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Clase de Fisiología Humana: Actividad Eléctrica Muscular y ContracciónUniversidad Nacional Mayor de San Marcos - Facultad de Medicina Humana - San FernandoDr. Hugo Armando Cebreros Conde
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Abril 2009
Actividad Eléctrica Muscular y Contracción
Dr. Hugo Armando Cebreros Conde
Cátedra de Fisiología Humana
Facultad de Medicina de San Fernando
Origen Embrionario de las Fibras Musculares
Capa Mesodermal
Somites
Mesodermo esplácnico 3 semanasMesodermo somático
Yemas de extremidades 5 semanasPrecursores miogénicos Mitosis
Diseminación en extremidades 7 semanasMioblastos y miotúbulos (fusión)Postmitosis
Primeros contactos neuromusculares 9 – 10 semanas
Diferenciación inicial de tipos 18 – 19 semanas
Fin de fusión celular 20 – 30 semanas
Diferenciación final de tipos Nacimiento
Abril 2009
Morfogénesis
• Concentración suficiente = ensamblaje
• Proceso complejo
• Tres componentes:
filamentos gruesos y delgados
proteínas accesorias
proteínas de soporte
• Estadío temprano: coexisten sarcómeras típicas con fibras de stress
Abril 2009
Morfogénesis
Miofibrillogénesis
Morfogénesis-Polimerización de las proteínas de Actina
Proceso de organización molecularPolimerización
Organización del Músculo Esquelético
Composición Anatómica del Músculo Esquelético
Microfotografía Electrónica de Barrido
Abril 2009
Estructura del Músculo Estriado
Sarcómeros: unidad de la fibra muscular, separado por líneas Z
Bandas A: densas, entre dos bandas I , superposición de miosina y
actina, contiene líneas H
Bandas I: claras, superposición de actina, contiene líneas Z
Bandas M: superposición de actina y miosina
Líneas Z: discos, estructura lateral de soporte
Líneas H: superposición de miosina
Abril 2009
Estructura Histológica del ME
Contracción del Músculo Estriado
Contracción: desplazamiento de filamentos unos sobre otros, sin cambio en longitud.
Microscopía de luz: banda A sin cambios, zona H acortada
Filamentos: No hay continuidad, existen puentes cruzados en filamentos gruesos que forman puentes con filamentos delgados que son soporte generador de fuerza de deslizamiento
Estructura del Músculo Estriado• Músculo estriado = especializado en génesis rápida de movimiento y fuerza en
una dirección específica• Estructura altamente ordenada: macroscópico microscópico• Fibras musculares estriadas: células únicas multinucleadas, de 10 a 100 m de
diámetro y varios centímetros de largo, con patrón regular de estriaciones transversales, conteniendo miofibrillas
• Miofibrillas: de 1 a 3 m de diámetro y rodeadas por retículo sarcoplásmico, paralelas al eje de la fibra, a su vez con estriaciones
• Patrón de estriaciones:
*Una sarcómera se repite cada 2 a 3 m, unidad contráctil fundamental, limitada en ambos extremos por una línea oscura y delgada (Z) de 0.1 m de ancho
*Cada línea Z divide en dos una zona clara llamada banda I (isotrópica) de 1 m de ancho
*En el centro de la sarcómera hay una zona oscura llamada banda A (anisotrópica) de 1.6 m, que es dividida en dos por una zona H
menos densa
*En el centro de la zona H hay una línea M de mayor densidad• Contenido de proteínas contráctiles
Estructura del Músculo Estriado
Estructura del Músculo Estriado
Ultraestructura del Músculo Estriado
Ultraestructura del Músculo Estriado
Ultraestructura del Músculo Estriado
Ultraestructura del Músculo Estriado
Estructura de Filamentos Gruesos• Estructuras bipolares en forma de huso, 1.6
micras en longitud y 15 nm en diámetro
• Puentes cruzados en su superficie, salvo en el centro
• Molécula de Miosina:Polímero de miosina (300 moléculas)Estructura delgada y alargada con extremo bulbosoDos cabezas globulares de miosinaArticulación cola/cabeza muy
flexible
• En concentración normal, se ensamblan en filamentos:
Inicio: cola a cola, antiparaleloLuego: cabeza a cola en extremos
• Cabezas: apariencia rugosa, puentes cruzados
Estructura de la Miosina• Hexámero, 2 cadenas pesadas y 4 ligeras
• Cadenas pesadas:alfa-hélice, giran una sobre la otra, 155 nm longitud, meromiosina
ligera, autoasociación con agregados ordenados
cabeza globular 19 nm largo y 5 nm diámetro, peso molecular
130,000 extremo N-terminal
• Cadenas ligeras:forman parte de la cabeza
• Función: Enzima responsable de
actividad ATPasaProteína estructural
Estructura de Filamento Delgado• Filamento delgado:
De línea Z a borde de zona HLongitud 1 micrómetro, 8 nm diámetro
• Actina:Proteína globular, 41,800 peso molecularActina muscular: polímero de F actina con 360
moléculasTroponina y tropomiosina adheridas a
intervalos regularesNebulina es parte del filamento
• Monómero:Actina G, esférica, 5 nm diámetro, estabilizada
por 1 catión divalente y 1 ATPCondiciones fisiológicas: polimerización con
ATP =>ADP: actina F Flexible como actina F
• Proteínas Reguladoras:Troponina y tropomiosina, responden a
cambios en Ca++ liberado de RSTroponina: complejo de 3 subunidades, 80,000 peso molecular adherido periódicamente
al filamento delgado, responsable de la unión a iones Ca++
Tn I: inhibidorTn C: unión a Ca ++
Tn T: une a tropomiosina Tropomiosina: Dos hebras alfa-hélice paralelas
Filamentos Gruesos y Delgados
Filamentos Gruesos y Delgados
Membrana Muscular• Rol central en Fisiología Muscular• Moléculas de membrana:
Inician, propagan y regulan excitación
Mantienen potencial de reposoOrigen de tubos transversosLocalización de patología muscular importante
• Especialización morfológica:Caveolas: invaginaciones 80 nm
reservorio de membranainicio de túbulos T, pinocitosis secuestro y
transporteAperturas de Túbulos T, unión con
RSInvaginaciones cubiertas de
clatrina,transporteAcoplamiento periférico con RSUnión neuromuscular
Tipos de Fibras Musculares
• Tipo 1 Contracción lenta, metabolismo
oxidativo
• Tipo 2A Contracción rápida, metabolismo
oxidativo y glicolítico
• Tipo 2B Contracción rápida, metabolismo glicolítico
• Tipo 2C Fetal
Tipos de Fibras Musculares• Velocidad de contracción del músculo
directamente relacionada: Actividad ATPasa de miosinaIsoforma específica de
proteínas contráctilesIsoforma de enzimas
secuestradoras de Ca++
• Casi todas las proteínas contráctiles existen en isoformas rápidas y lentas
• Inervación motora = todas las fibras dispersas de una neurona tienen el mismo tipo metabólico y propiedades contráctile
• Antes de inervación no hay diferenciación
Tipos de Fibras Musculares
Clasificación Histoquímica
Descripción Tinción para ATPasa
pH 9.4 pH 4.6 pH 4.3
Tipo 1 Contracc. lenta
Oxidativa Clara Oscura Oscura
Tipo 2A Contracc. rápida
Oxidativa/
Glicolítica
Oscura Clara Clara
Tipo 2B Contracc. rápida
Glicolítica Oscura Clara Clara
Tipo 2C Fetal Oscura Clara Clara
Tipos de Fibras Musculares
Unión Neuromuscular
Unión Neuromuscular
Transmisión Neuromuscular
Abril 2009
Transmisión Neuromuscular
Y SNP
Abril 2009
Motoneurona AlfaNeurona Periférica
2da. Neurona
Abril 2009
Neurona Giganto Piramidal de BetzNeurona Central
1ra. Neurona
Abril 2009
Vía Motora Voluntaria
Abril 2009
Abril 2009
Unión Neuromuscular
Canal para el Ca++Voltaje dependiente
ReceptorNicotínico
Canal para el Na+
Voltaje dependiente
Na+
Na+Ca++
Pool de Reserva
Pool de Ataque
Receptor Nicotínico
Canal para el Ca++Voltaje dependiente
ReceptorNicotínico
Canal para el Na+
Voltaje dependiente
Na+
Na+Ca++
Ca++
Ca++
Receptor deRianodina
Canal para el Ca++Voltaje dependiente
Na+
Na+Ca++
Ca++
Ca++
Z
Z
Abril 2009
Activación de la Neurona Giganto Piramidal de Betz ó
1ra. Neurona óNeurona Central
Abril 2009
Haz Cortico Espinal Lateral
PPSE
Activación de la Motoneurona ó2da. Neurona ó
Neurona Periférica
Canal para el Ca++Voltaje dependiente
Na+
Na+Ca++
Ca++
Ca++
Z
Z
Canal para el Ca++Voltaje dependiente
Na+
Na+Ca++
Ca++
Ca++
Z
Z
Canal para el Ca++Voltaje dependiente
Na+
Na+Ca++
Ca++
Ca++
Z
Z
Canal para el Ca++Voltaje dependiente
Na+
Na+Ca++
Ca++
Ca++
Z
Z
Canal para el Ca++Voltaje dependiente
Na+
Na+Ca++
Ca++
Ca++
Z
Z
Canal para el Ca++Voltaje dependiente
Na+
Na+Ca++
Ca++
Ca++
Z
Z
Canal para el Ca++Voltaje dependiente
Na+
Na+Ca++
Ca++
Ca++
Z
Z
Canal para el Ca++Voltaje dependiente
Na+
Na+Ca++
Ca++
Ca++
Z
Z
Canal para el Ca++Voltaje dependiente
Na+
Na+Ca++
Ca++
Ca++
Z
Z
Canal para el Ca++Voltaje dependiente
Na+
Na+Ca++
Ca++
Ca++
Z
Z
Canal para el Ca++Voltaje dependiente
Na+
Na+Ca++
Ca++
Ca++
Z
Z
Canal para el Ca++Voltaje dependiente
Na+
Na+Ca++
Ca++
Ca++
Z
Z
Canal para el Ca++Voltaje dependiente
Na+
Na+Ca++
Ca++
Ca++
Z
Z
Z
Z
Z
Z
Z
Z
Z
Z
I
CT
TI
C
Z
Z
I
CT
TI
C
Ca++
Ca++
Z
Z
I
CT
TI
C
Ca++
Ca++
Z
Z
I
CT
TI
C
Ca++
Ca++
Z
Z
I
CT
TI
C
Ca++
Ca++
ATP
ATP
Z
Z
I
CT
TI
C
Ca++
Ca++
ATP
ATP
Z
Z
I
CT
TI
C
Ca++
Ca++
ATP
ATP
Z
Z
I
CT
TI
C
Ca++
Ca++
ATP
ATP
Z
Z
Abril 2009
Transmisión Neuromuscular1. PA propagado por axón motor, invade y despolariza terminal presináptico
2. Apertura de canales de calcio voltaje-dependientes en el terminal presináptico
3. Ca++ sigue gradiente electroquímico: extracelular intracelular
4. Ca++ intracelular: probabilidad de unión de vesículas a membrana presináptica
5. 70 vesículas se unen con la membrana presináptica, liberando paquete cuántico de ACh (6 a 10 mil moléculas de ACh)
6. Liberación de ACh y difusión: unión a ACh-R7. destrucción AChE
8. 25 mil ACh-R se unen a Nt y cambian de conformación, abriendo canal
9. Tiempo eficaz de apertura: 1 ms, >> ingreso de Na+, << salida => flujo neto de cargas positivas = despolarización y potencial de placa terminal (PPT), ingreso de Ca++
10. PPT despolariza membrana muscular y se genera potencial de acción que difunde en toda dirección
11. Ca++ es secuestrado y luego sacado de la terminal, colina hidrolizada es resintetizada en ACh, que llenan vesículas y se reposicionan
Acoplamiento Excitación - Conducción• Extensión de la despolarización sobre la membrana y al interior del
túbulo T
• Liberación de Ca++ secuestrado en el sarcoplasma al activar canales de Calcio voltaje dependiente
• Difusión del Ca++ en el citoplasma de la fibra muscular
• Unión del Ca++ a la troponina
• Cambio de la conformación en la molécula de actina deja libre un sitio receptor en la cabeza de miosina y así puede irse uniendo y desplazando sucesivamente sobre la actina. El proceso de liberación de la cabeza en cada avance sucesivo consume energía, que se obtiene por hidrólisis de ATP gracias a que la miosina actúa como ATPasa. El catabolismo del ATP permite la formación y liberación de puentes cruzados.
• La rotación de la cabeza ejerce una fuerza que jala el filamento delgado sobre el grueso hacia el centro de la sarcómera.
Relación entre Actina y Cabezas de Miosina
Modelo de Puente Cruzado
Relación entre Actina y Cabezas de Miosina
Ciclo de la Contracción Muscular
Secuencia del PA
Unidad MotoraMotoneurona:
Neurona de grupo con axón que sale del SNC
Tres tipos:
: fibras musculares esqueléticas
extrafusales, esqueletomotoras
: fibras musculares pequeñas
intrafusales, fusimotoras
: tanto intra como extrafusales,
esqueletofusimotoras
Abril 2009
Fibras Extrafusales e Intrafusales
Unidad Motora
• Unidad Motora: Cuantas funcionales de las acciones musculares Una motoneurona + todas las fibras musculares que
inerva Amplificador biológico:
Genera fuerza muscular Mantiene trofismo
• Músculo: Colección de unidades motoras en para en serie• Fuerza de la sumatoria de UM es transmitida a esqueleto por fascia y
tendón• 1 fibra muscular sólo recibe 1 UM• 1 UM inerva varias fibras musculares• 1 PA en una UM excita todas las fibras musculares = Respuesta
muscular conjunta
Unidad Motora
Unidad Motora• Control neural de movimiento de extremidades y
tronco reside en la regulación de fuerzas aplicadas al esqueleto:-Control del número e identidad de UM activadas con movimiento (RECLUTAMIENTO)-Control de frecuencia de descarga de MN activas (CODIFICACIÓN DE DESCARGAS)
• 1 UM controla un mismo tipo de fibras musculares-Lentas, contracción prolongada, altamente resistentes a fatiga, proporcionan 1 a 10% de la fuerza de las unidades anteriores; metabolismo oxidativo, g ran cantidad de mitocondrias, gran cantidad de mioglobina que almacena oxígeno-Rápidas, resistentes a la fatiga, propiedades intermedias, tiempo de contracción algo más lento que las rápidamente fatigables pero son muy resistentes a la fatiga; alto nivel de miosina, ATPasa y fosforilasa-Rápidamente fatigables, contrae y relaja rápidamente ante estimulación repetitiva, generan la mayor fuerza durante la contracción; menos mitocondrias, dependen de glicolisis anaeróbica, almacenan glucógeno y contienen enzimas fosforiladoras
• Fibras con fatiga rápida producen 100 veces más fuerza que lentas
Unidad Motora
Contenido de fibras rápidas y lentas en un mismo músculo: unidades con fatiga rápida producen mayor tensión que las resistentes a la fatiga y rápidas, las unidades lentas tienen tiempos de contracción muy lentos y generan fuerza baja
Unidad Motora
• Organización en paralelo:
fibras musculares organizadas en paralelo, con fibras de un extremo a otro de la aponeurosis, con músculos complejos, compartamentalizados, cada uno con una sub-rama del nervio
• Organización en serie:
las fibras están distribuidas a diferentes niveles del músculo
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