15
Gidi Shani, Sivan Henis-Korenblit, Ghil Jona, Opher Gileadi, Miriam Eisenstein 1 , Tamar Ziv 2 , Arie Admon 2 and Adi Kimchi 3 Departments of Molecular Genetics and 1 Chemical Services, Weizmann Institute of Science, Rehovot 76100 and 2 The Smoler Protein Research Center, Department of Biology, Technion Haifa 32000, Israel 3 Corresponding author e-mail: [email protected] DRP-1 is a pro-apoptotic Ca 2+ /calmodulin (CaM)- regulated serine/threonine kinase, recently isolated as a novel member of the DAP-kinase family of proteins. It contains a short extra-catalytic tail required for homodimerization. Here we identify a novel regula- tory mechanism that controls its pro-apoptotic func- tions. It comprises a single autophosphorylation event mapped to Ser308 within the CaM regulatory domain. A negative charge at this site reduces both the binding to CaM and the formation of DRP-1 homodimers. Conversely, the dephosphorylation of Ser308, which takes place in response to activated Fas or tumour necrosis factor-a death receptors, increases the form- ation of DRP-1 dimers, facilitates the binding to CaM and activates the pro-apoptotic effects of the protein. Thus, the process of enzyme activation is controlled by two unlocking steps that must work in concert, i.e. dephosphorylation, which probably weakens the electrostatic interactions between the CaM regulatory domain and the catalytic cleft, and homodimerization. This mechanism of negative autophosphorylation pro- vides a safety barrier that restrains the killing effects of DRP-1, and a target for ef®cient activation of the kinase by various apoptotic stimuli. Keywords: apoptosis/Ca 2+ /calmodulin kinases/DRP-1/ negative autophosphorylation Introduction Apoptosis is a genetically controlled and evolutionarily conserved cell death process. It plays a role in develop- ment, in maintenance of tissue homeostasis and in the cellular response to various damaging insults (Steller, 1995; Jacobson et al., 1997). The list of key players that participate in apoptosis, either negatively or positively, is constantly updated (Ashkenazi and Dixit, 1998; Cryns and Yuan, 1998; Green and Reed, 1998). Recently, a novel family of pro-apoptotic serine/threonine kinases has been identi®ed (Kawai et al., 1999; Inbal et al., 2000). DAP (death-associated protein)-kinase (DAPk), the ®rst described member of this family, is a serine/threonine kinase that is regulated by Ca 2+ /calmodulin (CaM) and is localized to the actin cytoskeleton. It participates in a wide variety of apoptotic signals including interferon g, tumour necrosis factor a (TNF-a), Fas and detachment from extracellular matrix (Deiss et al., 1995; Cohen et al., 1997, 1999; Inbal et al., 1997). Four additional kinases that show a signi®cant homology in their catalytic domain to DAPk have recently been identi®ed. ZIP(Dlk)-kinase and DAPk- related protein-1 (DRP-1) are the closest family members, as their catalytic domains share ~80% identity with that of DAPk (Kawai et al., 1998, 1999; Kogel et al., 1998; Inbal et al., 2000). Two more distant DAPk-related proteins are DAPk-related apoptosis-inducing protein kinase 1 (DRAK1) and DRAK2, displaying ~50% identity to DAPk in their kinase domains (Sanjo et al., 1998). ZIP-kinase, DRAK1 and DRAK2 were shown to be nuclear proteins that do not require Ca 2+ /CaM for activation. DRP-1, however, is a cytoplasmic kinase, containing a typical CaM regulatory domain similar to that of DAPk (Inbal et al., 2000). In this sense, DRP-1 is the closest homologue to DAPk, since it also shares a similar mode of activation by calcium. DRP-1, also named DAPk-2, was cloned based on its homology to the DAPk catalytic domain. As in the case of DAPk, in vitro kinase assays con®rmed the ability of DRP-1 to phosphorylate an exogenous substrate, myosin light chain (MLC), in a Ca 2+ /CaM-dependent manner. Removal of the CaM regulatory domain converted the enzyme into a constitutively active, Ca 2+ / CaM-independ- ent form. Overexpression of DRP-1 induced cell death, and a dominant-negative DRP-1 mutant protected cells from TNF-a-induced apoptosis, indicating the involve- ment of DRP-1 in apoptosis (Inbal et al., 2000). The death- promoting effects of DRP-1 depend on the integrity of its catalytic activity, as a catalytically inactive DRP-1 mutant was incapable of inducing apoptosis. The last 40 amino acids comprising the C-terminal tail show no homology to DAPk or to any other known proteins and are required for DRP-1 homodimerization. Interestingly, the death- promoting effects of DRP-1 depended on the presence of this C-terminal tail. Yet, in the absence of the CaM regulatory domain, the C-terminal tail became dispensable in these death assays, an enigma that could not be resolved previously due to the lack of data concerning the precise mode of DRP-1 regulation (Inbal et al., 2000). All CaM-regulated kinases share a common mechanism of activation of their catalytic domain by Ca 2+ /CaM. The predicted three-dimensional model and the actual crystal structures of a few CaM-regulated kinases gave rise to some hypothetical models of inhibition (Colbran et al., 1989a,b; Kemp et al., 1991; Knighton et al., 1992). According to one model, the CaM regulatory domain, which directly binds activated CaM, displays auto- inhibitory effects by lying within the catalytic cleft, thereby blocking access of substrate. Binding of CaM Autophosphorylation restrains the apoptotic activity of DRP-1 kinase by controlling dimerization and calmodulin binding The EMBO Journal Vol. 20 No. 5 pp. 1099±1113, 2001 ã European Molecular Biology Organization 1099

Autophosphorylation restrains the apoptotic activity of DRP-1 kinase by controlling dimerization and calmodulin binding

Embed Size (px)

Citation preview

���� ����� ���� ���� �������������� ���� ����� ������������� �� �� ����� ����� ������� ������ ��� ��� ��� ��!

��������� �� �������� ������ �� ��������� �������������� ������� �� ������� ������� ��� �� !"�� ������#����� ������� ������ ��������� �� $����%&� "�����'���� (! � �����

(���������% �������)����* +��,-�����./�����,��,��

����� �� ���� � �� ������������� ���������� �� ������� �������� ������ ����� � ���� �� � ��!�� ���"�� �# �� �$������� #��� �# �� ����%& ��� ��� ���� �' ��� � �� �� ��(����� #������������) ���% *��� +� ���� �# ��!�� ������ �� �������� � ��� ���� � � ���� � �� #���� ����% & �������� ������ � ������� � ��� �!�� ��� � ,��-./ +� ��� �� �� ����� �� �����%$ ��� �!� ����� ��� �� � ������� "� � �� "������ � �� �� �� #��� ��� �# ����� ����������%���!����� � �� �������� � ��� �# ,��-./� +���� ��� ��� �� ������� � � �! �� 0� �� ������������� #� ���� �� � ���� ���� �������� �� #���� ��� �# ����� ������� #���� �� �� "������ � ���� � �! �� �� ���� � �� �##�� � �# �� �� ���%1���� �� ������ �# ��) �� � �! ��� �� ��� ������" +� ��������� � �� � ��� +��� �� ������ � �%�%�������� � ���� +���� ��""� +����� ������ ��� �� �� ��� ���� "� +��� �� �� ����� �� ����� �� �� � � �� ���# � �� ����������) ���%1��� �������� �# ��� �!� � ������� � ��� ���!���� �#� "����� � ��� ���� �� ������� �##�� ��# ������ �� ��� #�� �#2���� � �! ��� �# ������� " !����� � � �� � �����%�������* �������0��!10��������� 2���0��#)�0�%����� �����������&�����

"�����# ����

+������ � � %��������& ��������� �� ������������&������� ���� ����� �����, �� ���& � ���� � �������)���� � �������� �� ���� �������� �� � ����������� ����� �� ������ ����%�% ���� 3���������4456 7���8� � ��,� �44�9, "�� ��� �� 2�& ���&�� ��������������� � �������� ������ �%������& �� ��������&� �������& ������� 3+�2���� �� ��:��� �44;6 ��& ��<��� �44;6 ���� �� ����� �44;9, ������&� � ���������& �� ���)��������� ����0������� 2��� ��8�� �����=�� 3-�/�� � ��,� �4446 �8�� � ��,� ! 9,�+# 3�����)�������� ������9)2��� 3�+#29� ��� =�������8�� ���8�� �� ��� �����&� � � ����0�������2��� ���� � ��%������ 8& ��!10��������� 3�� 9 �� �

��������� �� ��� ���� �&��2�����, �� ����������� � � /���������& �� ��������� �%�� ������% �������� �� ����������� ������ � 3">?)�9� ?� �� ��������� �����:����������� �����: 3��� � ��,� �4456 ���� � ��,� �44���4446 �8�� � ��,� �44�9, ?��� ��������� 2��� ���� ��/� �%�=��� ������%& � ����� �����&��� ����� �� �+#2���� ������& 8�� �����=��, @�#3��29)2��� �� �+#2)������� ������)� 3��#)�9 ��� ��� ����� �����& ���8���� ����� �����&��� ����� ���� A; B ������& /��� ���� ���+#2 3-�/�� � ��,� �44;� �4446 -�%�� � ��,� �44;6 �8��� ��,� ! 9, "/� ���� ����� �+#2)������� ��������� �+#2)������� �������)�����% ������ 2��� �3��+-�9 �� ��+-!� �����&�% A5 B ������& �� �+#2� ����� 2��� ����� 3��C� � ��,� �44;9, @�#)2������+-� �� ��+-! /��� ��/ �� 8� ������ ���������� �� �� ��D���� ��!10�� ��� ���������, ��#)����/����� � � �&�������� 2���� ������% � �&������� ��%������& ����� ������ �� ���� �� �+#2 3�8��� ��,� ! 9, � ��� ��� ��#)� � ��� ����� ������%���� �+#2� ��� �� ��� ���� � ������ ���� �� ���������8& �������,

��#)�� ��� ���� �+#2)!� /� ����� 8��� � ��������%& �� ��� �+#2 �����&��� �����, + � ��� ��� ���+#2� � � �� 2��� ��& ��=���� ��� �8����& ����#)� �� �������&���� � �:�%��� �8������ �&����%�� ���� 3 E�9� � � ��!10�� )������� ����,������� �� ��� �� ��%������& ����� �������� �����&�� ��� � �����������& ������� ��!10 �� )������)�� ����, F����:����� �� ��#)� ������ ���� �������� � ������)�%����� ��#)� ����� ��������� �������� ">?)�)������ �������� �������% ��� ������)��� �� ��#)� � ������� 3�8�� � ��,� ! 9, "�� �����)�������% ������ �� ��#)� ����� � ��� ���%���& �� �������&��� �������&� � � �����&������& ������� ��#)� �����/� �����8�� �� �����% �������, "�� ��� G �������� �������% ��� �)������� ���� ��/ � ������%& ���+#2 �� �� �& ����� 2�/ ������ �� ��� ��D�������� ��#)� ���������������, �������%�&� ��� �����)�������% ������ �� ��#)� ������� � ��� ������ ����� �)������� ����, <��� � ��� �8��� �� ��� �� ��%������& ������ ��� �)������� ���� 8����� �����8��� ���� ����� ��&� � ��%�� ���� ����� �� 8� ���������������& ��� �� ��� ���2 �� ���� ������% ��� ���������� �� ��#)� ��%������ 3�8�� � ��,� ! 9,

+�� �� )��%������ 2��� ���� � ����� ��������� ��������� �� ����� �����&��� ����� 8& ��!10�� , "����������� �����)�������� ����� �� ��� ������ ��&����������� �� � ��/ �� )��%������ 2��� %��� ��� ����� �&���������� ����� �� ���8���� 3���8�� � ��,��4;4��86 -��� � ��,� �44�6 -�%��� � ��,� �44!9,+������% �� �� ������ ��� �� ��%������& ������/���� �������& 8�� ��������� �� � �����& ����)���8����& ������ 8& �&�% /���� ��� �����&��� �����������8& 8���2�% ���� �� �8�����, $���% �� ��

�#����� ����$������ �� ����� ��� �������� � ����$�% &'(�� )��� � �$ ���������* ������+����� ��� �����#��� ������*

��� ��,� ��#���� ���� �� ��� � ���� ����� ����

�������� ��������� ������� ������������ ����

����� � ������������ ���%� ���� ���� ��� ����))���8����& ����� �/�& ���� ��� ������ ���� ��� ������)��% �8�D��� �����&� �� ����� 3 ������� �� >�����44;6 <�% �� �������� �4449,

� ������� �� ��� 8���% �� ��!10�� � ��� �� )������� 2��� �����& ��������� ��&��39 �� ��%���)���� ���%��& ��������� 8& ������)��%������& ����,"��� ���)���������� ����=����� ����� ��� =�)���% ��%������ �� ���� ������ �� ��� �����& ����������% ��� 8����%���� �����, $��� �����������&�)���� �� � ��� �������&����� ���� 8�� ����)������ �������% � ��� ������ �� ��� ���%�� ����0������� �� � ����� �������� ������, ?�� �:�������+ -� �� �+ -�H ��D���� �������&����� �� ���D�� ������� ������ �����% /���� ��� ������������� �� ��� �����&��� ����� � ����� �� 8� ���������8& ��!10�� , "�� �������� ������� �������&���������� � ��� ��� ������ ��!10�� )������� 2�����+ -- 3'���8�8� � ��,� �4456 �����8� � ��,� �44�6 ������� �� >���� �44;� �4446 �������%� �4449, �������� � ��� ��� �� �+ -��� � �����������&������ "��!;� � ��� ��!10�� ��%������& ����� ����� ���2��� ��������& ��!10�� ��������, "�� � � �����)�&����� �:����� �� � ������� �����������&����� �������� �� ������� ��� ���8����& ������ �� ��� ��%��3������ �� ���/����� �4;56 E�� � ��,� �4;�6 ����� ��-���&� �4;�6 ���/���� � ��,� �4;�9, � �D������ ������������� �����������&����� ��& ����� � ��� �8����� ��!10�� �� ������ "��( 5 �� "��( �� 8��� ������� ����� ���8�:&)���:���� ���� �� ��� ��!10�� ��%������&�����, "��� �������&����� 8���2 8��� ��8���% ������������� 8& ��!10�� 3���8�� �� �������%� �44 6'�� �� �������� �44!6 ���8��� �44(9, "��� ����/� �D������ �����������&����� ���� �� �� -��%������ � ������& ��!10�� )�������� 2��� �������&�/���� ��& �����% ��� ��������� ������ 8�&�� ������� �� /���� ������������ ������� ���������� ������� ����� �����, �������%�&� �����������&����� ���� -�� �� "��!;� /� ��/ �� 8� ��D����� ��� ��%)�������������� �� �����% ����8����& � ����� �����������% ��� 8����%���� ��������� �� ���� ���)�����)����� ����=����� 3���� � ��,� �44;9, + ������������������&����� /���� ��� ��!10�� ��%������&����� /� ��� ��������� � ����� ����� E�-3� E�-9 �� "��; (� /���� ������ ��� �����&����������& ��� � ��!10�� )�������� ����, '��� �%����D������ �����������&����� � ���;�5 �� ���;!(�������� /��� ��� ��8���% �� �� 3"�2�� � ��,� �4456+8� � ��,� �44�9,

$��% � ���)��������� 2���� ��#)� � �:������ �� 8������&������& ���� � %��/�% ���� �� �� 8� ���������/�� �����& � � ��%���& ��������� ����, � ���/��2 /� ����=����& ������� ��� D����� �� /������������)��%������& ���� ��& ������� ��� ����)�����)�������% ������ �� ��#)�, �������%�&� /� �����=�� �������� �� �%����� �����������&������ /���� ������� ��D�� �� ���� � ��� =��� �� �� )��%������2���, �� /� ���� ���� � ��� �8��� �� ��!10�� ���#)� �����&�� ��:�������& ��%� 8��� ����� �������������&�����, "�� ������ /� ���%�& ���8���� 8&��!10�� ���������� ���� ����& �������� ��� ��&����%%���% ����� ���������� 8��/�� �����������&�)���� �� �8����� �������&�����, "�� �����������&�)

���� ��� /� ������ �� ���( ; � ��� ��!10�� ��%������& ����� 8& ���� ������� �� 8& ������������&, + ������� ���� �����2�� �������&������ ���( ; 3�,�, �8������� �� ������� ����9 �8��%���� ����8����& �� ��#)� �� ����� �������� /���� ��� �������������� �� ����� �8������� 3/���� ����� ��� �����)����&����� ����9 %��� ��� �� � I����)2�����J �����, "�������� ��� 8����%���� ��������� �� ��� �%�� �%����������������&������ /���� ������ ��� ���������������� �� ��� ������, +� ��� 8���������� ������ ����8������� �� ���( ; �� ������� ���� �������� ���8���% ��=��& �� �� � �����% �� ������� �8������������&����� �� ������% �� ����������, ���������� �� ��� ���8���� ��#)� ���������������,�������&� �����2�% ���������&����� 8& ��� �8����)��� �� ���( ; �� ����� ������� ��� 8���% ��=��& ���� �� �������� ��� �8����� �� ����� �� ��%������%������ ���� �� ��#)�, "��� �:������� ����� �������( ; ���������&����� �� ��#)� ����������� �������������� �� ������ ��� �� ����� �� ��&�����������, �������%�&� � ����� �� ��� �:�������������� �%�� �� ?� �� ">?)�� ��#)� �������)����&����� /� ������� �� ����������� /� ���������%%���% ���� ���� �/� ����������� ���� ��� ���%����� ��%������, ?������ ���&� �� ��#)� ����� ����8���� ������% 8��/�� �������&����� �� ���������������� ���8��� /��� ��������� �������% �� ��������&��� ������ ���8����� � ���� ������ �� � ����&I���8�� ���2�%J ������� ��� �����% ��� 2���, �������� ���� ��� ����� �� ��&�� ��������� � ��D�� ������� � �/� ����2�% ���, F� ������� ��� �������� ��� �� ��%������& ����� ���� ��� �����&��� ������/���� �� /� 8����� ��� �� �%����� ����%�� �� ��� ����� ��� ��������������� ����� ���� ��:�������& ��)���& �� �/ ������� �����8���� �� �� 8���%, K����� ���� �/� ��� � �����&� &�� �� ��=���� 8& ����� ���������� ��� ��&��, �� ������ ���� ��� ��D�� ���8�����2�% ������� ������� � ��� ���)��������� 2��� �������� ������������ ���������� /���� ��& 8� ���������� ����,

'� #��

����� ���� �������� � �������� ���������� ��� � ����� ��� �������� ������ �� ��������� ����� �� ���8�� ������)��%������& ���� ���� ��&������ ��� �����)�������� 2��� �������& �� ��#)�� ���������&����� ���� /� �:����� � � �� ���� ������)�� �������, "� ��� ��� /���)�&�� ��#)�� �����)������������ ���� �:����� �� �������& ��������� !4(����� /� �8C����� �� � � � �� 2��� ��&� ��% E�� � �:�%��� �8�����, "�� ��& /� ��������� ������� ��� ������ �� ��!10�� �� � ����� �������� �8���3��� ��!1 �������� K�"+ /� ����� �����9, "�� �8����&�� ��#)� ������ �� �������&���� � �:�%��� �8�����3 E�9 /� ��%��& ������� � ��� ������ �� ��!10�� 3?�%��� �+ �� �9, "�� ���� � ���� ������ �� ����������&����� �� ��� ��#)� ������ ������ /���� /����%��& ���8���� 8& ��!10�� 3?�%��� �+ �� �9, "�������� ������� �:�������& ���� �����������&����� 8���� ��� ���� ���� � �����&������& ������� ����� �� ��#)�� �/���� � �������� �&�� �� ������ G! /� �8������� ��

�-����� � ��-

����

����� 3���� -G!+9� /� ���������& ���� � ���� � � �� 2��� ��& 3?�%��� �$9, "��� ��� �������)����&����� �������& �� ��#)� � ���� � � �� 2�����& �������� �� 8� ������& ���������� /��� ����8����� �������&����� �������&, "�� �������� � �������%��� ������� ��� ���8����& �� � ����)���8����&������ �� ��� ��#)� �����������&����� ���39 � ���8����& �� �������&���� �:�%��� �8����� �� �� ���&��� �������� �� ��� ��%������ � ��� ��������� �����,

������� �� ����� ���� �������� �� !��� ����� ��� � ��������� �� ��� � �������&� �/� �)��������& �������� ��#)� ������������ 3��#)��G �� ��( �����6 ?�%��� !9 /������ �� %���& ��� ��� ��%�� ���% ��� �������)����&����� ���39, "�� �:��� �������� ��� /��� ���������% �� ��� ������%& 8��/�� ��#)� �� �� �����&������� ������ �+#2� �� �������% �� ��� 8������� ����� ��!10�� ��%������& ����� � ����� 2���3?�%��� !9, �������%�&� /���� ������� �� ��� G ����������� ���� �� ��#)� 3�G ��#)�9 ��� �� �������� /��������������&������ ������� �� (( ��������� ����

���� 3��( ��#)�9� /���� ������� � ��!10�� ��%������& ������ �8��%���� ��#)� �����������&�����3?�%��� �+ �� �9, '���� ��� ��������� �������)����&����� ���39 ��� /���� ��� (()����)���� ������,+ �:������� ��� ������� �� ��� (()����)���������� ������� ��� 2��� ���� �� �������� � ��!10�� � ��8��% E� �������&����� ��� � ��� �������� ��� ��!1 �������� K�"+ 3?�%��� �+ �� �9,

>�:�� /� �� ��� �� ������& ��� �:��� �����������&�)���� ���, "� ��� ��� ��� �� ��%������& ����� ����#)� /� ���%�� /��� �� ��%������& ����� ������� �� )8���% 2���� ������% �+#2� � E�-��� -� �� �� -��, "�� ���%��� �������� =�� ��)����� ����0������� ������ /���� ��� ��%��� ��������� �����������&����� ��� 3?�%��� !9, � ����� ������%��� /���� �� ���� =�� �������� ������ � ������������ �����������&����� ���� ���� /� &���)�������& �8������� �� ����� 8& ���)�������� ����)%���� ������% � =�� �/ ���� ������� �������*�!;4+� �( ;+� �(� +� �(�(+ �� "(�4+, �������� ��� 2��� �������& � � ��� ���� �� ��� �������!;4+� �(� +� �(�(+ �� "(�4+� ������� �� ����%�

0��% �% "�� � � �� 2��� �������& �� ��#)� � ������& ���������� /��� �� �����������&�����, 3$9 ��#)�� ��#)� �G �� ��#)� ��( ����������� /��� ��&�� � � �� ��� 2��� �������& � ��� ������ �� ��!10�� �� K�"+ � �����8�� � ������� �� ������, +����������&�������#)� ������ 38��/�� ��� ( �� G� 2�� ���2��9 �� �:�%��� E� �8����� ��� ��/, 339 "�� �����������&����� �� /���)�&�� ��#)������� � �������� /��� ��� �����&������& ������� -G!+ ����� 3����� ����96 /���� 8��� ���&� /��� ���)?E+� ���8���� ��/�% �������8��/���)�&�� �� ����� ������ ����� /���� ��� ���������������� 3��/�� ����9, 3� �� �9 $�� ��/�% ��� �������� ����� �� �����������&������� E� �������&����� 8& ��#)� ������� ����� � ��� ������ �� �8��� �� ��!10�� � ����� ��������% �� ������ �:����� �����, "�������� /� ��������� 8& ���8���% ��� ��� ���8��� /��� ���)'+ ���8���� �����/�� 8& K�E ��������,

.� )��* &'(�� � ����$ �$ �#����� ����$������

����

�����������&����� � ��� �8��� �� ��!10�� � ��� ��2���� /���)�&�� ������� ����� �����������&����� /����8���� 8& ��!10�� , � ������� ��� �8������� �����( ; �� ����� �8������ ��� ��!10�� )�������������������&������ �%%���% ���� ���( ; � ��� ���)������ �����������&����� ���� /���� � ���8���� 8&��!10�� 3?�%��� (+ �� $9, "��� �:������� ����%%���� ��� �:����� �� � ���� ��� 3&�� ���� ������� � � �� �������9 ���� � ������ �8C����� �� ��!10�� )������� �����������&�����, "�� ������ /�8��� � ��� �8������� ���� ��� ������� �����������)&����� �8����� � ��� ������ �� ��!10�� /� ����������� � ��� �( ;+ ������ /���� ��� ��� ��� ��!10�� )�������� �����������&����� 3?�%��� (+ �� $9,

� �������� �� ��� ������� ���&� ��#)� ��&���� �������/��� ���&�� 8& ��D��� ��������%����&L�� ������)����& /��� ��� ������ �� ������&�% ��� �������&�������� 8& � ���� �������� ��������, "�� ���&� /���� � ��� � � �� �������&����� ������ ���� /� ���������� ��� ���������������� ����� ��� 2��� ������� 3�����& /� ��������� � ��� ������ �� K�"+ ���� ���������� �����8�� � ?�%��� �+ �� (+9, "�� ���� ��������� � ?�%��� (� �����=�� � ������� /��� ��3� !�9 ���������� �� � �������&����� ���� �� ���( 5L(! �������, "�� �������)������ ���������3���9 �� ��� ������� ������� ���8����� �� ������& ��/� ��� �� �������� ��� �:��� ������ �� ��� ��������,"�� ���&� ������ ��D��������& ���� ���( ; /� ����:������ ��� �� �������&����� � ��� �������3?�%��� (K9,

F8�����&� ��� ��C�� ������ /� �� ��� /������ ����8������� �� ���� �� ����� �� ������ ( ; ��%�������� �� ����8����& �� �:����� ������� � � ��, "� ������� ��� =�� ���� ������� ������� /��� ��)������������ !4( ���� ��%����� /��� %��� M������� ������3�?#9� � � ���2�� ��� ��� ��������� ����, K�%���� ��������� ��� �������%� �� ��������� ���� /���� ��� �?#)

������� ���� ��������� /� ����� 8��� � ������)��%���� ��������� 3�8�� � ��,� ! 9, ����� ��� �� �����#)� ���� ������� %��� ��� �� ��������� ���������� �� ���� �� ��� /���)�&�� ��#)� ������ 3(5LG5B���� �����9� ���������� �� ��� �( ;+ ����� ������� � ��%�=����& ��%��� ��������� ���� 3A� B9 3?�%��� G+9,"��� ��� �������� �� ���( ; �������&������ ��� ������������ ��������� ��� ��������� ������ �� ��#)���%%���% ���� �����������&����� � ��� ��� ��&�%������& ������ ��� �����)�������% ������ �� ��#)�, �����������&� ��� ������ 2����% ������ ����� ��������� ��������� �� ��� �����&��� �������&� � ��%�� �� �����������& ���8����� ��2 8��/�� ���� ����� �� �����&����� �������& �� ��#)� 3�8�� � ��,� ! 9, <���/�� �:���� � � �� �� � ���%� �:�� �� �� 3� � 9� ��������&��� �������& �� ��� �( ;+ ����� ��/��� E� ����� ������ �8�������& ���� ���� �� ��� /���)�&�� �������� �� ��� ����� ����� 3?�%��� (+ �� �9, "�� ����������� �8�D��� ������� ������ ��� � ���� �������� ������������� 8���������� ���& �� ��� ��#)� ���������&�% �� ��=� ��� ������ ������� ���� ��& 8� ��%������8& ��� ��D�� �&�� �� �%����� �����������&����� ����( ;,

���� �������� " #��$%& ������� ���'���(��� " �����#�������& /� ���� ��/ 8& ��)�������������������& ���� ��#)� ����%�� ���������������� � ��������� ��D���� ��� ������ �� �� �)������� G )����)�������� 3�8�� � ��,� ! 9, ������ /��� ���� ����&�8�������� /�� ����)��%�� ��#)� /� ����������&�:����� �� ���&�� � /���� 8���� � ���� 8�� ��A;� 2��� ���������% �� ��� ��� �� � ������ /��������� � ������� �� ��� ��C�� G! 2�� ������ 3?�%��� G$�� �9, "�� �������� ���� ��� ����� � D���� ��8��� ������ ����� ���� 8� �������� ���� ��� �������%������� �� 8����% � ��� ������ �� ����� 8�����,

0��% �% ������� ��� �� �D���� ���%��� �� ��� �� ��%������& �����, ��������� ����������� �� ��#)� ������� ����� �� �D�������%��� �� ����� ������� 2���, ������� �D���� ���%��� �� ��� �� ��%������& 3�� ��%,9 �� M�2�% ��%�� �� �+#2� ��#)�� � E�-��� -� �� �� -��� � ��/, �������� ���� ���� ��� 8�:��6 ������%�� ���� ���� ��� ��/ � %��&, +���/���� ���� �� ���������������&����� ��� � ��� �� ��%������& ����� �� ��#)�,

�-����� � ��-

����

0��% -% �����=����� �� ���( ; � ��� ��C�� �����������&����� ��� �� ��#)� � � ��, 3$9 ��#)� �� �� ���� ������� ������� /��� �:������� ���������������� /��� ���)'+ ���8����, "�� ������ /��� ��� ��&�� � � �� ��� 2��� �������& 3�����������&����� �� E��������&�����9 � ��� ������ �� �8��� �� ��!10�� � �����8�� � ?�%��� �+, 33 �� �9 $�� ��/�% ��� �������� ����� �������������&����� �� E� �������&����� 8& ��#)� ���� ������� � ��� ������ �� �8��� �� ��!10�� � ����� ��������% �� �������:����� ����� � �����8�� � ?�%��� �� �� �, 3� �� K9 ����% �����������&����� ��� 8& ��D��� ��������%����&L�� ����������&,3�9 ?��� �� ������� �� ������� ���� 5( ��, "�� ��� ���������% �� ������� ( 5L(! � ��� ��������&����� 3�0� N 4; ,!9� ����������&����� 3�0� N � !�,�9 �� ��� ���������&����� ���� 3�0� N 4�!,;9 ��� ���2�� 8& ����/, 349 �������)������ ��������� 3���9 ����� �0� N � !�,� ������� �� �������� /��� ��� �������� ��� �� �������&����� ( 5L(! ��#)� �������, "�� ��C�� ���%��� �0� N 4�!,!3��������9 ��������� /��� ��� ���8�& ����%�� �� �� ��� ���� ������� ����� '(#FG ������� 3�������% ��� �:����� �� � �%�� �������� ������� ��� �������9, "�� ������� ��� ���%��� ��� ���2�� � 8��� �� ����� ���� ���� �D���� �� �� ��� ��/, �� ������� ���� ��� �������������� ����� �:�������& � ���( ; �� �� � ���(� � ���(�( �� "��(�4, "�� ��� �������� �� ��� �������&����� ( 5L(! ��#)� ������� ���/ �� ��� 8�����, "�� ���������� � ���2�� � �O,

.� )��* &'(�� � ����$ �$ �#����� ����$������

����

�������%�&� /� ������ ���� ��� 8�� ���������% �� �����#)� ����� /� �8�������& ������ � � ����� �� ����( ;+ ���� ������� 3?�%��� G$9, � ������� �� ����� ����� ���� ���� �� ����� �8������� ���%�� ����������� ����� ����� �8�������& 3?�%��� G�9, "������� � �������% ���8����& ���� ��� ���������&�)���� �� ���( ; ��& �����8��� �� �������� �� ��#)������������,

"�� ����������� ���� �� ��#)� �� �� ��� ������������ /� ��� �������& ����� ��% ��� ����������� 8&%�� =�������, "� ��� ��� /� =�� �������� � �������: �5����� �� ������� /���)�&��� �G �� �( ;+ ��#)����� �����:����� � !4( ����� �������% �� �������������� /��%��, "�� ���2 �� /���)�&�� ��#)� ������ �������� ��� /���� �������� �� A; 2��� /���� �����C�� ���2 �� �G ����� ������ � ������� �G� /������������ �� AG 2�� 3?�%��� 59, "��������� �� ��������� ���� /���� � ��C�� ������ �� /���)�&���������� �:�� � � ������� ����� ��� �G ������/���� ���2 ��� �)������� ����� � ����& � ������� �

�:������, �������%�&� ��� ������ ���=�� �� ��� �( ;+���� ����� �����&�� � ����� ����/��� ���� ��/��� �����%��� ��������� /��%�� ������:� � �������� /��� ���/���)�&�� ������ 3?�%��� 59, "�� ��� ����� � ��� ������ ��� ���� �� ����� �8������� ������� ����������� ������� �������� � ��� /���)�&�� ����3������� �G9� �� � ��� ����� ���� �� ������ ����������� �� ��%��� ��������� /��%�� ���� ���� ��� ������� � /���)�&�� ��#)� 3������� ; � ?�%��� 59, "���( ;+ ������� ��������� ����� �� ������ ��#)����%����������, "�� ������ ��� �� ��� ���%�� ������:������ �� 8� ��������� � ���� ����������� ���=����� ��� �������� �� ��� �������: �5 ����� � ��:����� ��� ��%� ! L; 2�� �� � ������ ���� �� ��� ��%������������ /��%��, +��� ��� ��� �� � ���� ���2� /����/� �������� � ��� ��� �� �G ����� �� ��� ��%���������� /��%�� �������� ����� �� 8� ��������� ����� ������ ���=�� ��� ��� ��� ����, � ����� ��������� ��� ����������� �������� �� ��� ��%��� ������)��� /��%�� ��%�� ��� ����� ��#)� ���� /��� �� � �������� �! ������ /��� ��:���� �������� � � �����%� � L! 2��, P��� ���� �������� ��� ��%������������ /��%�� ���� �� ��� �( ;+ ����� ������ ��A�5 2��� /���� ��& �������� �� � ������� � �������� ��

0��% 5% +��&� �� ��� ���%���������� ���� �� ��#)� ����� 8& %��=�������, 3$9 K:����� �������� ���� ���� ��������� /��� �G � /���)�&�� �� �( ;+ ��#)� ���� /��� �� � � �������: �5 ����� ��������� /��� ���&�� 8& /���� 8�����% ��% ���)'+ ���8����,+���/���� ������� ��� �������� ��������� /��%�� �� ��� ������������� ����������� 8& ���% ��������� /��%�� ���2�� ������� ��� �������, 339 + %���� ��/�% ��� �������� ����� �� ��������� ����� � ��� �������� ������� 3��� ���2 ����� � ��������������� � �������� � � B9 ����� ����������� D����������� ��� /���� 8��� ��/ � 3+9,

0��% 6% ��8������� �� ���( ; �� ����� ������� ��� ��������� �������&�� ��� ��������������� �� ��#)�, 3$9 #������%� �� ��������� ����,$�� ��/�% ��� �������%� �� ��������� ���� ���% ��� �?#)����������� ������% ���� ����������� �� !4( ���� /��� ��#)� 3/��� �&���� ���� �������9 �� �?#, + ������ �����% ��� �:����� ����������� /� ��� � � �)������� 8��2%���� ������ 3���9,Q��������� /� �������� �; � ���)���������, 339 #������:����� �� ��#)� ���� ������� � !4( ��������� ����, #������:����� 3( �%9 ���� ��� ��������� ���� ��/ � 3+9 /��� ������% ���)'+ ���8���� �� �������� ��� ����� �� ��#)� �������:�����, "�� ������ �� ��#)� ������ �� ����� ��� ���2��8& ����/, 3�9 E�% �:����� �� ��� ����� ���� �� ��� 8��� ��/� 3$9,

�-����� � ��-

����

����� ������ ������:� 3�� ��/9, "��& ������&�������� � ����� ������ ���=�� ���� ��� ���� ����������� ��%� ��������� /��%�� ���� �������� � ��� �G ������ /��� ������ ��� �� ����� /��� 8� �����%����� ������ �:�������,

)������ ������ �� �� ������� �� ���� � � ���$%& ������ �� �������'��� �""�� "�����"� ������ ��� ������ �� �������&����� �� ������ ( ;� ��#)�J ��������� �������&� � ���� ������� ��������� � ������& �������&����� ��#)� ���� /�%������� 8& ������% ���( ; �� ������� ���� 3�( ;�9,"�� ���� ������� /� ��������& ��/ �� ����� ����������&����� ���� � ����� ������� � �� ����� ��%����� ����%� �� ��� ��� �� ������ 3?�% �� �������%��44 6 '���8�8� � ��,� �4456 �����8� � ��,� �44�9, "���8����& �� ��� I�����������& �������&�����J ��#)������ �� ����� ������� /� �������� � 8����� ���������� /��� ��� ����� ��#)� ����� 3?�%��� �+9, ��/� ����=�� ���� ��� ������ ��#)� ���� /��� �:������� ������ ����� � ���� ��& 8& /���� 8�����% �%���� ����� �����%%����� 3'+9 ��% 3?�%��� �$9,?����������� 8�����% �� ��� ��� ���8��� /��� ���)

�?# ���8���� �������� � ������� �� ��� ��������� ����� ��������� ���� �&��� �������� � ���� ��� 3?�%��� ��9,�������%�&� ��� ���� �� ������� ���� �8��������8������ ��� ��������� �������& 3?�%��� �+9, � ����� ������������ ���� /��� ��� ��/�� ��� ���� �8�������� ��������� /��� ��� �����������)��=���� �G �����, "��� � ������ �%����� ����%� �� ������ ( ;��� ��� ��� ��������� ������ �� ��#)� ���������&��%%���% ���� ���������&����� �� ��� ���� ������& ��� ��#)�)������ �������, ������ /������ �������� ��� ���������� �������� �( ;+� /���������2�� ��� ���������&����� ����� ������� ��� �:����� ���� ����� � ���� �:������� 3� ��� ��/ �?�%��� G+9, �������%�&� /�� ��� ���� �� ������8������� /� ������� ��� � ��#)� ������ ���� ���2��� �)������� G ���� ���� 3� ���8�� ����� �����G �( ;+9� ��� ��������� ���� /� ���� ������3?�%��� �+9, � ����� /���� ��� ���� ������� /� ������8�� �� ��������% ��� ��8����& �� ��� �G ����� ������� �������� �%%���% ���� ����������� � ��� ������& �������� �� � �� �8��� ��� ���������)&����� �� ���( ; � �� ��=���� �� ����� �������,

���� �������� " #$%& ��� �'��'���(����� ������ � �� ������� �"*��� " ����� ���"� ��� /������ ��� �������� ����� ������ � ����� �� �������&� � ���� �� 2��� ��&� ��% �������%���������� �� �� 3� � � � � � � � � ,� �� K�"+9� /��� ��������� /��� /���)�&����#)�� �G � �( ;+ �� �( ;� ����� 3?�%��� �+9,�������%�&� �%�=��� ��������� � ��� �8����& ���������&���� E� ����%�� �� ��� ��/ �� �������)���, "�� ���� �� ����� �8������� �� ������ ( ;������� ��� �������& �� ��� ��&�� �� �� � � ����������� ����� 8� �������� �:�������& �� ��/ ���������� ���� 3 ,�L� 9, �������&� ��� �8������� �� ����������� �����������& ������� ��� �������& �� �� � ������� /���� ��� ��%� �� � L� �� � ��� ��&�� /������& ��������� 3?�%��� �+9, +� � ���%� �:�� �� �� 3� � 9 ��� ��������� /��� �8������,

��� ��� ���������������� ��� � ?�%��� �+ /���������� 8& ���L���&���&������ %�� ������������ �� /����� ���� ��� ���� 8�� �� ;� 2��� /���� �������� ������� �� ��� ������� ��#)� ���� ���� ���� �����������/� ���������& �8������ � ��� �( ;������ 3� �������� �� ������ � ��� �( ;+ �����6 ?�%��� ��9, "� ������ �������& ��� ������ �� ��� �/� ������� �� ������( ; � ��� ����������� ���� �� ��#)�� ��� �������� ������ ������ ���)��2�% /��� %������������&�� /� ����)��2�, "�� ���)��2�% �%�� /� ����� �� ���� �&������� /��� �������� ���� ���� ��������� /��� /���)�&����#)� �� /��� �� �� ��� �/� ���������� ������ �( ;+�� �( ;�, "�� ������ /��� ���������� ������� � %���/���� 8������ �� ������� /��� ���)'+ ���8����, ��/� ���� ���� /���� ��� �( ;+ ��#)� ����� ��%������:�������& � � ������ ��� �( ;� ����� ������ ������%� ���)��2�% �� �������� ����& � � ������3?�%��� ��9, ����)�&�� ��#)� �����&�� 8��� ����6 �������� �� ��������� �:������ ��� �������� ������������ /��� ��� %�� ��� ����������� ��/ �?�%��� 5, "��� ��� ���)��2�% �:������� ������� ��������� ������ ���� /���)�&�� ��#)� ������ ����)%�� ���������������� �� ����=����& ��/ ���� �

0��% 7% ������� �� ������� 8& ��#)� �����6 8��� ���������&�)���� �� ������ ( ; �� ��������������� ��� �����& �������,3$9 #������%� �� ��������� ����, "�� 8�� ��/ ��� �������%� ����������� ���� ������% ���� ����������� �� !4( ���� /��� ��#)������ �� �?#, Q��������� /� ��������� !! � ���)���������,"�� �:������� /� �������� ����� ���� /��� ���������8�� �����,339 #����� �:����� �� ��#)� ����� � !4( ��������� ����,#����� 3G �%9 �:������� ���� ��� ��������� ���� /��� ������% ���)'+ ���8���� �� �������� ��� ����� �� �:�����, 3�9 "����� 8��� /� ������� /��� ���)�?# ���8���� �� �������� ��� �������� �� ��������� ���� �&��� � ���� ���,

.� )��* &'(�� � ����$ �$ �#����� ����$������

���

�%����� ����%� �� ������ ( ; ���%�& �������� /������ �����, "�� D����� /� ��� /������ ��� �%����������� � ����������� ��& 8� �����8�� ��� ����������� �������& �� �� ,

�� /� ���� ���� ��� ���� ������� �� ��� �)������� ����3��D����� ��� �����������9 ���� ��� /���)�&�� ������3�G �����9� ��� �������� ��� �������& �� ��/���������� �� �� � ��� ���8����% ���������&

���� ���2 �� ����������� ������� ��� ����� �� �� 3?�%��� �+9, <��� ��� ������ ����� 8& ������� �� ��� ����/� ���� ������ /�� �������� /��� ��� �( ;�������� 3�� /� �������� �:�������& /���� ��� ,�L� ��%�9, "�� ������� �%%�� ���� ��� �%���������%� �������� � ���� 8������ �� ��� �����&��� �������&�� ������� �� �� ���8����& ������ � ��������������������% ����%����� � ���8�� ���2�% �������,

0��% 8% ��#)� ����� ���� ������ � ��� 8���% ��=��& �� ��������� 8& �� �� � ����� ����������� ����, 3$9 ����������� ��������� 8& �� �� ��#)� ����� ����, �G � /���)�&��� �( ;+ �� �( ;� ��#)� ������� /��� ��������� ��� !4( ����� ����������������� �� ������ ���� ���8��� /��� � �:�� �� '+ �������, KD��� ����� �� ��� ������ ��#)� ����� 3�������� 8& /���� 8�����%9 /��� ��� ��&�� � � � � ��2��� ��& ��/��� E� � ��� ������ �� ������ ���������� �� �� 3 L� 9, 339 ����������� ��=��& �� �� 8& ��#)� ����� ����,�G � /���)�&��� �( ;+ �� �( ;� ��#)� ������� /��� ��������� ��� !4( ���� �� ����������������� /��� ���)'+ ���8����, KD��� ������� ��� ������ ��#)� ����� /��� ��� �8C����� �� �� 8���% ��& /��� ! �� ! (5�)��8����� �� � �����8�� � ������� �� ������,?�� ���� �� ���������� ��� ��%��� 8���% ����� /� �� � � B 3!5 !!� �� � 55 �,�,�, ��� ! �� ! �� � ����������&96 ��� ������%����� /��� ���������� �������%�&, 3�9 "�� ����������������� 8��� ����&�% ��� ������ ��#)� ����� /��� ����������� � %�� �� ������� /������)'+ ���8����, "�� ������ �� ��#)� ������ �� ����� � /��� � �� ��� �����%��8��� ����& ���� � �������� 8& ����/, 3�9 �������� �����=�� ���� �:����� 3! �%6 ! �%0��9 /��� �8C����� �� ���)��2�% /��� %������������&�� � �����8�� � ������� �� ������� ��� ��������� %�� �� /���� 8������, +����� ����� ���� ���� �:����� 3� �%9 /� �� � �������� /������ � ����� ���)��2�% 3"�E� ����� ���� �&���9, "�������8��� /��� ������� /��� ���)'+ ���8����, "�� ���)��2�� ����� �� ����� ��� ��������� ��� �� ��� %��8���� ���������� �������� 8&��� ���)��2�% �%��,

�-����� � ��-

���

0��% /% ���( ; � ����)�������&����� � � ��, 3$9 !4( ����� ��������� /��� /��� �&��� �( ;+ �� -G!+ ��#)� ����� 3����9� �� '�E� �������������� /��� /��� �&�� �� �( ;+ ����� 3��%��9� /��� �8C����� �� � � �� ��8����% /��� R((#S������������� � �����8�� � ������� ��������, #����� /��� �:������� �� ��� ����� �� ((# ����������� ��� ��#)� /��� D��������� ����� ����������� �� ��� ������ �:����� �����,3$ �� �9 � ������������ ���&� �� ����������& �:����� ��#)� ������ �:������� ���� %��/�% '��� ����, 339 ��#)� ��&���� ������� /������&�� 8& ��D��� ��������%����&L�� ����������&, ?��� �� ������� �� ������� ���� � ��, "�� ��� ���������% �� �%�& �� ���8�&����%�� �� �� ������� ( �L(! � ��� ��������&����� 3�0� N �5;4 �� �45,�9 �� ��� �������&����� 3�0� N ���4,G �� ;(5,(9 ���� ����������� 8& ����/, 3�9 ��� �� ��� �0� N ;(5,( ������� �� �������� /��� ��� �������� ��� �� �������&����� ( �L(! ��#)� �������, "����C�� ���%��� �0� N �45,� 3��������9 ��������� /��� ��� ���8�& ����%�� �� �� ��� ���� ������� ����� '#F( ������� 3�������% ��� �:����� �� ��%�� �������� ������ � ��� �������9, "�� ������� ��� ���%��� ��� ���2�� � 8��� �� ����� ���� ���� �D���� �� ��� ��� ��/ �� ���8�����, "�� ���������� � ���2�� � �O,

.� )��* &'(�� � ����$ �$ �#����� ����$������

���!

� �������� �� ��� 2��� ��&� ��� 8���% �� ��� ��#)������ �� (5�)��8����� �� /� ��������� �������&, "����( ������ /���� ���2 ��� �� )8���% ��%��� ������� �� ��� �)����=� 8��2%���� � ���� 8���%��&, �� /� ���� ���� ��� �( ;� ����� �����&�� �����/�� �� )8���% ����8����&� � �������� � 8��� ��&������� ��������� � ��� ������ �� ! �� ! �� � ����������& 3?�%��� �$9, +%��� ��� ������� �� ������� ��� ������ ���D����� ��� ��� �G ����������&�� � /��2�� 8���% �������& ��� ��� /���)�&�������� ��& �� ��/ �� ���������� 3! 96 �������� ������� ��� �( ;+ ����� 8��� �8�������&���� �� 3?�%��� �$9, "��� ��� ������ �� �� 8���%�� ��� �������� ����� /� ���� �� ��������� /��� ��������&��� �������& �� ���� �����, "�%������ ��� ��& ����� �������& �� �� 8���% ���8��� /��� ������)��2�% ���� �� ��� �������� ����� �%%�� �����������&����� �� ������ ( ; ������ ��� �����&����������& 8& �������% 8��� ��� 8���% ��=��& �� �� ����� ���� �� ���������������� /���� 8& ����� �����8����� �� 8���%,

����� ����� ������� ���� ���������� ��� ��� +,# ��� -)+�� ���'���� /� �������� �� =� ��� =�� /������ ���( ; ���� �� �����������&����� ��� � � ��, "� ��� ��� /���)�&����( ;+ �� -G!+ ��#)� ����� �����:����� � !4( ��'?$ ���� 3'�E� ���� ���� ��8�& �:��� ��� ?���������9� /��� ��8����� � � ��, ���� ��������� /������ �8��� ��#)� ������� /��� ��8����� /��� R((#S�����)�������� �� ��� ����� �� �������&����� �����& �������� ����� /� ����������, � 8��� ���� �&�� �( ;+��/�� AG B �������� � �� �������&����� ������������� /��� ��� /��� �&��� �������% ���� �( ; ����� � �������&����� ��� � � �� 3?�%��� ;+ �� $9, "�������&������& ������� -G!+ ��#)� �����&�� A!�B �� ���/���)�&�� �������&����� �����, "�� ������ ������� ����������� /���� ��� �� ��� � � �� �������&����� ����/���� ��� /���)�&�� ��#)� ������ ��� ��� �� �������)����&������ � ������� ��& ����� ���� �������&����� � ��� 8& ����� 2��� �� ��& ��������& �����8��� ����� ������� �( ;+ ��8����%,

� ������������ ���&� /� ��� ��������� �%���� ��=�� ���� �������& ���� ���( ; � ��� � ���%�� ����������&����� � � ��, "�� ��&���� ������� ���&� ����#)� /� ������� ��� ��%�� ����� ��� ������������������� ��� ������ ���� %��/�% '�E� ���� � �����8�� � ������� �� ������, �� ��/�� ���� ������� ( �L(! �������� � �)�������&����� �� �������&��������� 3?�%��� ;$9, "�� ��� ���&� �� ��� �������/��� �� ���������� �� ;(5 ������ ��� �:����� �� ��%�� �������&����� ��� � ��� �������� ������ �����2��& �� ���( ; 3?�%��� ;�9,

>�:�� /� �2�� /������ ���( ; � �8C����� �� �����)����&����� � ���� � ���� �� ��#)� ��������� 8&��������� ���%%��, "� ��� ��� /� ����2�� /��������������� �� ">?)� �� ?� �������� ���� �� �& ���%�� ��� �:��� �� ��#)� �������&�����, '?$ ���� /������������ /��� /���)�&�� �� �( ;+ ��#)� �� ���8������� ! � /��� R((#S�������������, ��8�D����&� ���������� /��� ������� ��� � ��������� ! � /��� �%��������)?� ���8���� �� /��� �����8��� ">?)� ����&�����:�����, "�� ����� �� �������&����� �����& ��

������ ����� /� ��������� �� ���������� � �����8����������&, �� ���� ���� ��� ?� �� ">?)� ����������� �� � ����� ���� � /���)�&�� ��#)� �������&���������� 3?�%��� 4+9, � ������� ���� �������� ��� ������� � �& ���� � ��� ������� �������&����� ���( ;+ ��#)�6 � ��� ������&� � �������� � ��������& �� �������&����� �� ���������� �������&�������� /� ������ ����� 3?�%��� 4$9, "��������� �� ��������� ���� ���( ; ����%�� �������&����� � � ���/���� � ������� ������� � ����� �� ��� ����������%�� ������ 8& ?� �� ">?)�,

���� ��� ���������&����� � ( ; /� ������������� ��#)� ��������������� � ��� ���&� ��� ���8�������� �� ">?)� � ��� ����������� ���� /� ����������� � � ���� �������� ���������, "� ������ ���� �&��� /��� ����������� � � '#E� ���

0��% 9% ���( ; � ���������&����� � � �� � ����� �� ���������?� �� ">?)� ��������, 3$9 '�E� ���� ����������& �:����% ?��������� 3'?$9 /��� ��������� /��� /���)�&�� ��#)�� � � ����8����� �� ������� /��� ���)?� �%����� ���8���� �� /��� ">?)�� �����8�� � ������� �� ������, "�� ����� �� ((# �������������� ��#)� ������ /��� D��������� � ��� ���� �&���6 ��� ����� ���� �������� ������� /��� �� � � B, 339 "�� ��� '�E� ���� /������������ /��� �( ;+ ��#)�� ���� ��8����� � � ��� �8C����� ����������� �� ?� �� ">?)� ��������� �� ������� ��� ��#)���8����% � � ?�%��� ;$, +%�� ��� ����� � ��� �������� �������/��� �� � � B, 3�9 "�� �������� ��#)� ���� 3/��� �&��� �( ;+�� �( ;�9 /��� ��������� ��� '�E� ����6 � ��� ��� �� ������)��� /��� /���)�&�� ��#)�� ���� /��� ������� ��� ��� ��� !,5 � /���">?)� 8����� ����� �:�������, #����� /��� �������� � � "�-)�( ����� �� ��� ������ �� ������ /� ���� 8& /����8�����% /��� ���)'+ ���8����, "�� ����������� D��������� �� ���/���� 8��� � ��/6 ��� �������� ����� �� ��#)� ������ � ����������� ��� �� ��� ����� ������ ������ ��� �������, "�� ������ ����� ������ �� ����� ��� �������� 8& ����/,

�-����� � ��-

���"

�:����� ����� 3"�-)�( 9, K:����� /��� ������������ '?$ ���� �:����% ��� /���)�&�� ��#)� �����/���� /��� ������ ������� /��� ">?)� �� ���� ��������, ��/� ���� ���� ">?)� �������� ������� ��� ������������� �� ����� 3?�%��� 4�9, + � ��������� 8��� ����( ;+ �� �( ;� ����� /��� ����������� � �����������/�% � �:������ ���� ����������� 3������� �9 /�������� 8& ��� ����� ������� �� �������� 8& ����8������� �� ������� ����,

&� # ���

�����)�������% 2��� ��� �� 8� ��%���& ��������� ������ �� ������ ������������ ��������� ���� ��& ������������ ���D����� � ��� �� ���� �� �� ��8������� ��������� � ����� �� ��� ����������� ����������%��� � ��� ����� ���, "�� ������� �����=����� ����#)� � � ��!10�� )��%������ 2��� �%%���� ���� ���� �� ������ ������� ������ ��� 8���% �� �������)��������� �� 3-�/�� � ��,� �4446 �8�� � ��,� ! 9, "������ ���� ��� ������ ������� ��2� ����% � ������� � ������& �� ��������� ������ ����� 8� �� �� ������������� � ��� ����� �� �����&��� ���������, '��� /�������� ��� ��� =�� ����� � ��� �����=����� �� � ����)���8����& �������&����� ���� � ��#)� /��� ���������������� ����������, +� ��� �������� ������ �� ��������� ���)��������� ������� �� ��#)�� �� 8����� � ���%����� ��%������ /�� ���� ����� � ���%%���� 8& �:�����������, +� ��� ��������� ������ ��� ������� �� ����%����� �����������&����� ��� /��2 � ������ /�����#)� ��������������� �� ������� ��� 8���% ��=��& ���� , "��� �������&����� �� ��� ��� �������� � �����&�� �� ���2�% �������� ��������& �������������� ���� =��� �� �� )��%������ 2���� /���� ������������������ ��������� �� ��� �����&��� �������& �� �8)������� ��!10�� ����������,"�� ���������& �������� �����������&����� ���

/� ������ � ��� /��2 �� ���( ;� /���� ����� � ����� )8���% ����� �� ��#)�, �� � �� 2��� ��&���������� ���� ��� �����������&����� /� ���8����8& ��%� ���������� �� ��!1)��������� �� , "�� ������� /��� � ����� � /���� 8���% �� �� �����/�& ��� �� ��%������& ����� ���� ��� �����&��� ������������%� ��� ���8�8�&� ��� ��%�� /���� ���( ; �����3E�� �� �������� �4;46 -��� � ��,� �44�6 -�%���� ��,� �44!6 �������%� �4449, P��� ���� ������� �����8���� �����������&������ � �:�%��� �8�����/� ��:�����& �������&������ �������% ���� ���( ;�������&����� ������ ���� ��������& �����8�� ���)����&����� ���� � ����� �� 2��� ���� /��� ��/�� ��������& ��%����� �8����� �������&�����, "��� ��������� �� �%����� �����������&����� /� �������/��� ������ �� ��� ��� � ��#)�, �� /� ���� �����8������� �� ���( ; �� ����� �� �� ������� ����������2�% ������ �����������& ���������&����� ���������&����� ����� ����������&� �%�=����& ����������� �8����& �� ��#)� �� ����� ������� /�� ����������&�:����� � ����, ����� ������ ���������&����� �����( ; ��� �� � ����)2����% 2���� ������ �������&�)���� �8��%���� �� �8����& �� 2��� ���� ���������&, "����������&����� �� ���( ; � ����)���8����& �� ��#)�J���)��������� ������,

"�� ����� �������� �� ��� 2��� ����� �� ��#)� �������� � ?�%��� � + ��%����� /��� ��� 8��� �������������� ���� ��� �� ��%������& �����, �� �%%�� �������( ; � 8����� � ��� 2��� ������ ��� � ��� ���:����&�� ��� +"#)8���% ���� �� � ������ ���� � ������� ������ ������)������ ���, � �������� ��� ������ ��� �� ���2��� � ������������� 8& � ������� ����%� ���������/���� �� ������� ��8����� ��� 8���% �� ��� �������&�)���� �������, + ��/ � ?�%��� � +� ��� ������� 8�� ���� ������ ��� /��� ���( ;)#F( �������� �:� �� ���+"#)8���% #)����� � ���� ��� �������� �����& ����)��� �������8�& /��� ��� ���� �� /��� ��� ��������&����%�� E&�G�, "��� ���( ; �������&����� ��%����8����� � I���2��J ���������� �� ��� 2���, E��2�%��� �����&��� �������& 8& � ���������� �������&������/���� ������ ��� �����8����& �� �� � � �� �� ��� ������&�� �� ��%������� ������� ����� /���� ������ ��������� ����)���8����& ����� 2�/ � �� )��%������2��� �� �� ����, "�� �%����� ����%� ��& ��� ��������/��� ��� ��������� �� ��� �� )8���% �%��� /��� ����� �������� � ��������� ���� ��� ����� �������� �� ����� )8���% �%��� /��� �� � /���� �%%�� �������( ; ��& ����� � � �&������8�� ���2�� �� ��� ������3�� ��/9, "��� ��� ������ �� ��� �������&����� �� )8���% �%��� 8& �� ����� 8� ������� /��2����������8�& 8& ��� �������& � /���, "�� ������ ���8����&/� ��������& �����8�� � ����� 2���� ��� �:������ ���� ��� �� "��( 5 �� "��( � �������&����� � �� -��3���8�� �� �������%� �44 6 '�� �� ���������44!9� ����� � � 8��� ��������� � � �� ���� � ��� ����� �� -��� ��� �%����� �����������&����� � �� ���� ��� ���������� ������� ���� ��������& ����� ���2���� 8�� �� ������ �������� � ������� �� )����������%��, � �������� �� ��& �������� �� AGB �� ��� �������!10�� )������� �����������&����� �� ���� ���3���8��� �44(9, K:����������&� ��� ������� �� 8��)�% /� ��/ ���� ������ �������&� 8& ������% ���8���% �� (5�)��8����� �� �� ��� �����8��� ������3?�%��� �$9� �� ��������&� 8& ������% E� �������&�)���� ���� ����)������% �� ���������� 3?�%��� �+9,"�� ��#)� ����� ����&�% � ���� �� ������� �����8������� �����&�� � )���� ��/�� ��=��& �� �� ���/���)�&�� ������,

� �������� /� ������ � ��� /��2 ��� ��%������ ����#)� 8& ��������������� �����%� �� �)������� G )����)���� ����, �� �2�� /������ ���������������� ��2����������&������ ��� ��%����� ��#)� ���������� 8&��������% ��� �� �����, ?���� /� ���8������ 8&��� ������������ ���� � ��C�� ������ �� ��� ����������&�:����� �G ��#)� ����� � ����� � � ��������G 2�� ����, "�� �������� /��� ��� /���)�&�� ������� �/���� ��� 8����� 8��/�� ��� ���� 3/�� ����)�:�����9 /� ������ ��/��� �����, "��� 8& �������%������ �� 8���% �� � � �� E� �������&�������&� /� ���� ���� �G ��#)� ����� �����&�� ��/���������& ��� ��� /���)�&�� ������ /�� �:���� �� ��/�8������� �� ����������, "��� ��� ��8����& ���������� �������& �%������& �������� ��� 8���% ��=��&�� �� 3�� ��� �����& � ?�%��� � $9, "�� ��������� ����� ��������& �������������� ��&�� �� ��%�������� /���� ��� ����������� ������ ��� 8���% �� �� � 8&�����%� ��� �:������ � ������������ ���%� � ���

.� )��* &'(�� � ����$ �$ �#����� ����$������

����

�� ��%������& �%��� ���� ���������� ��� ���������/��� ��� �� ��������,

+����� ��:������ �/�� � ���� ����� ����%�� ���/� ���� ���� ��� �( ;+ ������� �������& ������ ���������� �� ��#)� ������ ��� ��%��� ���%������ ����,"�� ������� �%%���� ���� ���� �/� ��������� ���8�����������& ��2�� �� ���� ����� �� ���� ��� ���)����&����� �� ������ ( ; ��& ������ ��� ������������:����� �� ��� ����������� ����� ��� ��������� /���

���� ����� 3�� � �������� ����� � ��� ����� �?�%��� � $9, F������� � ����� ������������ /���� 8� �������������&����� �� ��������������� ��� �D��������� �� � �%�� ��������� ����/�&� �,�, ��� �����8���� �����������&����� �� �� 8���% ��2� ����� �:�������&�����%� �� ������ � �����������, <��� ��� /� ���������� �������� �� ��� 8���������� ���&� ��% � �� ����#)� ������ �� /� ����� ���� ��� �%����� ����%� ��� ���������� �����������)�������� ������ � ��

0��% �.% 3$9 "����)�������� ����� �������� �� ��� 2��� ����� �� ��#)� /��� � 8��� ������� ������� ���� ��� �� ��%������& �%���, "��/����)�����8�� ������ �� ��� 2��� ����� � �������� �������% �� ��� ������������ ��������* ��� ��� �%����� �� 8��� ��� ������� ��������, "��������� � ��/ � � ���2 ���%��� /��� ���( ; ��������� � %��� �� ��� �������� �����& � ��%���, "�� ����/���� ���� �� ��� +"#)8���%#)���� �� �� E&�G�, 339 + ����� �� ��#)� ��������� �����, "�� ����� ������� � �����& �� ��� �������� ������� ���� ���%� 8& ��� ����������� �� ��� ������� ������% ��� ������������ �� )8���% �� ��������� ������, "�� ������ ����� ��� ���2�� 8& -� 32��� �����9��$� 3�� )8���% �����9 �� "��� 3��� �)������� G )����)���� �������9, "�� �����&��� ����� � ���2�� 8& � H)����� �������� � /���� ����������� ������ � ���( ; �����, >,�,� �� ���,

�-����� � ��-

����

8���%� ����% ��� ���8�� ���2�% ������� /���� �8��� � �/� ����������� ����, �� /� ���� ����������%� �( ;� �8������� �� ��� ���� ������� ��������� �������� ������������ ��� ������ ��� � �������� �������� ������ � ��� 8���% ��=��& �� �� 3?�%��� � $9, "�� ��� ���� ���8���� �� ������������� �� �������� ������ � �� 8���% ��� �� ��=����8& �������� �� %�� ��:���� ������, "�� ��������������������� ���� 8��& ��� �� ��%������& �%��� � ��������&��� ������ � ��������& ������ 3?�%��� � +9� ���/��2 � ������ �� ������� � ��=���� ���8�� ���2�%�������, �������&� ����������� ��������� ��� �����D����� ��� ��� ����2�% �����, "��� ��� �( ;+I��������% �������J /� �� ��������� � ������� � ����8��� �� ��� �)������� ����� �%%���% ���� ������� ���%����� ����%� � �� ��=���� 8& ������ �� ��������%��� �����& �� ����������� ��� ��������� ���������,+���������&� /� ���� ���� ������ �������� �( ;K�/���� ���� ������� �� ����8����& �� ��������� �����&�� �������� �� )8���% ��=��& 3���� �� ��/9� �%%��)�% ���� ����������� � ��� �� ��=���� 8& ����� ������2 ��� �����&��� �������& � ��% � ��� �%���������%� � ���� ����� �� ������ ( ;, "��� ��� ������)����� ���������&����� �� ����������� ���� ������������ �� ����2 ��� �����&��� �������&,

P�� ���%%���% �� ����� �%����% 8& ���)?��%����� ���8���� �� 8& ��� ������� �� ">?)�� ���������� ������ 8& ��� �%����� �����������&�������� �������, "�� � �������� 8& ���( ; ���������&�)����� ���8�8�& ��� � ����=� � &�� ������=�� ���)������, �� ����� � � ������ ���� �����& ������������& �� �������� �� ���� �������% �� ��� 8��)�������� ���&� ����� 8� ���� ���� ������ ����������� 8& ��!10�� , K������� �������& �� �� ��&���������� I��%J �� ��� ��!1 ��2�� /���� �����&��������� � ��������� �%��� ��� �:������ 8& /���)�% ��� /���/ �� ��#)� ��������� 8�&�� ��� ����/���� ������������ ��!1 ���������� ��� ��:����,+����������&� �� ��& ���� � � 8&�� ������� ������8�� ��#)� ��������� �� 8��� ��!1 �����, "��� ������������&����� �� ���( ; ��� �� 8� � ��C�� ���%�� �����#)� ��������� ����% �������,

?����&� �� ����� 8� ������� ���� ��������� ��� ���#)� ����%� �������&������ � ���������� /��� ������������ ���� �� ��#)� 2���, "��� �������&��������� �� 8� �������� � � �� � ��� ������ �� ��!10�� � ������%� �� � ���� ���� �:��� ��� ���( ;�����������&�����, �����)�������� �������&������ ������ ����� ��� ���( ; ���� ��� ������ 8&�������� /��� ?� �� ">?)� ���� ��� 8�� �������� � � ��� /�� ��� �( ;+)��������� ����� /� ��������/��� ��� /���)�&�� ������, ?������ ������� ����� 8������� � ����� �� ��������� ���� ��� �� ������������� ����������,

�������� ��� ������

�), �� ��� ����)�&��� -G!+ �� ������� ����� �� ��#)� /��� �:����� �������>+()'+ ������ � ��������& �����8�� 3�8�� � ��,� ! 9, #���������� /��� ��������� � /���)�&�� ��#)�)������% ������� 8&��� Q��2���%�� ����)�������� ���%��� -�� 3������%��9� ��% ��� �� ������ �������% ��� ������ ���� �������� �� %������

�( ;+� �( ;� �� �( ;K, ��#)� -G!+)?E+� /� %������� ���������& �����8�� 3�8�� � ��,� ! 9,

���� ���� . ��� "���� ��� ����� � �� !4( ��8�&��� 2���& �� '?$ ���� /��� %��/ � ���8����J ����=��K�%��J ������ 3$����%���� �������9 ���������� /��� � B ����� �������� 3$��)E�89, ?�� ������ ���������� � � � 5� � � � � ��G,5 � � � ���� /��� ����� � �)/���� 4 �� �� �5 �� ������ ����������&�� ��& ����� �� ���������, "�������� /��� ������� ��� ��% ���������� �������� ������ ��� !4( ����� �� /��� ��������� ������������%�� 3Q��%�9 �������% �� ��� �����������J ��������� �'?$ ����, ?�� ���� ����� ��&� � ��:���� ������% ! �% 3?�%��� G9�� 5 �% 3?�%��� �9 �� ����)�����)�����% ������ 3���>+( �:����%��� �������� ��#)� �������9 �� ,5 �% �� �K�?#)>� ������3�������9 /� ���, ?�� ���� ���������� ����� =���� ���� �����% ���� ���� � �?#)������� ����� /��� ����� ��� ��������� ���� �������%�� ����� ��������%&, +� ��� �������� ���� ���� ���� �&��� /����������� ���� ��� ������ ��������� ��� ������ ���&�,

���� �� �� ��� �''������������ ���� /��� /���� /��� ��������)8������� ���� �� �&�� � ����$)8����� R� � -��� ,5 � K�"+� ! � 'K#K�L-F' �' �,�� ,GB >#)G � ! B %�&������ � � �������������� 3�""9S� ����������8����* G �%0�� �������� 5 �%0�� ������� +� 5 �%0�� ���������� � ���&�����&�����&� M������� �� ��������� ���8����* � � >�?� � L5 � �)%�&����� �������� �� ! �2����� ���� /���������� 3?�%��� 4�9, + ���� �:������� 8����� ��� /� #E$ 3� � >�'!#FG �' �,5� � � >���� �B "���� T)� � ,�B ���� ,5B����� ���:&������� �� 5 � K�"+9 ���������� /��� ������� ����������� ���8����, ?�� ����������������� �:�������� � �% �������� �:����� /� ���)������� 8& ������ �L#EP�)+%���� 8��� 3�������� $���������%&9 ��� ! � �� G�, "�� ���)������� �:����� /������8���� /��� ��� 8��� �� /��� ! �� �� ���)'+ �����������8���� 3��$�!6 $�8�F9 ��� ! � �� G�, ���������������� /���/���� ���������& ����� ���� /��� $)8����� �� #E$ �� �/��� /���2��� 8�����, ����� ��������� ��� ������ /��� ������ 8& ������� ��5 �� �� '+ ������� 35 %0��9 3$�8�F9,

/� ��� 0��� � � ��!4( ���� /��� ��������� /��� ������ '+)��%%�� ��#)� ������������������������� � �����8�� �8��� �� /���� /��� 2��� �������8����� 35 � 'K#K� �' �,5� ! � %��! �� ,� �%0�� 8�������� ��8���9, "�� ������ 8��� �� ��� 8��� /��� ���8���� ��� 4 ��3?�%��� �9 �� 5 �� 3?�%��� (9 �� ( � � 5 �� �� ������� 8�����������% �5 ��� �� R�)(!#S+"# 3( ����9� 5 � +"#� G �% �� ����2�%������ E� 3��%��9� �� ������ � � 8���� �� 3��%��9 �� ,5 � ����!� �� G � K�"+, #����� ����� 8����� /� ����� �� ����������� �������� �� ����� 8����%� ��� ������ /��� ���&�� � ��B���L#+�K, "�� %�� /� 8������ ��� � ������������ ���8��� ��(!#)��8����� ������ /��� ��������� 8& ���������%����& �� D����=��8& #���������%�� ����������� ���&�,

�� ����'���� ����� � ���� ������� 3G,5 � � � ���� ��� �5 �� �����9 /��� ��������� /���/���)�&�� ��#)� 3G �% ��� !4( ���� �� �,5 �% ��� '�E� ���� ��� ����:������� �����8�� � ?�%��� (� �� ;$� ����������&9, ���� �:�����/��� �������� !! � ���)��������� �� ��� ����������& �:����� ��#)�/� ����������������� /��� ���)?E+� ���8���� ������� �� �%����8��� 3 ! ��=��& %��6 ��%��9, � ��� �:������� �����8�� � ?�%��� (����� ����������������� ������ /� �8C����� �� � � �� 2��� ��& ���� ������ �� K�"+� � �����8�� �8���, ��8�D����&� ��#)� ������/� ������ ���� ��� �������� 8��� 8& ����% � �:�� �� ?E+�������� 3���8���� /��� � �%0�� ������� ��� � �� �� !5�9, "�� ������������ /� �8C����� �� �������� /��� � � �""� ����=����� /���� � ������������� � � � ������� 8����8����� ����&�������� /��� � ������� 8����8���� ������% A� �%�� ��&�� ��� �����, � ��� �:������� �����8�� � ?�%��� ;$� �������������������� ������ /� ����������& �������� 8& ���L#+�K�����/�� 8& ������� $��� ����% �� � %�� �������&�, "�� ����������� 8�� � ��� %�� /��� ��� /��� � ���� ����� 8���� �� ��� ������� ��� %�� /��� ������� /��� � � �"" �� ����=�� /��� � � ������������� � � � ������� 8����8����, "�� %�� ����� /���������� /��� 5 B ����������� � � � ������� 8����8���� �������� ��� ��� ���� ��� ������ �����/�� 8& ��&�% ��� %�� �����, "������� %�� ����� /��� ���&������ /��� � � ������� 8����8����������% A� �% �� ��&�� ��� �����, "�� %�� ����� /��� ���8���������%�� �� (�� �� ��� ������% ������� /��� ��������� /��� � B

.� )��* &'(�� � ����$ �$ �#����� ����$������

����

����������� /��� ,�B ���M�����������, "�� ��&���� ������� /��� �������8& ������)���� ��������%����& � , �5 � ( �� ���� ��������������� 3>�/ F8C������� #���"��9 ����)=���� /��� ����� �!3#����������9, "�� ������� /��� �������� 8& � ; �� ����� %�������� 5L45B ����������� � ,�B ������ ���� �� � M�/ ���� �� A� ��0��, "����D��� ���� ��� ����� /� ����������&�� ��� � ��)���� ������������� 3E�Q� ?��%�� �� 7��� �+9, � ����������& /���������� � ��� ������� �� ���� ��% � �����������& ���� �����������& �� �����/�� 8& ��� �� ��� �������� ��#)� �������, "���� ����������& ���� /��� �������� /��� �������� �������&� ����� �� ��� ��#)� ������ ��% ��� ��D��� ���/��� 37,K% �� 7,<����P������& �� ����%�� �� ?��%�� �� 7��9,

,���� � " ����� �� ��� *�����!4( ���� 3G,5 � � �9 /��� ������ � �5 �� ����� �� ��������� /���G �% �� �>+ ���� ��� ����=�� �������, +� !! � ���)�������������� /��� ��������� �� ������ /��� �:������� ��% $)8��������������� /��� ������� �� ��������� ���8���� 3��%��9 �� G�,"�� �:����� /��� ��� ������� �� 8���2 ������ ����� �� �� ���! �� �� �( � �� ������ ����8�� ��������, ?��� �����%��� �� ��������� /��� �� � ������ �������: �5 �� ������� �! %��)=������������ 3#��������9� ��������& �D����8����� /��� ���%)8�����3! � 'K#K� �' �,5� ! � %��!� 5 � -�� �� � B %�&�����9���������� /��� ������� �� ��������� ���8���� 3��%��9 �� G�,"�� ����� /��� �� �� ,!5 ��0��� ��������% ,G �� �������,+��&� �� ��� ������ ������� /� ������� ��� ��% ���)'+ /����8��� ���&� � �����8�� �8���, ?�� ��������% ��������� /��%�� ������ �����/�% ���2�� 3��%��9 /��� �� � ��� ��� ������� � 8��������* ��:��� 8���� �)��&���� ������� ���&���%���� 8���� ������8��� �� ���8��� ��&����� �� ! � ! � �5 � �� �� !4 2�������������&,

,���� � " ����� �� �(� �1��� �� 2���'�E� ���� 3G,5 � � �9 /��� ������ � �5 �� ����� �� ��������� /���4 �% �� �>+ ���� ���� �� ��� ����=�� ������� 3/��� �&��� �( ;+��( ;�9, +� �5,5 � ���)���������� ��� ���� ���� /��� ��������� /���/���)�&�� ��#)� /��� ������ ������� /��� � ���8����� �� �&���)��:����� 3�'T� � �%0��6 ��%��9 �� ">?)� 35 %0��6 �U� &�����,9� �� ���� ��������, +� �; � ���)���������� ���� /��� ��������� �������� /��� �:������� ��% $)8����� ���������� /��� ������� ����������� ���8���� 3��%��9 �� G�, "�� �:����� /��� ��� ��������� ������� 8& �������%���� ��� � � �� � �, K��� �:����� �����3!,!5 �%9 /� �� � � "�-)�( )�� ����� 3"��'��9� ��������&�D����8����� /��� ���%)8����� 35 � �������� 8����� �' �, ��5 � >��� �� � � �)%�&����� ��������9, "�� ����� /� �� ��� ��0��� ��������% � �� �������, +��&� �� ��� ������ ������� /�������� ��� ��% ���)'+ /���� 8��� ���&� � �����8�� �8���, ?����������% ��������� /��%�� ��� ��� �����/�% ���2�� 3��%��9 /����� � ��������* ��:��� 8���� �)��&���� ������� ���&���%���� 8�������� ��8��� �� ���8��� ��&����� �� ! � ! � �5 � �� �� !4 2�������������&,

����������� � ��!4( ���� /��� ��������� /��� ������ '+)��%%�� ��#)� ����� 3G �%�� �>+9, #����� /��� �:������� � $)8����� �� ����������������� ��������� �8���, �0!5 �� �04 �� ��� ����� ����������������� ������ /����8���� ��� �,5 � �� ( � /��� ! �� ! �� �����8��� (5�)��8������� � �� )8���% 8����� 35 � "�� �' �,5� �5 � >��� ��� � ����!9� ����������&, "�� ������ /��� /���� =�� ���� 35 ������9 � �� )8���% 8������ �� � �� �� ���������� M��� 3P����� %����#��2���9 /� ����� �� ���� ����, "�� 8��� ������������& /� ����������% � ������ �)������,

�� ����0��� � �� !4( ���� /��� ��������� /��� /��� �&��� �( ;+ �� �( ;� ����� ����#)� 3� ��:���� �� (,5 �% �� '+)��%%�� ������ ��� (,5 �% �� ?E+�)��%%�� ������ ��� �5 �� �����9, +���� �; �� ������ /��� �:������� �$)8����� 3/������ �""9 �� �:����� /��� ������� 8& �������%���� ��� � ��� � � �� G�, �������������&�� 3��%��9 �� � =������������ �� ,!5B /� ����� �� ���� �:����� 3! �%6 ! �%0��9 ����5 �� �� G� �� ��� ������� /� ������ 8& ������� �� �����8����&����� 3�� � =�� ���������� �� ,!B9, +���� ! ��� ��� ������/��� ������� � %�� �� /���� 8������ /��� ���)'+ ���8����,

������� ��������� " ����� !4( �� '?$ ���� /��� ��������� /��� ��#)� ����� � ��������,"/���� ���� ���)��������� ��� ������ /� ���%�� �� ��������)

�����)�������� ������ ���������� /��� � ���0�� ((#)��8������������������ 3+������9� �� ��� ���� /��� �������� ����� �! �, "�������� /��� �:�������� ����������������� �� ����������� ����L#+�K� � �������� �8���, "�� ��8����% �� ��#)� ������ /���������� 8& ������% ��� �������&����� ���� 3���� 8&���������& ��� � #���������%��9 �� ��� �������� ����� �� ������3���� 8& /���� 8�����%9, ��� �:���� �� �&��2��� '?$ ����/��� ������� /��� � ���8����� �� �'T 3� �%0��6 ��%��9 �� ">?)�35 %0��6 �U� &��� ��,9� �� � ���8����� �� ������ + 35 �%0��6��%��9 �� ���)?� �%����� ���8���� 3� %0�� �%�(9� �� ! � ������������ �� � ���0�� ((#)��8����� �������������, +���� �/� ������������� ��� ���� /��� �������� �� ������ �������&����� /� ����� �������� �8���,

�������� '�������+ �����)�������� ����� �������� �� ��� 2��� ����� �� ��#)� /���������� 8��� � ��� T)��& �������� �� �������&��� 2��� �������: /��� � ������� �8����� 3E�/� � ��,� �44�9 3#����� ���� $�2���� !��29, "�� ����������������& ������� ������ � ��� 2�������� /��� ����& �����=�� �� ��� �� �����& ��� ��)8��� �D�������%��� 3+������ � ��,� �44�9, '���� ������ ��� ��/ �D����������& 3(;B9 � �����8�� ����� ����� 8� 8����, "�� ����� /� �����������% ��� '�����%& ������ �� �� 3 ��� �� ���%�� �+9, �� /�����=�� 8& ���������% ��� (�L�� ���)�������8����& ���� 3E���& � ��,��44!9� /���� /� � !,! 3��� �:������ ���� ��� � ������ �� ��� ��%�� ���;,�9, "�� ������������ �������� ����� ��� �������� /� ������������% ��� ���%��� ������ 3���� �� '��%� �4;;9� /��� ��� #+��K ���� ����%� �� ������ ����� 3���2��� � ��,� �44G9, "�� 8���% �� ���������� �� ��� ��#)� 2��� ����� /� �������� � ����%& �� ���8���% �� ��� ������� �8����� �� �������&��� 2���,

� )��/���*�����

�� ���2 �� ����� "�� ��� �� ������� ���� �� ������ � ��� '#E������������� �� �� ������ ��8���� ��� ������ � ��� ���)��2�% �:�������, �� ���2 #,-������ ��� �������% ��� ���)?��%����� ���8���� �� ���� $����2 ��� �����% ��� ��������, "��/��2 /� �������� � ���� 8& ��� ?��8��% ?������� �� 8& � %������� ��# 3������L��������� #��C�2�2���������9, +,-, � ��� ����)8�� �� ��� '���� ��8���� ����� �� ����� �������,

'�%���� �

+8�� ,� '��%�/��-, �� '��&��', 3�44�9 +�������� �� ����2�%������ �&�� ��%�� ���� 2��� 8& ��!10��������� � ���8���� 8&�����������&�����, ���� ����� ������ ��� �;(L�;;,

+��������,?,� �����",E,� ���������+,+,� @��%�7,� @��%�@,� �������, �� E������,7, 3�44�9 ������ $E+�" �� #��)$E+�"* � �/ %������� �� ������ ����8�� ����� ���%���,����� � �� � ���� �5� ((;4L(G !,

+�2�����+, �� ��:���H, , 3�44;9 ����� ��������* �%���% �����������, �� ����� �/�� �( 5L�( ;,

�����F,� ?������K, �� -������+, 3�44�9 �+#)2��� � � ��!10���������)�������� �&��2������)�������� ������ 2���� /������� �����)�����% ������ ���� ����� � �� �����&��� �������&,��� !�� �7� 44;L� ;,

�����F,� �8���$,� -����7,E,� ������",� $�����',� �����2)-��������",� ?������K, �� -������+, 3�4449 �+#)2�������������� � ">?)�) �� ?�)������ ������� �� �� ��������D���� ��� ����� �����, !� ���� � ���� �67� �G�L�G;,

���8����,7, 3�44(9 ���������� �� ��!10���������)������� ������2��� �� 8& 8��� �����������&�����, !� � ��� �"���� �7/����(L��� ,

���8����,7, �� �������%�",�, 3�44 9 �������0���������)�����)��� �����������&����� ��� �� �������0���������)������������� 2��� ��, ������ � ��� ������ �� �������&����� ��������� ( 50( � �� ���� (�G � ��������� 8���% ��%&������ �������, !� � ��� �"���� �75� ��!�(L��!�4,

���8����,7,� ���/������, ,� '��������<,� ?�%�<,E,� ������,#,������� ,-, �� �������%�",�, 3�4;4�9 �������0���������)������� ������ 2��� ��, � ��"��� !�� �5/� (�(L(!5,

���8����,7,� ������ ,-,� ���/������, ,� ?�%�<,E, �� �������%�",�, 3�4;489 ��%������& ����� �� �������0���������)������������� 2��� ��, ������ �� ���8���� �� ��%������ 8&�������&�����, !� � ��� �"���� �76� G; LG; G,

�-����� � ��-

����

��&�H, �� <���7, 3�44;9 #������ �� ��� ���, #��� $���� ����55�L�5� ,

����E,#,� ?������K,� $�����',� �����F, �� -������+, 3�4459�����=����� �� � ���� ����0������� 2��� �� � ���� �5)2������� � �������� �������� �� ��� � ��������)������ ���� �����,#��� $���� 9� �5L( ,

?�%�<,E, �� �������%�",�, 3�44 9 ������ � ��� ��%������& ������� ��!10���������)������� ������ 2��� ��, ?������� ���&��� ��%��� !;( ��% &������ ���8����& ������� �� ���)������������%��� �� ��� � �8���, !� � ��� �"���� �75� �� 4�L�� 4�,

�����-,#,� ?�������>,$,� ?����2�/2���,-, �� ������+,7, 3�44;9+����������&����� �� "��!;� �� ��� � �������)���������2��� �� � E"# �� �����%, �� ����� �89� ;� L;�(,

����� ,-, �� '��%�$, 3�4;;9 ���������� �� ��� ����� ���������������%& �� � �������������� &���* ������� ���%��� 8���%���%�� �� ������������ ���&�, %��� �� 6� �L�;,

������,�, �� �����7,�, 3�44;9 ���������� �� �������, �� ������/�� �( 4L�(�!,

'���#,�, �� ��������', 3�44!9 ���8����& �����������&����� ��������������� ��!10���������)������� ������ 2��� ���&���8& ���)�������� ����%���, !� � ��� �"���� �78� ��!��L��!!G,

'���8�8��$,� '��2��,�,� ���8���� ,+,� ��������K,�,� "�������K,�,�K������+, ,� �&�������, �� ���+,�, 3�4459 '����������L��������� ������� ������ 2��� �* ��>+ ����%������ �������� �� ��������� 8& �������&����� �� �������)���8& �������L��������� ������� ������ 2��� � 2���, ��� !���6� (��4L(�;�,

�8���$,� �����F,� #���2)��������,� -���������7,� H�����K,�K��8����E, �� -������+, 3�44�9 �+# 2��� ��2 ��� ������ ��������� �� �������, ������ -9.� �; L�;G,

�8���$,� ������,� �����F,� -����7,E, �� -������+, 3! 9 �����)�������� ������ 2���)������� ������ �� � ���� ����0�������2��� ������� � �������, ���� ����� � ���� �.� � GGL� 5G,

7���8�� ,�,� ����� , �� ����� ,�, 3�44�9 #��%������ ���� ����� ������ ����������, ����� //� (G�L(5G,

-�/���",� �������� ,� "�2����-,� ��C��', �� +2�����, 3�44;9@�# 2���� � ���� ����0������� 2��� /���� ������� �������,���� ����� � ���� �/� ��G!L��5�,

-�/���",� >������?,� '�����-,� ��������>,�,� ���8�����,7,� 7�2��>,+, �� +2�����, 3�4449 �����)�������� ������ 2��� ! � � �/�������0���������)������� ������ 2��� ���� �%�� ������������%� �� �����&��� �������&, �������� �/� (G��L(G; ,

-����$,K,� #������,$, �� '�����, , 3�44�9 #�����8�����)8���������� ���8����, ��"�� ��������� �.�� !;�L( G,

-�%�����,�,� #������,$,� ��/��2��7, ,� ���+,�,� "� K&�2�E,?,� "�&�����,�, �� -����$,K, 3�44!9 ���������� 8�� �� ������������ ��%������ �� �&�� ��%�� ���� 2���, �� ����� �5/��( L�(5,

-�%����,� #�������F,� E��8��%��,� ���������, �� ����������-,',3�44;9 ����% �� ��������������� �� ��2� � ���� ����0�������2��� ���� � ��%���& �������� /��� �������� �� �������&�������� �����, �������� �8� !�G5L!�5G,

E���<,� >����+,�, �� ����%����#, 3�4;�9 +����������&�����������8�& ��%����� ��� ��!10���������)�������� �� ��!10���������)������� ������ 2��� ��, %���� ��� ����� �� � &���/-� G!5(LG!5�,

E���E,E, �� ��������', 3�4;49 ������ �����������&����� ����D�������& ������� ������& �� ���8���� �� ��� ���������������!10���������)������� ������ 2���, !� ������ �� 9�! ! L! (!,

E�/��K,�,� >�8��� ,K,� �2���2��H,",� F�2����2��>,�,� F/���,7,�� 7����E,>, 3�44�9 "�� ��&��� �������� �� � �������&���2��� ������� �8����� ������:* 2��� �8����� ����%����,��� !�� �7� ��G�L��5;,

E���&��,� $�/���7,P, �� K��8��%��, 3�44!9 +���� �� ����������� /��� �����)�������� ���=��, ������ -57� ;(L;5,

�������� , �� >����+,�, 3�44;9 ��������������� �� ��� ��������� ��%������ �� ��!10���������)������� ������ 2��� � 8&��������� �� 8& ��!10���������)������� ������ 2��� 2���,!� � ��� �"���� �8-� !�G�(L!�G;�,

�������� , �� >����+,�, 3�4449 ���8���� �� ��� ��!10���������)������� ������ 2��� � ������ 8& �+ #)������� ������2���, !� � ��� �"���� �86� � ;�L� 4(,

�������,�, �� -���&� ,$, 3�4;�9 ��%������ �� 8��� �&�� �� ��!10���������)������� ������ 2��� 8& �����������&�����* � ��!1)���%%���� ��������� /����, ����� 66� ;��L;� ,

�������", �� ���/�����7,', 3�4;59 #������&�����)�������

�8�������� ���������� �� � ��!10���������)������� ������2��� ������� � �������� ��&�� � +��&�� ����, !� ����� ���� �..� ;(5L;G!,

��C��',� -�/���", �� +2�����, 3�44;9 ��+-� ���� ����0�������2��� ������� �� �����)�������� ������ 2��� ���� ���%%���������, !� � ��� �"���� �8-� !4 ��L!4 ��,

���/������, ,� ���8����,7, �� �������%�",�, 3�4;�9 ������8��%������� �� � ��!1)�������� ���� �� ��!13���������9)������� ������ 2��� �� 8& � �����������&����� �������,!� � ��� �"���� �7�� ;5;�L;5;G,

���2�����,� ������-,+, �� '��%�$, 3�44G9 ���������% ������� �������%�� �� ������ ���� �� �&������8� �����, � �'"�� �"����5�� (4�LG (6 ������ G GLG 4,

�������%�",�, 3�4449 "�� ��)���������)������� ������ 2���������, (���� � ��"��� �� �� �6� !(!L!(�,

��������', 3�4459 ������ �� %�� �� �������� ������, �� ������78� �GG5L�GG4,

"�2���",� +����, �� �2�8�� , 3�4459 +����������&����� �� ���������� �&�� ��%�� ���� 2��� �� �� ��%������& �����,� ��"�� ��� -6� 5��(L5��4,

�����8���,� F2����,� -�����", �� ?�C��/��', 3�44�9 ���������� �����������)������� ������ 2��� �H 8& �����������&����� ������ ((! /���� ��� �������� ���������)8���% �����, !� � ����"���� �8�� �4 (L�4� ,

<�%�K, �� ��������', 3�4449 ���������� �:������� ��������%������ �� ������������� �������0���������)������������� 2��� ��, !� � ��� �"���� �86� !��44L!�! ;,

���� ��� ��� )*+ ),,,- ��� �� ��� ����'�� !������ )+ ),,.

.� )��* &'(�� � ����$ �$ �#����� ����$������

����