11
CHAPTER 4 Biodiversity manipulation experiments: studies replicated at multiple sites A. Hector, M. Loreau, B. Schmid, and the BIODEPTH project 1 4.1 Introduction Biodiversity is usually de®ned in a general sense as a collective term for all biological differences at scales ranging from genes to ecosystems (e.g. Harper and Hawksworth 1994). This breadth of meaning is both a strength and weakness of the term, which poses many challenges in its study. In this chapter, we focus on the BIODEPTH project, presenting an overview of published analyses of the combined site datasets from Hector et al. (1999) and Loreau and Hector (2001), and re-examining the debate caused by the early results (Hector et al. 1999, 2000b; Huston et al. 2000). We present some additional material and new methods and analysis that we hope will clarify some points of debate and draw comparisons with the small number of other multi- site biodiversity experiments that have been con- ducted so far. Many of the issues we discuss are not speci®c to biodiversity studies but apply widely in ecology and should therefore be of broad interest. These can be classi®ed into two broad groups: 1. The importance of specifying precise, testable hypotheses and identifying causality when exam- ining complex explanatory and response variables, in this case biodiversity and ecosystem processes. This is particularly important where explanatory variables have multiple co-varying components, as for the many compositional and richness aspects of diversity. 2. Identifying the effects of extrinsic factors (e.g. climate) that vary and act at larger scales, and between systems, from intrinsic factors (including community processes) that act at a local scale within systems. 4.2 An overview of the BIODEPTH experiment and results We present only a brief overview of the combined site analyses here as the BIODEPTH project is described extensively in many other publications: the overall project and analysis is described in Hector et al. (1999) and the details of the individual site designs can be found in the following papers for Switzerland (Diemer et al. 1997; Joshi et al. 2000; Koricheva et al. 2000; Spehn et al. 2000a,b; Stephan et al. 2000; Diemer and Schmid 2001), Greece (Troumbis et al. 2000), Sweden (Mulder et al. 1999; Koricheva et al. 2000), Silwood (Hector et al. 2000a, 2001a,b), Portugal (Caldeira et al. 2001), Germany (Scherer-Lorenzen 1999) and for the theoretical modelling component (Loreau 1998a, 2000a; Loreau and Hector 2001). While our analysis of combined datasets from all sites has concentrated on above-ground biomass production, these papers examine the effects of plant diversity on other pro- cesses at individual sites including: above-ground 1 C. Beierkuhnlein, M. C. Caldeira, M. Diemer, P. G. Dimitrakopoulos, J. A. Finn, H. Freitas, P. S. Giller, J. Good, R. Harris, P. Ho Ègberg, K. Huss-Danell, J. Joshi, A. Jumpponen, C. Ko Èrner, P. W. Leadley, A. Minns, C. P. H. Mulder, G. O'Donovan,{ S. J. Otway, J. S. Pereira, A. Prinz, D. J. Read, M. Scherer-Lorenzen, E-D. Schulze, A-S. D. Siamantziouras, E. M. Spehn, A. C. Terry, A. Y. Troumbis, F. I. Woodward, S. Yachi, and J. H. Lawton. 36

Biodiversity manipulation experiments: studies replicated at multiple sites

  • Upload
    uzh

  • View
    0

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

������� �

�� ����� ��������������������� ������ ����������� ������� ����

�� ������� �� ������� � �!��� ��� �!� "#$���� ���%����

��& "����������

���������� � �� ��� ������ �� ����� � ���

��������� ��� ��� �� �������� � ����������

� �� � ����� �������� � ������ ������ ����

�� � ������ ������ �� ��� �� �� �� ���� �

��� ����� �� �� ��� �� �� ���! �����

��� � �� �� ������ �� � ���� "� �� �� ���!

�� ���� �� �� �"#$%& � ���'��! �������� �

�������� �� �������� � ��� �� �� ��������

�� � � ���� ����� �� ��� ������ �� (��� �

�� ����� �)**��! �� ��+�, ������ �� ��� �

� ��� �� �� � ��� ���� ������ �� ��� ����! )***�-

���� �� ��� )***�� .� ����� ��� ������ �

� ��� � �� ��� ����� �� � ��� � ��

���� ���� �� ���� ��� ���� �� ��� � �� �� �

���� ���� ��� �� � �� ������ �� ���� ����+

�� ���������� �,������� � � �� ���� ���+

����� � � �� / �� �� �� ��� �� ���� �� ��

������ � ���������� ���� �� ���� ������ ��

������� �� ����� �������� �� �� ��� � ������

��� � � �� �� ���� ��� �� ��� � �����0

�� �� ����� ��� �� ��������� ������! � ���

������� �� ���������� � � ��� ���� �, �+

����� ������, �,�� � ��� �� ������ � �� ���!

�� �� � � ���������� �� ������ �������

�� � � ����� ��� ����� � ����� �,�� � ���

� �� ��� � �� ������� ��+� ����� ��������!

��� �� � �� ��������� � �� ������ ���

�� ��������

�� "��������� �� ����� �� �,����� � ��� �����

���� �� � � �� �� � � ���� � ��! ��

������ ���! ���� ������� � ��� ����������

�������� ������� � � ��� � � �� �����

����

��' �� � �� �( �) �!� "#$������������� ��� �������

.� ����� ���� ����� �������� �� �� ��������

�� � ��� ���� �� �"#$%& � ���'�� �

�������� �,������� �� � �� ���� ������ ���0

�� ���� �� ���'�� �� � ��� � �������� ��

����� �� ��� ������ �� �� �� �� �� �� �������� �

�� ����� � � �� ����� �� �� ��������� � ���

��� 1��2��� �� �$����� �� ��� ���3- 4��� �� ��� )***-

5������� �� ��� )***- 1���� �� ��� )*** !�- 1��� �

�� ��� )***- $����� �� 1����� )**��! 6�����

� ������ �� ��� )***�! 1����� �/����� �� ��� ����-

5������� �� ��� )***�! 1������ ������ �� ��� )*** !

)**� !��! &���� � �7 ����� �� ��� )**��! 6��� ��

�1������+(����2�� ����� �� ��� �� ������� �

��������� �������� �(��� � ���8 ! )*** -

(��� � �� ����� )**��� .���� ��� � ��� ��

�������� � � ���� �� �� � ������� ��

�� ����+������ ���� ���������! ��� � ���

�, ���� �� ����� �� �� � ������� �� ���� ���+

��� �������� � �� ���������0 ����+������

� 7� �������������! /� 7� 7 ����� ! /� $�����!&� 6� $���� �������! 4� 9� :���! �� :��� ! &� 1� 6�����!4� 6���! ;� � ���! &� ��<�����! 5� ��+$ ����! 4� 4���!9� 4��������! 7� 5�<����! &� .� (� ����! 9� /���!7� &� �� /�����! 6� #=$���� �!� 1� 4� #� �! 4� 1� &����� !9� &���2! $� 4� ;� �! /� 1������+(����2��! %+$� 1����2�!9+1� $� 1� � �2���� ! %� /� 1����! 9� 7� ����!9� >� ������! :� "� .���� ��! 1� > ���! �� 4� �� ( ����

��

� ��+������ �� � ���� ������- ��� ���������-

����������� �� ������ �������- ��� ��������+

��! ����� �� ���� �����+������ ������-

�������� � �� �� ���������! ��� ��� ��� ���

�� �� ������� �� ���� ��� �� ���� ��

���� �������� ��

9 � '�� �� �� �� �"#$%& � ���'�� � �

�,������� � ��� ��� ��� ������ � ����������

������ ��� ��� �� ��������� � ���� �� ��

�� ����� � ���� � � �! ��� �������� ������

� ��� � �� � ����� �, ����� ����+������

���� ��������� ��� �� 4��� �� ��� )**�- 1����

�� ��� )**)�� � ��� ��2�! �� �"#$%& � ���'��

������ �� �� �� � �� �,������� ���� ���+

����� ��� ��� ����� %������ 9 � �� ��! ��

� ������ �,������� � �� � ��������� ����

��� � � �� ����� ������ ������ �� ��� ��

����� �� ������� � ����� ������ �������� �

� �� ���� � ����� �� �������� �� ���� �� ��

� � ����� � �� ���� �� ����� ������ � ��

��� ��� ��� ��� ����� � ����� ��������������

� ������ �� ����� ��� �� � �� ����� �� ��)

��� �� ��� ����� �� �� � �� � �� ���

% �� ����� �� ����� ������ � ������ �� ���

���� � �� � ��������� ��� �������� �����+

����! �� � �� � ����� � ����� ������ ���

� �� ������ �� ��� �� ���� ���*- /�6� ��+

1��� �� ��� ���3- &����� �� ��� ����- /�6� ��+1���

�� /���� )***� �� ����� � �� � � ��� ��

������������������6�����������1���������

����� ���� �� ���� �� ��+��������� ����� � ��

�� � ���� ��� ��� �� ���� �� ��� ���� ��

�� ���� ������ ����� &��� �� ���� ���

� ���� ����� �� ������� � ��������� �� ��

��������� � � �� ����� �� �, ���� ��

��� �� �������! �� �� � �� .� ��� ���

�� ���2�� ������� � �, ���� ������ ��

��� �� ������ �� �������� ������!

��������� ����+������ ���� ��������� ��

����� �� ������� � �����

9 �� �, ����� �� ����������+������� ��� +

������ �������� �������� � ��! � � ��� �

� �������� ���������� ������ �� �:��� ������!

��� ���- (��� � �� ��� )**��- �� ����� � ���

0 10 0 1020 0 10 20 0 10 2030

Abo

ve-g

roun

d b

iom

ass

(gm

–2)

Germany Portugal Switzerland Greece

ANOVA: P < 0.001

Ireland Sweden Sheffield (UK)

0 100 100 100 10

Species richness

N.S. (P > 0.05)

ANOVA: P < 0.01

Silwood (UK)

0

500

1000

1500

0

500

1000

1500

0

500

1000

1500

0

500

1000

1500

0

500

1000

1500

0

500

1000

1500

0

500

1000

1500

0

500

1000

1500

*+��� ��& ��� �������� ������ ��� ������ �������� �� ��� ������������ ����� ��������� ����� �� �� ���� � �� ��������� ������� ���� �� ����� ���� �� �� �������� �� � �� � ��� ��� �� ���� � ���� ��� ��������� �� ���� ��� ��� ��� ��� ��������� ��������� ������ � �������� �������� ���!����� �� "������� �����#�� ���� � ���� ������ ��� ���� � ��� "���� ��� �$% ��� ����#��� &'()& �*������ ������ � �� ��� ���� ����#��� ������ ��� �������� ���+�� ��� �

, * ( - * ) $ . � * � / % & ' * � 0 1 & � * ( ' $ 2 � $ . * % $ ' � � ��

���������� ������ �������! ���� �������� �� �

���� �� � ��� �� ����� � ��� ���������� ��

�� ����� ������ ��� ������ ���� �� �+

�� ��� ������ � �� � �� ����� � � ��� �

���� �������� �� ��� ������ ����� � ���� �

���� ������� � �� �� ���) � �� �:��� ��)� ���

9����+������ ���� �� �������� ��� ����� +

��� ������ �� ������� � ����� �:��� ��)���� �� ��

���� ��� � ��� ������� �� �� ��� ��

�������� 1����� ��������� � ��� ��� �������+

� ��� ����� � � ���� ��� ������ ��� ���

��� ���! ���� ���� � ����� �� �� ����� ��

��,��� �� ����� �������� ������� ��� ���

���� ������� ��� �������� ���� ��+�+��! �� ��

� �� ����� �� ��������� ������� ��� �� � ���

����� ������ �?�@� �� �� � �� ��� �� ���� �

.��� �� ��������� �� ��������� ��� �

�������� � ��������! � �� ����� �� �� ����

�� ������ ������� � ����� � � ������ � �����

���� �, ����� �������� ���� 9 �� ���� �,�� �+

��� �� ��� � ��� � � �� ����� �� ����� �� ���

�)***�! )**)� �� 1����� �� ���! 7� ��� A! �� ���

� ������ ����� �� ��� � �� �����+

���� � ����� � ��� � ���3 !�� ��! �� �� ��

�����! ���� ���� ������ ������ �� ����

��� � �� �� ������������ ���� ���� ���

����������

�� ���� ������� ���� ��� � �� ���

�������0 ��� � � �� ��������� �� ����������

������ �������� � �� � ��� ��� �� ���� ��

���+���� � � ���! �� �� ������ � ����� ��

����� ������ ��� �� � ��� ���� �� � �� ���

�,�� ���� �� ���������� �� ����� ���������B

9 ���� ������ �� ��������� � � �� ��� ������

�������� ��������� � ������ �� ��� �� ���+

������� �,�������� #�� ����� �� ��2 ��� � �

����� �� ������ �� ��������� �� �� ��� ���

�,������ ���� ��� �( ��� ���8�� �� � �� ��

��� �� ��� � �������� ������ ��� ������

��� � ������ ���� ����� ��� C�������� ��=

� ��� ����� �� �� ��������� � � �� ����

#�� ���� �� �� � �� ���� � � �� �� �'���

�)D�� ���� � ����� ������ ���� � � � �� ��

9� ��� "����� ��� 7����� ����� ����� � ��

9������ ���8�D� ���� �� �������� ��� �

������ �� �'��� �) �� 9"7 � �� ���+

������ �� �������� ����� �� ���������� ����

������ �� � ����� ���� ��� ����� ����

������,�� �� C��= �� ������ �� �������� ��

�'��� �) ��� �� ������ �� ���������

������ ���0

�� �� �

�� �� ���� ��

��,�� ��& ������� �� ��������� �� ���� � ��������� ����� ����� ���������� ������ � ����� ����� ��� ���� �� �� �� �������� ���� ���� ������ � �� ����� ���� #���� ���� 3 ����� ���� �� �� �� � ����� ����� ��� ��� 4���� 35� �� 4���� '5 6�� 4���� 35� ����� �� � �� ���� ���� "���� � ����� �� � �� � ������� �� #�� ���� � �+� ������ �� ��� ���� �7������� ����� ���������� �� �� �������� ��� �����7��������� �� ������� � ��� ����� �� ���� ��� ���� �� ���� ���� �� ���������� � ��������� �� ���� %��� 38 ���������������� ����9 %��� �8 �����������:�� ��� � ������� ������ 9 %��� ;8 �����������:�� ��� � �� ������� ������ 9%��� <8 ����������� :�� ��� � ������� ������ � � ������� ������ �9 %��� =8���������������� ����� �� ������ �� � �� ����� �� ����� ��� �

������ ��� � � ��� � � ��� � � ��� � � ��� � �

��� � �� ����� �� �������� �����

������� > ������ >��?=� >��@3@ >��A<=

*����� > >�><�� >�3;3� >��>B� ������

������ > >�><?3 >�>A<? >�3>;3 ������

����#�� > >�<3?3 >�<?B� ������ >�<BA<

���!����� > >�33<= ������ >�3;<B >�3=<3

������ > >�3?>= ������ >�3=@; >�3=AA

������ > ������ >�>A<> >�3>=A >�3>=;

������ � �>�>>;� �>�>><? �>�>�;? �>�>??�

�� , * ( - * ) $ . � * � / & ' - $ : ( � / � � $ % C 0 ' : � * ( ' * ' �

����� � � �� ���� �2�! � � �� ������ ��

�,�� � ��� � �� ��� �� �) � �� ��������� ��

�� � � �� �� E� �� �,�� ���� �� �� ������

.� ��� �� ��������� ��� �� ���� �������� �

�� � ��� �� ����+������ ���� �������

�� ����� �� ��� ������� F ���� ����� �� ���� +

��� ������� � �� ���� ������� ������

�������+������� ��� ������ �F����� ��

������ ���?- ( ��� ����- G ��� ���8- 1��� <����

�� 1����� ������ .� ���� ��� �� ���������

��� ��� � �����0 �� �� �� �- ���� � �����

�� ����� ������- ���� � ����� �� �����

������ ���� ������� � �� �� ���) � ��

���������� � �� ��� ������� ,��- E� �� ��

����� �� ����� ������ �� ,���� �� �������

���������� �������� � ����� �� ����� ����+

���- �� ���� ������ � ���������� ������

� ��� ����� �� � � ��� �� � �� ��� �� ����

������� �� �,�� ����� � �� ��� � � ����� ���� �

�� ��������� � ��� �������

��� ��� ��� � � �� �� ��� ��� ��� ���+

��� � �� �� ������� �����! ���� ��

��������! ��� �� ��� �� �� �� �"#$%& �

�,�������� ��� � � �� ��������� �� ������ ��

���������� �� ����� ������ ������! �������

�� :��� ) �� ����� �� ��� ������! ��� �� ������ ��

�������� ������� �� :��� � �� �� �� � ���

����� �� :�� ��� �� ��) �� �� �� ����B ��

���������� �� �� � � ���� �� �������� �� ��

������� ����D����� �� ��� ����� ���

�� ����� � ������ �� ������ � ���D����

����� ������� ��������� � ���� �� ������

������� � �,�� �� �� �� � �� ���! �� �����

� �� ������� �� �,�� ����� �� �� � �� ���

��� �� �� �� �� ������ �� ������� ��� �'�+

�� �) �� 9"7 ���� ���- ��� � ���� ��

���� ����� ��� ����� �� ����� ������ �� ���

��� � �� �� ������� ������� :�� ��� � !

�� ���� �� ������� ���� �� ��� ��� ����� ��

� ����� � �� �� ���� ���� �� ��� �� �� ��

������ �� �� ������� ����� � �� ��� ����

�������! �� ���� �� ������ ������� ���

�� ����� ����� �� �� ��� ��� ������ � ��

����� �� �������� ������ �� ��� ���������

� �� � ��� �� ����� ��� �� ����� �

������ �� ������ � ���! ����� �� ��

���� ��� ������ ������ �� �� ����� ���

����� G�� �� � ������ �� ���� ��� �

���� ��� �� ����� � �� �� ���� �� �'���

�)! �� � �� � � ���� � ���� � ����� ������

���� ��� ������ 9 ����� � '�� ����! � �

���� �� ��� ������ � ���+������ � ��� ���

���� ��� �� �� �������� � �� ���! � ��� ��

������ � �� ���� �������� �������� � ����

�� � �� � ��� ������ ���� .� ���� � ������

�� ���������� ����� � �������� �� ������� ��

��'����� ������ ���� ��E���� ���������� �����

��� ���� �� ��� � �������� �� ���������� ��

����� �������� ��� ���� 7�� ���! �� �� ������

�� ����� �� ���� �� �� ���������� � ��� � ��+

�� � � � ������� ����� � � ��� ����� ��

���� ��� ����� �� ���� ���������� ������

1 2 4 8 16 32

6 4

31

5 7,8

2

Plan

t bio

mas

s (g

m–2

)

Number of species

1 2 3

462

37851

Plan

t bio

mas

s (g

m–2

)

Number of functional groups

0

250

500

750

1000

1250

1500

0

200

400

600

800

1000

1200

(a)

(b)

*+��� ��' &����������� ����� ��������� ������ � ��� ��������� ����� ������ �� ��� �������� ����� ������ �� � 1��� �������� ��� ��� ���� �� ����� ����� ��� ���� � ��� ���� ��D���� �� �� �3@@@ ��� ���� � ������� ��� ����� ��� ������ ��� ���� ��� ������ ����� ���8 �� �� "���� ��������� ��� 39�� �� ����� � ������� ��� �9 �� �� ������ � ���!������ ��� ;9 ��� ������� �������� ��� <9 ���� "���� � *������ ��� =9���� ����� � ������� ��� ?9 ���� ������� � ����#�� �0E � ��� B9���� ������� � ������ ���+ �0E � ��� A�

, * ( - * ) $ . � * � / % & ' * � 0 1 & � * ( ' $ 2 � $ . * % $ ' � � ��

��� ���� .���� ���� � ��� ��� ��� � � � �� ��

�� �����! � � �������� ������ � �� ����

�� �� ������� ����� ;� ��� �� ��� ����- H � �� ���

����- 6���� �� ��� )***- 6�� �� ��� )***�� ;���

��� ������ ���������� �,������� ���

��,��� �� ������ � ���������� ������ ��� ���

����� F � ��� &��� �� ��� )***- (�� �� ��� )**�� ��

������ ����� � � ��� ����� ������� �� ��� )**���

#�� �� �� � ����� � ������,��� � ���

���� ������� ��� ��� �� ���� ��� ������ �� ���

����- F � ��� &��� �� ��� )***- ������� �� ��� )**�-

%������ �� ��� )**�� � �� ������ � ������+

�� �������� ��� ����� ������ ������ "�

������! ����� �������� �� �� ���� ��� ��������

� �� ������ � �� ���� ����� ��! ��� � � ��

����� � �� ����� ��������� �� ���� �� ��

�� �� %������ �� ��� )**�� �� ��� � � � �+

� ��� ����� � ��� ��� ����� �� ��,���

��+��������� �� �� ���� ��� ���� :�� �"#+

$%& �! ������������ �� �� �� ����� ��,���

�������� ��� ��� � ����� ������ �� ���

�����+�� ����� �������� 9� ���� ���! �� ����

������, ���� ��! ����� �� � ������� ��� ������

��� ��,��� �� ������ �� ���E�� � �� �� ��

������ "� ����� � �! �� �� � �� � � � �

������ � � ��� �������� ����� �� �������

�������� ��� ���! �� ���� �� ��� ���+��+

������ ��� � �� �� ��� ���+��+���������

���� ���� ��� �, ���� ��� � ��� �� �"#$%& �

�� ���������� �,������� �� ����� � �� ��+

���� �� 1����� �� ���! 7� ��� A! �� ����� �� ���

�)**)��� "� �"#$%& �! �� �� � �� �� �� �

� � ������ � � �������� � ������ ��+

��� ������ ����� � ���� �� �������� � ��� ���

� ���! ��� ���������� ���� ���+������ �

���� ��� � �� ��������� � � �� ��� �� ��

�� ����� ���� �� ����� �������� ��

������ �� ��� ����! )***�! )**)��

����� !" �# ��� "�� � � $ �% �&�$ �%�' $ �%�% �(% �$ � $��� %

#�� �� �� ������� � ��� ���� �� ����+

� ���� � ��� �� ���������� � � � � �������!

������ ��������! � ������ �� ��� ���� ��

����� �,������� � ������ :�� �, ����! �� ��

�"#$%& � �,�������! �� ��������� �� ���� �

������ �� ����� ��� ��� ��� ��� �� �� ���

�� �� � ������ �� ��� ��� ���� ��� �� ���

����� ��� �� ���� � ��� ������ "� ������!

� �� ������ �� ����� ��� �� ���� �� ��� ���

�������� ������������� ��� ��� � ���� ����

������� /��� ��� ���� �� ��� �� ��������

�� ��� �� ������� �� ��� ��� � �� �� � ���

���� �� ���� � �,������� � ����� ����� �� ���

)***�B

.� ��+ � ���� �� � �� ����+������ ���+

� ���� �� ����� �� � �� �� �,������� ���+

���� �� ����� �� ��� ������ � � �� ���������

.� � ���� �� ���� ���� ��� �,�� � ��� � ��+

���� .� ��� �� ������� ������ �� �����

����� �� �� ����� �� � �� �� �,������� ����

�� ��� �� ���� � � � ���� � �� �����+

�� ������ � �������� �� ������ ��� �� ��

��� ��� ���� ��� �� �� ����� �� ��� ������+

���� .� � ���� �� �� 1� ����I.� ��� ����, ���

�� �� 1�����= ����, ���� .� ��� ���

�� ������� ������ � ��� ������� �� ������

�� ������ �� ����� ��� �� �� 1� ���� ����,

� � �� ������� �� �� ������ �� ����� ���+

��! ����� �� 1�����= ����, � ������� ��

����� � ����� �/ ���� � ��88�� .� ��� ��

������ �� ���� ������ � � �� ��� ���� ���� ���

���)������ �������! ����� �� ����� ��������

��� � ����! �� �� ����� �� � � � ������

��������� $������ ������ � � � �� ��������!

��� ���+���� � ���������! � � � ��

������� �� � ��� � ���- �� �� ��� �� ���

�,���� ��� � ��� �� �� ���� ��� ��������

�� �� ��� ����� � ��� �� 9G#F9 � ��� +

����� ���� �����E���

.� �����! � '� ��� ��� ����� ������!

�� ���� ���� ��� �,�� � ���� �� ���� �������

������ � ������ ��� ������ ��� ����

�������� ����� ������0 ��!��A� �8��)! �J *�**�-

1� ���� ����,0 ��!��A� )A��! �J *�**�- 1�����=

����,0 ��!��A� )3���! �J *�**�� �� � ��� ��� +

������ ��� �� ������ ������ ��� ������ ��� +

��� � �� ��� ���+��+������� ���� ���� ���

�J ) �� �K *�*L�� 1����������! ���� ��� ������+

���� ��� �� 1� ���� ����, � ��� ����� ������

������ � ����� � ����� �� �� ��� ������ ��

����� ���!��L� )8��3! �J*�**��� ���� �� ������

�� ������ �,�� � ��� ��� �� ���,����� �����

1���� ��� �� ���� � ���� � � � ������ �

�� ����� �� ������� � ����� � �� �� ��

�� , * ( - * ) $ . � * � / & ' - $ : ( � / � � $ % C 0 ' : � * ( ' * ' �

��� ���� �������� � �� ��� �������! ����

����� ���! ����� �� ���� ��� �� �� ��

�� ���� �� ��� � � �� ��M������ �� ���� ��

�� ������� �� ��� ��� �������� ����� �

��� ��� �� �� �� ������������ �������� � ��

�� ����� � ���� ����� �� � �� ��� ��+

��� ���� �� ����� ���� � �� ������ � ���+

������� �,������� �� � � �� ��� ����

����� ���0 �� ���� �� � �,������� � � ��M��

� ����� �� �� '� �� �,�� � ��� � �� ���

�� ��� �� �� ������ �� ���� ��33�� "����+

�����! ���� �������� ������� �� �2� �� ��

���� �� ����� �� ������� �� ������� � � � ����

����� ������ �� ����� � �������- C����+

����� ������ �����= �(��� � �� ��� )**��� :��

�, ����! ������� �� � �� ���� �����! ��� ��

����� � ������� ���� � ���� � ����� � �� ����

����� �� �� ���� ���� ����� �� �,� " � � ��

� �� ��� ������� ���� �� � �� ���� �����

�� ���� ��������� � � � ������� ���� �� �

�� �, �� �� � �� ���� ����� � � ��� �� ���� �

� ��� �� ������� � � �! ��� �� ������ � ��

�� � �� ��� �� ���� �����! ������ ���������

��� �� ����� � ��� ��������� �� �� ������

���� ����� 7�� ���! ���� � ���� � �� � ����

���� ������ � � ����, �������������� ���

�� ������� �� � ��� � � �� �� ���� �����

������ � �� ���� �� C������= �,�� � ��� � ��+

��� �� ��� �� �� �,������� � ����� ��

������� �� � � � �� ���� ��M����� ��

������+��� ����� �� � � � �� ��� �� �,�� � +

��� ����� � � �� ������ �� ������� ���

���� �� � �� �� ��� ������ �� �,��������

����� )������ (��$ �%�' && ��%

�� ���� �� ��������� � ��� �� �� � ���

�"#$%& � ���� ��������� ������� ��� �� ��

���� ��� ����� ��� �� ��� ��� ��� ������

������ ����+������ ���� �� ���������

�������� "��� � �,�� � ��� ��� �� ����� �� ���+

������� �� ������ ������ ������ �� �����

��������� ��� �G ��� �� ��� ���� - ��� � �� ���

���A� ������ �� � �������� �� �������� ���+

����! ���� � ������ � �! ����� � ���� ���

����! �������������� � � ���� ����������+

������ ���� �� �� ����� �� ������� �� ���+

������ ���� N���� �� ������ ����� �������

�9 ��� ���3- ���� ���3- ��� � �� ��� ���3 �!

���� ��������� �� ������ � ���� ����

���� �� �����! ���� ������ ��,��� � ��

������ ���� ����� �� ��� ����� ����� ���

�,���� � � ����� ����� ������ ����� � ��

����� ������ ����������� 9 ���� ����� �

C������� �����= �(��� � ���8 ! )*** - (��� � ��

����� )**�� � �� ���� �� �� ������ �� ��

������ ����� �� ��� ,��� :��! ����� �����

���� �� ����� � ��������� ��! �����! ���+

�� ��� ���� �� �� �������� �������� ������ ��

��� ����� ��� ���������� ���������� �� ���+

� � ��! ���������� ����� � � �� ������� ���

�� �� �0 C��������� ��� �����= ����������

�������+� �������� ��������� ���! ������

���� ���� �� ��� ��� ������������ �� C����+

��� �����= � ����� ������ ����� ��� �� ��+

����� ��� �� ����� ��� � ����� � � �� .� � ��

������� ������� ��� ����� � ������� �

������ � �������� �� �� �������� � ����������

�� �� �� ����� �� ���������� �,��������

#�� ������ � ����� ����� �� ��� � ��

����� �E� ��� ������� �� ��� � �� �� ��

��� ��� ����� �� ��������� � ���� ��� ����

�,����� � ��� ���� ��� �6 ����� �� ��� ���3-

����� ���8- ������ ���8- (��� � ���8�- %������

�� ; �� ���� )***- $��� )**��! ��� � � ��

��� ��� ������� ����,������� ��� � � ���

� �� &���� �E� ��� ���� �������� �� ������

�&���� ��3*! ���L- :� �� ���3�� �� ����� �������

����� ��� � �� �������� ���������� �����

������� E� �� ��� ���� ���� �� ���� ��������

����������� �� &���� �E� ��� �&���� ��3*! ���L-

:� �� ���3� � ���� ��� ��� � �� � � �� ��� ��

�� � ��� � � � �� ��� � �� ����� ����� ��

� �� � ������� �� ������ �� ���E������ �� ���+

����� ����� ���� ��� ��� � ���� ���� ������

����� �� �� ����� ����� ���- �� ������ ��

� ������� 9� ������� �� ��� �����! C�����+

��� � �������= ����� ���� �� ��� �� �� ��� ���

����� �� ����� �� ��,��� �� ���+� ������

��� �� � ���� � � ����� ������ �� ����������

� ���� ����� ��� �� ������� ��� �� ������

�� ������� ����� � �������� ��������� �� ��

��� �� ��� ������ ���������� � � �� ��� ���

���� ��� �� ��,��� �� �� �� � � �� ��

&���� �E� ���� &����� ������� ����� �� �����

��� ������+� �+ ��� �� ���������� �����

, * ( - * ) $ . � * � / % & ' * � 0 1 & � * ( ' $ 2 � $ . * % $ ' � � ��

����� � ��,���! �� ��� ��� ������� ��

�� ������ � ���� �� ��������� ��� �����

�� ��� �� ��� �� �� ��� �� ��� ��� ����� ��

����� �� ��,��� ���� ��� � ���� �,�����

� ��� ����� �� ���� ������� � ����� ��

��,��� ���� �E� � �� ���������� ����� ��� ��

��������� �� �� ����� �� ��,���� � �! ��

�,����� ��� ��� ����� �� ����� �

���� � ��

�� ������� ��� ��� ����� �

���� � �����

�� �� ���� ��� �� ��� ��� ����� �E� �

��� � ���� � ����

����� � � �� ��������� �� ����� �� ��,���-

� � �� ���������� ����� �� ����� � �� ��!� �� ������� ����� �� ����� �� ��,���� ��

����� �� ������ ����� � �� ��� �����

�� ��,��� �� � � ���� �� ������� �� ����

�� ������ ���� � �������� ��� ��������� ��

��������� ���������!�������� ���� ��������� +

��� ������ � �� ������ � ������������ ���� ����

� ��� �� � � ����� � � ���� �� ���� ���+

������ ����� ��� ���� �� ��� ������ �

���� ����� 9 ������ ��������� ��� �����

�������� � �������� �� � ���� ���� ����� �� ��

��� �� ���� ��� ���� �,����� � ��� �� ��

��� ��� ����� �� �� ����� �� ��,��� � ������

� � �,�����! �� ��� ��� ��������� ���

����� ������ ������������ �� � � ������ �� �� ��

�� ������� �� ��������� ��� ����� ����

�� �� ���������� �����! ����� � �� ����������

������ �� ������� ����� �� ��,��� �� �

�,����� ����� ����� �� ���� ������� � ����

� �� ������� ����� �� ��������� ��� ������ ��

�,����� ���� � ��� � �� ��� �� �� �� �������+

��� ����� �� �� �������� ����� ������� ��

���� ���� � ��� ��� ���� ��� �� ��,���! �����

��� �"#$%& � �� ���� � ������� ����� �

�O�! ����� � � �� ������ �� ����� �� �� ��,+

��� �� � �� ����� ��� ���� �� �� �����+

����� ������ �� �������! ��������� ��� ��

�� ���������� ����� �� � �� �� �������� ��

�� ������ ������� �� E����� ���� ������

�� � �,����� � ��� �� 2��� ����� �� ����

������� �� �� ���������� ������ :��� �� �� ��

�� ������ � �������� ����� � � �� ����� ��

(��� � �� ����� �)**�� �� �� � �� �E� ���

�,����� �� �� ��� �������� ���� �

G� ���������� ����� � �����

������������

9�� ���� ���������� ����� � � �� ������ ��

��� ���! �� ��������� ��� �� ������� �����

� � �������� ����� �� � �� ��� � ���� � �� �����

���� �� �������� ���� ������ E� �� ��� ��+

���� � ��� ���� �� ������ ��� �� ������!

2��� �� ��� ��� ��������� ��� �� �������

������

.� ������� ������ �, ���� �� �� ����� ��

��� ��) �� :��� ��? ����� ����� � ��� ����

������ E� �� ��� ������ �� � � �I��� �� ��

��������� �� ����� � ��� ��� ��) �� :��� ��?��

�� ���� �� ��� ����� � �� ����� �� ���������+

��� �� ������� �� �������� �� �� ����� ����

.��� ��� ���! ���������� � ��� � � �� �����

������ ��� � ������� �� ��������� ��� �����

��� 2��� � ��� �� �� ���� ���������� ����� ����

�� ���- ��� � �� ������� ����� ��� ��������

�� ��� ��� ����� �� ��������� ��� �� �E� ���

�������� ������ ������! �� ������ ��� ��

����������� ������ � � �� ��� ��� ��� ���������+

��� �� ������� ������ G�� ��� �������

����� ����� ���� ����� ��� � �� ����� ���

�����+� �+ ��� �� ���������� ���� ����!���!

����! ����� � � ��� ���� ������ ��������� ���

���� &����� �� ��� ��� ����� � � ���� � ����

� �� ���� �� �, ��� ��������� �� �� ����� ����

G�� ��� ��������� ��� ����� ����I���� ����� �

����� ����������� ������ ������

"� ����� � E� �� ��� ���! '��� ������ ���+

������� ����� � � ��� � � �� �� �� ��� ��� ��

�"#$%& � �,������� �� "��� �� �� 1�������

�(��� � �� ����� )**�� �� ��� 7�� � 7���� ���

��� � �� ��� 7� ��� ?! )**�- ��� � )**��� 7�����+

���� ������ ��������� ��� �� ��� ���

������� ��� ��� � � ������� 2���+�+��� ���

�� ����� �� 7 ������� � 1�������� 6� � ��

������� �� F����� ���3- ������ ���8� ��

������ �� ����� �� &������� �"#$%& �

��� �� ���� �� � ��� ��� �� ���� �"#$%& �

�� , * ( - * ) $ . � * � / & ' - $ : ( � / � � $ % C 0 ' : � * ( ' * ' �

��,�� ��' F��+�� �7���� �� �������� ������� ��� �� ������� ���������� �� �������� �� ����� ������ �� �������� "������������� �� ���� �� C��� <�;

�� ���� ���� ����� ����� ��� � �

�� ����� � ��� ������ � �� ������������ � � ����������

������ & A>> <>> B>> >�= >�AB= >�;B= G G G

������ , �>> 3>> 3=> >�= >�B= >��= G G G

��� ��7��� G =>> A=> 3 3�?�= G ;=> ;3��= ;B�=

%��� =>> G G G G >�;3�=

�� �� ��� ������ � �� ���������������� � � ����������

������ & A>> <>> ?>> >�= >�B= >��= G G G

������ , �>> 3>> 3=> >�= >�B= >��= G G G

��� ��7��� G =>> B=> 3 3�= G �=> �=> >

%��� =>> G G G G >��=

�� ������ � ��� ������ � ��

������ & A>> <>> ;=> >�= >�<;B= �>�>?�= G G G

������ , �>> 3>> 3=> >�= >�B= >��= G G G

��� ��7��� G =>> =>> 3 3�3AB= G > @;�B= �@;�B=

%��� =>> G G G G >�>@;B=

�� ����� � ��� �� �� ��� � ����������

������ & A>> <>> ?>> >�= >�B= >��= G G G

������ , �>> 3>> => >�= >��= �>��= G G G

��� ��7��� G =>> ?=> 3 3 G 3=> > 3=>

%��� =>> G G G G >

�� �� ��� �� �� ��� �����������

������ & A>> <>> <>> >�= >�= > G G G

������ , �>> 3>> 3>> >�= >�= > G G G

��� ��7��� G =>> =>> 3 3 G > > >

%��� =>> G G G G >

�� ������ � ��� �� ��

������ & A>> <>> �>> >�= >��= �>��= G G G

������ , �>> 3>> 3=> >�= >�B= >��= G G G

��� ��7��� G =>> ;=> 3 3 G �3=> > �3=>

%��� =>> G G G G >

�� ����� � ��� ������ � �� ��������������

������ & A>> <>> =>> >�= >�?�= >�3�= G G G

������ , �>> 3>> �= >�= >�3�= �>�;B= G G G

��� ��7��� G =>> =�= 3 >�B= G �= �3�= 3=>

%��� =>> G G G G �>�3�=

�� �� ��� ������ � ��

������ & A>> <>> <>> >�= >�= > G G G

������ , �>> 3>> 3>> >�= >�= > G G G

��� ��7��� G =>> =>> 3 3 G > > >

%��� =>> G G G G >

�� ������ � ��� ������ � ��

������ & A>> <>> �>> >�= >��= �>��= G G G

������ , �>> 3>> B= >�= >�;B= �>�3�= G G G

��� ��7��� G =>> �B= 3 >�?�= G ���= �3AB�= �;B�=

%��� =>> G G G G �>�3AB=

, * ( - * ) $ . � * � / % & ' * � 0 1 & � * ( ' $ 2 � $ . * % $ ' � � ��

�� ������ � ������ �� ����� ����� �� ��

������ ��������� ��� ��� 2��� �������

����� �� ��� �� ��� �������� �� (��� � ��

����� �)**��� 1���� ��� ���� �� ��E���� ���+

� ���� ������ �� ������� ��� �� ����� ��

��,��� �� �� ����������! �� ������� �

����� ��� � �� ��� �� �,������� � ��,���

��� � ��� ���� ����� ��� ����� ����������

����� ���� � �� ���� .� ���� ���� �� ���� ��

� ��� ��� �� �� ���� �� �������� � ��

� �� ��� ���������� ��(��� � ������� �)**���

�� ���� �� ���+���� � ����� � �� ����+������

���� ��� ����� ������ ��� �� ����� �,����+

��� � ������� ��� �� ��� �� �� � � ��

�� ���������� ����� � ������ ��� �� �� �� �

� ������ ��� �������� ���� 2���- (��� � ��

����� )**� :��� �� �� �� ����� �� ������ ���

�������� ������������������� �:������� ���

�������! �� ������� ����� � � �� ��� ���

�������� � ��� ���� �� ���� �� ��� � �� ���

� ������� �� � � �� �� �� �� � � �� ��+

���� ��� �������� ���� 2���! �� �� � ��� �� ��

������� ����� � �� ������ �� �� ��� �� �����

������� �� ���� � ��� � ��M������ �� ����+

��� ����� ������ ��� ���� ��� ��� �� �����

��������� �:��� �������� 7�������� ��� �����

�������� � ��� ��� ���� �� � �� ��� �� ��

�������� � ��� ���� ��� ������ � ��� ��� ��

��������� � �� ����� �� ������ � ������

��� ������ ��� ����� ������ �:��� �������� ��

������� �� ������ �� ��,��� � � ����� �

��� � �� ���� ������� ���- �� ����� �! ���

����� � ����� � ������� ����� �� �� �� ��

��������� ��� �����! �� � ����� � ����

�,���� ������� �����! ��� ������ �� ��� +

��� �:��� �������� �������! ����� ������ �� ����

������ � ���+���� � ����� �� ��������� ���

���� ���� �� ������� �� ������ � ��������

NE,SENE,SE,CE = 0

(f)(e)(d)

CE = 0

CESE

NE

SE = 0

NE,CEB

iom

ass

and

bio

div

ersi

ty e

ffec

t siz

e

CE

SENE

CE = 0

SE,NE

1 2 1 2 1 2

NESE

CE

(c)(b)(a)

(i)(h)(g)

NE,CE

SE = 0

Species richness

SECENE

0

500

1000

0

500

1000

0

500

1000

*+��� ��- $7���� �� �� ���� �������� �� ��� "������� ������ �� �� ������� ���������� ����� ��� ���� �� ���� <��8�� �� ���� ������� ������������ ��� �� ����� 9 �� !��� ������ ������ �� ���� ������������ ��� �� �����9 �� �"�� ������� ������ ����� ��� �� ���� ������������ ����� ��������� !��� �� ����� ��7���� 3 ���� 1����� 3@@A 9 �� �� ���� ������ ����� ��� !��������������� ����� ��������� �� ���� �� �����9 �� !��� ������� ������������ ��� �� ����� 9 �� ������� ������ ����� ��� !��������������� ����� ��������� ������� �� �����9 �� �� ���� ������ ����� ��� ������� ������������ �����9 �� !��� ������ �������� ������� ������������ ����� ��������� � ������� �� �����9 �� ������� ������� ������������ ��� �� ����� � ����� ������������ ��� ��� ����� ��7��� �� ���� � ��� ��� ��� �������� �� ����� ��� ���+�� ��� ��� �� �� ������� �� �� ����������� ��������� ���� ���� �� �������� �� ����� ���� ���� ���� ������ � �� �� ���� �� =>> ����� ��� !��� � �� ��� ��� �� ���� �� �� ��� #���� � �� �� ����� ���� �

�� , * ( - * ) $ . � * � / & ' - $ : ( � / � � $ % C 0 ' : � * ( ' * ' �

� ������ � � ��� �� ��� ���+�� � ���

��� � � ���� ������ ��� ���� � � �� ��

����� ������ ����� � ������ ��� �� ������

����� ���� �� � �� � ��� �� �� �� � �����

� ��� ��2�! �� ���� �� �� ���� �� ���+

�� � ��� �� �� ��������� ��� ����� �����

���� ����� � �� ��� �� ���+���� � ��� ������

����� ��� �� ����+������ ���� � ��� � �

��� �� ������� ������ �� ����� �� ������+

��� ��� �� �����+���� ��,��� �������� ��

���� ��������� ��� ������ ������ �� ����

�� � ���! �� �� ��������� ��� ������

����� ����� � �� �� ��� ������ ��������! ���

� ��� ���� � �� ������ ��� ������

������ ����+������ ���� ��������� ��

����� ��� ������� � ������ �� �� ������+

��� ��� ����� �� ����� �� �� �,�� ���� �� ��

������� ������ �� ������ � �������� �����

� �� �� ���� ������ � ���� ������ ����

�� � ��� � � �� �� � � ��� ������ ��

��������� ��� ����� � �� ������ ��� �F �

��� &��� �� ��� )***- (�� �� ��� )**�- ������� �� ���

)**�- %������ �� ��� )**���

����� *�#�� �� �(�$ ������(�#�%% "�������

9 ���� � �������� �� �� ������ ����� �����+

�� ������� �� ����� ��� �� �� � ���������

�� �� �� ��������� ����� �� �����������

"�����! ���� � ��� ����� � �� �������� �

���� ��������� �� �� � ��������� ����� ��

��� �� ��� ��������� � �� ������ ����� ��

� � ��� ��� ��� ���� ���� ��������� ��

����� ����� ���� ���3- 6���� ���8- ���� �� ���

)***- . ���� �� ��� )***��� � � �� ������� ���

�� �"#$%& � � ! �� � ���� �� �� ���������

�� � � �������� ���� �� �� ����� � �����

�� �� ���� �� � �� �� �,������� �� �� � ��

��������� � ���� �� ������ ����� �� ��

����� ����� �J 3*@ �� � � ����+������ ���+

� ��������� ������������������� ��!

������ �� � � ����,�� ��� �� � �� ���

� � ���� � ���� 7����� � ���������! �� �����

������ ������ ����� �� ����� ��� ����� ����+

�� �� ���� ��� ��������� � ���� ��

������ ����� �� �� � � ��� ��� � ����

���� ����� �� �� ����� ����� �:��� ��L�� ��

2 4 8 16

2 4 8 16

2 4 8 16

Selection

Complementarity

Net effect

Grand mean (ns)Location**Richness (ns)Composition***

Grand mean***Location**Richness**Composition***

Bio

div

ersi

ty e

ffec

t siz

e

Species richness

Grand mean***Location (ns)Richness***Composition***

–50–40–30–20–10

010203040506070

–50–40–30–20–10

010203040506070

–50–40–30–20–10

010203040506070

(a)

(b)

(c)

*+��� ��� '� �������� �� ����� ��� �� � :����������� ������� � ������ ��� ������� ����� ��������� � � �� � � ������� �� ����� ������ ��� ���� �� ������������ ����� ���������� (�������� ��� �� �� �� �� ������ ��� ����� ����� 9 #�� ����� ��� �� �� ������ ��� �� ���� ����� �� ������ 1��� ��� ��� ���� �� ����� ����� ��� ���� � ��� ����� ������ �� � ���

���� :����������� ����� ��� ���� ����� ������� � ��� ���8 ������� ���!������ ������� �������� ����#��� *������������� ��� ������� ������� ����� ��� ���� ����� ������� ���� ���8 *������ �������� ����#��� ������� ������� ����������!������ ��� ������� )��� �� �� �������� �� ����� ��� � ��� ���� "���� ��� ��� ������ ���� ��� ������ �� ������� �� ������� ������� ��� � ��� �� � ������ �� ���� � � .� � ��� ������!�� ��� �� ����� ���� ��� �� ���� �������� �� ����� ������ �� ��H����� �� ������� ����� ������ ��� ����� ����8I� J >�>=� II� J >�>3� III� J >�>>3� &����� ���� � #������ ������ ��� ����� ����

, * ( - * ) $ . � * � / % & ' * � 0 1 & � * ( ' $ 2 � $ . * % $ ' � � ��

� � � �� ���� ��� � ����� �� ����� ��� ��

���+���������� �� ��� 1����� �� &���� �

��� � �� ����� �� ������ �� ������ �� ���

�� ������ �� �� � �� �� ������ ��� �������� �

�� ������ ��� �����! ������ � ���� ��� �� ��� +

��� ����� ��� �� �� ��� ����� ��� � ������

��� � ��� ������� � ���� �� �� ����� ��

����� � ����� �� �� �� ��� �, ������ ����+

� ��� �� ������ ���� �� ������ �������! ��

� ��� �� ���� � ����� ��� �� �������� �

����� � ��� �,�� �� ���������� � ��� �� ���

�,������� �������� ���� ��� ��������� ���

���� �����

��- ������

�� �� ��� � ������ �� �� ���E�� ��� ��

������ ���������� �,�������� 9������ ����

� ����� �� ��� �,������� �,�! �� ��� �

�� ��� �� ���������� ��� � ���� � ���� ��

������ ������ � ��� ������� 9�� �� ���

���� �� ��� � ������� ���� � �� ���+

�� �� �� ������ ��� �� ������� �� ������+

��� ��� ����� ����� � �� ��� ������� �� ���

���������� ����� ����� �� �� ���� ��� ���

����� � �� ��� ��� ����� ��� �� �������� �

���� �� �� � ��� ������ ������ ���� ��

����� �� ����� ���� ���� ����� #� ��� ���A-

1���� �� 7 ��� ������ 1��� �� �� ������

���� ������� �� ������� ������������

���� � ������ � ���������� ������ ��� ��� ��

������� ������ .� � �� �,������ ���� � ������,

��� ��� �� � �� �����! � ��� �� �������+

��� �� ���������� �,������� � �� � � ���

��������� ���� :��! ��� �� ���������� � �

� �� ����� ����� �������� �� ������� ���

�� ���� ���� �� ��� �� ������ �� ���� ����

������ �������! ������ ��� �� �������

���� ���- ���� � ����� � � �� E�����

�� �������� 1�����! ������� ��� ��� ���� ��� ��

����� ����� �� ������� �� ����� ��� +

��� ��� ���� ���������� �� �������� � ��� ���+

��� �������� �� �� �� �� � ������ ��

����������� ����� � ���� � �� ��� ��� ������

���������� ��� ���� :�� ���! ����������� ��+

��� ��� �,������� ��� ��� ���� � �� ����� ��

��� ���� �� �� � ������ ��� � ���� �� �������+

��� � �� ����- �� � ��� � ������� ��� ���

� ��� �� �,���� � � ���� ������ ���+

������� �,�������� 9 ��� ����� ��� �� ����+

�� ���� � �� ������ ��� ������� ��� ��

������ ����� �� � ��� ���� �� �������� ��

����� � �� ��

#�� � �� � 9� 5��2�� ��� ������� �� ���+

����� �� � �������� ������

2

4

35

6

1

7

1200

800

400

02 4 8 16 32 2 4 8 16

8

Abo

ve-g

roun

d b

iom

ass

(gm

–2)

(a) N = 152

2

43

6

178

5

(b) N = 151

*+��� ��. ��� �� ���� ����� �� ����� ������ �� ������������ ����� ���������� ������ ��� ��������� �� ���� ����� �������� �� � ���� ����� ��� �� ������� ����� JB>K ������� 9 ��� ���� 3>B�?� 3?�B � ��� ��� ��� �� � �� ��� ���� ������������� �� LB>K9 ��� ���� ?B�A�3@�� � ��� � ����� �!� ��� ������ M�N�

�� , * ( - * ) $ . � * � / & ' - $ : ( � / � � $ % C 0 ' : � * ( ' * ' �