de unproducto más de la actividad cerebral (vid. figura I). Conviene recordar que se han descrito más de setecientasregiones anatómicamente diferentes en el cerebro de los mamíferos, que potencialmente existirían en el cerebrohumano más de cien mil tipos celulares distintos, distinguibles histológicamente (Sigh et al., 2003), y que el númerode células nerviosas podría ascender a 85·109 (Wahlsten, 1999). Por otra parte, se calcula que más del 50% de losgenes existentes en el genoma humano estarían involucrados en el desarrollo y el funcionamiento del cerebro(Winterer y Goldman, 2003), lo que supondría entre 15.000 y 20.000 genes codificadores, esto es, que son traducidosa proteínas, o incluso entre 30.000 y 50.000, si se amplía la definición de gen a cualquier fragmento cromosómicoresponsable de la síntesis de un producto funcional (Snyder y Gerstein, 2003), de manera que se contemplen tambiénlos ARN no codificadores (ARNnc), de los que apenas si se está empezando a entrever su gran importancia en laregulación del desarrollo y la organogénesis (Caprara y Nilsen, 2000; Eddy, 2001; vid. apartado 6.2).

La disección molecular del lenguaje se enfrentaría a dificultades adicionales, dado que no debería obviar el estudiode los mecanismos que permiten modificar la estructura de los centros neuronales encargados del procesamientodel lenguaje en respuesta a estímulos externos de orden lingüístico; después de todo, resulta bien conocido que laexposición al medio social es imprescindible para que el individuo adquiera una competencia lingüística plena. Entérminos bioquímicos y genéticos, dicho análisis implicaría, consecuentemente, una caracterización de laplasticidad neuronal, que resulta de la interacción entre la información contenida en los genes y los parámetrosambientales que definen el entorno en que se desarrolla y se desenvuelve el individuo.

Sin embargo, son muchos los beneficios que cabría esperar de un resultado exitoso de la caracterización moleculardel lenguaje humano. En primer lugar, podrían resolverse algunos de los interrogantes fundamentales que existenacerca de su emergencia, de su funcionamiento y de su organización desde un punto de vista anatómico,

Introducción 3

fisiológico, histológico y bioquímico, que se han apuntado anteriormente y que aún están pendientes, en gran parte,de dilucidar; entender mejor el lenguaje en estos términos, ayudaría también a una mejor comprensión de lacognición humana y del funcionamiento de nuestro cerebro. En segundo lugar, podrían replantearse una serie decuestiones muy importantes acerca de la propia definición del fenotipo lingüístico en términos biológicos, de suorigen evolutivo y de su función biológica, que, con toda seguridad, resultan un complemento muy importante a ladefinición y la caracterización del lenguaje que se viene haciendo tradicionalmente desde el campo de laLingüística. En último lugar, la dilucidación de las bases moleculares del lenguaje, y por extensión de losmecanismos neuronales responsables del mismo, supondría, con toda probabilidad, un estímulo muy importantepara la propia Lingüística teórica, puesto que aportaría nuevos elementos a la discusión que se viene planteandodesde hace bastante tiempo acerca de cuestiones tan relevantes como las relaciones existentes entre el lenguaje y lacognición (y aun entre los diferentes componentes del lenguaje, incluyendo su supuesto carácter modular), elpatrón de adquisición de la capacidad lingüística durante la ontogenia, o el origen (filogenético) de la misma, quese ha convertido en una de los cuestiones que más interés está despertando últimamente entre los propios lingüistas.

En este libro se discuten inicialmente de manera sucinta los fundamentos anatómicos y fisiológicos del lenguajehumano, para tratar, seguidamente, los mecanismos moleculares generales responsables de la organización y elfuncionamiento de estos centros neuronales y de su adaptación a los cambios producidos en el ambiente. El cuerpoprincipal del trabajo consistirá, necesariamente, en la caracterización de los genes identificados hasta el momentoque parecen desempeñar un papel (sea éste exclusivo o no) en la emergencia y el funcionamiento del lenguaje. Seconcluirá con una discusión, que tratará de valorar las implicaciones que las propiedades estructurales yfuncionales de estos genes y de sus productos tienen para entender la capacidad lingüística de nuestra especie.

FIGURA I Principales tipos celulares del sistema nervioso.

OligodendrocitoNeurona

Núcleo

Astrocito

Células endoteliales

Microglía

Soma

Dendritas

Axón

Vaina demielina

SeñalNeurona

Fibra muscular

5

Siendo el lenguaje, en los términos precisos en que esta facultad cognitiva ha sido exhaustivamente caracterizada por laLingüística, el resultado de la actividad de lo que hemos venido a denominar el “órgano del lenguaje” (vid. tambiénapartado 6.4), un primer nivel de complejidad al que cabe analizar y describir en términos biológicos dicho órgano loconstituyen sus peculiaridades anatómicas y fisiológicas más relevantes, esto es, la arquitectura y el funcionamiento delos elementos que entran en su composición, en particular, los diversos circuitos neuronales, distribuidos por buenaparte del cerebro, implicados en el procesamiento de estímulos de naturaleza lingüística (aunque seguramente no demanera exclusiva). En el apartado 1.1 se realiza una sucinta revisión del modo en que en los últimos ciento cincuentaaños ha evolucionado (y se ha optimizado) nuestra descripción de la neuroanatomía y la neurofisiología del lenguaje; nocabe duda de que un salto cualitativo fundamental en relación con este empeño ha sido el incremento exponencial delcorpus de datos neurolingüísticos disponibles para la consecución de dicha caracterización, merced al concurso de lasnuevas técnicas de exploración cerebral in vivo. Como también se discute en este apartado, este conocimiento másdetallado de la anatomía y la fisiología cerebral ha llevado necesariamente a modificar nuestras asunciones inicialesacerca del modo en que se organizan y funcionan el cerebro y la cognición y, por inclusión, el propio lenguaje, a nivelneuronal. Consecuentemente, en el apartado 1.2 se discute con cierto detalle un modelo psicolingüístico relativamentereciente de organización y funcionamiento del “órgano del lenguaje”, en este caso de carácter eminentementefuncionalista, el cual se encontrará en consonancia con el escenario molecular que surgirá del análisis estructural yfuncional de los genes implicados en el desarrollo y el funcionamiento de dicho órgano (vid. apartado 6.4). Con objetode analizar de forma más detallada el procesamiento lingüístico a nivel neuronal, en el último de los apartados queintegran este primer capítulo del libro se lleva a cabo una recapitulación de las diversas áreas cerebrales que parecenactivarse (diferencialmente) durante las diferentes etapas que comprende el procesamiento lingüístico, tal como sondescritas y caracterizadas desde el propio ámbito de la Lingüística, tanto en lo que concierne a la comprensión depalabras y oraciones, como a su generación.

Capítulo

Anatomía y fisiologíadel lenguaje


1.2 Un modelo general de organi-zación anatómica y funcionaldel lenguaje 12

1.3 Un modelo “más lingüístico” deorganización anatómica y fun-cional del lenguaje 17

1.3.1 La interpretación de la palabra 171.3.2 La generación de la palabra 201.3.3 La interpretación de la oración 221.3.4 La generación de la oración 29

Apéndice Relación de áreas cerebrales im-plicadas en tareas de procesa-miento lingüístico, según losmodelos neurolingüísticos discu-tidos en el presente capítulo 32

6 CAPÍTULO 1 Anatomía y fisiología del lenguaje

1.1. Consideraciones iniciales

Tradicionalmente la descripción de las bases anatómicas del lenguaje ha estado ligada al análisis de patologíascaracterizadas por trastornos del lenguaje de diversa naturaleza y cuyo origen se encontraba en la presencia delesiones cerebrales de extensión y localización diversas. Este tipo de estudios presentaba la limitación evidente queentrañaba el hecho de que esta clase de lesiones cuenta generalmente con un tamaño y un alcance aleatorios(Martin, 2003), pudiendo afectar a áreas implicadas en diferentes procesos (lingüísticos o no), lo que puededificultar la correcta interpretación de los síntomas observados. Con todo, este tipo de estudios permitió estableceruna dicotomía fundamental en lo que atañe a la organización de los centros lingüísticos cerebrales, que implicaríala existencia de una región anterior, involucrada en la representación motora de las palabras, y una región posterior,donde se localizaría la representación auditiva de las mismas, la cual proviene de los trabajos seminales deWernicke y Lichtheim, realizados a finales del siglo XIX (Martin, 2003). De un modo u otro, esta dicotomía haestado presente hasta la actualidad en la descripción neuroanatómica del lenguaje, si bien se ha terminadoresolviendo en una distinción anatómica entre una región anterior, implicada en el procesamiento sintáctico, y unaposterior, responsable del procesamiento semántico (Caramazza y Berndt, 1978), conforme se ha ido incorporandoun cúmulo cada vez mayor de evidencias que han permitido perfilar con mayor exactitud los síndromes disfásicosasociados a la disfunción de cada una de dichas regiones (Martin, 2003).

Este modelo decimonónico habría sufrido a lo largo del siglo pasado sólo ligeras modificaciones, de manera que,en una aproximación convencional, mantenida aún hoy por ciertos autores (cf. Geschwind, 1970), el lenguaje seríael resultado de la actividad cognitiva ligada a determinados circuitos neuronales localizados en tres áreas cerebralesconcretas del hemisferio izquierdo: el área de Broca, situada en el lóbulo frontal inferior y encargada de laorganización (sintáctica) y la ejecución motora del habla; el área de Wernicke, localizada en la confluencia de loslóbulos parietal y temporal, e implicada en el procesamiento semántico; y, finalmente, la circunvolución angular,que se ocuparía de la fonología y de la decodificación de los grafemas en fonemas durante el proceso de lectura(Neville y Bavelier, 1998); si bien también se habría sugerido que determinadas zonas subcorticales, como losganglios basales, y la porción anterior de la circunvolución del cíngulo, podrían desempeñar un papel auxiliar(Ullman et al., 1997). En la figura 1.1 puede observarse la organización macroscópica general de las estructurascerebrales más significativas. En la figura 1.2 se muestra la localización anatómica de las áreas de Broca yWernicke.

Este modelo tradicional ha comenzado a cuestionarse debido a los resultados obtenidos mediante dosaproximaciones analíticas diferentes a la cuestión de la caracterización anatómica y funcional de los centroscerebrales encargados del procesamiento del lenguaje. Por un lado, han comenzado a realizarse análisisneuroanatómicos y conductuales individualizados de pacientes disfásicos, atendiendo especialmente a lacaracterización específica de los déficit lingüísticos que presentan cada uno de ellos, prefiriendo evitar unaaproximación clínica tradicional, basada en la definición de un síndrome como resultado de la homogeneización delos trastornos observados en un conjunto de individuos afectados y en la adscripción de cada paciente a cada una delas categorías clínicas así definidas (Caramazza y McCloskey, 1988). Esta aproximación metodológica hapermitido establecer de forma progresiva que (i) los déficit lingüísticos tradicionalmente asociados a las afasiastípicas se deberían realmente a la disfunción de áreas corticales más extensas de lo creído inicialmente, tanto en elcaso de la de Broca (Mohr et al., 1978), como en la de Wernicke (Selnes et al., 1983; Dronkers et al., 2000), deforma que, por ejemplo, las dificultades de comprensión que generalmente caracterizan a la afasia de Wernickepodrían deberse realmente a la interrupción de procesos neurolingüísticos de naturaleza fonética, fonológica ysemántica, que presumiblemente implicarían a circuitos neuronales localizados en diferentes regiones corticalescontiguas a la de Wernicke (Howard y Franklin, 1988); (ii) los aspectos lingüísticos característicos de dichostrastornos afásicos parecen ser, al mismo tiempo, el resultado de un déficit más selectivo de lo esperado en relacióncon ciertos componentes del lenguaje, de manera que, por poner el caso, la afasia de Broca entrañaríaespecíficamente una disfunción de determinados mecanismos implicados en aspectos concretos de la comprensióny la producción sintácticas (Grodzinsly, 2000); y (iii) los síntomas asociados tradicionalmente a la disfunción de lasáreas de Broca y Wernicke podrían no relacionarse de forma unívoca (y exclusiva) con dichas regiones, en el


sentido de que, por ejemplo, se ha constatado la existencia de determinados problemas de comprensión de índolesintáctica en pacientes afectados por la afasia de Wernicke (Schwartz et al., 1987; Shapiro et al., 1993).

Por otro lado, la utilización de técnicas de análisis no invasivas, como la tomografía por emisión de positrones(PET, del inglés, Positron Emission Tomography), la obtención de imágenes mediante resonancia magnéticanuclear (fMRI, del inglés, Functional Magnetic Resonance Imaging), la medición de potenciales cerebralesrelacionados con eventos (ERPs, del inglés, Event Related Potentials), la electroencefalografía (EEG, del inglés,Electroencephalography) o la magnetoencefalografía (MEG, del inglés, Magnetoencephatography), haproporcionado una información adicional, y sobre todo mucho más precisa, a la obtenida a partir del análisisanatómico y conductual de individuos afectados por algún tipo de trastorno lingüístico, a pesar de las dificultadesque entraña en ocasiones el diseño de tareas experimentales que permitan aislar funciones cognitivas específicasmediante esta metodología (Norris y Wise, 2000). La mayoría de estas técnicas (y, en particular, la PET y la fMRI)se basan en el presupuesto de que un incremento en la actividad neuronal de una determinada región cerebral, comoconsecuencia de su participación en alguna tarea relacionada con el procesamiento de informaciónlingüísticamente relevante, implica un aumento paralelo del flujo sanguíneo hacia dicha zona, con objeto degarantizar un adecuado suministro de oxígeno y de nutrientes, que sea capaz de sostener el incremento de actividad

FIGURA 1.1 Principales estructuras anatómicas del cerebro humano. (A) Visión medial de los lóbulos cerebrales. (B)Visión lateral de los lóbulos cerebrales. (C) Visión inferior de los lóbulos cerebrales. (D) Visión superior de los lóbuloscerebrales. Tomado de Sobotta (1994).

Cuerpo callosoA B

C D

Lóbulo frontal

Polo frontal

Polo temporalCircuvolución del

hipocampo, uncusDiencéfalo

Surco del hipocampo Surco colateral

Lóbulotemporal

Cisurapreoccipital

Polo frontal

Polo occipital

Lóbulo frontal

Lóbulo parietal

Lóbulo temporal

Lóbulo occipital

Surco central

Surcoparietooccipital

Cisura longitudinaldel cerebro

Polo frontalLóbulo frontal

Polo temporal

Lóbulo temporal

Surco colateralSurco del hipocampo

Mesencéfalo

Cisura preoccipital

Lóbulo occipital

Polo occipital

DiencéfaloCircunvolución del hipo-

campo (lóbulo límbico)

Fosa lat. del cerebro

Cisura longitudinaldel cerebro

Lóbulooccipital

Polooccipital

Surcocalcarino

Surcoparietoocipital

Lóbulo límbico

Lóbulo frontal

Cisurapreoccipital

Lóbulotemporal

Lóbulooccipital

Lóbulo parietalSurco central

Polooccipital

Polofrontal

Polo temporalSurco lat.

Surcoparietooccipital

Fosa lat. delcerebro

Surco centralSurco del cíngulo

Circunvolución del cíngulo

Fosa lat. del cerebro


del procesamiento semántico, ya que, en general, las regiones que se activan durante el procesamiento de laspalabras se encuentra localizadas en las proximidades de las encargadas de la percepción de los atributoscaracterísticos de los objetos que designan, como su aspecto o su utilidad (Martin et al., 1995), de forma que losmecanismos neuronales responsables del almacenamiento de conceptos no lingüísticos podrían ser los mismos(o muy parecidos) a los implicados en la percepción de los objetos por ellos codificados (Lieberman, 2002: 49).Así, por ejemplo, el significado de las palabras que designan los colores activa una región contigua a laencargada en el córtex visual del reconocimiento de dichos colores, o las palabras que designan acciones activanuna región próxima a determinadas áreas motoras y premotoras del hemisferio izquierdo localizadas en lasinmediaciones del área de Broca (Martin et al., 1995). En las figuras 1.3 y 1.4 se muestran con mayor detallealgunos experimentos neurolingüísticos realizados mediante técnicas de imagen no invasivas que justificaríaneste tipo de conclusiones.

Por otro lado, este tipo de estudios neuroanatómicos y neurofisiológicos parecería confirmar la interrelaciónexistente entre el lenguaje y otras capacidades cognitivas en lo que atañe a la organización de los centros cerebralesresponsables de los mismos, desde el momento en que los circuitos neuronales que los sustentan podrían ser muyparecidos o incluso parcialmente compartidos (Nobre y Plunkett, 1997), hecho que ya había sido apuntado desde elcampo de la Psicología.

Esta idea contrasta con las propuestas en sentido contrario planteadas por numerosos investigadores, para quienesla disociación que frecuentemente parece observarse entre las habilidades lingüísticas y otras capacidadescognitivas no lingüísticas implicaría que los circuitos existentes en los centros lingüísticos funcionarían de formaindependiente con respecto a otros circuitos neuronales implicados en otras tareas cognitivas (cf. Fodor, 1983).Esta arquitectura modular del cerebro humano y de las capacidades que éste permite estaría, para dichosinvestigadores, en la base de la organización de los diferentes sistemas cognitivos y explicaría que endeterminadas circunstancias pueda producirse una disfunción del componente lingüístico y una conservaciónfuncional del resto de los módulos cognitivos, como sucedería, por definición, con el trastorno específico dellenguaje (TEL, del inglés SLI, Specific Language Impairment) (Bishop, 1997; Van der Lely et al., 1998: vid.

apartado 4.4.3.1). La situación inversa también resultaría plausible, como ocurriría con los trastornos que semanifiestan como una disfunción de las habilidades no lingüísticas que deja inalteradas las capacidades verbalesdel individuo (Smith, 1999). Por otro lado, para diversos autores aquella modularidad se extendería incluso a losdiferentes componentes del lenguaje, de forma que se habrían descrito diversos trastornos que, por ejemplo,comprometerían el acervo léxico del individuo, pero no su capacidad sintáctica (Sieratzki y Woll, 2002) oviceversa (Smith y Tsimpli, 1995). En el apartado 6.4 de este libro se discute en mayor detalle la cuestión de lamodularidad, si bien en términos fundamentalmente genéticos.

Como se ha apuntado anteriormente, otros investigadores interpretan los resultados de este tipo de análisis en elsentido opuesto, de manera que, a falta de una caracterización exacta de las bases moleculares y fisiológicas de lostrastornos del lenguaje, una revisión de la etiología de la mayoría de las afecciones que, en principio, revestirían uncarácter exclusivamente lingüístico, parecería apuntar al hecho de que en ellas también estarían afectadas otrascapacidades cognitivas, o bien, que tendrían una base cognitiva más general (Nobre y Plunkett, 1997), aun en elcaso del TEL (Joanisse y Seidenberg, 1998; Leonard, 2002; vid. apartado 4.5.1). Por otro lado, se ha sugerido que,en caso de existir en el estadio adulto, dichos módulos podrían ser el resultado final de un complejo proceso dedesarrollo y no necesariamente un punto de partida (pero vid. apartado 6.4), de forma que, o bien no existirían alcomienzo de la ontogenia, o bien podrían tener otra organización en los estados iniciales de la misma (Elman et al.,1997; Paterson et al., 1999). Asimismo, y por lo que se refiere a la supuesta modularidad intralingüística, se hasugerido que ésta distaría mucho de estar fundamentada (vid. infra). Así, la revisión, en particular, de las evidenciaspsicolingüísticas proporcionadas por el análisis de los pacientes afectados por diferentes tipos de disfasias, en elsentido apuntado anteriormente, ha cuestionado las disociaciones (completas) que supuestamente existirían entrelos hipotéticos módulos lingüísticos, cuyo paradigma ha sido tradicionalmente la disociación entre sintaxis ysemántica que tendría lugar en las afasias de Broca y Wernicke (Kaan y Swaab, 2002; vid. apartados 1.3.3 y 1.3.4).Finalmente, los datos proporcionados por las técnicas de imagen no invasivas también parecen cuestionar lapertinencia de un modelo estrictamente modular del lenguaje (y de la cognición en general), aunque es cierto que lacapacidad resolutiva de este tipo de técnicas no permite rechazar definitivamente la posibilidad de que dentro de las


FIGURA 1.3 Determinación experimental de los patrones de activación de diferentes áreas corticales durante elprocesamiento de sustantivos referidos a animales y a herramientas. (A) Las asociaciones que mantienen las pala-bras con eventos visuales o con acciones pueden rastrearse a nivel histológico en el hecho de que las redes fun-cionales que las sustentan se localizan más allá de las áreas perisilvianas asociadas tradicionalmente al lenguaje,alcanzando las áreas temporo-occipitales y fronto-centrales asociadas a la visión y al control motor, respectiva-mente. Consecuentemente, la topografía cortical de las redes funcionales responsables del procesamiento de laspalabras que pueden asociarse primariamente a fenómenos visuales sería diferente de la correspondiente a laspalabras fuertemente asociadas a acciones. (B) Diferencias en la actividad metabólica cerebral en respuesta alprocesamiento de sustantivos referidos a animales y a herramientas, tal y como se obtienen en experimentos enlos que se propone al sujeto que asigne un nombre a las diferentes imágenes que se le muestran. Mientras quelos sustantivos que se refieren a herramientas activan preferentemente una zona del córtex premotor y una partede la región medial de la circunvolución temporal, los sustantivos que designan animales activan preferentementediversas áreas del córtex occipital. (C) Diferencias electrofisiológicas detectadas en el procesamiento de sustanti-vos y verbos en un experimento de decisión léxica en dos puntos de medida, situados, respectivamente, en unárea aneja al córtex motor y en una zona por encima del córtex visual. Las respuestas de la banda correspon-dientes al intervalo de los 30 Hz eran superiores en la zona próxima al córtex motor cuando los verbos denotabanacciones, mientras que eran mayores en el área situada por encima del córtex visual cuando se trataba de sustan-tivos con una asociación visual significativa. Diferencias parecidas se obtienen también cuando se emplea comotécnica de análisis los ERPs. Los potenciales se analizaron según la metodología del Análisis de Densidad deFuente Actual (CSDA, en inglés, Current Source Density Analysis). (D) Los experimentos conductuales revelan quelos sustantivos indujeron potentes asociaciones visuales, mientras que los verbos se relacionaron fundamental-mente con las acciones. Tomado de Pulvermüller (2002).

Palabras que denotanacciones

Palabras que denotaneventos visuales

Palabras que denotan

Vista lateral

Vista medial

ERPs Respuestas dela banda gamma

(30Hz)

Evaluacióneventos visuales

-1 ERPs (uV) 1

-0,05 log 30 Hz resp +0,05

Evaluaciónacciones

verbos sustantivos

(analizados según CSDA)

A

B

C D

Herramientas-animales Animales-herramientas

1.2 Un modelo general de organización anatómica y funcional del lenguaje 13

diferenciados de neuronas encargadas de determinados procesos, las cuales se hallarían conectadas con otraspoblaciones neuronales localizadas en estructuras neuroanatómicas diferentes. Los distintos circuitos neuronalesserían el resultado de este complejo patrón de interconexión neuronal y su actividad se encontraría en la base decada componente cognitivo, de manera que un comportamiento complejo dependería, ante todo, de la forma en queun amplio conjunto de circuitos se agrupan para formar las intrincadas redes neuronales.

Para Lieberman (2002) el lenguaje descansa fundamentalmente en la actividad coordinada de tres componentesdiferentes: (i) un mecanismo que permite el procesamiento secuencial de elementos de diversa naturaleza, (ii) undispositivo de memoria que capacita para mantener presentes dichos elementos mientras se opera con ellos y(iii) un circuito de almacenamiento de información lingüística y extralingüística sobre los elementos que debenprocesarse.

Desde el punto de vista neuroanatómico, la novedad que presenta el modelo descrito por Lieberman es que confiereun papel muy significativo a las estructuras subcorticales, en particular, a los ganglios basales. Así, la base dellenguaje se encontraría, como sucede con otros muchos procesos cognitivos (pero también motores o afectivos), enla compleja interrelación que se establece entre las estructuras corticales y las subcorticales mediante losdenominados circuitos córtico-estriato-corticales. En el caso del lenguaje, y de forma simplificada, mediante estoscircuitos la información cortical es procesada por los ganglios basales y reenviada nuevamente al córtex a travésdel tálamo (Cummings, 1993), permitiendo una modulación de diversos tipos de procesos. Los ganglios basales,cuya organización anatómica puede observarse en la figura 1.5, se encargan del procesamiento de accionessecuenciales para permitir tareas rutinarias, pero también de su modificación en respuesta a cambios ambientalesque demandan una alteración de dichos procesos (Marsden y Obeso, 1994). La naturaleza de estas acciones nosería únicamente motora, sino también cognitiva (Monchi et al., 2001), por cuanto los ganglios basales estaríanimplicados, asimismo, en el aprendizaje asociativo mediante recompensa, de manera que la respuesta que elaboranse construye sobre la memoria y el aprendizaje (Graybiel, 1995).

Si de forma general las estructuras subcorticales (específicamente los ganglios basales y el cerebelo) estáninvolucradas en el aprendizaje y la ejecución de procesos motores o cognitivos con objeto de llevar a cabo todasuerte de actos intencionados (Lieberman, 2002: 43), en lo que atañe estrictamente al lenguaje su funciónconsistiría en el procesamiento de las tareas secuenciales necesarias para la fonación o la sintaxis, lo queexplicaría, por ejemplo, las peculiaridades fonéticas (y motoras) de los pacientes que sufren la afasia de Broca(Kimura, 1993), que nunca ocurre sin daño subcortical (Dronkers et al., 1992), así como su capacidaddisminuida de aprehender las diferencias semánticas basadas en la sintaxis (Blumstein, 1995). Asimismo, estacorrelación entre deficiencias motoras y lingüísticas en los casos en los que existe una disfunción patológica delos ganglios basales es también puesta de manifiesto por otros trastornos, como la enfermedad de Parkinson(Grossman et al., 1991). Por lo que se refiere al cerebelo, intervendría en las tareas lingüísticas que implican lamanipulación de imágenes motoras, fundamentalmente mediante su colaboración en el mantenimiento de ladenominada memoria de trabajo verbal (vid. infra).

Por otro lado, y en relación con los componentes exclusivamente corticales que integrarían este dispositivocombinatorio de carácter lingüístico, conviene preciar que (i) a diferencia de lo que sucede en el caso de otrascapacidades combinatorias no lingüísticas, dichos componentes no parecen distribuirse de forma aleatoria portodo el córtex cerebral, sino que se localizarían exclusivamente en el hemisferio izquierdo (Grodzinsky, 2000);(ii) en términos neuronales, estos componentes parecen diferenciarse anatómica y funcionalmente de los queintervienen en otros dispositivos combinatorios no lingüísticos, en particular, de los de carácter aritmético, comosugieren las evidencias procedentes del análisis de individuos que presentan acalculias primarias o anaritmetrias(Grafman et al., 1982; Kahn y Whitaker, 1991; Levine et al., 1993) y, en particular, las que indican que lasacalculias y las afasias anteriores (incluyendo la de Broca [Dahmen et al., 1982]) nunca aparecensimultáneamente, de modo que los casos en los que efectivamente se observa la co-ocurrencia de problemasmatemáticos y lingüísticos se explicarían por el hecho de encontrarse afectado específicamente el sustratoanatómico del lexicón (Grodzinsky, 2000); (iii) en términos neuronales, los componentes corticales de aqueldispositivo combinatorio de carácter lingüístico parecen, asimismo, diferenciarse anatómica y funcionalmentede los implicados en la “cognición general”, como ya se había propuesto desde el ámbito de la Lingüística


(Chomsky, 1995), y como sugiere, fundamentalmente, la independencia que se advierte entre la mayoría de lostrastornos afásicos y el coeficiente intelectual (no verbal) (Kertesz y McCabe, 1975), incluyendo la afasia deBroca, aunque no la de Wernicke (Grodzinsky, 2000); (iv) el análisis detallado, en particular, de la competenciasintáctica de los pacientes afectados por la afasia de Broca ha descartado que la capacidad combinatoria básicanecesaria para el procesamiento de las oraciones (generación de la estructura de constituyentes, inserción léxica,etc.) dependa de los circuitos neuronales localizados específicamente en el área de Broca y en las regionesanejas (opérculo, ínsula y la materia blanca subyacente), las cuales se encargarían únicamente del procesamientode las reglas transformacionales durante la comprensión de la oración (Grodzinsky, 2000; vid. también apartado1.3.3) y de aspectos concretos de la elaboración de la jerarquía sintáctica durante la generación de la misma(Grodzinsky, 2000; vid. también apartado 1.3.4).

Finalmente, Lieberman (1984) sostiene que los patrones motores responsables de la articulación serían aprendidos, enconsonancia con la participación que reclama, en su descripción de los fundamentos neuroanatómicos del lenguaje,para este tipo de estructuras subcorticales especializadas de forma general en el aprendizaje y la memoria. Otrosinvestigadores extienden esta clase de proposiciones, que refuerzan claramente el papel del aprendizaje en laadquisición de la competencia lingüística, al caso de la actividad combinatoria que subyace a la sintaxis. Para estosautores la habilidad sintáctica constituye la característica distintiva del lenguaje humano, en consonancia con el hechode que, si bien se admite la existencia en otras especies de una cierta capacidad referencial mediante el uso de

FIGURA 1.5 Corte frontal del encéfalo a nivel de los orificios interventriculares. Se observan claramente los gangliosbasales, constituidos básicamente por el putamen y el globo pálido (que conforman el núcleo lenticular) y por el núcleocaudado (que junto con el putamen se conoce también como cuerpo estriado). Tomado de Sobotta (1994).

Circunvolución frontal sup. Cisura longitudinal del cerebro

A. callosomarginal

Tronco del cuerpo callosoAsta frontal delventrículo lat.

Septum pellucidumRodilla de lacápsula int.Cuerpo del fórnix(receso triangular)Cápsula ext.Cápsula extrema

Láminas medularesres med. y lat.

Circunvolución del cíngulo

Circunvolución frontal inf.

Circunvolución temporal sup.

Circunvolucióntemporal inf.

Circunvolucionesoccipitotemporales Circunvolución

del hipocampo

Quiasmaóptico

HipófisisHipotálamo

A. comunicante post.Recesoinfundibular

Receso ópticoLámina terminal

Asta temporal delventrículo lat.

Tracto óptico

Comisura ant.

Porción libre Columnadel fórnixPorción oculta

Circunvolución temporal media.

Cola del núcleo caudadoCuerpo amigdalino

Circunvoluciones de la ínsula

Claustro

Cisterna de la fosalat. del cerebro

Cisterna de la fosa lat. del cerebro

Circunvolución frontal media

Cabeza del núcleo caudadoPutamen

Globus pallidus lat.

Globus pallidus med.


et al., 1996). De esta manera, el lexicón funcionaría conectando el conocimiento del mundo real, tal como se recoge enlos conceptos codificados por las palabras, con el patrón fonético mediante el cual transmitimos dichos conceptos.Desde el punto de vista anatómico, el diccionario mental es el resultado de la actividad de circuitos neuronaleslocalizados en el área de Wernicke, pero también en las regiones corticales y subcorticales situadas a lo largo de lasáreas temporal e inferotemporal radicadas por debajo de la misma (Damasio et al., 1996).

Si bien el modelo propuesto hasta el momento parece integrar de forma bastante satisfactoria la informacióndisponible hasta la fecha acerca de la participación de las diferentes estructuras cerebrales en el procesamientolingüístico, hay que tener en cuenta, no obstante, que la comprensión del significado de una oración (o lageneración de la misma) no resulta únicamente de la integración de la información semántica y sintáctica contenidaen las palabras del lexicón, sino también de información de carácter pragmático. Esta es la razón principal queexplica el hecho de que, conforme se incrementa la complejidad de la oración (y del discurso), se vayan reclutandoprogresivamente las regiones corticales donde se almacena habitualmente este tipo de información, incluyendo elcórtex prefrontal dorsolateral, que habitualmente no está asociado al lenguaje, así como las regiones homólogas alas áreas de Broca y Wernicke situadas en el hemisferio derecho (Just et al., 1996).

FIGURA 1.6 Diagrama esquemático de las regiones cerebelosas que se activan durante la realización de tareas lingüís-ticas, el aprendizaje y la memoria. Los números romanos que aparecen en el área correspondiente a la vermis cerebe-losa denotan los diferentes lóbulos según la nomenclatura de Larsell y Jansen (1972), de forma que la correspondenciasería la siguiente: língula (I), lobulillo central (II/III), culmen (IV/V), declive (VI), folium (VIIA), tuber (VIIB), pirámide (VIII),úvula (IX) y nódulo (X). El lóbulo anterior del cerebelo estaría constituido por las tres primeras regiones, mientras que elposterior estaría formado por las restantes, a excepción del nódulo, que también se conoce como lóbulo floculonodu-lar. Los lóbulos pertenecientes a los hemisferios cerebelosos (los cuales no presentan ningún número indicador) seríanlos siguientes: vínculo de la língula (HI), ala del lobulillo central (HII/HIII), porción anterior del lóbulo cuadrangular (HIV/HV), porción inferoposterior del lóbulo cuadrangular (HVI), lobulillos semilunares superior e inferior (HVIIA), lobulillográcil (también conocido como lóbulo paramediano) (HVIIB), lobulillo digástrico (HVIII), amígdala cerebelosa (HIX) y fló-culo (HX). La línea gruesa que separa las regiones IV+V de la VI representa la cisura prima. Tomado de Desmond yFiez (1998). La terminología anatómica en español sigue la de Sobotta (1994).

Activaciones cerebrales

Recuperación de la memoria explícita

Lenguaje de trabajo verbal

Lenguaje/Memoria de trabajo verbal

Aprendizaje secuencial

Condicionamiento clasico

Aprendizaje de trayectorias/Aprendizaje de seguimiento circular


1.3. Un modelo “más lingüístico” de organización anatómica yfuncional del lenguaje

Para el lingüista tendrá seguramente un mayor interés una caracterización complementaria de los mecanismosneuronales involucrados en el lenguaje que tenga en cuenta aspectos propiamente lingüísticos y que,fundamentalmente, explique desde el punto de vista anatómico y fisiológico la manera en que el cerebro se ocupa delprocesamiento de las palabras y la forma en que dichas palabras se manipulan para crear (e interpretar) oraciones.

1.3.1. La interpretación de la palabraEn lo que atañe al procesamiento de las palabras, Martin (2003) ha propuesto un modelo general que englobaríatanto la recepción como la producción de elementos léxicos y que se fundamenta en las evidencias proporcionadaspor los estudios clínicos de pacientes con diversos tipos de afasias, pero también en los análisis realizadosutilizando técnicas de imagen no invasivas, en la línea de lo argumentado anteriormente. Dicho modelo se ilustrade forma esquemática en la figura 1.7.

El primer paso en el procesamiento de una palabra consistiría en la discriminación de los rasgos acústicos propiosde los sonidos del habla, lo que parece deberse a una capacidad de percepción de cambios muy rápidos en lascaracterísticas acústicas del sonido percibido (Wang et al., 2000a). No obstante, este tipo de discriminación pareceser el resultado de la actividad de circuitos neuronales específicos, que difieren de los involucrados en lapercepción de sonidos no lingüísticos (Poeppel, 2001), y que estarían localizados en la porción superior de amboslóbulos temporales (Praamstra et al., 1991; Zatorre et al., 1992; Cabeza y Nyberg, 2000; Poeppel, 2001). Unsegundo nivel de procesamiento lo constituiría la extracción de los rasgos fonéticos con valor fonológico, que, adiferencia del anterior, nunca es independiente (a nivel neuronal), sino que se halla necesariamente ligado alcomponente léxico, en el sentido de que se lleva a cabo mediante el establecimiento de una asociación entresignificante y significado, en consonancia con lo que se ha propuesto desde el campo de la Lingüística. Esta sería larazón por la que no se han logrado identificar hasta la fecha individuos afectados por algún tipo de disfunciónlingüística que sean incapaces de reconocer fonemas, pero que al mismo tiempo sean capaces de percibir sonidossin valor fonológico que presenten las mismas propiedades acústicas (Martin, 2003), como sucede con laspseudopalabras o las palabras emitidas en orden inverso (Binder et al., 2000). No obstante, y aunque conectadosfuncionalmente, los circuitos encargados del procesamiento fonológico son diferentes de los involucrados en elalmacenamiento de información semántica, puesto que su interrupción no afecta, por ejemplo, al procesamiento delos grafemas (Martin, 2003). Estos circuitos parecen localizarse en los lóbulos temporal y parietal del hemisferioizquierdo (Howard y Franklin, 1988), aunque también podrían estar implicadas determinadas regiones anteriores,como el área de Broca (Blumstein, 1998; Martin et al., 1999) y ciertas áreas frontales (Démonet et al., 1992;Zatorre et al., 1992). La organización de las redes neuronales funcionales encargadas del procesamiento fonológicode las palabras se discute en detalle en la figura 1.8.

La combinación de sonidos con valor fonológico es la clave para el acceso al lexicón. Los circuitos neuronalesimplicados en la organización de la información semántica se localizan en las regiones inferiores y mediales dellóbulo temporal del hemisferio izquierdo (Dronkers et al., 1995; Binder et al., 1997; Shelton y Caramazza, 2001),aunque también podrían estar implicadas, hasta cierto punto, las zonas homólogas del hemisferio derecho(Mummery et al., 2000), Participan, asimismo, en la categorización semántica y en la manipulación y comparaciónde información semánticamente relevante diversas zonas de la porción inferior del lóbulo frontal del hemisferioizquierdo (Poldrack et al., 1999; Roskies et al. 2001), que formarían parte de la memoria de trabajo verbal, talcomo se ha apuntado anteriormente. La relación de los circuitos neuronales que constituyen el sustrato neuronal dellexicón con otras áreas corticales que se encargan del procesamiento de otro tipo de información (no lingüística)también se ha discutido previamente, especialmente en lo que atañe a la relevancia que esta asociación tiene para laorganización del contenido semántico de determinados tipos de palabras, así como por las implicaciones que


FIGURA 1.8 Determinación experimental de las diferencias existentes en los patrones de activación corticales duranteel procesamiento de palabras y pseudopalabras. (A) Las redes neuronales funcionales encargadas del procesamientofonológico de las palabras se distribuirían fundamentalmente por las áreas corticales perisilvianas del hemisferioizquierdo. Los círculos representan grupos locales de neuronas y las líneas, las conexiones recíprocas que se estable-cerían entre ellos. (B) En comparación con lo que sucede con el procesamiento de las pseudopalabras, una palabrareal da lugar a una respuesta más intensa en la banda a frecuencias elevadas (alrededor de los 30 Hz), especial-mente en el hemisferio izquierdo. No obstante, es posible que la causa de esta diferencia en los valores obtenidos enla banda de alta frecuencia durante los experimentos de electroencefalografía (EEG) y magnetoencefalografía (MEG)se deba a la existencia de circuitos especulares o reverberantes dentro de las redes neuronales encargadas del proce-samiento de las palabras. (C) El correlato magnético de la negatividad de desapareamiento (MMN, en inglés, Misma-tch Negativity), cuyo acrónimo es mMMN, es mayor en respuesta al procesamiento de palabras reales, encomparación con el obtenido durante el procesamiento de pseudopalabras. Las diferencias más significativas apare-cen ya a los 150 ms a partir del momento en que se produce el reconocimiento de la palabra, sugiriendo que la activa-ción de las redes neuronales funcionales relacionadas con el procesamiento de palabras (lo que se ha denominadoredes de acceso léxico) es un fenómeno significativamente precoz. (D) En este sentido, es importante señalar que elprincipal generador de dicho desapareamiento se localiza en la zona superior del lóbulo temporal del hemisferioizquierdo. Tomado de Pulvermüller (2002).

Componente fonológico de la palabraA

hemisferio izquierdo

palabras

pseudo-palabras

frecuencia (Hz)

palabra

/KO/

palabrapseudopalabra

pseudopalabra10

fT/cm100ms

tiempo (ms)

poderespectral (%)

hemisferio derechoB

C D


información relevante desde el punto de vista fonológico (Nickels, 2001). Por otra parte, y por lo que se refiere a laorganización de dicha información dentro del lexicón, diversas evidencias, referentes fundamentalmente a lasdisociaciones que se observan en determinados pacientes afásicos (Druks, 2002), parecen indicar que la distincióngramatical que permite discriminar entre las diferentes clases de palabras según su papel en la oración (en particular,entre elementos de relación y palabras con un contenido léxico), no descansaría únicamente en criterios semánticos(Berndt et al., 2002), como sucede, por ejemplo, con la diferenciación entre sustantivos y verbos (Zingeser y Berndt,1990), sino que podría tener una base neuronal. Asimismo, parece contar con un sustrato anatómico la distinción que,desde el campo de la Lingüística, se ha venido estableciendo entre los elementos léxicos que se obtienen porderivación y aquellos que deben aprenderse de memoria, esto es, cualquier listema; resulta especialmente interesanteel hecho de que los circuitos neuronales responsables del proceso de computación necesario para la correctarealización del mecanismo de derivación morfológica se hallen localizados en las regiones cerebrales anteriores(fundamentalmente en el córtex frontal y en los ganglios basales), implicados en la generación de tareas sintácticas(Ullman et al., 1997), y por tanto, en una zona presumiblemente diferente de la encargada del almacenamiento de loslistemas (cf. Pinker, 1991, y Ullman, 2001, donde se propone un modelo de procesamiento lingüístico integrado pordos componentes, uno de los cuales, el procedimental [o computacional, o de aplicación de reglas] se encargaríasimultáneamente de tareas sintácticas y de derivación morfológica).

1.3.2. La generación de la palabraLa información contenida en el lexicón constituye también el punto de partida para la generación de la palabra en eldiscurso. Dicha generación implica una serie de tareas secuenciales, que se suceden en un orden opuesto al descritoanteriormente, de manera que los rasgos semánticos privativos del concepto que se desea transmitir se emplearíanpara la selección del significante apropiado, el cual sería luego estructurado fonológicamente y emitido finalmentegracias a los movimientos articulatorios realizados por el aparato fonador. No obstante, parece que existen doscircuitos diferentes para la entrada y la salida al lexicón, que serían responsables, respectivamente, de larepresentación fonológica de la palabra durante la recepción y durante la producción. De todas maneras, no está

FIGURA 1.9 Localización de las áreas cerebra-les que presentan un incremento de actividadsignificativo (p < 0,05) durante el proceso deasociación semántica, evaluado mediante undiseño experimental en el que se pedía a dife-rentes sujetos que determinasen si existía unaasociación semántica entre diferentes parejasléxicas, compuestas por un sustantivo y unverbo. Las zonas en las que se detectóun incremento de actividad se han superpuestosobre una imagen convencional del cerebroobtenida mediante resonancia magnética (A-D).Como puede comprobarse, los tres focosdonde se detecta un mayor aumento de la acti-vidad cerebral son la región frontal superior (A),así como dos regiones diferentes del hemisferioizquierdo: la porción inferior del córtex frontal(B) y la zona medial del córtex temporal (C).Adicionalmente, también aparece un aumentode actividad en la amígdala del hemisferiocerebral izquierdo (D). Tomado de Müller et al.(2003).

A B

C D


FIGURA 1.10 Análisis de la naturaleza y del patrón de actividad de la memoria semántica mediante la utilización del com-ponente N400 de los ERPs. En la figura se muestran algunos de los factores que pueden influir en la amplitud de dichocomponente, centrados, en particular, en la zona homóloga al área de Wernicke existente en el hemisferio derecho. ElN400 es extremadamente sensible a diversas clases de relaciones semánticas (aunque no exclusivamente). En (A) semuestra cómo las palabras que resultan incongruentes en un determinado contexto oracional dan lugar a un componenteN400 con una amplitud mayor que las palabras congruentes semánticamente, tanto en los casos en que dichas palabrasocupan una posición central en la oración, como si se localizan al final de la misma. Como se observa en (C), este efectoaparece tanto en el caso del procesamiento de palabras escritas como habladas. Como control se ha incluido el perfilelectrofisiológico asociado al dibujo de líneas (congruentes y no congruentes en un contexto pictórico determinado). Seha comprobado que el procesamiento de casi cualquier tipo de estímulo que esté asociado (o pueda estarlo) a un signifi-cado, cualquiera que sea éste, conlleva la aparición de un pico negativo entre los 250 y los 500 ms (N400), lo que incluye,además de las palabras escritas u oídas, los dibujos, las fotografías, los rostros, los sonidos ambientales o incluso los olo-res. No obstante, y tal como sucede con las palabras, lo relevante en estos resultados es el hecho de que el valor negativose incrementa conforme disminuye la vinculación asociativa, semántica o repetitiva de los elementos, así como su ade-cuación al contexto en el que se integran, independientemente de que dicho contexto sea de la misma o de diferentemodalidad. En (B) se pone de manifiesto que el N400 es igualmente sensible a la variación en el grado y en el tipo de rela-ción semántica que mantienen entre sí las palabras, aun en contextos mínimos, como sucede con las parejas de términos.En este caso se muestran las respuestas obtenidas durante el procesamiento de antónimos estrictos (como, por ejemplo,“blanco”-”negro”), elementos arquetípicos de determinados campos semánticos (por ejemplo, “mirlo” para la clase de lasaves), elementos menos típicos de dichos campos (por ejemplo, “pavo” dentro del grupo de las aves) y términos no rela-cionados o que aparecen asociados incorrectamente. En (D) puede observarse que cuando una palabra situada en lazona central de una oración se repite en el texto subsiguiente, se reduce la amplitud del componente N400, como tambiénsucede con aquellas palabras situadas dentro de la oración que presentan una mayor frecuencia en el inventario de la len-gua (E). La amplitud del N400 refleja igualmente el modo en que se generan las restricciones contextuales durante laconstrucción de la oración (F). Aunque no se muestra en esta figura, el componente N400 del ERP correspondiente a unapalabra determinada también resulta sensible a las relaciones que dicha palabra mantiene a nivel ortográfico, fonológico ymorfológico. Tomado de Kutas y Federmeier (2000).

Congruencia semántica

A) Dentro de la oración

B) Categoría semántica

E) Frecuencia de la palabra

F) Posición de la palabra

C) Al final de la oración D) Repetición de la palabra

Congruente

Incongruente

Congruente

Incongruente

Palabra escrita

Palabra hablada

Dibujo

AntónimoMiembro típicoMiembro atípicoTérmino no relacionado

0 400ms

800

> 13ª10ª-12ª4ª-6ª2ª-3ª

Repetida

No repetida

Frecuente

Poco frecuente


estos aspectos de la producción sintáctica por parte de los individuos afectados por este tipo de trastorno afásicorecuerdan a algunos de los fenómenos que se observan durante el proceso de adquisición de la primera lengua, si bienes cierto que también existen diferencias relevantes al respecto (vid. por ejemplo Hyams, 1992; Rizzi, 1994; Wexler,1994; Grodzinsky, 2000). Por lo demás, este tipo de resultados parece casar satisfactoriamente con determinadasteorías lingüísticas que sugieren que el tiempo y la concordancia constituirían categorías funcionales diferentes (cf.

Pollock, 1989).

La proporción de errores morfológicos y sintácticos en estos pacientes es, consecuentemente, muy variable, sugiriendodiversos grados de disociación en lo que atañe a la capacidad flexiva, el uso de elementos de relación y la capacidad deprocesamiento sintáctico (Miceli et al., 1989; Saffran et al., 1989). La correcta utilización de elementos de relación

FIGURA 1.14 (A) Modelo de generación de la oración desarrollado por Bock y Levelt (1994). Tomado de Martin (2003).(B) Modelo Estándar Extendido de generación de la oración postulado por Chomsky. Adaptado de Lightfoot (1983).

FIGURA 1.15 Generación anómala de estructurassintagmáticas en el agramatismo asociado a la afa-sia de Broca. El arco representa el nivel en el queparece ocurrir el déficit, de forma que los nivelesjerárquicamente superiores resultan eliminados.Tomado de Grodzinsky (2000).

MENSAJE

ARTICULACIÓN

Procesamiento

Procesamiento

Posicional

Funcional

SelecciónLéxica

Ensamblaje deconstituyentes

Inflexión

Codificacióngramatical

Codificación fonológica

Asignaciónde función

Reglasde estructurasintagmática

Lexicón

Marcador Sintagmático Inicial

Transformaciones

EstructuraSuperficial

ReglasFonológicas

FormaFonética

FormaLógica

RepresentaciónSemántica

Reglas deInterpretación

Semántica

BA

CP

TP

T’

NegP

VP

V’

NP

NP

V

Agr’

AgrP

T0

Agr0


parece deberse a la actividad de circuitos neuronales localizados en los lóbulos temporal y/o parietal (Miceli et al.,1983; Nespoulous et al., 1988), mientras que la incapacidad para la adjudicación de los papeles temáticos parececorrelacionarse con la existencia de lesiones parietales y/o temporo-parietales (Caramazza y Miceli, 1991).

Por lo que se refiere a la memoria de trabajo verbal, su actividad en la construcción de la oración puede versecomprometida por lesiones localizadas en diversas áreas, como la región posterior de la circunvolución frontalinferior del hemisferio izquierdo y las zonas anejas del lóbulo parietal (Freedman y Martin, 2001), así como, muyprobablemente, las que afectan a la propia área de Broca y a las zonas posteriores adyacentes (Indefrey et al.,2001a). Su función parece ser semejante a la desempeñada durante el proceso de comprensión de la oración.

Más allá de los límites de la morfosintaxis oracional, existe poca información disponible acerca de la localización delas áreas corticales involucradas en el procesamiento de la información adicional, de tipo pragmático y discursivo,utilizada para la construcción de la oración, aunque se ha sugerido que dichas zonas también podrían resultarsolapantes con (o aun ser las mismas que) las encargadas del análisis prosódico o del procesamiento del discurso.


APÉNDICE Relación de áreas cerebrales implicadas en tareas de procesamiento lingüístico, según los modelosneurolingüísticos discutidos en el presente capítulo*

Función lingüística Áreas cerebrales implicadas Referencias

Discriminación de losrasgos acústicos carac-terísticos de los sonidosdel habla

Porción superior de ambos lóbulos temporales Praamstra et al., 1991; Zatorre et al., 1992;Cabeza y Nyberg, 2000; Wang, 2000a; Poeppel,2001

Extracción de los rasgosfonéticos con valor fono-lógico*

Lóbulos temporal y parietal del hemisferioizquierdo, área de Broca, determinadas áreasfrontales

Howard y Franklin, 1988; Démonet et al., 1992;Zatorre et al., 1992; Blumstein, 1998; Martin et

al., 1999; Binder et al., 2000; Martin, 2003

Organización de la infor-mación semántica (lexi-cón)*

Regiones inferiores y mediales del lóbulo tem-poral del hemisferio izquierdo (y zonas homó-logas del hemisferio derecho), determinadaszonas de la porción inferior del lóbulo frontaldel hemisferio izquierdo (¿y áreas homólogasdel hemisferio derecho?), área de Wernicke,regiones corticales y subcorticales localizadasa lo largo de las áreas temporal e inferotempo-ral situadas por debajo del área de Wernicke

Zingeser y Berndt, 1990; Nobre et al., 1994;Dronkers et al., 1995; Nobre, y McCarthy, 1995;Vandenbergue et al., 1996; Bates y Goodman,1997; Binder et al., 1997; Poldrack et al., 1999;Shelton y Mummery et al., 2000; Caramazza,2001; Nickels, 2001; Roskies et al. 2001; Berndtet al., 2002; Druks, 2002; Lieberman, 2002

Memoria de trabajo ver-bal (general)

Área de Wernicke, área de Broca, diversasregiones frontales adyacentes al área deBroca, córtex premotor, córtex motor, áreamotora suplementaria, porción anterior de lacircunvolución del cíngulo, cerebelo

Petersen et al., 1989; Baddeley, 1992; Gather-cole y Baddeley, 1993; Molinari et al., 1997; Des-mond y Fiez, 1998; Lieberman, 2002

Memoria de trabajoverbal (fonológica)

Regiones parietales y temporales del hemisfe-rio izquierdo, incluyendo diversas zonas sub-corticales; zonas posteroinferiores del lóbulofrontal; córtex temporal medio-superior

Indefrey y Levelt, 2000; Martin, 2003

Memoria de trabajoverbal (sintáctica)

Área de Broca, zonas centrales y posterioresdel lóbulo temporal, región del lóbulo occipitalasociada a la memoria de trabajo visual. Córtexprefrontal dorsolateral (durante la generaciónde la oración, en particular, también se hadetectado actividad en la propia área de Broca,en las zonas posteriores adyacentes a lamisma y en la región posterior de la circunvolu-ción frontal inferior del hemisferio izquierdo)

Martin y Romani, 1994 Stromswold et al., 1996;Gibson, 1998; Stowe et al., 1998; Freedman yMartin, 2001; Indefrey et al., 2001a; Kaan yStowe, 2002; Stowe et al., 2002

Memoria de trabajoverbal (semántica)

Zona homóloga al área de Wernicke en elhemisferio derecho, porción inferior del lóbulofrontal

Kutas y Federmeier, 2000

Análisis sintáctico* Zonas anteriores de ambos lóbulos tempora-les, circunvoluciones temporales media ysuperior, ciricunvolución frontal inferior (análi-sis transformacional), porción posterior delsurco temporal superior (análisis temático) (enmenor medida, también se ha detectado activi-dad en la zona anterior del surco temporalsuperior y en determinadas áreas frontales)

Dronkers et al., 1994; Caplan et al., 1996; Stoweet al., 1997; Müller et al., 1997; Friederici et al.,2000; Ni et al., 2000; Dronkers y Larsen, 2001;Indefrey et al., 2001b; Moro et al., 2001; Kaan ySwaab, 2002; Gernsbacher y Kaschak, 2003;Martin, 2003

Análisis prosódico Diversas áreas del hemisferio cerebral derecho Friederici, 2002

(Continúa en la página siguiente)

Apéndice 33

(Continuación)

Función lingüística Áreas cerebrales implicadas Referencias

Análisis discursivo/prag-mático

Diversas áreas del hemisferio cerebral derecho(en particular, las regiones homólogas a lasáreas de Broca y Wernicke), córtex prefrontaldorsolateral

Just et al., 1996; St George et al., 1999

Representación fonoló-gica de la palabradurante la producción*

Se activan las mismas regiones del lóbulo tem-poral que durante el proceso de recepción(fundamentalmente la zona posterior del lóbulotemporal del hemisferio izquierdo)

Dell y O’Seagdha, 1992; Dell et al., 1997; Foun-das et al., 1998; Hillis et al., 1999; Foygel y Dell,2000; Indefrey y Levelt, 2000; Rapp y Goldrick,2000; Wise et al., 2001; Martin, 2003

Articulación Diversos circuitos situados en la periferia de losprincipales centros lingüísticos, localizadosfundamentalmente en las circunvoluciones pre-y postcentrales de ambos hemisferios, en laporción superior de la zona anterior de la cir-cunvolución temporal del hemisferio izquierdoen las áreas implicadas en el control motor,como el área motora suplementaria del hemis-ferio derecho y el cerebelo

Deacon, 2000; Lieberman, 2002; Martin, 2003

Procesos de derivaciónmorfológica*

Córtex frontal y ganglios basales Ullman et al., 1997

Construcción sintáctica(general)*

Se cree que el proceso neuronal subyacentepodría ser el mismo que el que tiene lugardurante la interpretación de la oración

Martin y Blossom-Stach, 1986; Miceli et al.,1989; Saffran et al., 1989; Caramazza y Miceli,1991; Bock y Levelt, 1994; Martin, 2003

Utilización de elemen-tos de relación

Lóbulos temporal y/o parietal Miceli et al., 1983; Nespoulous et al., 1988

Adjudicación de pape-les temáticos

Diversas regiones parietales y/o temporo-parie-tales

Caramazza y Miceli, 1991

Procesamiento de infor-mación adicional, detipo pragmático y discur-sivo

Se cree que las regiones implicadas serían lasmismas que las encargadas del análisis prosó-dico o del procesamiento de elementos discur-sivos durante la interpretación de la oración

Just et al., 1996; St George et al., 1999

* La base de determinados modelos de procesamiento lingüístico (cf. Lieberman, 2002) se encontraría en un mecanismo que permite elprocesamiento secuencial de elementos de diversa naturaleza (semántica, morfológica, sintáctica, fonológica) y cuyo sustrato neurológicocorrespondería a determinados circuitos que conectan los ganglios basales, el tálamo y ciertas regiones corticales. En la tabla se hanindicado con * aquellas tareas lingüísticas en las que presumiblemente podrían estar involucrados dichos circuitos, de forma que, además delas regiones corticales consignadas en la celda aneja, también estarían implicadas en las mismas determinadas regiones subcorticales,fundamentalmente los ganglios basales (vid. también Cumming, 1993; Graybriel, 1995; Monchi et al., 2001; Lieberman, 2002)

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