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Universidade Federal de Pelotas
Instituto de Biologia
Graduação em Ciências Biológicas
Trabalho de Conclusão de Curso
Diversidade de Drosophilidae (Insecta, Diptera) em Mata de Restinga, no
extremo sul do Brasil
Mayara Ferreira Mendes
Pelotas, 2014
1
Mayara Ferreira Mendes
DIIVERSIDADE DE DROSOPHILIDAE (INSECTA, DIPTERA) EM MATA DE
RESTINGA, NO EXTREMO SUL DO BRASIL
Orientadora: Monica Laner Blauth
Co-orientador: Marco Silva Gottschalk
Pelotas, 2014
Trabalho de Conclusão de Curso apresentado à disciplina de Estágio Supervisionado IV do curso de Ciências Biológicas da Universidade Federal de Pelotas, como requisito parcial à aprovação na disciplina
2
Dados de catalogação na fonte:
Ubirajara Buddin Cruz – CRB-10/901
Biblioteca de Ciência & Tecnologia - UFPel
M538d Mendes, Mayara Ferreira
Diversidade de Drosophilidae (Insecta, Diptera) em
Mata de Restinga, no extremo sul do Brasil / Mayara
Ferreira Mendes. – 44f.: il. – Trabalho de conclusão de
curso (Bacharelado em Ciências Biológicas).
Universidade Federal de Pelotas. Instituto de Biologia.
Pelotas, 2014. – Orientadora Monica Laner Blauth ;
Coorientador Marco Silva Gottschalk.
1.Biologia. 2.Bioma Pampa. 3.Drosophila. 4.Isca de
banana. 5.Mata nativa. 6.Variação temporal. I.Blauth,
Monica Laner. II.Gottschalk, Marco Silva..III.Título.
CDD:595.77
3
Banca Examinadora:
Dra. Monica Laner Blauth (Orientadora)
Dra. Vera Lúcia da Silva Valente
MSc. Jean Lucas Poppe
Dra. Ana Maria Rui (Suplente)
4
In memoriam
Minha vozinha Crispina Fonseca Ferreira
5
Agradecimentos
*Aos familiares
Em especial aos meus pais, Jorge Antônio e Maria de Fátima, e a minha irmã,
Marjana, pelo amor infinito, imenso apoio e incentivo para que eu pudesse
concluir minha graduação no curso que eu escolhi. Enquanto estivermos juntos
serei a pessoa mais feliz do mundo. Obrigada, amo vocês!!
PS: Mãezona gostaria que soubesse que ver você se esforçando todos os dias,
persistindo sempre nas tuas metas foram os principais motivos que me
motivaram ainda mais a sempre fazer o mesmo, parte deste diploma também é
seu.
Meus primos, Cristiane, Clayton, Daniele, Joseana, Rosaline, Renan, Ana
Claudia e sobrinhos Arthur e Alan; minhas tias Ana, Vera Lúcia e aos tios
Jando e José Luis: seria impossível terminar minha graduação sem o apoio dos
meus familiares. Vocês fizeram meus dias mais felizes, renovaram minhas
energias em todas as vezes em que nos reunimos.
À amiga Mara pelo carinho, por me ajudar na aquisição de ferramentas para
desempenhar meu trabalho. És quase da família, te adoro.
*Ao grupo seleto do laboratório
À minha orientadora Monica Blauth, um exemplo de profissional. Agradeço por
ter-me estendido a mão e me acompanhado desde o terceiro semestre, pelo
apoio e dedicação de sempre, procurando explorar o máximo de mim para
realizar um bom trabalho. Devo muito a você e sempre tive a certeza de ter
acertado em cheio na escolha da minha orientadora. Obrigada por tudo!
Ao meu co-orientador Marco Silva, pelo apoio e ensinamentos durante a
construção do trabalho, pelas brincadeiras e piadas (ficava brabinho se
ninguém ria haha). Vou carregar comigo tua frase típica de todo dia, só pra me
animar “...aah coisa boa este ambiente de laboratório!”
Aos meus colegas de laboratório Julia, Eduardo, Alison e Felipe pela amizade,
pelas risadas das histórias do Marco e, principalmente, por terem me ajudado a
finalizar as determinações do meu trabalho.
*As minhas colegas de curso
Gostaria de agradecer as colegas Liliane, Cibele, Juliana, Angélica, Andréia,
Daniela, Carol e Crisele não só por terem me acompanhado durante certo
período da graduação, como também pela grande amizade que construímos,
inúmeras risadas e pelas vezes em que tiveram que aturar as minhas
6
brincadeiras. Um momento que não vou esquecer é aquele onde estávamos
escovando os dentes e... sei que vocês lembram. Acho que ali eu comecei a
mostrar realmente quem eu era (sempre desastrada) e com o tempo a
construção desta amizade. Obrigado por tudo, meninas.
*As minhas veteranas
Gurias, creio que não seja nenhuma novidade de o quão importante vocês
foram durante minha graduação. Eu agradeço profundamente por todos
conselhos, ajudas em provas, trabalhos, cafezinhos depois do almoço, enfim
pelas histórias que vivemos juntas. Vou sentir saudade de todas vocês. Aline,
Caroline, Daiana, Flávia, Luana, Louise, Patrícia, Suzane, Betris e Roberta,
obrigado por tudo.
*Ao funcionário
Agradeço muito ao Fernando, que no colegiado sempre deu um jeitinho de
encaixar os horários e fazer o possível por mim. Muito Obrigado!
*Ao meu namorado
Por fim, mas não menos importante, agradeço muito a você Sergio Neto, és
muito mais do que meu namorado, és meu amigo. Obrigado por ter me
incentivado na minha formação, ter aturado meus “chiliques” de vez em
quando, a falta de tempo às vezes, em função das provas, principalmente na
etapa final do curso. Esta é a maior prova de amor que poderias me dar, te
amo muito meu “piá”.
7
Tudo é considerado impossível, até acontecer!
Nelson Mandela
8
Resumo
MENDES, Mayara Ferreira. Diversidade de Drosophilidae (Insecta, Diptera)
em Mata de Restinga no extremo sul do Brasil. 2014. 44f. Trabalho de
Conclusão de Curso – Graduação em Ciências Biológicas- Bacharelado.
Universidade Federal de Pelotas, Pelotas, 2014.
Drosophilidae tem sido amplamente usada em estudos ecológicos no Brasil, contribuindo para o entendimento da estruturação das assembleias em diferentes ecossistemas, devido aos estudos sistemáticos, tem sido sugerido sua utilização como bioindicadora. O objetivo do presente trabalho é descrever a diversidade e variação temporal de Drosophilidae no Horto Botânico Irmão Teodoro Luís (HBITL)(31°47’48”S, 52°15’45”O), uma área de preservação da Universidade Federal de Pelotas, Rio Grande do Sul, Brasil. A amostragem foi feita mensalmente, de fevereiro a outubro de 2013, com 12 armadilhas com atrativo de banana e fermento biológico. Os drosofilídeos foram identificados pela morfologia externa, e as espécies crípticas foram dissecadas para avaliação da genitália masculina. Para análise da assembleia foi construído uma curva de acumulação de espécies e utilizado estimadores de raridade. A variação temporal foi avaliada pela Análise de Correspondência Canônica (CCA), usando a média da temperatura máxima, mínima e média, a umidade relativa e precipitação dos três dias de coleta e dois dias anteriores. Foram coletados 8456 drosofilídeos, de 44 táxons, sendo que foi o primeiro registro de Drosophila neosaltans para o RS. As espécies dominantes nas assembleias foram D. simulans e Sgr.willistoni com pi>0,10. As espécies intermediárias foram D. polymorpha, Zygothrica orbitalis, D. immigrans, D. paraguayensis, D. mercatorum e D. mediopunctata com 0,10≥pi>0,01, e as demais foram raras. A Curva de acumulação e os estimadores demonstram tendência de acréscimo no número de espécies, sem estabilização. Os uniques sofreram um leve aumento ao longo da amostragem e as duplicates um decréscimo. Os eixos 1 e 2 da CCA explicam 63,6 e 28,5%, respectivamente, da distribuição das espécies e as variáveis climáticas, principalmente as de temperatura, colaboram para o eixo 1, enquanto a umidade relativa colabora para o eixo 2. Os táxons D. simulans, Sgr.willistoni e D. neosaltans possuem uma correlação positiva com a variável temperatura, enquanto que as outras espécies possuem uma correlação negativa. Nossos resultados fortalecem o conhecimento de Drosophilidae tanto para o Rio Grande do Sul como também para o Bioma Pampa.
Palavras chave: Bioma Pampa; Drosophila; isca de banana; mata nativa;
variação temporal.
9
Abstract
Mendes, Mayara Ferreira. Diversity of Drosophilidae (Insecta, Diptera) in
Strand Forest in thein southern Brazil. 2014. 44f. Trabalho de Conclusão de
Curso – Graduação em Ciências Biológicas- Bacharelado. Universidade
Federal de Pelotas, Pelotas.
Drosophilidae has been widely used in ecological studies in Brazil, contributing
to the understanding of the structure of the assemblages in different
ecosystems, due to systematic studies, it have been suggests your use as
bioindicator. The aim of the present work is to describe the diversity and
temporal variation of Drosophilidae in Horto Botânico Irmão Teodoro Luis
(HBITL) (31°47'48"S, 52°15'45"W), a conservation area under the responsibility
of Universidade Federal de Pelotas, Rio Grande do Sul, Brazil. Sampling was
carried out monthly from February to October 2013, with 12 traps baited with
banana and yeast attractive. The drosophilids were identified by external
morphology and cryptic species were dissected to analysis of the male
genitalia. For the assemblage analysis, a species accumulation curve was
buildand it was used estimators of rare species. The temporal variation was
analyzed by Canonical Correspondence Analysis (CCA), using the average of
the maximum, minimum and medium temperature, of the relative humidity and
of the precipitation of the three sampled and two previous days. It was collected
8456 drosophilids, of 44 taxa, and Drosophila neosaltans was the first record for
the RS. The dominant species of the assemblage were D. simulans and
Sgr.willistoni with pi>0.10. The intermediate species were D. polymorpha,
Zygothrica orbitalis, D. immigrans, D. paraguayensis, D. mercatorum and D.
mediopunctata with 0.10≥pi>0.01; and the others were rare. The accumulation
curve and the estimators showed the tendency of increase the number of
species, without stabilization. The unique underwent a slight increase over the
sampling and the duplicates decrease. Axis 1 and 2 of the CCA explained 63.6
and 28.5% of data, respectively, and climatic variables, especially temperature,
are related to axis 1, while the relative humidity is more related with axis 2.
Drosophila simulans, Sgr.willistoni and Drosophila neosaltans have a positive
correlation with this environmental variable, while the other species have a
negative correlation. Our results strengthen the knowledge of Drosophilidae for
the Rio Grande do Sul, as well as for the Pampa biome.
Palavras chave: Pampa biome; Drosophila; Banana baits; Native forest;
temporal variation.
10
Lista de Figuras
Figura 1 Localização da área de estudo. a) Mapa da América do Sul,
com o Brasil em cinza e destaque para Rio Grande do Sul. b)
Mapa do Rio Grande do Sul, indicando o Horto Botânico Irmão
Teodoro Luís (HBITL) com uma estrela; Bioma Pampa em
preto, Bioma Mata Atlântica em cinza escuro (Fonte: Felipe
Valer). c) Foto de Satélite da Mata de Restinga no HBITL, com
os locais de colocação das armadilhas apontados em azul
(Fonte: Google Earth).................................................................. 21
Figura 2 Armadilha de garrafa pet confeccionada segundo Tidon; Sene
(1988) colocada em campo......................................................... 22
Figura 3 Morfologia externa (cabeça e tórax em vista lateral) (a) e da
genitália masculina (b) de Drosophila neosaltans, o novo
registro de espécie para o RS.................................................... 25
Figura 4 Gráfico de Whittaker mostrando a variação na abundância
relativa (pi, eixo y em escala logarítmica) dos táxons de
Drosophilidae amostrados (eixo x) no Horto Botânico Irmão
Teodoro Luís............................................................................... 26
Figura 5 Curva de acumulação de espécies (Sobs, quadrado) baseada na
riqueza observada (eixo y), por amostragem (eixo x), com barra
de significância de 95%. Curva correspondente ao número de
espécies inseridas ao longo da amostragem segundo os
estimadores Singletons (triângulo), Doubletons (xis), Uniques
(asterísco) e Duplicates (círculo).................................................. 27
Figura 6 Abundância relativa de espécies por mês no Horto Botânico
Irmão Teodoro Luís..................................................................... 28
Figura 7 Médias das medidas diárias das variáveis climáticas utilizadas
na CCA. Média da UR (azul escuro), das TM (vermelho), da
Tm (verde) e precipitações pluviométricas (lilás) durante os
três dias de amostragens e dois dias anteriores a colocação da
armadilha em campo. Dados da Estação Agroclimatológica de
11
Pelotas, RS................................................................................. 29
Figura 8 Resultado da Análise de Correspondência Canônica (CCA),
onde foram associadas a abundância das espécies, os meses
amostrados e as variáveis ambientais aferidas (temperaturas
máxima - TM, temperatura mínima - Tm, umidade relativa - UR
e precipitação pluviométrica -Prec.............................................. 29
12
Lista de Tabelas
Tabela 1 Abundância absoluta dos táxons de drosofilídeos coletados
no período de fevereiro a outubro de 2013, no Horto
Botânico Irmão Teodoro Luís. Entre parênteses está o
código associado a cada táxon e utilizado na Figura 8........ 24
13
Sumário
1 Introdução ..................................................................................................... 14
1.1 Objetivos Geral: .......................................................................................... 16
1.2 Objetivos específicos:................................................................................. 16
2 Revisão de Literatura .................................................................................... 17
3 Material e métodos ........................................................................................ 20
3.1 Área de estudo ........................................................................................... 20
3.2 Coleta dos Drosophilidae ........................................................................... 21
3.3 Identificação dos espécimes ...................................................................... 22
3.4 Análise de Dados ....................................................................................... 23
3.4.1 Avaliar a diversidade ............................................................................... 23
3.4.2 Variação Temporal .................................................................................. 23
4 Resultados......................................................................................................24
5 Discussão ...................................................................................................... 31
5.1 Caracterização da assembleia.....................................................................32
5.2 Fatores abióticos..........................................................................................33
6 Conclusão.......................................................................................................35
Referências ...................................................................................................... 36
14
1 Introdução
Na região sul do Rio Grande do Sul (RS), são predominantes os
ecossistemas de Restinga, os campos litorâneos, as lagoas, os banhados e os
marismas (BARENHO, 2005). O ecossistema de Restinga pode estar
associada a vegetação de restinga litorânea, referente à região fisiográfica
denominada litoral, ou ainda de cunho fitogeográfico ou geomorfológico da
Planície Costeira, a qual apresenta a vegetação típica de restinga na maior
parte de seus mais de 600km de extensão (DILLEMBURG, 1986; NEVES,
1998; SCHLEE; JARENKOW; SOARES, 2001; WAECHTER, 1985; 1990).
Do ponto de vista biogeográfico, o sul do RS corresponde ao limite
meridional da distribuição das formações arbóreas de restinga, com uma
fisionomia bastante particular e uma flora essencialmente de Bioma Pampa,
condicionada pelo clima temperado e que contrasta com a influência tropical
que predomina no litoral norte do estado (NEVES, 1998; WAECHTER, 1985).
As Matas de Restinga ocorrem praticamente ao longo de toda a faixa litorânea
do RS, apresentando uma significativa diminuição da diversidade específica no
sentido norte-sul, influenciando sensivelmente o seu aspecto fisionômico
(WAECHTER, 1985).
A expansão do uso e ocupação antrópica do solo tem como um de seus
resultados uma generalizada perda e fragmentação dos habitats naturais. A
perda de habitats naturais pode acarretar severas consequências sobre a
biodiversidade, ao afetar a taxa de crescimento populacional, diminuir o
comprimento e a diversidade da cadeia trófica e alterar as interações das
espécies, entre outros efeitos negativos (FORERO-MEDINA; VIEIRA, 2007).
No RS, a Restinga tem sido um dos ecossistemas utilizados para a
implantação de florestas comerciais, em especial eucalipto e pinus, pelo baixo
15
custo de aquisição da terra. A implantação destas florestas altera totalmente o
ambiente (FONSECA; DIEHL, 2004).
Programas que almejem conservar a biodiversidade devem
obrigatoriamente incluir os insetos porque, além de representarem uma grande
proporção da diversidade do planeta e de desempenharem um papel essencial
para o funcionamento dos ecossistemas, estes organismos também fornecem
respostas mais rápidas e acuradas às modificações dos habitats do que outros
táxons, como por exemplo, plantas e vertebrados (ANDERSEN, 2004). Por
este motivo, as assembleias de insetos são extremamente apropriadas para
refletir as condições no ambiente onde vivem (BROWN, 1997; HILTY;
MERELENDER, 2000; KREMEN et al., 1993; MCGEOCH, 1998), sendo alvo
de inventariamentos e estudos faunísticos com o objetivo de conhecer a sua
diversidade e também para servirem de apoio para avaliação de condições
ambientais (HUMPHREY et al., 1999).
Dentre estes insetos, destaca-se Drosophilidae com aproximadamente
4200 espécies descritas, distribuídas em 75 gêneros pertencentes a duas
subfamílias: Steganinae e Drosophilinae (BÄCHLI, 2014). No Brasil foram
encontradas, pelo menos 304 espécies, distribuídas em 18 gêneros
(GOTTSCHALK et al., 2008). Algumas destas espécies são restritas
ecologicamente, utilizando um ou poucos sítios de alimentação e oviposição,
enquanto outras são generalistas. Alimentam-se fundamentalmente de levedos
e bactérias que se desenvolvem sobre substratos orgânicos em decomposição,
especialmente vegetais (BÄCHLI, 2014; DOBZHANSKY; PAVAN, 1950).
Drosophilidae está representada em praticamente todas as regiões
biogeográficas, em diversos tipos de ecossistemas (POWELL, 1997) e, neste
sentido, tem sido amplamente utilizada na caracterização de diferentes
ambientes brasileiros, como Manguezal (SCHMITZ et al., 2007) Restinga
(BIZZO et al., 2010), Cerrado (MATA et al., 2008), Caatinga (GARCIA; JUCÁ,
2011; ROHDE et al., 2010), Campos do Sul do Brasil (HOCHMÜLLER et al.
2010; POPPE et al., 2012; VALER et al., 2013), Mata Atlântica (DÖGE;
VALENTE; HOFMANN, 2008; OLIVEIRA, 2007), Amazônia (MARTINS, 1987),
Pantanal (VAL; MARQUES, 1996), estando presente em todos os biomas
brasileiros. Também foram estudadas em áreas urbanizadas (EMERICH et al.,
2012; GARCIA et al., 2008; GOTTSCHALK et al., 2007).
16
O aumento no número de estudos ecológicos e biogeográficos com
enfoque nos membros desta família facilitou a sua utilização como
bioindicadora para avaliar o grau de degradação de ambientes naturais, pois
são extremamente sensíveis às mudanças das condições do seu habitat
(BIZZO et al., 2010; MATA et al., 2008). Esses animais têm capacidade de
refletir mudanças ecológicas uma vez que as diferentes espécies apresentam
diferentes exigências com relação à qualidade do ambiente (FERREIRA;
TIDON, 2005; MATEUS; BUSCHINI; SENE, 2006; SAAVEDRA et al., 1995;).
O presente trabalho pretende descrever a diversidade de Drosophilidae no
Horto Botânico Irmão Teodoro Luís (HBITL), uma área de mata nativa de
Restinga de responsabilidade da Universidade Federal de Pelotas (UFPel).
Sendo assim, a pesquisa servirá, também, para aperfeiçoar o gerenciamento
da área do HBITL em relação a atividades de conservação de recursos naturais
e/ou recuperação de ecossistemas degradados.
1.1 Objetivos Geral
O objetivo geral deste trabalho é contribuir para o conhecimento da
diversidade de espécies de Drosophilidae na Mata de Restinga do HBITL,
Capão do Leão, RS.
1.2 Objetivos específicos
Os objetivos específicos do presente trabalho são:
a) listar as espécies de Drosophilidae, ampliando o banco de dados da família
para o RS e Brasil;
b) avaliar a riqueza e abundância de espécies Drosophilidae;
c) verificar a variação temporal na riqueza e abundância das espécies.
17
2 Revisão de literatura
Drosophilidae é uma das famílias de dípteros mais amplamente
estudada em diversos países do mundo, sendo sua ampla distribuição
geográfica um dos fatores que justificam tantos estudos. Sua tamanha
plasticidade favoreceu para que se tornasse um bom modelo de estudo para
responder questões acerca das comunidades (MATA et al., 2008; POWELL,
1997; TIDON, 2006).
Na região Neotropical, a maioria dos estudos sobre a ecologia de
Drosophilidae foi realizado na América do Sul, relatando hábitos alimentares de
larva e adultos, desenvolvimento larval, desempenho na oviposição,
distribuição geográfica das espécies, divergência na genitália masculina de
certas espécies, sucesso no acasalamento e análise cromossômica (BAR et al.
2005; FREIRE-MAIA, 1964; HURTADO et al., 2012; MANSO et al., 2006;
OVRUSKI et al., 2008; SOTO et al., 2007; 2008; 2010; 2012).
No Chile, estudos de genética, ecologia e biologia das populações das
espécies do gênero Drosophila foram de grande valor para a compreensão dos
processos e mecanismos da evolução orgânica, tanto a fauna autóctona, como
em espécies introduzidas (BRNCIC’ 1962; 1987). O Museu Nacional de História
Natural no país conta com 466 espécies de Drosophilidae, grande parte destas
contribuições foi feita pelo Prof. Danko Brncic e Humberto Martinez, as quais
propiciaram amplo conhecimento da distribuição da família (BRNCIC 1989;
SOTO et al., 1990).
Até o princípio da década de 1980, a fauna de Drosophila no Uruguai era
praticamente desconhecida. Desde 1993, o Laboratório de Genética Evolutiva
do país tem realizado coletas em distintas localidades do país e obtido dados
sobre a composição e a estrutura das populações, além de alguns aspectos
ecológicos. O estudo de Fresia et al. (2001) sobre aspectos faunísticos e
18
ecológicos de drosofilídeos com o emprego de distintos métodos de coleta, é
relevante para o uso alternativo de metodologias. Ainda, a pesquisadora
Beatriz Goñi é responsável por inúmeros trabalhos com espécies de
Drosophilidae sendo o mais recente (GOÑI et al., 2012) um inventariamento
utilizando armadilhas tipo pitfall com diferentes atrativos (carniça, estrume).
Dos países da América do Sul, o Brasil é o que detém o maior número de
trabalhos de levantamento taxonômico e ecológicos sobre Drosophilidae. O RS
concentra grande parte destes estudos (GOTTSCHALK et al., 2008)
onde,atualmente, apresenta 94 espécies registradas da família (POPPE et al.,
2014; VALER et al., 2013). Contudo, a maioria destes trabalhos foram
realizados em áreas de Mata Atlântica, enquanto áreas de Pampa tem sido
exploradas mais recentemente.
Alguns trabalhos sobre diversidade de Drosophilidae destacam-se no
estado por buscar estabelecer relações precisas entre os fatores genéticos e
ambientais, responsáveis pela manutenção das populações naturais de
espécies de Drosophila, bem como monitorar a flutuação temporal do gênero, o
que permite afirmar que a assembleia tem reações diferentes diante das
modificações climáticas (ARAÚJO; VALENTE, 1981; FRANCK; VALENTE,
1985; POPPE et al., 2013) ou diante da colonização de novas espécies
(GARCIA et al., 2008). Dentre as variáveis climáticas normalmente mensuradas
em diferentes estudos, a temperatura é apontada como determinante de efeito
máximo sobre as populações de Drosophilidae, sejam versáteis ou
especialistas, diferindo como se comportam diante de tal variável
(DOBZHANSKY; PAVAN, 1943; 1950; POPPE et al., 2013).
Recentemente, um maior número estudos com Drosophilidae refletem um
melhor panorama da família para o estado do RS, como no Pampa brasileiro.
Estes estudos envolvem um maior número de coletas padronizadas e
determinações mais precisa das espécies, ampliando a distribuição geográfica
no país. Alguns trabalhos permitiram o melhor conhecimento da fauna do
gênero e detectaram espécies mais representativas ao longo dos meses do
ano, bem como também acrescentaram novas espécies para regiões mais ao
sul (DEPRÁ et al., 2014; GARCIA et al., 2012; HOCHMÜLLER et al., 2010;
POPPE et al., 2012; 2014; VALER et al., 2013). Recentemente, novos registros
foram adicionados ao RS, tais como D. arassari, D. fuscolineata, D. nigricuria,
19
D. papei, D. senei, D. trifilum, D. repleta e D. aldrichi, em uma área de transição
entre os biomas Mata Atlântica e Pampa. Assim como D. briegeri, D.
fuscolineata, Zygothrica orbitalis, Rhinoleucophenga obesa, R. punctulata e R.
subradiata, também amostradas pela primeira vez para o Bioma Pampa,
mostrando a necessidade de mais estudos sobre distribuição das espécies da
família neste bioma (HOCHMÜLLER et al., 2010; POPPE et al., 2012; 2014).
No HBITL, apenas um estudo sistemático com Drosophilidae foi
realizado até o momento, associado aos corpos de frutificação de
basidiomicetos, apesar de terem sido feitos registros de algumas espécies
utilizando-se armadilhas McPhail com atrativo de glicose invertida (VALER,
2014; VALER et al., 2013). Esta área do bioma Pampa apresenta
características distintas daquelas amostradas no RS até então.
20
3 Material e Métodos
3.1 Área de estudo
As coletas foram realizadas no Horto Botânico Irmão Teodoro Luís (HBITL),
no município do Capão do Leão, RS, Brasil (31°47’48’’ S, 52°15’45’’ O)(Figura
1). O HBITL possui aproximadamente 100ha, localizada no Bioma Pampa,
Planície Costeira, RS (SCHLEE, 2000). Possui na sua formação, uma mata de
restinga de 23ha com no mínimo três estratos: arbóreo, arbustivo e herbáceo,
onde grandes figueiras são frequentes e se sobressaem na copa da mata
(MORAES, 2009). Nesta mata observamos forte sinal de antropização, como a
presença, em grande extensão, da espécie vegetal exótica Asparagus
setaceus (Kunth) Jessop, uma planta ornamental introduzida.
Conforme o critério de Koppen (1948), sua classificação climática é Cfa,
clima Mesotérmico Brando Superúmido e sem estação seca distinta (IBGE,
1997). Normais climatológicas do último período registrado entre os anos de
1971 a 2000 pela Estação Agroclimatológica de Pelotas (distante 8,7km do
local de amostragem) mostram que a temperatura média anual é de 17,8°C,
sendo a temperatura média máxima e mínima de 28,2°C e 8,6°C,
respectivamente. A pluviosidade é de 1367mm/ano, com aproximadamente 120
dias chuvosos e a umidade relativa anual é de 80% (VALER et al., 2013).
21
Figura 1- Localização da área de estudo. a) Mapa da América do Sul, com o Brasil em cinza e destaque para Rio Grande do Sul. b) Mapa do Rio Grande do Sul, indicando o Horto Botânico Irmão Teodoro Luís (HBITL) com uma estrela; Bioma Pampa em preto, Bioma Mata Atlântica em cinza escuro (Fonte: Felipe Valer). c) Foto de Satélite da Mata de Restinga no HBITL, com os locais de colocação das armadilhas apontados em azul (Fonte: Google Earth).
3.2 Coleta dos Drosophilidae
Foram realizadas coletas mensais, de fevereiro a outubro de 2013,
utilizando 12 armadilhas confeccionadas segundo Tidon; Sene (1988) (Figura
2). Nelas foram distribuídos, como atrativo, 2Kg de banana misturada a 25g de
fermento biológico seco. As armadilhas foram suspensas a aproximadamente
1,5m do chão em cada um dos pontos, distanciadas 60m uma das outras
URUGUAI
OCEANO
ATLÂNTICO
C
22
(Figura 1c). Os pontos de fixação das armadilhas foram marcados com fita
plástica para que as mesmas fossem colocadas nos mesmos locais ao longo
dos meses. As armadilhas permaneceram em campo por três dias. O material
coletado foi transferido para frascos devidamente etiquetados contendo álcool
70% para sua fixação.
Figura 2- Armadilha de garrafa pet confeccionada segundo Tidon; Sene (1988) colocada em campo.
3.3 Identificação dos espécimes
Os indivíduos pertencentes à família Drosophilidae foram identificados
taxonomicamente até espécie, subgrupo ou grupo de espécies. Esta
identificação foi realizada pela análise da morfologia externa, com auxílio do
estereomicroscópio e seguindo chaves de identificação (DOBZHANSKY;
PAVAN, 1943; FREIRE-MAIA; PAVAN, 1949). As fêmeas crípticas foram
previamente comparadas aos indivíduos machos, os quais foram dissecados
para identificação pela genitália (edeago) (segundo Wheeler; Kambysellis,
1966) e posteriormente determinadas. As espécies que não foram identificadas
foram mantidas como Grupo ou Subgrupo nas análises.
23
3.4 Análise de Dados
3.4.1 Avaliação de diversidade
Para análise dos dados foram listadas as espécies amostradas em cada mês.
Utilizou-se a Curva de abundância relativa (pi) para ordenar as espécies
segundo sua dominância na assembleia. A riqueza foi definida pelo número
total de espécies (S) nas unidades amostrais (meses de coleta).
Com o Gráfico de Whittaker é possível mostrar a variação na abundância
relativa (pi) das espécies de Drosophilidae amostradas (WHITTAKER,1965).
Para verificar o grau de suficiência amostral na assembleia, foi construída uma
Curva de Acumulação de espécies aleatorizada (Sobs) e observado o
comportamento dos estimadores singletons, doubletons, uniques e duplicates.
A construção da curva de acumulação e das curvas dos estimadores foi
conduzida com o programa Estimates v.8.0 (COLWELL, 2006).
3.4.2 Variação Temporal
Para analisar a variação temporal da assembleia, foi realizada uma Análise
de Correspondência Canônica (CCA) com auxílio do programa PAST, onde
foram avaliadas as relações entre os táxons (abundância absoluta) em uma
tabela de contingência, com tabulação cruzada de duas variáveis categóricas
(espécies e meses do ano) e das variáveis ambientais (média da temperatura
máxima diária (TM), média da temperatura mínima diária (Tm), média da
umidade relativa diária (UR) e precipitações pluviométrica acumulada (Prec)
dos três dias de coleta e dois dias anteriores a ela). Para a CCA, as variáveis
ambientais foram padronizadas pela divisão dos valores mensais pelas médias
totais. As variáveis ambientais foram obtidas na Estação Agroclimatológica de
Pelotas.
24
4 Resultados
4.1 Caracterização da diversidade
No período entre fevereiro a outubro de 2013, 8456 drosofilídeos foram
coletados e identificados em 44 táxons pertencentes aos gêneros Drosophila,
Hirtodrosophila, Zaprionus e Zygothrica (Tabela 1). Drosophila neosaltans foi
coletada pela primeira vez no estado (Figura 3).
Tabela1 Abundância absoluta dos táxons de drosofilídeos coletados no período de fevereiro a outubro de 2013, no Horto Botânico Irmão Teodoro Luís. Entre parênteses está o código associado a cada táxon e utilizado na Figura 8.
Espécies Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Total
Drosophila arassari Cunha e Pavan, 1947 (D.ara) 1 12 3 2 7 25
D. bandeirantorum Dobzhansky e Pavan, 1943 (D.ban) 2
2
D. cardini Sturtevant, 1916 (D. car) 1 1
2
D. cuaso Bachli, Vilela e Ratcov, 2000 (D.cua) 1
2
3
D. flexa Loew, 1866 (D.fle) 1
1
D. fuscolineata Duda 1925 (D.fus) 1
1
D. griseolineata Duda, 1927 (D.gri) 18
1 6 1 25
1 52
D. guaru Dobzhansky e Pavan, 1943(D.gua) 2
1 3
D. hydei Sturtevant, 1921 (D.hyd) 1 2
1 3
1 8
D. immigrans Sturtevant, 1921 (D.imm) 1 1 2
9 68 27 118 226
D. maculifrons Duda, 1927 (D.mac) 1
1 1
3
D. mediopunctata Dobzhansky e Pavan, 1943 (D.ctata) 6 6
10 7 61 5 4 99
D. mediosignata Dobzhansky e Pavan,1943 (D.gnata) 1 1
11
13
D. mediostriata Duda, 1925 (D.triata) 1
1
1
3
D. melanogaster Meigen, 1830 (D.mel) 4 2
1
7 7 1 22
D. mercatorum Patterson e Wheeler, 1942 (D.mer) 14 25 34
1 20 2 26 122
D. nappae Vilela, Valente e Basso-da-Silva, 2004 (D.nap) 1 2
1
1
5
D. nebulosa Sturtevant, 1916 (D.neb) 1
1
D. neocardini Streisinger, 1946 (D.neoc) 1
1
*D. neosaltans Pavan e Magalhães, 1950 (D.neos) 16 2 1
5 1 1 8 34
D. nigricruria Patterson e Mainland, 1943(D.nig) 1
1
D. onça Dobzhansky e Pavan 1943 (D.onc) 4 1
3 27 1 18 54
D. ornatifrons Duda, 1927 (D.orn) 9 6 1 1 5 21 19 19 8 89
25
Tabela 1 – continuação
Espécies fev mar abr mai jun jul ago set out Total
D. pallidipennis Dobzhansky e Pavan, 1943 (D.pal)
1 1
D. papei Bächli e Vilela, 2002 (D.pap) 1
1
D. paraguayensis Duda, 1927 (D.par) 9 12
1 24 21 133 15 3 218
D. polymorpha Dobzhansky e Pavan, 1943 (D.pol) 39 62 70 91 84 31 12 7 19 415
D. prosaltans Duda, 1927 (D.pro) 13 6 1
1 21
D. repleta Wollaston, 1958 (D.rep)
1 1
5 7
D. schineri Pereira e Vilela, 1987(D.sch) 3 1 1
1 14
1 2 23
D. simulans Sturtevant, 1919 (D.sim) 95 542 2202 206 24 42 49 52 398 3610
D. sturtevanti Duda, 1927 (D.stu) 2 5 3
2 2
2
16
D. suzukii Matsumura, 1931 (D.suz)
1 1
Drosophila sp.1 (sp.1) 1
1
Drosophila sp.22 (sp22) 1
1
grupo D. saltans (G. sal) 6 3 1
1
11
subgrupo D. willistoni Sturtevant, 1916 (willi) 169 737 1031 837 188 36 5 1 23 3027
Hirtodrosophila aff (hir)
2
2
Zaprionus indianus Gupta, 1970 (zap)
10
10
Zygothrica orbitalis Sturtevant, 1916 (zy. orb)
1 89 217
307
Zy. prodispar Duda, 1925 (zy.pro)
1 2
3
Zy. ptilialis Burla, 1956 (zy.pti)
4
4
Zy. vittimaculosa Burla, 1956 (zy.vit)
5
5
Zy. dispar Wiedemann, 1830 (zy.dis)
2
2
Total 392 1445 3362 1138 350 303 677 143 646 8456
* Primeiro registro no RS
Figura 3- Morfologia externa (cabeça e tórax em vista lateral) (a) e da genitália masculina (b)
de Drosophila neosaltans, o novo registro de espécie para o RS.
No gráfico de Whittaker (Figura 4) estão representadas todas as espécies
amostradas e suas abundâncias relativas. As espécies dominantes na
assembleia foram D. simulans e o subgrupo D. willistoni com pi>0,10. As
espécies intermediárias com abundância intermediária foram D. polymorpha,
Zygothrica orbitalis, D. immigrans, D. paraguayensis, D. mercatorum e D.
a b
26
mediopunctata com 0,10 ≥pi> 0,01. As demais 36 espécies foram raras na
amostragem (pi≤ 0,01).
Figura 4- Gráfico de Whittaker mostrando a variação na abundância relativa (pi, eixo y em escala logarítmica) dos táxons de Drosophilidae amostrados (eixo x) no Horto Botânico Irmão Teodoro Luís.
Para verificar o grau de suficiência amostral na assembleia, utilizamos a
curva de acumulação de espécies observadas aleatorizada (Sobs) com
segurança de 95%, e os estimadores singletons, doubletons, uniques e
duplicates (Figura 5). Os estimadores evidenciam o número de espécies raras
inseridas ao longo da amostragem. Observa-se que a curva de Sobs tende a
aumentar rapidamente. Os valores de singletons e Doubletons também
aumentam nas nove amostragens. Os valores de uniques tendem a decrescer
inicialmente, seguido de um aumento, enquanto que os valores de duplicates
possuem uma tendência contrária aos de uniques.
0.0001
0.001
0.01
0.1
1
27
Figura 5- Curva de acumulação de espécies (Sobs, quadrado) baseada na riqueza observada (eixo y), por amostragem (eixo x), com barra de significância de 95%. Curva correspondente ao número de espécies inseridas ao longo da amostragem segundo os estimadores Singletons (triângulo), Doubletons (xis), Uniques (asterísco) e Duplicates (círculo).
4.2 Variação Temporal
A Figura 6 mostra a flutuação das espécies ao longo dos meses amostrados
conforme suas abundâncias relativas (pi), onde é possível identificar espécies
mais plásticas como D. simulans e Sgr.willistoni, coletadas em todas as
amostragens. Independente disso, a primeira espécie teve maior
representatividade nos meses de abril e outubro, e o Sgr.willistoni praticamente
desapareceu nos meses de julho, agosto e setembro. Outras espécies foram
restritas a uma determinada época do ano, como Zy. orbitalis, que obteve uma
alta abundância relativa, porém apareceu somente nos meses de julho e
agosto. Foi notável também o aumento na abundância das espécies D.
0
10
20
30
40
50
60
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Riq
uez
a d
e es
péc
ies
acu
mu
lad
a
Amostras
28
paraguayensis e D. immigrans nos meses mais frios da amostragem, bem
como o aumento de espécies raras.
As variáveis ambientais mensuradas (média da temperatura máxima e da
temperatura mínima, da umidade relativa do ar e a precipitação pluviométrica
acumulada) estão apresentadas na Figura 7. Estas variáveis foram usadas na
CCA da assembleia (Figura 8).
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
fev mar abr mai jun jul ago set out
D. simulans
Sgr willistoni
D. polymorpha
Zy. orbitalis
D. paraguayensis
D. immigrans
D. mercatorum
D. ornatifrons
D. mediopunctata
outras espécies
Figura 6- Abundância relativa de espécies por mês no Horto Botânico Irmão Teodoro Luís.
29
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
0 2 4 6 8 10
UR%
TM
Tm
Pr
Figura 7- Médias das medidas diárias das variáveis climáticas utilizadas na CCA. Média da UR (azul escuro), das TM (vermelho), da Tm (verde) e precipitações pluviométricas (lilás) durante os três dias de amostragens e dois dias anteriores a colocação da armadilha em campo. Dados da Estação Agroclimatológica de Pelotas, RS.
30
31
O eixo 1 explica 63,65% e o eixo 2 explica 28,5% da variação observada na
assembleia; os dois explicando juntos 92,15%. As duas temperaturas (Tm e
TM) estão mais correlacionadas com o eixo 1, enquanto o eixo 2 correlaciona-
se melhor com a UR. Com base na CCA estabelece-se que as variáveis como
as temperaturas influenciaram na abundância da maioria das espécies
amostradas.
Como num ciclo, é possível observar as espécies que melhor se
estabelecem em cada mês amostrado. Drosophila simulans, D. mercatorum, D.
neosaltans, Sgr.willistoni e D. polymorpha mais a esquerda do eixo 1 compõem
os táxons mais representativos nos meses mais quentes da amostragem, ou
seja, fevereiro, março, abril, maio, junho e outubro. Já, a direita do eixo 1
observamos os meses mais frios (julho, agosto e setembro), onde foram mais
abundantes táxons como D. ornatifrons, Zy. orbitalis, D. mediosignata, D. onca,
D. schineri e D. mediopunctata, principalmente.
Examinando o eixo 1, vemos que os meses mais frios apresentam o maior
grupamento de espécies da amostragem, com maior número de espécies
consideradas raras da assembleia. Por outro lado, as espécies mais
abundantes nos meses quentes foram mais transitórias. Algumas destas
espécies, como D. simulans, Sgr.willistoni e D. polymorpha, foram amostradas
em todos os meses de coleta.
32
5 Discussão
Apesar dos diversos estudos no Brasil relacionados a diversidade de
Drosophilidae (BIZZO et al., 2010; MARTINS, 1987; MATA et al., 2008;
ROHDE et al., 2010; VAL; MARQUES, 1996), o Bioma Pampa tem sido melhor
estudado somente recentemente (GARCIA et al., 2008, GARCIA et al., 2012;
GOTTSCHALK et al., 2009; HOCHMÜLLER et al., 2010; POPPE et al., 2012;
2014; VALER et al., 2013). O HBITL é uma área de preservação permanente e,
diante disto, sua função ambiental é preservar a paisagem, a biodiversidade e
o fluxo gênico de flora e fauna; proteger o solo; e assegurar o bem-estar das
populações humanas (CÓDIGO FLORESTAL, Lei 4.771/65). Além disso, o
HBITL é uma área de Bioma Pampa com fisionomia de Restinga, o que difere
das áreas de Pampa amostradas até então.
Nesta área, coletamos 44 táxons de Drosophilidae, o que corresponde a
quase 45% das espécies com ocorrência já descritas no RS, resultado similar
ao encontrado em uma mata de restinga de Santa Catarina, onde 49 táxons
foram descritas (BIZZO et al., 2010). Nossa riqueza ficou proximamente a
outros resultados obtidos no RS, em área de Mata Atlântica e área de pampa
(GARCIA et al., 2012; HOCHMÜLLER et al., 2010; POPPE et al., 2012).
Segundo a revisão de Gottschalk et al. (2008) e trabalhos posteriores
(DEPRÁ et al., 2014; GARCIA et al., 2008; GARCIA et al., 2012;
GOTTSCHALK et al., 2009, HOCHMÜLLER et al., 2010; POPPE; VALENTE;
SCHMITZ, 2012, 2013; VALER et al., 2013), o RS apresenta 94 espécies
descritas. Adicionamos o novo registro de ocorrência de espécie D. neosaltans
para o Estado (Figura 3). A espécie é amplamente distribuída nas regiões do
Bioma Mata Atlântica (DÖGE; VALENTE; HOFMANN, 2008; GOTTSCHALK et
al., 2008), sendo o seu novo registro no RS, provavelmente, uma consequência
de sua baixa abundância (34 indivíduos em todo o presente estudo). Esse novo
33
registro pode evidenciar que a composição de espécies na nossa região possui
influência de Mata Atlântica, uma vez que D. neosaltans anteriormente ocorria
somente neste Bioma. Assim, ampliamos a riqueza do RS para 95 e a
distribuição geográfica desse novo registro no Brasil até a latitude 31°47’48”S.
5.1 Caracterização da assembléia
Analisando os dados de riqueza de espécies em nossa assembleia, nossos
resultados concordam com outros trabalhos que avaliaram a diversidade de
Drosophilidae no Bioma Pampa (HOCHMÜLLER et al., 2010; POPPE et al.,
2012, 2014). Dentre os quatro gêneros presentes em nossa amostragem,
Drosophila foi o mais rico. Os Grupos repleta e tripunctata compõem a maioria
das espécies amostradas por nós, resultados similares aos encontrados no RS
(GARCIA et al., 2012),
A assembléia do HBITL foi caracterizada pela presença dominante da
espécie D. simulans e do Sgr.willistoni. Apesar de ser uma espécie exótica, D.
simulans é muito frequente em ambientes naturais de todos os biomas do
Brasil (BIZZO et al., 2010; HOCHMÜLLER et al., 2010; SENE et al., 1980). No
Bioma Pampa, alguns trabalhos confirmam o panorama da alta abundância
desta espécie (HOCHMÜLLER et al., 2010; POPPE et al., 2012).
A representação do Sgr.willistoni, segundo mais abundante, corrobora
trabalhos realizados no Bioma (HOCHMÜLLER et al., 2010; POPPE et al.
2012). Neles, o subgrupo é apontado como raro em uma área de transição dos
Biomas Mata Atlântica e Pampa. Conforme estudos similares, em Biomas de
Mata Atlântica e Amazônia, D. willistoni é a espécie neotropical mais abundante
(MARTINS 1987; SILVA et al., 2005; GOTTSCHALK et al., 2007). A tamanha
abundância do subgrupo em nossos resultados, juntamente ao novo registro,
fortalece a hipótese de que nossa área de coleta apresenta forte ligação
histórica com a Mata Atlântica, e isto tenha facilitado e influenciado na
adaptação destas espécies.
Observando as espécies consideradas intermediárias em nossa
amostragem, ressaltamos o aparecimento de Zy.orbitalis, uma espécie
micófaga. A maioria das espécies micófagas de Drosophilidae costumam
apresentar hábitos generalistas (COURTNEY; KIBOTA; SINGLETON, 1990;
TODA; KIMURA, 1997), porém, das micófagas coletadas (Zy.vittimaculosa,
34
Zy.ptilialis, Zy.dispar, Zy.prodispar e Hirtodrosophila aff.) esta espécie se
destaca pela sua abundância nas nossas amostragens. Tendo em vista que Zy.
orbitalis foi amostrada em apenas dois meses de coleta, sugere-se que a
espécie possa utilizar frutos como nicho trófico em períodos de escassez de
frutificações de fungos (GOTTSCHALK et al., 2009; GRIMALDI, 1987;
SAAVEDRA et al., 1995).
Dentre as espécies raras da assembleia, chamamos a atenção para D.
cuaso e D. suzukii, ambas com apenas um indivíduo amostrado. Drosophila
cuaso já havia sido amostrada no estado do RS, associada à frutificações de
fungos (GOTTSCHALK et al., 2009), porém em outras regiões brasileiras esta
espécie já foi registrada com esse tipo de armadilha e isca (GOTTSCHALK et
al., 2007). Drosophila suzukii é uma espécie asiática que colonizou
recentemente o Brasil, e é considerada uma ameaça devido aos danos
causados as plantações de frutíferas. A espécie já havia sido coletada no
HBITL (Daniela Souza, dados não publicados) e nosso registro, juntamente a
literatura disponível, contribui na identificação do provável local de entrada da
espécie no país (DEPRÁ et al., 2014). Esta espécie se tornou mais abundante
em nossa área de coleta nos meses de novembro e dezembro de 2013 e
janeiro de 2014 (observação pessoal).
Dentre as áreas com diferentes graus de urbanização, é frequente o
aparecimento de Zaprionus indianus (GARCIA et al., 2012; GOTTSCHALK et
al.,2007). Por esta razão a presença de Za. indianus, espécie exótica comum
em áreas urbanas, era esperada em nossa assembléia (DE TONI et al., 2001;
GARCIA et al., 2008; GARCIA et al., 2012; GOTTCHALK et al., 2007; SILVA et
al., 2005), o que pode estar associado ao impacto antrópico em nossa área de
estudo.
Como evidenciado pela curva de acumulação, novos esforços amostrais
evidenciariam maior riqueza de espécies no HBITL. Os uniques sofreram um
leve aumento ao longo da amostragem e as duplicates um decréscimo.
5.2 Fatores abióticos
Corroborando a literatura, nossos resultados demonstram diferentes
respostas das espécies diante das modificações climáticas (ARAÚJO;
35
VALENTE, 1981; FRANCK; VALENTE, 1985; GOTTSCHALK et al., 2007;
PETERSEN, 1960; POPPE et al., 2013). Três táxons foram amostrados em
todos os nove meses de coletas: D. simulans, D. polymorpha e Sgr.willistoni.
Aparentemente, D. simulans é uma das espécies melhor influenciadas pelas
oscilações de temperatura, com abundância relativa superior a 0,5 nas coletas
de abril e outubro.
Em nossos dados observamos uma correlação positiva evidente entre o
Sgr.willistoni e a temperatura. Nos meses em que obteve-se temperaturas
máxima mais altas este subgrupo manteve-se constante na assembleia,
enquanto que nos meses frios como agosto e setembro, houve uma queda
brusca em sua abundância ou praticamente desapareceu quando comparado
aos meses mais quentes. Notamos que o aparecimento de Zy. orbitalis ocorreu
nos meses com as menores temperatura mínimas, correspondentes aos meses
de julho e agosto. Coincidentemente estes foram os meses com maior registro
de espécies consideradas raras em nossa amostragem, resultados similares a
literatura (DÖGE et al., 2007).
Variáveis climáticas são fatores determinantes, importantes na ocorrência de
espécies de Drosophilidae (PAVAN, 1959; POWELL, 1997; VALIATI et al.,
2005). Desta forma, observamos que houve uma flutuação populacional de
Drosophilidae associada a flutuação destas variáveis, com o mês de fevereiro
sendo o mais homogêneo. Os meses de março, abril e maio possuem
dominância dos táxons mais abundantes na amostra (D. simulans e
Sgr.willistoni). Os meses de junho, julho e agosto apresentam assembleias
mais ricas e menos dominantes, com espécies tipicamente amostradas em
épocas mais frias no Sul do Brasil (DE TONI et al., 2007; GOTTSCHALK et al.,
2007).
Já, os meses de setembro e outubro observamos uma tendência de
aproximação de sua composição daquela observada em fevereiro e março.
Esse padrão é visível no gráfico dos dois primeiros eixos da CCA (Figura 8).
Como já ressaltado em trabalhos anteriores, os táxons de Drosophilidae foram
afetados mais fortemente pelas temperaturas máxima e mínima em nosso local
de coleta (PETERSEN, 1960; DOBZHANSKY; PAVAN, 1950).
36
6 Conclusão
Neste estudo ampliamos o conhecimento de Drosophilidae para o Bioma
Pampa, utilizando a mesma armadilha e isca de banana que em outros
levantamentos já realizados no Brasil, desta forma possibilitamos a
comparação da assembleia em diferentes habitats.
A riqueza observada na assembleia, e o registro de D. neosaltans para o
RS, sugerem que o HBITL é uma área importante para a manutenção das
espécies neste ecossistema. A temperatura tem maior influência na
assembleia, sendo que D. simulans, Sgr.willistoni e D. neosaltans possuem
uma correlação positiva com esta variável ambiental, enquanto que as outras
espécies possuem uma correlação negativa.
37
Referências
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