Upload
uzh
View
0
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
������� �
�� ����� ��������������������� ������ ����������� ������� ����
�� ������� �� ������� � �!��� ��� �!� "#$���� ���%����
��& "����������
���������� � �� ��� ������ �� ����� � ���
��������� ��� ��� �� �������� � ����������
� �� � ����� �������� � ������ ������ ����
�� � ������ ������ �� ��� �� �� �� ���� �
��� ����� �� �� ��� �� �� ���! �����
��� � �� �� ������ �� � ���� "� �� �� ���!
�� ���� �� �� �"#$%& � ���'��! �������� �
�������� �� �������� � ��� �� �� ��������
�� � � ���� ����� �� ��� ������ �� (��� �
�� ����� �)**��! �� ��+�, ������ �� ��� �
� ��� �� �� � ��� ���� ������ �� ��� ����! )***�-
���� �� ��� )***�� .� ����� ��� ������ �
� ��� � �� ��� ����� �� � ��� � ��
���� ���� �� ���� ��� ���� �� ��� � �� �� �
���� ���� ��� �� � �� ������ �� ���� ����+
�� ���������� �,������� � � �� ���� ���+
����� � � �� / �� �� �� ��� �� ���� �� ��
������ � ���������� ���� �� ���� ������ ��
������� �� ����� �������� �� �� ��� � ������
��� � � �� �� ���� ��� �� ��� � �����0
�� �� ����� ��� �� ��������� ������! � ���
������� �� ���������� � � ��� ���� �, �+
����� ������, �,�� � ��� �� ������ � �� ���!
�� �� � � ���������� �� ������ �������
�� � � ����� ��� ����� � ����� �,�� � ���
� �� ��� � �� ������� ��+� ����� ��������!
��� �� � �� ��������� � �� ������ ���
�� ��������
�� "��������� �� ����� �� �,����� � ��� �����
���� �� � � �� �� � � ���� � ��! ��
������ ���! ���� ������� � ��� ����������
�������� ������� � � ��� � � �� �����
����
��' �� � �� �( �) �!� "#$������������� ��� �������
.� ����� ���� ����� �������� �� �� ��������
�� � ��� ���� �� �"#$%& � ���'�� �
�������� �,������� �� � �� ���� ������ ���0
�� ���� �� ���'�� �� � ��� � �������� ��
����� �� ��� ������ �� �� �� �� �� �� �������� �
�� ����� � � �� ����� �� �� ��������� � ���
��� 1��2��� �� �$����� �� ��� ���3- 4��� �� ��� )***-
5������� �� ��� )***- 1���� �� ��� )*** !�- 1��� �
�� ��� )***- $����� �� 1����� )**��! 6�����
� ������ �� ��� )***�! 1����� �/����� �� ��� ����-
5������� �� ��� )***�! 1������ ������ �� ��� )*** !
)**� !��! &���� � �7 ����� �� ��� )**��! 6��� ��
�1������+(����2�� ����� �� ��� �� ������� �
��������� �������� �(��� � ���8 ! )*** -
(��� � �� ����� )**��� .���� ��� � ��� ��
�������� � � ���� �� �� � ������� ��
�� ����+������ ���� ���������! ��� � ���
�, ���� �� ����� �� �� � ������� �� ���� ���+
��� �������� � �� ���������0 ����+������
� 7� �������������! /� 7� 7 ����� ! /� $�����!&� 6� $���� �������! 4� 9� :���! �� :��� ! &� 1� 6�����!4� 6���! ;� � ���! &� ��<�����! 5� ��+$ ����! 4� 4���!9� 4��������! 7� 5�<����! &� .� (� ����! 9� /���!7� &� �� /�����! 6� #=$���� �!� 1� 4� #� �! 4� 1� &����� !9� &���2! $� 4� ;� �! /� 1������+(����2��! %+$� 1����2�!9+1� $� 1� � �2���� ! %� /� 1����! 9� 7� ����!9� >� ������! :� "� .���� ��! 1� > ���! �� 4� �� ( ����
��
� ��+������ �� � ���� ������- ��� ���������-
����������� �� ������ �������- ��� ��������+
��! ����� �� ���� �����+������ ������-
�������� � �� �� ���������! ��� ��� ��� ���
�� �� ������� �� ���� ��� �� ���� ��
���� �������� ��
9 � '�� �� �� �� �"#$%& � ���'�� � �
�,������� � ��� ��� ��� ������ � ����������
������ ��� ��� �� ��������� � ���� �� ��
�� ����� � ���� � � �! ��� �������� ������
� ��� � �� � ����� �, ����� ����+������
���� ��������� ��� �� 4��� �� ��� )**�- 1����
�� ��� )**)�� � ��� ��2�! �� �"#$%& � ���'��
������ �� �� �� � �� �,������� ���� ���+
����� ��� ��� ����� %������ 9 � �� ��! ��
� ������ �,������� � �� � ��������� ����
��� � � �� ����� ������ ������ �� ��� ��
����� �� ������� � ����� ������ �������� �
� �� ���� � ����� �� �������� �� ���� �� ��
� � ����� � �� ���� �� ����� ������ � ��
��� ��� ��� ��� ����� � ����� ��������������
� ������ �� ����� ��� �� � �� ����� �� ��)
��� �� ��� ����� �� �� � �� � �� ���
% �� ����� �� ����� ������ � ������ �� ���
���� � �� � ��������� ��� �������� �����+
����! �� � �� � ����� � ����� ������ ���
� �� ������ �� ��� �� ���� ���*- /�6� ��+
1��� �� ��� ���3- &����� �� ��� ����- /�6� ��+1���
�� /���� )***� �� ����� � �� � � ��� ��
������������������6�����������1���������
����� ���� �� ���� �� ��+��������� ����� � ��
�� � ���� ��� ��� �� ���� �� ��� ���� ��
�� ���� ������ ����� &��� �� ���� ���
� ���� ����� �� ������� � ��������� �� ��
��������� � � �� ����� �� �, ���� ��
��� �� �������! �� �� � �� .� ��� ���
�� ���2�� ������� � �, ���� ������ ��
��� �� ������ �� �������� ������!
��������� ����+������ ���� ��������� ��
����� �� ������� � �����
9 �� �, ����� �� ����������+������� ��� +
������ �������� �������� � ��! � � ��� �
� �������� ���������� ������ �� �:��� ������!
��� ���- (��� � �� ��� )**��- �� ����� � ���
0 10 0 1020 0 10 20 0 10 2030
Abo
ve-g
roun
d b
iom
ass
(gm
–2)
Germany Portugal Switzerland Greece
ANOVA: P < 0.001
Ireland Sweden Sheffield (UK)
0 100 100 100 10
Species richness
N.S. (P > 0.05)
ANOVA: P < 0.01
Silwood (UK)
0
500
1000
1500
0
500
1000
1500
0
500
1000
1500
0
500
1000
1500
0
500
1000
1500
0
500
1000
1500
0
500
1000
1500
0
500
1000
1500
*+��� ��& ��� �������� ������ ��� ������ �������� �� ��� ������������ ����� ��������� ����� �� �� ���� � �� ��������� ������� ���� �� ����� ���� �� �� �������� �� � �� � ��� ��� �� ���� � ���� ��� ��������� �� ���� ��� ��� ��� ��� ��������� ��������� ������ � �������� �������� ���!����� �� "������� �����#�� ���� � ���� ������ ��� ���� � ��� "���� ��� �$% ��� ����#��� &'()& �*������ ������ � �� ��� ���� ����#��� ������ ��� �������� ���+�� ��� �
, * ( - * ) $ . � * � / % & ' * � 0 1 & � * ( ' $ 2 � $ . * % $ ' � � ��
���������� ������ �������! ���� �������� �� �
���� �� � ��� �� ����� � ��� ���������� ��
�� ����� ������ ��� ������ ���� �� �+
�� ��� ������ � �� � �� ����� � � ��� �
���� �������� �� ��� ������ ����� � ���� �
���� ������� � �� �� ���) � �� �:��� ��)� ���
9����+������ ���� �� �������� ��� ����� +
��� ������ �� ������� � ����� �:��� ��)���� �� ��
���� ��� � ��� ������� �� �� ��� ��
�������� 1����� ��������� � ��� ��� �������+
� ��� ����� � � ���� ��� ������ ��� ���
��� ���! ���� ���� � ����� �� �� ����� ��
��,��� �� ����� �������� ������� ��� ���
���� ������� ��� �������� ���� ��+�+��! �� ��
� �� ����� �� ��������� ������� ��� �� � ���
����� ������ �?�@� �� �� � �� ��� �� ���� �
.��� �� ��������� �� ��������� ��� �
�������� � ��������! � �� ����� �� �� ����
�� ������ ������� � ����� � � ������ � �����
���� �, ����� �������� ���� 9 �� ���� �,�� �+
��� �� ��� � ��� � � �� ����� �� ����� �� ���
�)***�! )**)� �� 1����� �� ���! 7� ��� A! �� ���
� ������ ����� �� ��� � �� �����+
���� � ����� � ��� � ���3 !�� ��! �� �� ��
�����! ���� ���� ������ ������ �� ����
��� � �� �� ������������ ���� ���� ���
����������
�� ���� ������� ���� ��� � �� ���
�������0 ��� � � �� ��������� �� ����������
������ �������� � �� � ��� ��� �� ���� ��
���+���� � � ���! �� �� ������ � ����� ��
����� ������ ��� �� � ��� ���� �� � �� ���
�,�� ���� �� ���������� �� ����� ���������B
9 ���� ������ �� ��������� � � �� ��� ������
�������� ��������� � ������ �� ��� �� ���+
������� �,�������� #�� ����� �� ��2 ��� � �
����� �� ������ �� ��������� �� �� ��� ���
�,������ ���� ��� �( ��� ���8�� �� � �� ��
��� �� ��� � �������� ������ ��� ������
��� � ������ ���� ����� ��� C�������� ��=
� ��� ����� �� �� ��������� � � �� ����
#�� ���� �� �� � �� ���� � � �� �� �'���
�)D�� ���� � ����� ������ ���� � � � �� ��
9� ��� "����� ��� 7����� ����� ����� � ��
9������ ���8�D� ���� �� �������� ��� �
������ �� �'��� �) �� 9"7 � �� ���+
������ �� �������� ����� �� ���������� ����
������ �� � ����� ���� ��� ����� ����
������,�� �� C��= �� ������ �� �������� ��
�'��� �) ��� �� ������ �� ���������
������ ���0
�� �� �
�� �� ���� ��
��,�� ��& ������� �� ��������� �� ���� � ��������� ����� ����� ���������� ������ � ����� ����� ��� ���� �� �� �� �������� ���� ���� ������ � �� ����� ���� #���� ���� 3 ����� ���� �� �� �� � ����� ����� ��� ��� 4���� 35� �� 4���� '5 6�� 4���� 35� ����� �� � �� ���� ���� "���� � ����� �� � �� � ������� �� #�� ���� � �+� ������ �� ��� ���� �7������� ����� ���������� �� �� �������� ��� �����7��������� �� ������� � ��� ����� �� ���� ��� ���� �� ���� ���� �� ���������� � ��������� �� ���� %��� 38 ���������������� ����9 %��� �8 �����������:�� ��� � ������� ������ 9 %��� ;8 �����������:�� ��� � �� ������� ������ 9%��� <8 ����������� :�� ��� � ������� ������ � � ������� ������ �9 %��� =8���������������� ����� �� ������ �� � �� ����� �� ����� ��� �
������ ��� � � ��� � � ��� � � ��� � � ��� � �
��� � �� ����� �� �������� �����
������� > ������ >��?=� >��@3@ >��A<=
*����� > >�><�� >�3;3� >��>B� ������
������ > >�><?3 >�>A<? >�3>;3 ������
����#�� > >�<3?3 >�<?B� ������ >�<BA<
���!����� > >�33<= ������ >�3;<B >�3=<3
������ > >�3?>= ������ >�3=@; >�3=AA
������ > ������ >�>A<> >�3>=A >�3>=;
������ � �>�>>;� �>�>><? �>�>�;? �>�>??�
�� , * ( - * ) $ . � * � / & ' - $ : ( � / � � $ % C 0 ' : � * ( ' * ' �
����� � � �� ���� �2�! � � �� ������ ��
�,�� � ��� � �� ��� �� �) � �� ��������� ��
�� � � �� �� E� �� �,�� ���� �� �� ������
.� ��� �� ��������� ��� �� ���� �������� �
�� � ��� �� ����+������ ���� �������
�� ����� �� ��� ������� F ���� ����� �� ���� +
��� ������� � �� ���� ������� ������
�������+������� ��� ������ �F����� ��
������ ���?- ( ��� ����- G ��� ���8- 1��� <����
�� 1����� ������ .� ���� ��� �� ���������
��� ��� � �����0 �� �� �� �- ���� � �����
�� ����� ������- ���� � ����� �� �����
������ ���� ������� � �� �� ���) � ��
���������� � �� ��� ������� ,��- E� �� ��
����� �� ����� ������ �� ,���� �� �������
���������� �������� � ����� �� ����� ����+
���- �� ���� ������ � ���������� ������
� ��� ����� �� � � ��� �� � �� ��� �� ����
������� �� �,�� ����� � �� ��� � � ����� ���� �
�� ��������� � ��� �������
��� ��� ��� � � �� �� ��� ��� ��� ���+
��� � �� �� ������� �����! ���� ��
��������! ��� �� ��� �� �� �� �"#$%& �
�,�������� ��� � � �� ��������� �� ������ ��
���������� �� ����� ������ ������! �������
�� :��� ) �� ����� �� ��� ������! ��� �� ������ ��
�������� ������� �� :��� � �� �� �� � ���
����� �� :�� ��� �� ��) �� �� �� ����B ��
���������� �� �� � � ���� �� �������� �� ��
������� ����D����� �� ��� ����� ���
�� ����� � ������ �� ������ � ���D����
����� ������� ��������� � ���� �� ������
������� � �,�� �� �� �� � �� ���! �� �����
� �� ������� �� �,�� ����� �� �� � �� ���
��� �� �� �� �� ������ �� ������� ��� �'�+
�� �) �� 9"7 ���� ���- ��� � ���� ��
���� ����� ��� ����� �� ����� ������ �� ���
��� � �� �� ������� ������� :�� ��� � !
�� ���� �� ������� ���� �� ��� ��� ����� ��
� ����� � �� �� ���� ���� �� ��� �� �� ��
������ �� �� ������� ����� � �� ��� ����
�������! �� ���� �� ������ ������� ���
�� ����� ����� �� �� ��� ��� ������ � ��
����� �� �������� ������ �� ��� ���������
� �� � ��� �� ����� ��� �� ����� �
������ �� ������ � ���! ����� �� ��
���� ��� ������ ������ �� �� ����� ���
����� G�� �� � ������ �� ���� ��� �
���� ��� �� ����� � �� �� ���� �� �'���
�)! �� � �� � � ���� � ���� � ����� ������
���� ��� ������ 9 ����� � '�� ����! � �
���� �� ��� ������ � ���+������ � ��� ���
���� ��� �� �� �������� � �� ���! � ��� ��
������ � �� ���� �������� �������� � ����
�� � �� � ��� ������ ���� .� ���� � ������
�� ���������� ����� � �������� �� ������� ��
��'����� ������ ���� ��E���� ���������� �����
��� ���� �� ��� � �������� �� ���������� ��
����� �������� ��� ���� 7�� ���! �� �� ������
�� ����� �� ���� �� �� ���������� � ��� � ��+
�� � � � ������� ����� � � ��� ����� ��
���� ��� ����� �� ���� ���������� ������
1 2 4 8 16 32
6 4
31
5 7,8
2
Plan
t bio
mas
s (g
m–2
)
Number of species
1 2 3
462
37851
Plan
t bio
mas
s (g
m–2
)
Number of functional groups
0
250
500
750
1000
1250
1500
0
200
400
600
800
1000
1200
(a)
(b)
*+��� ��' &����������� ����� ��������� ������ � ��� ��������� ����� ������ �� ��� �������� ����� ������ �� � 1��� �������� ��� ��� ���� �� ����� ����� ��� ���� � ��� ���� ��D���� �� �� �3@@@ ��� ���� � ������� ��� ����� ��� ������ ��� ���� ��� ������ ����� ���8 �� �� "���� ��������� ��� 39�� �� ����� � ������� ��� �9 �� �� ������ � ���!������ ��� ;9 ��� ������� �������� ��� <9 ���� "���� � *������ ��� =9���� ����� � ������� ��� ?9 ���� ������� � ����#�� �0E � ��� B9���� ������� � ������ ���+ �0E � ��� A�
, * ( - * ) $ . � * � / % & ' * � 0 1 & � * ( ' $ 2 � $ . * % $ ' � � ��
��� ���� .���� ���� � ��� ��� ��� � � � �� ��
�� �����! � � �������� ������ � �� ����
�� �� ������� ����� ;� ��� �� ��� ����- H � �� ���
����- 6���� �� ��� )***- 6�� �� ��� )***�� ;���
��� ������ ���������� �,������� ���
��,��� �� ������ � ���������� ������ ��� ���
����� F � ��� &��� �� ��� )***- (�� �� ��� )**�� ��
������ ����� � � ��� ����� ������� �� ��� )**���
#�� �� �� � ����� � ������,��� � ���
���� ������� ��� ��� �� ���� ��� ������ �� ���
����- F � ��� &��� �� ��� )***- ������� �� ��� )**�-
%������ �� ��� )**�� � �� ������ � ������+
�� �������� ��� ����� ������ ������ "�
������! ����� �������� �� �� ���� ��� ��������
� �� ������ � �� ���� ����� ��! ��� � � ��
����� � �� ����� ��������� �� ���� �� ��
�� �� %������ �� ��� )**�� �� ��� � � � �+
� ��� ����� � ��� ��� ����� �� ��,���
��+��������� �� �� ���� ��� ���� :�� �"#+
$%& �! ������������ �� �� �� ����� ��,���
�������� ��� ��� � ����� ������ �� ���
�����+�� ����� �������� 9� ���� ���! �� ����
������, ���� ��! ����� �� � ������� ��� ������
��� ��,��� �� ������ �� ���E�� � �� �� ��
������ "� ����� � �! �� �� � �� � � � �
������ � � ��� �������� ����� �� �������
�������� ��� ���! �� ���� �� ��� ���+��+
������ ��� � �� �� ��� ���+��+���������
���� ���� ��� �, ���� ��� � ��� �� �"#$%& �
�� ���������� �,������� �� ����� � �� ��+
���� �� 1����� �� ���! 7� ��� A! �� ����� �� ���
�)**)��� "� �"#$%& �! �� �� � �� �� �� �
� � ������ � � �������� � ������ ��+
��� ������ ����� � ���� �� �������� � ��� ���
� ���! ��� ���������� ���� ���+������ �
���� ��� � �� ��������� � � �� ��� �� ��
�� ����� ���� �� ����� �������� ��
������ �� ��� ����! )***�! )**)��
����� !" �# ��� "�� � � $ �% �&�$ �%�' $ �%�% �(% �$ � $��� %
#�� �� �� ������� � ��� ���� �� ����+
� ���� � ��� �� ���������� � � � � �������!
������ ��������! � ������ �� ��� ���� ��
����� �,������� � ������ :�� �, ����! �� ��
�"#$%& � �,�������! �� ��������� �� ���� �
������ �� ����� ��� ��� ��� ��� �� �� ���
�� �� � ������ �� ��� ��� ���� ��� �� ���
����� ��� �� ���� � ��� ������ "� ������!
� �� ������ �� ����� ��� �� ���� �� ��� ���
�������� ������������� ��� ��� � ���� ����
������� /��� ��� ���� �� ��� �� ��������
�� ��� �� ������� �� ��� ��� � �� �� � ���
���� �� ���� � �,������� � ����� ����� �� ���
)***�B
.� ��+ � ���� �� � �� ����+������ ���+
� ���� �� ����� �� � �� �� �,������� ���+
���� �� ����� �� ��� ������ � � �� ���������
.� � ���� �� ���� ���� ��� �,�� � ��� � ��+
���� .� ��� �� ������� ������ �� �����
����� �� �� ����� �� � �� �� �,������� ����
�� ��� �� ���� � � � ���� � �� �����+
�� ������ � �������� �� ������ ��� �� ��
��� ��� ���� ��� �� �� ����� �� ��� ������+
���� .� � ���� �� �� 1� ����I.� ��� ����, ���
�� �� 1�����= ����, ���� .� ��� ���
�� ������� ������ � ��� ������� �� ������
�� ������ �� ����� ��� �� �� 1� ���� ����,
� � �� ������� �� �� ������ �� ����� ���+
��! ����� �� 1�����= ����, � ������� ��
����� � ����� �/ ���� � ��88�� .� ��� ��
������ �� ���� ������ � � �� ��� ���� ���� ���
���)������ �������! ����� �� ����� ��������
��� � ����! �� �� ����� �� � � � ������
��������� $������ ������ � � � �� ��������!
��� ���+���� � ���������! � � � ��
������� �� � ��� � ���- �� �� ��� �� ���
�,���� ��� � ��� �� �� ���� ��� ��������
�� �� ��� ����� � ��� �� 9G#F9 � ��� +
����� ���� �����E���
.� �����! � '� ��� ��� ����� ������!
�� ���� ���� ��� �,�� � ���� �� ���� �������
������ � ������ ��� ������ ��� ����
�������� ����� ������0 ��!��A� �8��)! �J *�**�-
1� ���� ����,0 ��!��A� )A��! �J *�**�- 1�����=
����,0 ��!��A� )3���! �J *�**�� �� � ��� ��� +
������ ��� �� ������ ������ ��� ������ ��� +
��� � �� ��� ���+��+������� ���� ���� ���
�J ) �� �K *�*L�� 1����������! ���� ��� ������+
���� ��� �� 1� ���� ����, � ��� ����� ������
������ � ����� � ����� �� �� ��� ������ ��
����� ���!��L� )8��3! �J*�**��� ���� �� ������
�� ������ �,�� � ��� ��� �� ���,����� �����
1���� ��� �� ���� � ���� � � � ������ �
�� ����� �� ������� � ����� � �� �� ��
�� , * ( - * ) $ . � * � / & ' - $ : ( � / � � $ % C 0 ' : � * ( ' * ' �
��� ���� �������� � �� ��� �������! ����
����� ���! ����� �� ���� ��� �� �� ��
�� ���� �� ��� � � �� ��M������ �� ���� ��
�� ������� �� ��� ��� �������� ����� �
��� ��� �� �� �� ������������ �������� � ��
�� ����� � ���� ����� �� � �� ��� ��+
��� ���� �� ����� ���� � �� ������ � ���+
������� �,������� �� � � �� ��� ����
����� ���0 �� ���� �� � �,������� � � ��M��
� ����� �� �� '� �� �,�� � ��� � �� ���
�� ��� �� �� ������ �� ���� ��33�� "����+
�����! ���� �������� ������� �� �2� �� ��
���� �� ����� �� ������� �� ������� � � � ����
����� ������ �� ����� � �������- C����+
����� ������ �����= �(��� � �� ��� )**��� :��
�, ����! ������� �� � �� ���� �����! ��� ��
����� � ������� ���� � ���� � ����� � �� ����
����� �� �� ���� ���� ����� �� �,� " � � ��
� �� ��� ������� ���� �� � �� ���� �����
�� ���� ��������� � � � ������� ���� �� �
�� �, �� �� � �� ���� ����� � � ��� �� ���� �
� ��� �� ������� � � �! ��� �� ������ � ��
�� � �� ��� �� ���� �����! ������ ���������
��� �� ����� � ��� ��������� �� �� ������
���� ����� 7�� ���! ���� � ���� � �� � ����
���� ������ � � ����, �������������� ���
�� ������� �� � ��� � � �� �� ���� �����
������ � �� ���� �� C������= �,�� � ��� � ��+
��� �� ��� �� �� �,������� � ����� ��
������� �� � � � �� ���� ��M����� ��
������+��� ����� �� � � � �� ��� �� �,�� � +
��� ����� � � �� ������ �� ������� ���
���� �� � �� �� ��� ������ �� �,��������
����� )������ (��$ �%�' && ��%
�� ���� �� ��������� � ��� �� �� � ���
�"#$%& � ���� ��������� ������� ��� �� ��
���� ��� ����� ��� �� ��� ��� ��� ������
������ ����+������ ���� �� ���������
�������� "��� � �,�� � ��� ��� �� ����� �� ���+
������� �� ������ ������ ������ �� �����
��������� ��� �G ��� �� ��� ���� - ��� � �� ���
���A� ������ �� � �������� �� �������� ���+
����! ���� � ������ � �! ����� � ���� ���
����! �������������� � � ���� ����������+
������ ���� �� �� ����� �� ������� �� ���+
������ ���� N���� �� ������ ����� �������
�9 ��� ���3- ���� ���3- ��� � �� ��� ���3 �!
���� ��������� �� ������ � ���� ����
���� �� �����! ���� ������ ��,��� � ��
������ ���� ����� �� ��� ����� ����� ���
�,���� � � ����� ����� ������ ����� � ��
����� ������ ����������� 9 ���� ����� �
C������� �����= �(��� � ���8 ! )*** - (��� � ��
����� )**�� � �� ���� �� �� ������ �� ��
������ ����� �� ��� ,��� :��! ����� �����
���� �� ����� � ��������� ��! �����! ���+
�� ��� ���� �� �� �������� �������� ������ ��
��� ����� ��� ���������� ���������� �� ���+
� � ��! ���������� ����� � � �� ������� ���
�� �� �0 C��������� ��� �����= ����������
�������+� �������� ��������� ���! ������
���� ���� �� ��� ��� ������������ �� C����+
��� �����= � ����� ������ ����� ��� �� ��+
����� ��� �� ����� ��� � ����� � � �� .� � ��
������� ������� ��� ����� � ������� �
������ � �������� �� �� �������� � ����������
�� �� �� ����� �� ���������� �,��������
#�� ������ � ����� ����� �� ��� � ��
����� �E� ��� ������� �� ��� � �� �� ��
��� ��� ����� �� ��������� � ���� ��� ����
�,����� � ��� ���� ��� �6 ����� �� ��� ���3-
����� ���8- ������ ���8- (��� � ���8�- %������
�� ; �� ���� )***- $��� )**��! ��� � � ��
��� ��� ������� ����,������� ��� � � ���
� �� &���� �E� ��� ���� �������� �� ������
�&���� ��3*! ���L- :� �� ���3�� �� ����� �������
����� ��� � �� �������� ���������� �����
������� E� �� ��� ���� ���� �� ���� ��������
����������� �� &���� �E� ��� �&���� ��3*! ���L-
:� �� ���3� � ���� ��� ��� � �� � � �� ��� ��
�� � ��� � � � �� ��� � �� ����� ����� ��
� �� � ������� �� ������ �� ���E������ �� ���+
����� ����� ���� ��� ��� � ���� ���� ������
����� �� �� ����� ����� ���- �� ������ ��
� ������� 9� ������� �� ��� �����! C�����+
��� � �������= ����� ���� �� ��� �� �� ��� ���
����� �� ����� �� ��,��� �� ���+� ������
��� �� � ���� � � ����� ������ �� ����������
� ���� ����� ��� �� ������� ��� �� ������
�� ������� ����� � �������� ��������� �� ��
��� �� ��� ������ ���������� � � �� ��� ���
���� ��� �� ��,��� �� �� �� � � �� ��
&���� �E� ���� &����� ������� ����� �� �����
��� ������+� �+ ��� �� ���������� �����
, * ( - * ) $ . � * � / % & ' * � 0 1 & � * ( ' $ 2 � $ . * % $ ' � � ��
����� � ��,���! �� ��� ��� ������� ��
�� ������ � ���� �� ��������� ��� �����
�� ��� �� ��� �� �� ��� �� ��� ��� ����� ��
����� �� ��,��� ���� ��� � ���� �,�����
� ��� ����� �� ���� ������� � ����� ��
��,��� ���� �E� � �� ���������� ����� ��� ��
��������� �� �� ����� �� ��,���� � �! ��
�,����� ��� ��� ����� �� ����� �
���� � ��
�� ������� ��� ��� ����� �
���� � �����
�� �� ���� ��� �� ��� ��� ����� �E� �
��� � ���� � ����
����� � � �� ��������� �� ����� �� ��,���-
� � �� ���������� ����� �� ����� � �� ��!� �� ������� ����� �� ����� �� ��,���� ��
����� �� ������ ����� � �� ��� �����
�� ��,��� �� � � ���� �� ������� �� ����
�� ������ ���� � �������� ��� ��������� ��
��������� ���������!�������� ���� ��������� +
��� ������ � �� ������ � ������������ ���� ����
� ��� �� � � ����� � � ���� �� ���� ���+
������ ����� ��� ���� �� ��� ������ �
���� ����� 9 ������ ��������� ��� �����
�������� � �������� �� � ���� ���� ����� �� ��
��� �� ���� ��� ���� �,����� � ��� �� ��
��� ��� ����� �� �� ����� �� ��,��� � ������
� � �,�����! �� ��� ��� ��������� ���
����� ������ ������������ �� � � ������ �� �� ��
�� ������� �� ��������� ��� ����� ����
�� �� ���������� �����! ����� � �� ����������
������ �� ������� ����� �� ��,��� �� �
�,����� ����� ����� �� ���� ������� � ����
� �� ������� ����� �� ��������� ��� ������ ��
�,����� ���� � ��� � �� ��� �� �� �� �������+
��� ����� �� �� �������� ����� ������� ��
���� ���� � ��� ��� ���� ��� �� ��,���! �����
��� �"#$%& � �� ���� � ������� ����� �
�O�! ����� � � �� ������ �� ����� �� �� ��,+
��� �� � �� ����� ��� ���� �� �� �����+
����� ������ �� �������! ��������� ��� ��
�� ���������� ����� �� � �� �� �������� ��
�� ������ ������� �� E����� ���� ������
�� � �,����� � ��� �� 2��� ����� �� ����
������� �� �� ���������� ������ :��� �� �� ��
�� ������ � �������� ����� � � �� ����� ��
(��� � �� ����� �)**�� �� �� � �� �E� ���
�,����� �� �� ��� �������� ���� �
G� ���������� ����� � �����
������������
9�� ���� ���������� ����� � � �� ������ ��
��� ���! �� ��������� ��� �� ������� �����
� � �������� ����� �� � �� ��� � ���� � �� �����
���� �� �������� ���� ������ E� �� ��� ��+
���� � ��� ���� �� ������ ��� �� ������!
2��� �� ��� ��� ��������� ��� �� �������
������
.� ������� ������ �, ���� �� �� ����� ��
��� ��) �� :��� ��? ����� ����� � ��� ����
������ E� �� ��� ������ �� � � �I��� �� ��
��������� �� ����� � ��� ��� ��) �� :��� ��?��
�� ���� �� ��� ����� � �� ����� �� ���������+
��� �� ������� �� �������� �� �� ����� ����
.��� ��� ���! ���������� � ��� � � �� �����
������ ��� � ������� �� ��������� ��� �����
��� 2��� � ��� �� �� ���� ���������� ����� ����
�� ���- ��� � �� ������� ����� ��� ��������
�� ��� ��� ����� �� ��������� ��� �� �E� ���
�������� ������ ������! �� ������ ��� ��
����������� ������ � � �� ��� ��� ��� ���������+
��� �� ������� ������ G�� ��� �������
����� ����� ���� ����� ��� � �� ����� ���
�����+� �+ ��� �� ���������� ���� ����!���!
����! ����� � � ��� ���� ������ ��������� ���
���� &����� �� ��� ��� ����� � � ���� � ����
� �� ���� �� �, ��� ��������� �� �� ����� ����
G�� ��� ��������� ��� ����� ����I���� ����� �
����� ����������� ������ ������
"� ����� � E� �� ��� ���! '��� ������ ���+
������� ����� � � ��� � � �� �� �� ��� ��� ��
�"#$%& � �,������� �� "��� �� �� 1�������
�(��� � �� ����� )**�� �� ��� 7�� � 7���� ���
��� � �� ��� 7� ��� ?! )**�- ��� � )**��� 7�����+
���� ������ ��������� ��� �� ��� ���
������� ��� ��� � � ������� 2���+�+��� ���
�� ����� �� 7 ������� � 1�������� 6� � ��
������� �� F����� ���3- ������ ���8� ��
������ �� ����� �� &������� �"#$%& �
��� �� ���� �� � ��� ��� �� ���� �"#$%& �
�� , * ( - * ) $ . � * � / & ' - $ : ( � / � � $ % C 0 ' : � * ( ' * ' �
��,�� ��' F��+�� �7���� �� �������� ������� ��� �� ������� ���������� �� �������� �� ����� ������ �� �������� "������������� �� ���� �� C��� <�;
�� ���� ���� ����� ����� ��� � �
�� ����� � ��� ������ � �� ������������ � � ����������
������ & A>> <>> B>> >�= >�AB= >�;B= G G G
������ , �>> 3>> 3=> >�= >�B= >��= G G G
��� ��7��� G =>> A=> 3 3�?�= G ;=> ;3��= ;B�=
%��� =>> G G G G >�;3�=
�� �� ��� ������ � �� ���������������� � � ����������
������ & A>> <>> ?>> >�= >�B= >��= G G G
������ , �>> 3>> 3=> >�= >�B= >��= G G G
��� ��7��� G =>> B=> 3 3�= G �=> �=> >
%��� =>> G G G G >��=
�� ������ � ��� ������ � ��
������ & A>> <>> ;=> >�= >�<;B= �>�>?�= G G G
������ , �>> 3>> 3=> >�= >�B= >��= G G G
��� ��7��� G =>> =>> 3 3�3AB= G > @;�B= �@;�B=
%��� =>> G G G G >�>@;B=
�� ����� � ��� �� �� ��� � ����������
������ & A>> <>> ?>> >�= >�B= >��= G G G
������ , �>> 3>> => >�= >��= �>��= G G G
��� ��7��� G =>> ?=> 3 3 G 3=> > 3=>
%��� =>> G G G G >
�� �� ��� �� �� ��� �����������
������ & A>> <>> <>> >�= >�= > G G G
������ , �>> 3>> 3>> >�= >�= > G G G
��� ��7��� G =>> =>> 3 3 G > > >
%��� =>> G G G G >
�� ������ � ��� �� ��
������ & A>> <>> �>> >�= >��= �>��= G G G
������ , �>> 3>> 3=> >�= >�B= >��= G G G
��� ��7��� G =>> ;=> 3 3 G �3=> > �3=>
%��� =>> G G G G >
�� ����� � ��� ������ � �� ��������������
������ & A>> <>> =>> >�= >�?�= >�3�= G G G
������ , �>> 3>> �= >�= >�3�= �>�;B= G G G
��� ��7��� G =>> =�= 3 >�B= G �= �3�= 3=>
%��� =>> G G G G �>�3�=
�� �� ��� ������ � ��
������ & A>> <>> <>> >�= >�= > G G G
������ , �>> 3>> 3>> >�= >�= > G G G
��� ��7��� G =>> =>> 3 3 G > > >
%��� =>> G G G G >
�� ������ � ��� ������ � ��
������ & A>> <>> �>> >�= >��= �>��= G G G
������ , �>> 3>> B= >�= >�;B= �>�3�= G G G
��� ��7��� G =>> �B= 3 >�?�= G ���= �3AB�= �;B�=
%��� =>> G G G G �>�3AB=
, * ( - * ) $ . � * � / % & ' * � 0 1 & � * ( ' $ 2 � $ . * % $ ' � � ��
�� ������ � ������ �� ����� ����� �� ��
������ ��������� ��� ��� 2��� �������
����� �� ��� �� ��� �������� �� (��� � ��
����� �)**��� 1���� ��� ���� �� ��E���� ���+
� ���� ������ �� ������� ��� �� ����� ��
��,��� �� �� ����������! �� ������� �
����� ��� � �� ��� �� �,������� � ��,���
��� � ��� ���� ����� ��� ����� ����������
����� ���� � �� ���� .� ���� ���� �� ���� ��
� ��� ��� �� �� ���� �� �������� � ��
� �� ��� ���������� ��(��� � ������� �)**���
�� ���� �� ���+���� � ����� � �� ����+������
���� ��� ����� ������ ��� �� ����� �,����+
��� � ������� ��� �� ��� �� �� � � ��
�� ���������� ����� � ������ ��� �� �� �� �
� ������ ��� �������� ���� 2���- (��� � ��
����� )**� :��� �� �� �� ����� �� ������ ���
�������� ������������������� �:������� ���
�������! �� ������� ����� � � �� ��� ���
�������� � ��� ���� �� ���� �� ��� � �� ���
� ������� �� � � �� �� �� �� � � �� ��+
���� ��� �������� ���� 2���! �� �� � ��� �� ��
������� ����� � �� ������ �� �� ��� �� �����
������� �� ���� � ��� � ��M������ �� ����+
��� ����� ������ ��� ���� ��� ��� �� �����
��������� �:��� �������� 7�������� ��� �����
�������� � ��� ��� ���� �� � �� ��� �� ��
�������� � ��� ���� ��� ������ � ��� ��� ��
��������� � �� ����� �� ������ � ������
��� ������ ��� ����� ������ �:��� �������� ��
������� �� ������ �� ��,��� � � ����� �
��� � �� ���� ������� ���- �� ����� �! ���
����� � ����� � ������� ����� �� �� �� ��
��������� ��� �����! �� � ����� � ����
�,���� ������� �����! ��� ������ �� ��� +
��� �:��� �������� �������! ����� ������ �� ����
������ � ���+���� � ����� �� ��������� ���
���� ���� �� ������� �� ������ � ��������
NE,SENE,SE,CE = 0
(f)(e)(d)
CE = 0
CESE
NE
SE = 0
NE,CEB
iom
ass
and
bio
div
ersi
ty e
ffec
t siz
e
CE
SENE
CE = 0
SE,NE
1 2 1 2 1 2
NESE
CE
(c)(b)(a)
(i)(h)(g)
NE,CE
SE = 0
Species richness
SECENE
0
500
1000
0
500
1000
0
500
1000
*+��� ��- $7���� �� �� ���� �������� �� ��� "������� ������ �� �� ������� ���������� ����� ��� ���� �� ���� <��8�� �� ���� ������� ������������ ��� �� ����� 9 �� !��� ������ ������ �� ���� ������������ ��� �� �����9 �� �"�� ������� ������ ����� ��� �� ���� ������������ ����� ��������� !��� �� ����� ��7���� 3 ���� 1����� 3@@A 9 �� �� ���� ������ ����� ��� !��������������� ����� ��������� �� ���� �� �����9 �� !��� ������� ������������ ��� �� ����� 9 �� ������� ������ ����� ��� !��������������� ����� ��������� ������� �� �����9 �� �� ���� ������ ����� ��� ������� ������������ �����9 �� !��� ������ �������� ������� ������������ ����� ��������� � ������� �� �����9 �� ������� ������� ������������ ��� �� ����� � ����� ������������ ��� ��� ����� ��7��� �� ���� � ��� ��� ��� �������� �� ����� ��� ���+�� ��� ��� �� �� ������� �� �� ����������� ��������� ���� ���� �� �������� �� ����� ���� ���� ���� ������ � �� �� ���� �� =>> ����� ��� !��� � �� ��� ��� �� ���� �� �� ��� #���� � �� �� ����� ���� �
�� , * ( - * ) $ . � * � / & ' - $ : ( � / � � $ % C 0 ' : � * ( ' * ' �
� ������ � � ��� �� ��� ���+�� � ���
��� � � ���� ������ ��� ���� � � �� ��
����� ������ ����� � ������ ��� �� ������
����� ���� �� � �� � ��� �� �� �� � �����
� ��� ��2�! �� ���� �� �� ���� �� ���+
�� � ��� �� �� ��������� ��� ����� �����
���� ����� � �� ��� �� ���+���� � ��� ������
����� ��� �� ����+������ ���� � ��� � �
��� �� ������� ������ �� ����� �� ������+
��� ��� �� �����+���� ��,��� �������� ��
���� ��������� ��� ������ ������ �� ����
�� � ���! �� �� ��������� ��� ������
����� ����� � �� �� ��� ������ ��������! ���
� ��� ���� � �� ������ ��� ������
������ ����+������ ���� ��������� ��
����� ��� ������� � ������ �� �� ������+
��� ��� ����� �� ����� �� �� �,�� ���� �� ��
������� ������ �� ������ � �������� �����
� �� �� ���� ������ � ���� ������ ����
�� � ��� � � �� �� � � ��� ������ ��
��������� ��� ����� � �� ������ ��� �F �
��� &��� �� ��� )***- (�� �� ��� )**�- ������� �� ���
)**�- %������ �� ��� )**���
����� *�#�� �� �(�$ ������(�#�%% "�������
9 ���� � �������� �� �� ������ ����� �����+
�� ������� �� ����� ��� �� �� � ���������
�� �� �� ��������� ����� �� �����������
"�����! ���� � ��� ����� � �� �������� �
���� ��������� �� �� � ��������� ����� ��
��� �� ��� ��������� � �� ������ ����� ��
� � ��� ��� ��� ���� ���� ��������� ��
����� ����� ���� ���3- 6���� ���8- ���� �� ���
)***- . ���� �� ��� )***��� � � �� ������� ���
�� �"#$%& � � ! �� � ���� �� �� ���������
�� � � �������� ���� �� �� ����� � �����
�� �� ���� �� � �� �� �,������� �� �� � ��
��������� � ���� �� ������ ����� �� ��
����� ����� �J 3*@ �� � � ����+������ ���+
� ��������� ������������������� ��!
������ �� � � ����,�� ��� �� � �� ���
� � ���� � ���� 7����� � ���������! �� �����
������ ������ ����� �� ����� ��� ����� ����+
�� �� ���� ��� ��������� � ���� ��
������ ����� �� �� � � ��� ��� � ����
���� ����� �� �� ����� ����� �:��� ��L�� ��
2 4 8 16
2 4 8 16
2 4 8 16
Selection
Complementarity
Net effect
Grand mean (ns)Location**Richness (ns)Composition***
Grand mean***Location**Richness**Composition***
Bio
div
ersi
ty e
ffec
t siz
e
Species richness
Grand mean***Location (ns)Richness***Composition***
–50–40–30–20–10
010203040506070
–50–40–30–20–10
010203040506070
–50–40–30–20–10
010203040506070
(a)
(b)
(c)
*+��� ��� '� �������� �� ����� ��� �� � :����������� ������� � ������ ��� ������� ����� ��������� � � �� � � ������� �� ����� ������ ��� ���� �� ������������ ����� ���������� (�������� ��� �� �� �� �� ������ ��� ����� ����� 9 #�� ����� ��� �� �� ������ ��� �� ���� ����� �� ������ 1��� ��� ��� ���� �� ����� ����� ��� ���� � ��� ����� ������ �� � ���
���� :����������� ����� ��� ���� ����� ������� � ��� ���8 ������� ���!������ ������� �������� ����#��� *������������� ��� ������� ������� ����� ��� ���� ����� ������� ���� ���8 *������ �������� ����#��� ������� ������� ����������!������ ��� ������� )��� �� �� �������� �� ����� ��� � ��� ���� "���� ��� ��� ������ ���� ��� ������ �� ������� �� ������� ������� ��� � ��� �� � ������ �� ���� � � .� � ��� ������!�� ��� �� ����� ���� ��� �� ���� �������� �� ����� ������ �� ��H����� �� ������� ����� ������ ��� ����� ����8I� J >�>=� II� J >�>3� III� J >�>>3� &����� ���� � #������ ������ ��� ����� ����
, * ( - * ) $ . � * � / % & ' * � 0 1 & � * ( ' $ 2 � $ . * % $ ' � � ��
� � � �� ���� ��� � ����� �� ����� ��� ��
���+���������� �� ��� 1����� �� &���� �
��� � �� ����� �� ������ �� ������ �� ���
�� ������ �� �� � �� �� ������ ��� �������� �
�� ������ ��� �����! ������ � ���� ��� �� ��� +
��� ����� ��� �� �� ��� ����� ��� � ������
��� � ��� ������� � ���� �� �� ����� ��
����� � ����� �� �� �� ��� �, ������ ����+
� ��� �� ������ ���� �� ������ �������! ��
� ��� �� ���� � ����� ��� �� �������� �
����� � ��� �,�� �� ���������� � ��� �� ���
�,������� �������� ���� ��� ��������� ���
���� �����
��- ������
�� �� ��� � ������ �� �� ���E�� ��� ��
������ ���������� �,�������� 9������ ����
� ����� �� ��� �,������� �,�! �� ��� �
�� ��� �� ���������� ��� � ���� � ���� ��
������ ������ � ��� ������� 9�� �� ���
���� �� ��� � ������� ���� � �� ���+
�� �� �� ������ ��� �� ������� �� ������+
��� ��� ����� ����� � �� ��� ������� �� ���
���������� ����� ����� �� �� ���� ��� ���
����� � �� ��� ��� ����� ��� �� �������� �
���� �� �� � ��� ������ ������ ���� ��
����� �� ����� ���� ���� ����� #� ��� ���A-
1���� �� 7 ��� ������ 1��� �� �� ������
���� ������� �� ������� ������������
���� � ������ � ���������� ������ ��� ��� ��
������� ������ .� � �� �,������ ���� � ������,
��� ��� �� � �� �����! � ��� �� �������+
��� �� ���������� �,������� � �� � � ���
��������� ���� :��! ��� �� ���������� � �
� �� ����� ����� �������� �� ������� ���
�� ���� ���� �� ��� �� ������ �� ���� ����
������ �������! ������ ��� �� �������
���� ���- ���� � ����� � � �� E�����
�� �������� 1�����! ������� ��� ��� ���� ��� ��
����� ����� �� ������� �� ����� ��� +
��� ��� ���� ���������� �� �������� � ��� ���+
��� �������� �� �� �� �� � ������ ��
����������� ����� � ���� � �� ��� ��� ������
���������� ��� ���� :�� ���! ����������� ��+
��� ��� �,������� ��� ��� ���� � �� ����� ��
��� ���� �� �� � ������ ��� � ���� �� �������+
��� � �� ����- �� � ��� � ������� ��� ���
� ��� �� �,���� � � ���� ������ ���+
������� �,�������� 9 ��� ����� ��� �� ����+
�� ���� � �� ������ ��� ������� ��� ��
������ ����� �� � ��� ���� �� �������� ��
����� � �� ��
#�� � �� � 9� 5��2�� ��� ������� �� ���+
����� �� � �������� ������
2
4
35
6
1
7
1200
800
400
02 4 8 16 32 2 4 8 16
8
Abo
ve-g
roun
d b
iom
ass
(gm
–2)
(a) N = 152
2
43
6
178
5
(b) N = 151
*+��� ��. ��� �� ���� ����� �� ����� ������ �� ������������ ����� ���������� ������ ��� ��������� �� ���� ����� �������� �� � ���� ����� ��� �� ������� ����� JB>K ������� 9 ��� ���� 3>B�?� 3?�B � ��� ��� ��� �� � �� ��� ���� ������������� �� LB>K9 ��� ���� ?B�A�3@�� � ��� � ����� �!� ��� ������ M�N�
�� , * ( - * ) $ . � * � / & ' - $ : ( � / � � $ % C 0 ' : � * ( ' * ' �