View
239
Download
1
Category
Preview:
Citation preview
U N I V E R S I D A D E D E S O P A U L O M U S E U D E A R Q U E O L O G I A E E T N O L O G I A
M a n o e l M a t e u s B u e n o G o n z a l e z
Tese de Doutorado
TUBARES E RAIAS NA PR-HISTRIA DO LITORAL DE SO PAULO
Orientador
Prof. Dr. Jos Luiz de Morais
So Paulo 2005
Poders pescar com anzol o leviat, ligars a sua lngua com corda?...
...Quem abriria as portas de seu rosto? Pois em roda dos seus dentes
est o terror... As suas fortes escamas so excelentssimas, cada uma fechada como um selo apertado...
Na terra no h coisa que se lhe possa comparar, pois foi feito para estar sem pavor...
Todo o alvo v; rei sobre todos os filhos de animais altivos.
J, 41:1,34
AGRADECIMENTOS
Muitos obstculos devem ser transpassados para realizar um sonho, agora
cheguei ao final de mais um destes sonhos que se tornam realidade e que iniciam
novos objetivos, pois o ser humano inacabado e sempre deve estar atrs de suas
complementaes.
Mas para percorrer este caminho precisamos de muitas pernas, mos e
cabeas, que nos auxiliem e estejam sempre presentes na hora da dvida ou
necessidade.
Assim gostaria de agradecer primeiramente ao meu orientador Prof. Jos Luiz
de Morais (e famlia), que tornou possvel a oportunidade de trilhar este tema to
diferente dos objetivos de suas pesquisas. Orientou meu desenvolvimento na pesquisa
e conhecimentos arqueolgicos essenciais queles que pretendem continuar com uma
carreira slida e duradoura. Tive a oportunidade de participar de vrios projetos e
etapas de campo que supriram muitas lacunas no desenvolvimento do processo
arqueolgico.
A Profa. Dra. Dorath Pinto Ucha e ao Prof. Dr. Levy Figuti, que autorizaram
a utilizao do material utilizado por mim para o desenvolvimento deste trabalho.
A Sandra Nami Amenomori que sempre esteve ao meu lado, agentando
minhas elocubraes sobre meus trabalhos e algumas vezes compactuando com
minhas concluses um pouco fora da realidade. Para voc s tenho uma
palavra...amiga.
A Profa. Dra. Marisa Coutinho Afonso com quem aprendi os primeiros
fundamentos da arqueologia e por ter aberto as portas do Museu de Arqueologia e
Etnologia para o incio de minhas atividades profissionais e acadmicas.
A Silvia Cristina Piedade (Silvinha), muito obrigado por toda sua ajuda
durante estes anos e pelas crticas e sugestes tese. Apesar de voc j ter explicado
vrias vezes, no entendo porque no virastes professora, pois com seu conhecimento,
profissionalismo e determinao, poderias ser uma grande orientadora.
A Profa. Dra. Maria Cristina Bruno por ter cedido as fotos das escavaes dos
sambaquis da Baixada Santista.
Aos professores Levy Figuti, Dorath Pinto Ucha, Paulo Antonio de Blasis,
Michel Michaelovitch, Otto Gadig, Ulisses Gomes, Ricardo Rosa, Alberto Ferreira de
Amorim, Cristina Tenrio, Saul Milder e Eduardo Ges Neves, que em algum
momento de meu trabalho me auxiliaram.
A Daria Barreto e Paulo Jacob (Paulinho), tenho um agradecimento profundo
pela ajuda e amizade e s me resta dizer que esta tese tambm pertence a vocs.
Aos funcionrios e tcnicos do MAE: Vanusa, Verinha, Regivaldo, Wagner,
Cristininha, Marilcia, Carla, Fabinho, Conceio, Eleusa, Luis, Gedley, Madalena,
Fabinho, Ftima, Renato, Fernandes, Marinho, Hlio, Sandra, Regina e Paulo, pelo
bom humor e simpatia que sempre me trataram.
Aos colegas e amigos Flvio, Paulo, Gilson, verson, Henrique, Leandro,
Daniel, Paula, Andr, Claudionor, Marcos, Denise, Carlos, Marcelo, Rafael, Jnior,
Gabriela, Miriam, Camila, Daniela, Elisangela, Llian, Fernanda, Luiz Gustavo, Carlo,
Patrcia Mancini, Patricia Charvet-Almeida e Mauricio.
Ao meu sobrinho Marcelo Gonzalez Pelegrini e famlia, por segurar a barra na
empresa durante minhas ausncias.
Ao meu sogro e sogra, Eurides e Deolinda pelo apoio durante estes anos.
A Luciana Garcia pelo apoio logstico na estruturao da tese.
Aos meus pais Manoel e Marici, por serem os responsveis pelo que sou hoje,
por todo o apoio e auxlio que me foi dado durante a vida. Principalmente ao meu pai,
onde ele estiver, eu agradeo pelo principal bem que um pai pode deixar ao filho...o
conhecimento.
A minha esposa Milene e minhas filhas Manuela e Maria Antonia, agradeo
pelo amor, carinho, apoio, fora, compreenso e pacincia (nem sempre), que tiveram
durante a minha passagem por este caminho difcil, pois sem elas no teria
conseguido.
A todos os meus mais sinceros e profundos agradecimentos.
RESUMO
A utilizao dos produtos provenientes de elasmobrnquios demonstrada
desde os primeiros grupos que habitaram o nosso litoral. Pode-se afirmar estas
relaes com o estudo dos stios arqueolgicos denominados sambaquis, que foram
utilizados pelos grupos de pescadores-coletores do litoral. Analisamos sete sambaquis
localizados no litoral do Estado de So Paulo: sambaqui Maratu, sambaqui do Mar
Casado, sambaqui do Buraco, sambaquis Cosipa e sambaqui Piaaguera (Baixada
Santista), stio Tenrio e stio do Mar Virado (Litoral Norte). Foram analisados
15.447 elementos faunsticos de elasmobrnquios, onde se identificou 16 espcies:
tubaro-mangona Carcharias taurus, tubaro-raposa Alopias vulpinus, tubaro-
branco Carcharodon carcharias, anequim Isurus oxyrinchus, Carcharhinus sp.,
tubaro-cabea-chata C. leucas, tubaro-fidalgo C. obscurus, cao-baleeiro C.
plumbeus, tubaro-tigre Galeocerdo cuvier, tubaro-azul Prionace glauca, cao-
frango Rhizoprionodon sp., tubaro-martelo Sphyrna tiburo, raia-serra Pristis
sp., raia-morcego Aetobatus narinari, raia-sapo Myliobatis goodei e raia-ticonha
Rhinoptera bonasus. Os grupos de pescadores-coletores utilizam os dentes, vrtebras
e ferres dos tubares e raias principalmente como instrumentos e adornos. A
identificao de espcies de elasmobrnquios em sambaquis demonstra a relao e
utilizao destes pelo homem, conseqentemente apresentando grande significncia
para vrios grupos costeiros no s de nossa costa como em todas as regies do
mundo.
Palavras-chave: Zooarqueologia, elasmobrnquios, sambaquis, pescadores-coletores
ABSTRACT
The use of the originating products of elasmobranchs is demonstrated by them
from the first groups that lived in our coast. It is possible to affirm these relations with
the study of the archaeological so-called shell mounds, which were used by the groups
of fishing-gatherers of the coast. We analyse seven shell mounds located in the coast
of the State of So Paulo: sambaqui Maratu, sambaqui do Mar Casado, sambaqui do
Buraco, sambaquis Cosipa, sambaqui Piaaguera, stio Tenrio e stio do Mar
Virado. 15.447 elements elasmobranchs faunal remains were analysed, where one
identified 16 species: sandtiger shark Carcharias taurus, thresher shark Alopias
vulpinus, white shark Carcharodon carcharias, shortfin mako Isurus oxyrinchus,
Carcharhinus sp., bull shark C. leucas, dusky shark C. obscurus, sandbar shark
C. plumbeus, tiger shark Galeocerdo cuvier, blue shark Prionace glauca,
sharpnose shark Rhizoprionodon sp., bonnethead shark Sphyrna tiburo, sawfish
Pristis sp., bat ray Aetobatus narinari, eagle ray Myliobatis goodei e cownose ray
Rhinoptera bonasus. The groups of fishig-gatherers use the teeth, vertebrae and
spines of the sharks and you shine principally like instruments and adornments. The
identification of species of elasmobranchs in shell mounds, it demonstrates the
relation and use of this for the human being, consequently presenting great
signification for several coastal groups not only of our coast I eat in all the regions of
the world.
Key words: Zooarchaeology, elasmobranchs, shell mounds, fishing-gatherers
SUMRIO
Introduo........................................................................................................ Pg.01
Parte I Os Elasmobrnquios
1. Os Elasmobrnquios
1.1. Sistemtica dos Elasmobrnquios................................................
1.2. Evoluo dos Elasmobrnquios....................................................
1.3. Caractersticas Especficas na Pesquisa Arqueolgica.................
1.4. Explorao Econmica dos Elasmobrnquios..............................
Pg.07
Pg.17
Pg.23
Pg.39
2. Zooarqueologia
2.1. Tecido Esqueltico........................................................................
2.2. Zooarqueologia.............................................................................
2.3. Processos Tafonmicos................................................................
Pg.43
Pg.49
Pg.57
3. A Pesca de Elasmobrnquios por Grupos Pr-Histricos
3.1. Teorias..........................................................................................
3.2. Culturas Anlogas.........................................................................
3.3. Pesca Atual no Brasil....................................................................
Pg.59
Pg.59
Pg.63
4. Os Stios Arqueolgicos do Litoral de So Paulo
4.1. Baixada Santista............................................................................
4.1.1. Sambaqui Maratu.........................................................
4.1.2. Sambaqui do Mar Casado..............................................
4.1.3. Sambaqui do Buraco....................................................
4.1.4. Sambaquis Cosipa..........................................................
4.1.5. Sambaqui Piaaguera.....................................................
4.2. Litoral Norte.................................................................................
4.2.1. Stio do Mar Virado.......................................................
4.2.2. Stio Tenrio..................................................................
Pg.69
Pg.71
Pg.75
Pg.79
Pg.82
Pg.84
Pg.87
Pg.88
Pg.89
5. O Significado dos Tubares e Raias
5.1. frica............................................................................................
5.2. Oceano Pacfico Austrlia, Ilhas Salomo, Haida e Fiji............
5.3. Amrica do Norte Hava............................................................
5.4. Mxico e Amrica Central............................................................
Pg.91
Pg.92
Pg.94
Pg.98
5.5. Amrica do Sul ......................................................................... Pg.104
6. Metodologia
6.1. Morfometria dos Dentes...............................................................
6.2. Anlise Faunstica.........................................................................
6.3. Escavaes e Amostragem...........................................................
Pg.113
Pg.114
Pg.119
Parte II - Apresentao e Interpretao dos Dados
7. A Fauna de Elasmobrnquios
7.1. A Diversidade dos Elasmobrnquios em Stios Arqueolgicos...
7.2. Caractersticas Gerais das Espcies Identificadas........................
7.3. Nmero de Espcimes Identificveis (NISP) e Nmero Mnimo
de Indivduos (MNI) nos Stios Arqueolgicos...................................
7.4. Comprimento Total, Idade e Sexo dos Elasmobrnquios.............
Pg.122
Pg.124
Pg.154
Pg.179
8. Anlise dos Artefatos
8.1. A Industria Chondrondotolgica..................................................
8.2. Cadeia Operatria.........................................................................
Pg.184
Pg.209
9. Tubares e Raias no Acompanhamento Funerrio
9.1. Sambaqui do Buraco...................................................................
9.2. Sambaqui Piaaguera....................................................................
9.3 Stio Mar Virado............................................................................
9.4. Stio Tenrio.................................................................................
9.5. Sambaquis: Maratu, Mar Casado e Cosipa.................................
Pg.212
Pg.215
Pg.223
Pg.227
Pg.230
Parte III Discusso e Concluso
10. Discusso e Concluso..............................................................................
11. Bibliografia................................................................................................
12. Anexos.......................................................................................................
Pg.232
Pg.258
Pg.286
LISTA DE FIGURAS
Figura da Capa-
Esquema especulativo representando a captura de um exemplar de tubaro-branco por pescadores havaianos. Fonte: Taylor (1993)
Figura 1.01- Representantes dos elasmobrnquios: (A) tubaro, (B) raia e (C) quimera. Foto: Manoel Gonzalez.......................................................
Pg.06
Figura 1.02- Representante da Ordem Hexanchiformes, Notorynchus cepedianus. Fonte: Last e Stevens (1994) .........................................
Pg.08
Figura 1.03- Representante da Ordem Squaliformes, Squalus megalops. Fonte: Last e Stevens (1994).........................................................................
Pg.09
Figura 1.04- Representante da Ordem Pristiophoriformes, Pristiophorus sp. Fonte: Last e Stevens (1994) .............................................................
Pg.09
Figura 1.05- Representante da Ordem Squatiniformes, Squatina sp. Fonte: Last e Stevens (1994) .................................................................................
Pg.10
Figura 1.06- Representante da Ordem Heterodontiformes, Heterodontus japonicus. Fonte: Last e Stevens (1994) ............................................
Pg.11
Figura 1.07- Representante da Ordem Orectolobiformes, Rhincodon typus. Fonte: Last e Stevens (1994) .............................................................
Pg.11
Figura 1.08- Representante da Ordem Lamniformes, Carcharodon carcharias. Fonte: Last e Stevens (1994) .............................................................
Pg.12
Figura 1.09- Representante da Ordem Carcharhiniformes, Galeocerdo cuvier. Fonte: Last e Stevens (1994)..............................................................
Pg.12
Figura 1.10- Representante da Ordem Pristiformes, Pristis pectinata. Fonte: Last e Stevens (1994) .........................................................................
Pg.14
Figura 1.11- Representante da Ordem Rhiniformes, Rhina sp. Fonte: Last e Stevens (1994) ....................................................................................
Pg.14
Figura 1.12- Representante da Ordem Rhinobatiniformes, Rhinobatus sp. Fonte: Last e Stevens (1994) .........................................................................
Pg.15
Figura 1.13- Representante da Ordem Torpediniformes, Torpedo sp. Fonte: Last e Stevens (1994) .................................................................................
Pg.15
Figura 1.14- Representante da Ordem Rajiformes, Raja sp. Fonte: Last e Stevens (1994) ....................................................................................
Pg.16
Figura 1.15- Representante da Ordem Myliobatiformes, Manta birostris. Fonte: Last e Stevens (1994) .........................................................................
Pg.16
Figura 1.16- Esquema representativo dos dentes de tubares do Perodo Paleozico...........................................................................................
Pg.18
Figura 1.17- Esquema representativo do tubaro do gnero Diademodus.............. Pg.18
Figura 1.18- Esquema representativo do tubaro do gnero Xenacanthus............. Pg.19
Figura 1.19- Esquema representativo do tubaro do gnero Goodrichthys............ Pg.19
Figura 1.20- Esquema representativo do tubaro do gnero Trystychius................ Pg.20
Figura 1.21- Esquema representativo do tubaro do gnero Paleospinax.............. Pg.22
Figura 1.22- Esquema geral do esqueleto de um tubaro. 1. Nadadeira anal, 2. Arcos branquiais, 3. Nadadeira caudal, 4. Clsper, 5. Nadadeiras dorsais, 6. Espinhos, 7. Mandbula inferior, 8. Mandbula superior, 9. Cpsulas ticas, 10. Nadadeira peitoral, 11. Cartilagem basal, 12. Cintura peitoral, 13. Nadadeira plvica e 14. Espirculo. Fonte: Gonzalez (1998) .................................................................................
Pg.24
Figura 1.23- Terminologia da orientao dos dentes. Fonte: Welton e Farish (1993) .................................................................................................
Pg.25
Figura 1.24- Exemplos de heterodontia monogntica (tubaro-tigre, Galeocerdo cuvier), digntica (tubaro-de-seis-fendas, Hexanchus grisus), ontogentica (tubaro-porco, Heterodontus francisci) e sexual (raia, Dasyatis). Fonte: Welton e Farish (1993) .........................................
Pg.28
Figura 1.25- Os termos dos grupos de fileiras esto abreviados: A = anterior, I = intermedirio, L = lateral, P = posterior e S = sinfisial. As fileiras inclusas em cada grupo de fileira so numeradas 1,2,3,etc. em uma direo mesodistal ao longo da srie dental. Fonte: Welton e Farish (1993) .................................................................................................
Pg.29
Figura 1.26- Terminologia dental de tubares e raias. Fonte: Welton e Farish (1993) .................................................................................................
Pg.34
Figura 1.27- Vrtebras de tubares e seus padres de calcificao. Fonte: Welton e Farish (1993) ......................................................................
Pg.35
Figura 1.28- Raia do gnero Urolophus (A), ferro (B), dentculos drmicos (C). Fonte: Welton e Farish (1993) ..........................................................
Pg.36
Figura 1.29- Dentes rostrais em peixes-serra, Pristis sp. Fonte: Welton e Farish (1993) .................................................................................................
Pg.37
Figura 1.30- Esquema geral da escama placide encontrada nos elasmobrnquios. Fonte: Gonzalez (1998).........................................
Pg.38
Figura 1.31- Condrocrnio de Tubaro (A); Condrocrnio de Raia (B). Fonte: Gonzalez (2005) .................................................................................
Pg.39
Figura 1.32- Regies utilizadas na explorao econmica dos elasmobrnquios. Fonte: Gonzalez (1998) .....................................................................
Pg.40
Figura 2.01- Esqueleto de rato-branco (Rattus rattus). Fonte: Hfling et al. (1995) .................................................................................................
Pg.46
Figura 2.02- Esqueleto de galo (Gallus gallus). Fonte: Hfling et al. (1995)........ Pg.46
Figura 2.03- Esqueleto de sapo (Bufo ictericus). Fonte: Hfling et al. (1995)....... Pg.47
Figura 2.04- Esqueleto de peixe sseo (Oligosarcus solitarius). Fonte: Hfling et al. (1995) ........................................................................................
Pg.47
Figura 2.05- Dente de tubaro-mangona, Carcharias taurus, aflorando de um stio localizado em ambiente de dunas...............................................
Pg.50
Figura 2.06- Processo de lavagem e secagem dos elementos faunsticos. Foto: Carlo Magenta e Manoel Gonzalez....................................................
Pg.52
Figura 3.01- Anzol composto utilizado pelos grupos pr-histricos das ilhas do Pacfico. Fonte: Taylor (1993) ..........................................................
Pg.61
Figura 3.02- Esquema especulativo representando a captura de um exemplar de tubaro-branco por pescadores havaianos. Fonte: Taylor (1993)......
Pg.62
Figura 3.03- Esquema representativo da arte de pesca em espinhel Fonte: Gonzalez (1998) .................................................................................
Pg.64
Figura 3.04- Esquema representativo da arte de pesca em cerco. Fonte: Gonzalez (1998)..................................................................................
Pg.65
Figura 3.05- Esquema representativo da arte de pesca para captura de tubares vivos. Fonte: Smith (1993).................................................................
Pg.66
Figura 4.01- Sambaqui Garopaba do Sul SC, com 20m de altura. Foto: Manoel Gonzalez................................................................................
Pg.68
Figura 4.02- Mapa de Benedito Calixto demonstrando a localizao de mais de 30 sambaquis para a regio da Baixada Santista. Fonte: Calixto (1902) .................................................................................................
Pg.69
Figura 4.03- Mapa do Litoral Norte-Sudeste do Litoral de So Paulo. Vista geral da localizao dos stios trabalhados..................................................
Pg.70
Figura 4.04- Curva do nvel relativo do mar para a regio da baixada santista...... Pg.72
Figura 4.05- Planta do sambaqui Maratu. Fonte: Biocca et al. (1947)................. Pg.73
Figura 4.06- Vista da Praia do Mar Casado e a serra onde se encontrava o sambaqui Maratu. Foto: Manoel Gonzalez.......................................
Pg.73
Figura 4.07- Municpio do Guaruj (Ilha de Santo Amaro). Localizao de trs sambaquis: 1- sambaqui do Buraco; 2- sambaqui do Mar Casado; 3- sambaqui Maratu..........................................................................
Pg.74
Figura 4.08- Escavaes no sambaqui Maratu. Foto: Documentao do Museu de Arqueologia e Etnologia................................................................
Pg.74
Figura 4.09- Vista geral da Praia do Perequ. Foto: Manoel Gonzalez.................. Pg.75
Figura 4.10- Escavaes realizadas no sambaqui do Mar Casado. Foto: Documentao do Museu de Arqueologia e Etnologia......................
Pg.76
Figura 4.11- Planta do sambaqui do Mar Casado. Fonte: Biocca et al. (1947)...... Pg.77
Figura 4.12- Escavaes do sambaqui do Mar Casado. Foto: Documentao do Museu de Arqueologia e Etnologia....................................................
Pg.77
Figura 4.13- Processo de triagem do material. Foto: Documentao do Museu de Arqueologia e Etnologia................................................................
Pg.78
Figura 4.14- Vista da entrada e o interior do Guaruj Golf Clube. Foto: Manoel Gonzalez.............................................................................................
Pg.79
Figura 4.15- Rodovia Guaruj-Bertioga no km 17. Foto: Manoel Gonzalez.......... Pg.80
Figura 4.16- Vista parcial do canal de Bertioga no km 17 da SP-61. Foto: Manoel Gonzalez................................................................................
Pg.80
Figura 4.17- Escavaes do sambaqui do Buraco. Foto: Documentao do Museu de Arqueologia e Etnologia....................................................
Pg.81
Figura 4.18- Evidenciao de enterramento. Foto: Documentao do Museu de Arqueologia e Etnologia ....................................................................
Pg.81
Figura 4.19- Planta do sambaqui Buraco. Fonte: Biocca et al. (1947)................. Pg.82
Figura 4.20- Vista geral do lagamar de Cubato. Foto: Manoel Gonzalez............. Pg.83
Figura 4.21- Municpio do Cubato: 1- sambaqui Piaaguera; 2- sambaquis Cosipa. ...............................................................................................
Pg.83
Figura 4.22- A casa do IPH e o perfil feito por Dorath Pinto Ucha na dcada de 80. Fotos: Cesar Cunha Ferreira.......................................................
Pg.84
Figura 4.23- Perfil esquemtico do sambaqui Piaaguera. Fonte: Documentao do Museu de Arqueologia e Etnologia...............................................
Pg.85
Figura 4.24- Escavao dos Sambaquis Cosipa. Foto: Documentao do Museu de Arqueologia e Etnologia................................................................
Pg.86
Figura 4.25- Limpeza e triagem do material. Foto: Documentao do Museu de Arqueologia e Etnologia.....................................................................
Pg.87
Figura 4.26- Municpio de Ubatuba. Localizao dos stios do litoral norte: 1- stio do Mar Virado, 2- stio Tenrio..................................................
Pg.89
Figura 4.27- Escavaes realizadas no stio Tenrio. Foto: Documentao Museu de Arqueologia e Etnologia....................................................
Pg.90
Figura 5.01- Adorno representando a mulher-cao. Fonte: Museu Canadiano da Civilizao.....................................................................................
Pg.93
Figura 5.02- Pintura rupestre encontrada em cavernas da Austrlia....................... Pg.94
Figura 5.03- Tambor hula confeccionado com couro de tubares. Fonte: Taylor (1993) .....................................................................................
Pg.95
Figura 5.04- Casaco do chefe havaiano Kiwala, demonstrando de forma abstrata os dentes do tubaro. Fonte: Taylor (1993) .........................
Pg.96
Figura 5.05- Formas diferenciadas de punhais utilizados pelos havaianos. Fonte: Taylor (1993) .....................................................................................
Pg.97
Figura 5.06- Utilizao de dentes de tubaro-tigre em armas e instrumentos. Fonte: Taylor (1993) .........................................................................
Pg.97
Figura 5.07- Representaes do deus Cipactli. A) Cipactli na forma de crocodilo; B) Cipactli como um tubaro observe a nadadeira caudal tipo heterocerca; C) cabea do Cipactli com o rostro da raia-serra; D) cabea do Cipactli com o focinho da raia-serra; E) Xonecuilli, simbolizando fertilidade e; F) cabea formada por duas cabeas invertidas de Cipactli. Fonte: McDavitt (2002)....................
Pg.100
Figura 5.08- Croqui esquemtico do Nvel 4, sepultamento 23 das escavaes do Templo Mayor em Tenochtitlan. Regio central do sepultamento a presena do rostro de Pristis e a esquerda acima dentes de tubares. Fonte: Lujn (1994)............................................................................
Pg.100
Figura 5.09- Oferendas do sepultamento 58 em escavaes do Templo Mayor. Observe a presena do rostro de Pristis ao centro. Fonte: Lujn (1994) .................................................................................................
Pg.101
Figura 5.10- Jarro tricolor na forma de raia, regio central do Panam. Fonte: Labb (1995) ......................................................................................
Pg.103
Figura 5.11- Imagem xamnica de Pristis, regio central do Panam. Fonte: Labb (1995) ......................................................................................
Pg.103
Figura 5.12- Exemplar de raia de gua doce, Potamotrygon leopoldi. Foto: Manoel Gonzalez................................................................................
Pg.106
Figura 5.13- Exemplar de raia de gua doce, Potamotrygon motoro. Foto: Manoel Gonzalez................................................................................
Pg.106
Figura 5.14- Vistas lateral e ventral do zolito do tubaro encontrado no Rio Grande do Sul. Fonte: Acervo do LEPAARQ-UFPel.........................
Pg.107
Figura 5.15- Regio da cabea demonstrando os olhos e fendas branquiais. Foto: Rafael Milheira (Acervo. LEPAARQ-UFPel) .........................................
Pg.108
Figura 5.16- Regio ventral demonstrando a boca e narinas. Foto: Rafael Milheira (Acervo. LEPAARQ-UFPel) ................................................................
Pg.108
Figura 5.17- Regio caudal demonstrando a nadadeira caudal e quilha lateral. Foto: Rafael Milheira (Acervo. LEPAARQ-UFPel) ..........................................
Pg.108
Figura 5.18- Regio posterior ventral demonstrando o clsper e nadadeiras plvicas. Foto: Rafael Milheira (Acervo. LEPAARQ-UFPel)...........
Pg.108
Figura 5.19- Tubaro-branco, Carcharodon carcharias. Fonte: Florida Museum Natural History...................................................................................
Pg.109
Figura 5.20- Anequim, Isurus oxyrhinchus. Fonte: NOAA..................................... Pg.109
Figura 5.21- Associao de dentes de tubares em sepultamento do sambaqui Piaaguera-SP. Fonte: Documentao, Museu de Arqueologia e Etnologia da Universidade de So Paulo...........................................
Pg.110
Figura 6.01- Galeocerdo cuvier, tubaro-tigre (A); Rhinoptera bonasus, raia-ticonha (B); ferro de raia, Ordem Myliobatiformes (C). Fotos: Wagner Silva.......................................................................................
Pg.111
Figura 6.02- Dentes e vrtebras de tubares na exposio do MAE-USP. Foto: Manoel Gonzalez. ..............................................................................
Pg.112
Figura 6.03- Medidas padres segundo Mollet et al. (1996). H, Altura Total; W, Largura; EM, Comprimento da Margem Sinfisial; ED, Comprimento da Margem Comissural; E1, Altura da Coroa; E2, Altura do Esmalte; RD, Espessura. Esquema da vista comissural do dente. Fonte: Richter (1987). ............................................................
Pg.114
Figura 6.04- Diferena entre as estruturas encontradas somente no condrocrnio (tubares) (A), e crnio (peixes) (B). Nos tubares encontramos somente a cartilagem rostral (rostrum) e nos peixes, praticamente todas as estruturas apresentadas. Fonte: Gilbert (1997) e Hildebrand (1995)..............................................................................
Pg.118
Figura 7.01- Grfico representando a freqncia do nmero de elementos faunsticos de tubares da amostra (NISP) ........................................
Pg.155
Figura 7.02- Grfico da representatividade dos tubares relacionados ao nmero mnimo de indivduos (MNI) .............................................................
Pg.155
Figura 7.03- Grfico representando a freqncia do nmero de elementos faunsticos de elasmobrnquios da amostra (NISP)...........................
Pg.157
Figura 7.04- Grfico da representatividade dos elasmobrnquios relacionados ao nmero mnimo de indivduos (MNI) ...............................................
Pg.157
Figura 7.05- Grfico representando a freqncia do nmero de elementos faunsticos de elasmobrnquios da amostra (NISP)...........................
Pg.158
Figura 7.06- Grfico da representatividade dos elasmobrnquios relacionados ao nmero mnimo de indivduos (MNI) ...............................................
Pg.159
Figura 7.07- Grfico representando a freqncia do nmero de elementos faunsticos de tubares da amostra (NISP) ........................................
Pg.160
Figura 7.08- Grfico da representatividade dos tubares relacionados ao nmero mnimo de indivduos (MNI) .............................................................
Pg.161
Figura 7.09- Grfico representando a freqncia do nmero de elementos faunsticos de tubares da amostra (NISP) ........................................
Pg.163
Figura 7.10- Grfico da representatividade dos tubares relacionados ao nmero mnimo de indivduos (MNI) .............................................................
Pg.163
Figura 7.11- Grfico representando a freqncia do nmero de elementos faunsticos de raias da amostra (NISP) ..............................................
Pg.164
Figura 7.12- Grfico da representatividade das raias relacionados ao nmero mnimo de indivduos (MNI) .............................................................
Pg.164
Figura 7.13- Grfico representando a freqncia do nmero de elementos faunsticos de tubares da amostra (NISP) ........................................
Pg.166
Figura 7.14- Grfico da representatividade dos tubares relacionados ao nmero mnimo de indivduos (MNI) .............................................................
Pg.166
Figura 7.15- Grfico representando a freqncia do nmero de elementos faunsticos de tubares da amostra (NISP) ........................................
Pg.168
Figura 7.16- Grfico da representatividade dos tubares relacionados ao nmero mnimo de indivduos (MNI) .............................................................
Pg.169
Figura 7.17- Grfico representando a freqncia do nmero de elementos faunsticos de raias da amostra (NISP) ..............................................
Pg.169
Figura 7.18- Grfico da representatividade das raias relacionados ao nmero mnimo de indivduos (MNI) .............................................................
Pg.170
Figura 7.19- Grfico representando a freqncia do nmero de elementos faunsticos de tubares da amostra (NISP) ........................................
Pg.172
Figura 7.20- Grfico da representatividade dos tubares relacionados ao nmero mnimo de indivduos (MNI) .............................................................
Pg.172
Figura 7.21- Grfico representando a freqncia do nmero de elementos faunsticos de raias da amostra (NISP) ..............................................
Pg.173
Figura 7.22- Grfico da representatividade das raias relacionados ao nmero mnimo de indivduos (MNI) .............................................................
Pg.173
Figura 7.23- Grfico representando a freqncia do nmero de elementos faunsticos de tubares da amostra (NISP) ........................................
Pg.175
Figura 7.24- Grfico da representatividade dos tubares relacionados ao nmero mnimo de indivduos (MNI) .............................................................
Pg.176
Figura 7.25- Grfico representando a freqncia do nmero de elementos faunsticos de raias da amostra (NISP) ..............................................
Pg.176
Figura 7.26- Grfico da representatividade das raias relacionados ao nmero mnimo de indivduos (MNI) .............................................................
Pg.177
Figura 7.27- Medida da Altura do Esmalte (E2), importante para o clculo aproximado do Comprimento Total (CT) do espcime. Fonte: Cocke (2002) ......................................................................................
Pg.179
Figura 7.28- Relao entre a altura do esmalte e o comprimento total dos dentes de C. carcharias do presente estudo (A), e comparados com Randall (1973) (B). ............................................................................
Pg.181
Figura 7.29- Raio X de vrtebra seccionada do Anequim, demonstrando os anis de crescimento. Foto: Canadian Shark Research Lab....................
Pg.182
Figura 7.30- Heterodontial sexual do dente anterolateral inferior de Scoliodon laticaudus. Fonte: Compagno (1970) ................................................
Pg.183
Figura 8.01- Dente perfurado de Carcharodon carcharias. Foto: Wagner Silva... Pg. 185
Figura 8.02- Dente de Carcharhinus sp. apresentando uma perfurao. Foto: Wagner Silva.......................................................................................
Pg. 185
Figura 8.03- Dentes de Carcharhinus sp. apresentando trs perfuraes. Foto: Wagner Silva.......................................................................................
Pg. 185
Figura 8.04- Dente de Carcharodon carcharias raspado na base. Foto: Wagner Silva....................................................................................................
Pg. 186
Figura 8.05- Dente de Carcharhinus sp. raspado na base. Foto: Wagner Silva..... Pg. 186
Figura 8.06- Dente de Galeocerdo cuvier raspado na base. Foto: Wagner Silva... Pg. 186
Figura 8.07- Dentes de Carcharodon carcharias apresentando desgaste lateral. Foto: Wagner Silva.............................................................................
Pg.187
Figura 8.08- Dente de Isurus oxyrhinchus apresentando desgaste. Foto: Wagner Silva....................................................................................................
Pg. 187
Figura 8.09- Dente rostral de Pristis sp. apresentando desgaste lateral. Foto: Wagner Silva.......................................................................................
Pg. 187
Figura 8.10- Dente de Carcharodon carcharias sem base de fixao. Foto: Wagner Silva.......................................................................................
Pg. 188
Figura 8.11- Dente de Carcharodon carcharias sem base de fixao. Foto: Wagner Silva.......................................................................................
Pg. 188
Figura 8.12- Dente de Carcharias taurus sem base de fixao. Foto: Manoel Gonzalez.............................................................................................
Pg. 188
Figura 8.13- Dente de Carcharodon carcharias com a ponta da coroa gasta. Foto: Wagner Silva.............................................................................
Pg. 189
Figura 8.14- Dente de Carcharodon carcharias com a ponta da coroa gasta. Foto: Wagner Silva.............................................................................
Pg. 189
Figura 8.15- Dente de Carcharodon carcharias com a ponta da coroa gasta. Foto: Wagner Silva.............................................................................
Pg. 189
Figura 8.16- Dente de Carcharias taurus com a ponta da coroa gasta. Foto: Wagner Silva.......................................................................................
Pg. 189
Figura 8.17- Representao da ocorrncia de artefatos (%) provenientes dos dentes de tubares...............................................................................
Pg. 191
Figura 8.18- Representao da ocorrncia de artefatos (%) provenientes dos dentes de tubares...............................................................................
Pg. 193
Figura 8.19- Representao da ocorrncia de artefatos (%) provenientes dos dentes de tubares...............................................................................
Pg. 196
Figura 8.20- Representao da ocorrncia de artefatos (%) provenientes dos dentes de tubares...............................................................................
Pg. 197
Figura 8.21- Representao da ocorrncia de artefatos (%) provenientes dos dentes de tubares...............................................................................
Pg. 199
Figura 8.22- Representao da ocorrncia de artefatos (%) provenientes dos dentes de tubares...............................................................................
Pg. 202
Figura 8.23- Representao da ocorrncia de artefatos (%) provenientes dos dentes de tubares...............................................................................
Pg. 204
Figura 8.24- Ferro de raia apresentado sinais de frico. Foto: Wagner Silva..... Pg. 205
Figura 8.25- Ferro de raia apresentado sinais de entalhe. Foto: Wagner Silva..... Pg. 206
Figura 8.26- Ferro de raia apresentado sinais de fragmentao. Foto: Wagner Silva....................................................................................................
Pg. 206
Figura 8.27- Vrtebra de tubaro perfurada. Foto: Manoel Gonzalez.................... Pg. 208
Figura 8.28- Vrtebra de tubaro desgastada nas bordas. Foto: Manoel Gonzalez Pg. 208
Figura 8.29- A. Anzol composto; B. Arpes. Fonte: Stewart (1973) apud Nichida (2001) ...................................................................................
Pg.209
Figura 8.30- Possvel instrumento de perfurao feito com dentes de tubares. Fonte: Kozuch (1993) ........................................................................
Pg.209
Figura 8.31- Exemplo de uma grande tabua revestida com pele de tubaro. Fonte: Kozuch (1993) ........................................................................
Pg. 210
Figura 8.32- Diversos instrumentos usados em numerosas partes da Ocenia, da Micronsia Polinsia, todos feitos com dentes de selquio perfurados para serem fixados nos respectivos cabos. Fonte: Guidon e Pallestrini (1962) ...............................................................
Pg. 211
Figura 9.01- Enterramento XXVII, dente associado de Carcharodon carcharias, tubaro branco. Foto: Documentao do Museu de Arqueologia e Etnologia ..........................................................................................
Pg.218
Figura 9.02- Enterramento XXXVIII, dente associado de Carcharodon carcharias, tubaro branco. Foto:. Documentao do Museu de Arqueologia e Etnologia.....................................................................
Pg.219
Figura 9.03- Enterramento XLII, dente associado de Carcharodon carcharias, tubaro branco; e vrios dentes de tubares prximo ao crnio. Foto: Documentao do Museu de Arqueologia e Etnologia............
Pg.220
Figura 9.04- Enterramento XXVII apresentando dentes de tubares associados prximo ao crnio. Foto: Sandra Nami Amenomori..........................
Pg.226
Figura 9.05- Enterramento XVIII apresentando dentes de tubares associados prximo ao crnio. Foto: Documentao do Museu de Arqueologia e Etnologia..........................................................................................
Pg.228
Figura 10.01- Dente de ticonha, Rhinoptera bonasus. Foto: Wagner Silva............. Pg. 241
Figura 10.02- Dente de raia pintada, Aetobatus narinari. Foto: Wagner Silva........ Pg. 241
Figura 10.03- Dente de Carcharias taurus com a presena do torus interno. Foto: Manoel Gonzalez................................................................................
Pg. 247
Figura 10.04- Dentes perfurados e raspados utilizados na confeco de armas pelos grupos das Ilhas Salomo. Foto: Manoel Gonzalez..................
Pg. 248
Introduo
1
TUBARES E RAIAS NA PR-HISTRIA DO LITORAL DE SO PAULO
INTRODUO
A tese aqui apresentada s foi possvel atravs da interface biologia-
arqueologia. Podemos denominar a interface biologia-arqueologia simplesmente pelo
termo bioarqueologia. A bioarqueologia por uma definio clssica trata somente da
relao do homem com o passado (disperso, evoluo, doenas).
Com a evoluo da interdisciplinaridade que a arqueologia como cincia
promove (Morais, 1986), consegue-se ampliar o termo bioarqueologia alm das
relaes previamente citadas, podendo dividi-la em quatro frentes distintas:
zooarqueologia, arqueobotnica, arqueologia ambiental e bioantropologia.
Zooarqueologia refere-se ao estudo de restos faunsticos provenientes de stios
arqueolgicos. Um dos principais objetivos entender melhor o relacionamento entre
o ser humano e o meio ambiente, especialmente entre o ser humano e outras
populaes animais (Reitz e Wing, 2001). O estudo destas faunas so amplamente
estudadas por indivduos que possuem um grande interesse biolgico. Muitos destes
so altamente descritivos, traando futuras direes para a zooarqueologia (Davis,
1987). Uma destas linhas est ligada associao histrica entre humanos e as
mudanas ambientais. Restos faunsticos provenientes de stios arqueolgicos provam
a associao dos seres humanos com animais extintos ou muito raros, o que
demonstra as mudanas que ocorreram nestas espcies animais (Parmalle, 1965;
Lyman, 1985).
A arqueobotnica definida como o estudo de restos vegetais encontrados em
stios arqueolgicos. Podemos determinar do que os grupos pr-histricos se
alimentavam, a disperso de espcies e a reconstruo paleoambiental (plen e
carvo).
A Arqueologia ambiental trata das relaes entre o homem e o meio ambiente,
a reconstruo paleoambiental, os mecanismos de mudana ambiental, a cronologia e
o clima (Dincauze, 2003).
Basicamente a bioantropologia pode ser definida como o estudo das
populaes humanas, seu surgimento, evoluo, disperso e doenas.
Introduo
2
Neste sentido, a biologia (mais precisamente a zooarqueologia) em sua cincia
pode contribuir de diversas formas na anlise da relao dos tubares com o ser
humano.
O ambiente marinho rico em plantas e animais microscpicos, o plncton,
que a base da cadeia alimentar. Este plncton servir de alimento para pequenos
peixes, que sero consumidos por peixes carnvoros de maior porte e esta seqncia se
estender at os grandes predadores, que esto no pice da cadeia desta pirmide onde
incluem-se, neste caso, os tubares (Gonzalez, 1998).
Ao mencionar o termo Tubaro, logo as pessoas invocam pensamentos de
horror ou medo e at mesmo a imagem de um grande assassino. Isso se deve
principalmente s informaes distorcidas apresentadas pelo filme Jaws (ttulo
original em ingls, e passado erroneamente para o portugus como Tubaro) exibido
na dcada de 70 e tambm aps a Segunda Grande Guerra Mundial, onde foram
atribudas aos tubares a morte da maioria dos soldados abatidos em batalhas no mar.
Felizmente aps a guerra houve uma intensificao nos estudos sobre a biologia
destes animais, pois at aquele momento pouco se sabia sobre os tubares.
Existem ainda muitos preconceitos sobre a nuvem de mistrios que rodeiam
este magnfico animal. So considerados como os peixes de maior adaptao,
especializados na caa e alimentao. Existem diferentes espcies capazes de explorar
vrios ambientes como rios, lagos e at as profundezas do oceano. Podem se
alimentar do diminuto plncton at grandes lees marinhos, levando estes animais ao
titulo de reis dos mares.
Rei dos mares e deuses na terra deuses? muitos grupos que
utilizaram (e ainda utilizam) o ambiente aqutico como recurso, consideravam os
tubares e raias como deidades. Mas como estes grupos utilizavam os tubares e raias
no seu cotidiano?
Somente com a associao da Arqueologia e a Zoologia podemos responder
no somente esta, como inmeras perguntas que envolvem a relao entre o ser
humano e estes animais.
A zooarqueologia se torna cincia indispensvel no estudo da arqueofauna de
stios litorneos (sambaquis), no s relacionados aos tubares e raias, mas tambm
da grande diversidade de animais que promoviam a inter-relao entre o indivduo e o
meio, utilizando inmeras ferramentas tericas e prticas que auxiliam os
pesquisadores na anlise desta relao.
Introduo
3
Estas ferramentas muitas vezes tornam-se insuficientes mediantes s
problemticas metodolgicas e at mesmo das condies de preservao do material
arqueolgico (processos tafonmicos). Alm destas barreiras de cunho cientfico ou
natural, ainda possuem as barreiras da especificidade que a zoologia impe, a
classificao taxonmica da arqueofauna. Este um fator determinante neste
processo, pois somente com o conhecimento apurado da anatomia, evoluo e histria
natural dos filos estudados podem gerar resultados confiveis para o trabalho
zooarqueolgico.
Mediante estas proposies objetivamos, de forma geral, utilizar todo o
conhecimento zoolgico em tubares e raias unido a todo processo arqueolgico, para
entender como os grupos de caadores-coletores (muitos pesquisadores preferem
utilizar os termos pescadores-coletores ou pescadores-coletores-caadores, justamente
pela composio da arqueofauna encontrada nestes stios) capturavam e utilizavam
estes peixes (e.g. na manufatura de ferramentas ou adornos, alimentao ou
cerimonial) na pr-histria do litoral de So Paulo.
Para viabilizar de forma positiva o objetivo geral, dividimos a presente tese
em cinco objetivos especficos: analisar os artefatos confeccionados e suas
utilizaes; analisar as tcnicas e a importncia da pesca dos tubares e raias; avaliar a
significncia econmica dos tubares e raias na pr-histria do litoral de So Paulo;
comparar os dentes, vrtebras e espinhos de elasmobrnquios encontrados nos stios,
com os que ocorrem nos dias de hoje na costa sudeste do Brasil; e inferir no
significado dos tubares e raias para os grupos de caadores-coletores do litoral de
So Paulo.
Aps a proposio dos objetivos, dividimos a tese em trs partes distintas:
Parte I Elasmobrnquios e Sambaquis, Parte II Apresentao e Interpretao dos
Dados, e Parte III Discusso e Concluso.
A primeira parte est dividida em seis captulos centrados no levantamento
terico das caractersticas dos tubares e raias (classificao, evoluo, explorao e
pesquisa arqueolgica); a zooarqueologia no estudo destes peixes; a pesca em
diversas culturas; os stios arqueolgicos envolvidos na tese; o significado dos
tubares e raias e a metodologia utilizada.
A interpretao dos dados alocada na segunda parte, dividi-se em trs
captulos que desenvolvem a diversidade dos tubares e raias nos stios estudados;
Introduo
4
anlise dos dentes, vrtebras e ferres como artefatos e seu uso; e o significado destes
para os grupos de pescadores-coletores.
A terceira e ltima parte desenvolve a reflexo, discusso e concluso dos
dados propostos.
PARTE I OS ELASMOBRNQUIOS
Os Elasmobrnquios
6
CAPTULO 1. OS ELASMOBRNQUIOS
Os elasmobrnquios1 so parte importante de todos os ecossistemas marinhos
e dlcicolas. Encontram-se em rios, enseadas e esturios, em guas frias de costas
rochosas, em recifes de coral tropical, em meio a oceanos e profundas fossas abissais.
Cada espcie de elasmobrnquio est bem adaptada s condies fsicas e relaes
biolgicas que caracteriza seu ambiente (Gonzalez, 1998).
Podemos considerar os elasmobrnquios como o grupo dominante dentro da
Classe Chondrichthyes2, com aproximadamente 60 famlias, 185 gneros, e de 929 a
1164 espcies (aproximadamente 96 % so tubares e raias e 4 % so quimeras) (Fig.
1.01) (Compagno,1999).
Figura 1.01- Representantes dos elasmobrnquios: (A) tubaro, (B) raia e (C) quimera.
Foto: Manoel Gonzalez.
_______________________ 1 O termo elasmobrnquios (do grego: elasmos, placas e branchios, brnquias), refere-se disposio dos pares de brnquias na forma de lamelas que se localizam na parte interna e externa do corpo. Os elasmobrnquios recentes possuem a arcada superior separada do neurocrnio, o que gera a capacidade de projetar a mandbula durante mordida. 2 Os Chondrichthyes (chondros, cartilagem e ichthyes, esqueleto) so peixes que possuem esqueleto cartilaginoso sendo representados pelos gnatostomados (peixe-bruxa), elasmobrnquios (tubares e raias) e os holocfalos (quimeras). 3 As quimeras podem ser consideradas peixes cartilaginosos ocenicos, relativamente raros para o Brasil. O corpo no muito achatado e entre as suas caractersticas, tm-se o desenvolvimento de grandes placas dentrias e o maxilar superior solidamente soldado caixa craniana. Uma dobra de pele recobre a regio das brnquias (Romer & Parsons, 1985).
Os Elasmobrnquios
7
1.1. Sistemtica dos Elasmobrnquios
Nos ltimos anos, vrios trabalhos utilizaram mtodos diferentes
(recentemente as anlises filticas e cladsticas) para chegar a uma classificao
precisa dos elasmobrnquios (Compagno, 1973; Maisey, 1984; Compagno, 1990;
Nishida, 1990; Shirai, 1992; Carvalho, 1996; McEachran et al. 1996).
Na medida em que as teorias convergiram para pontos nem sempre similares,
foram utilizadas neste captulo as classificaes propostas por Compagno (1973,
1990, 1999) para descrever sucintamente a sistemtica dos tubares e raias.
1.1.1. Superordem Squalomorphii
Nesta Superordem esto contidas trs Ordens de tubares: Hexanchiformes,
Squaliformes e Pristiophoriformes. A Ordem Hexanchiformes caracterizada por seis
a sete pares de fendas branquiais4 e por no possuir a segunda nadadeira5 dorsal. A
Ordem Squaliformes caracterizada pela presena de espinhos nas nadadeiras dorsais
e por no possurem nadadeira anal.
A Ordem Pristiophoriformes caracterizada pelo focinho alongado em forma
_______________________ 4As fendas branquiais se apresentam geralmente em nmero de cinco pares, localizadas na regio lateral do tubaro. Nas raias as fendas branquiais localizam-se na regio ventral do corpo. Em algumas espcies, as fendas branquiais apresentam-se em nmero de 6 a 7 pares, caracterstica muito utilizada na taxonomia, para a distino entre ordens. 5Geralmente os tubares apresentam duas nadadeiras dorsais (nadadeiras mpares), com exceo da Ordem Hexanchiformes onde os representantes deste grupo possuem apenas uma nadadeira dorsal. Em poucas famlias de tubares viventes (heterodontdeos, oxynotdeos, squaldeos) apresentam espinhos na margem anterior de suas nadadeiras dorsais. Estas estruturas so caractersticas de tubares fsseis e pode-se observar a reduo do tamanho dos espinhos nos espcimes viventes. O tamanho e forma das nadadeiras podem variar de Ordem para Ordem. Por exemplo na Ordem Lamniformes a segunda nadadeira dorsal aproximadamente 1/3 da primeira nadadeira dorsal. Alguns autores indicam que as nadadeiras dorsais possuem a funo de cortar a gua, auxiliando assim a sua natao.Todas as espcies de tubares e raias possuem nadadeiras peitorais (nadadeiras pares), cuja funo principal dar estabilidade profundidade de natao. As nadadeiras peitorais esto associadas cintura escapular, onde inserem-se e articulam-se. Como nas nadadeiras dorsais, as nadadeiras peitorais podem assumir formas e tamanhos diferentes. As nadadeiras plvicas (nadadeiras pares), sustentam os rgos genitais masculinos, que tambm so pares, e chamados popularmente de clspers. Na juno interna destas nadadeiras encontra-se a cloaca. A nadadeira anal (mpar), ocorre na maioria dos tubares exceto nas ordens Squatiniformes, Pristiophoriforme e Squaliformes. Os cientistas ainda no descobriram com exatido a funo desta nadadeira mas sabe-se que ela ajuda na hidrodinmica. A nadadeira caudal (nadadeira mpar), tem como funo gerar a propulso corprea. Habitualmente, apresenta-se com o lobo superior (regio superior) maior que o lobo inferior (regio inferior). Entretanto, a nadadeira caudal tambm no escapa das excees, pois nem sempre o lobo superior maior que o inferior. Existem famlias que possuem o tamanho dos lobos semelhantes, como a famlia Lamnidae. No caso de tubares-raposa, o lobo superior pode adquirir um comprimento equivalente ao do corpo, ou seja, se um tubaro-raposa mede 2m de comprimento total, 1m ser do corpo e 1m apenas de nadadeira caudal. Existe ainda tubares que possuem o lobo inferior maior que o superior, que o caso dos caes-anjo. Em algumas espcies, existe uma regio que antecede a insero da nadadeira caudal denominada de sulco pr-caudal superior e sulco pr-caudal inferior; estes sulcos so utilizados na taxonomia para distines entre famlias ou ordens.
Os Elasmobrnquios
8
de serra, por no possurem nadadeira anal e no deve ser confundida com as raias da
Ordem Pristiformes, que tem as fendas branquiais localizada na regio ventral.
1.1.1.1. Ordem Hexanchiformes
Tubares que possuem apenas uma nadadeira dorsal sem espinhos, seis ou
sete fendas branquiais e nadadeira anal (Fig. 1.02). Este pequeno grupo compreende
duas famlias com cinco espcies; sua distribuio mundial e habitam,
preferencialmente guas profundas, possuem reproduo6 vivparo aplacentria.
Figura 1.02- Representante da Ordem Hexanchiformes, Notorynchus cepedianus.
Fonte: Last e Stevens (1994)
1.1.1.2. Ordem Squaliformes
Tubares com duas nadadeiras dorsais (a famlia Squalidae apresenta espinhos
nas dorsais), sem nadadeira anal, corpo cilndrico e boca pequena. Muitos apresentam
dentes cortantes e poderosos em ambas as mandbulas (Fig. 1.03). Em algumas
_______________________ 6A maioria dos peixes sseos produz uma grande quantidade de pequenos ovos que so liberados na gua, onde so fecundados externamente pelos espermatozides provenientes dos machos. Este processo produz algumas circunstncias desfavorveis; a mortalidade inicial muito grande entre os ovos e as larvas desprotegidas. Neste caso, as taxas de sobrevivncia so muito variveis em funo das condies ambientais. Os tubares e raias possuem uma estratgia reprodutiva diferente: os ovos so fecundados internamente e a energia gasta est voltada em produzir menos filhotes, embora mais protegidos. Os mtodos de reproduo dos elasmobrnquios vo desde formas ovparas que produzem ovos grandes e bem protegidos, at as espcies vivparas que do a luz a filhotes bem desenvolvidos, que so nutridos no perodo de desenvolvimento por uma placenta anloga humana. As espcies ovparas depositam seus ovos sobre o fundo, onde os embries se desenvolvem nutrindo-se do vitelo contido no ovo. Em algumas espcies as cpsulas do ovo so retangulares e apresentam projees em suas extremidades que lhes permitem fixar-se algas. A maior parte das espcies produzem ovos com bordas espirais que servem para fixa-los ao fundo arenoso ou em rochas. Em relao aos tubares vivparos, deve-se diferenci-los entre aqueles em que os embries nutrem-se exclusivamente de suas prprias reservas de vitelo (vivparos aplacentrios), e aqueles que recebem alimento diretamente da me (vivparos verdadeiros).
Os Elasmobrnquios
9
espcies, estes dentes s so encontrados na arcada inferior e os dentes da arcada
superior servem para segurar a presa. Este grupo, grande e variado, compreende trs
famlias com cerca de 82 espcies. Encontram-se em todos os oceanos e s vezes a
profundidades de 6000 m. Todas as espcies so vivparos aplacentrias.
Figura 1.03- Representante da Ordem Squaliformes, Squalus megalops. Fonte: Last e Stevens (1994)
1.1.1.3. Ordem Pristiophoriformes
Os tubares-serra so um grupo pequeno de hbitos bentnicos.
inconfundvel devido ao seu focinho comprido e com dentes rostrais (Fig. 1.04). Esta
ordem compreende uma nica famlia com cinco espcies. Encontram-se em
profundidades moderadas na plataforma continental e sobre o talude superior. O
tubaro-serra americano chega a uma profundidade de 915 m. Todos so vivparos
aplacentrios.
Figura 1.04- Representante da Ordem Pristiophoriformes, Pristiophorus sp..
Fonte: Last e Stevens (1994)
Os Elasmobrnquios
10
1.1.2. Superordem Squatinomorphii
1.1.2.1. Ordem Squatiniformes
Possuem o corpo achatado dorso-ventralmente, pode ser confundido com as
raias (Fig. 1.05). Esta ordem possui uma famlia composta por aproximadamente 13
espcies. Amplamente distribudos em guas frias, tropicais e na maioria dos
oceanos, exceto no Pacfico central e maior parte da ndico. Todos so vivparo
aplacentrios.
Figura 1.05- Representante da Ordem Squatiniformes, Squatina sp.. Fonte: Last e Stevens (1994)
1.1.3. Superordem Galeomorphii
Nesta superordem esto presentes os demais tubares, alocados em quatro
Ordens: Ordem Heterodontiformes, Ordem Orectolobiformes, Ordem Lamniformes e
Ordem Carcharhiniformes. A Ordem Heterodontiformes possui espinhos nas
nadadeiras dorsais. A Ordem Orectolobiformes difere das demais por possuir boca
ventral. A Ordem Carcharhiniformes difere da Lamniformes principalmente pela
presena da membrana nictitante7 na primeira.
_______________________ 7As espcies da Ordem Carcharhiniformes, apresentam uma membrana inferior, denominada de membrana nictitante. Esta membrana possui como principal funo, a proteo dos olhos. Na identificao de espcies, a membrana nictitante diferencia espcies carcharhiniformes das lamniformes. Algumas espcies como o tubaro-branco, Carcharodon carcharias, conseguem atravs da movimentao do globo ocular, ocultar os olhos em situaes as quais pem em risco a sua viso.
Os Elasmobrnquios
11
1.1.3.1. Ordem Heterodontiformes
a nica ordem de tubares que apresentam espinhos nas nadadeiras dorsais
(Fig. 1.06). representada por uma nica famlia, composta por oito espcies. So
encontrados em guas frias e tropicais do Pacfico e ndico ocidental. Todos so
ovparos.
Figura 1.06- Representante da Ordem Heterodontiformes, Heterodontus japonicus.
Fonte: Last e Stevens (1994)
1.1.3.2. Ordem Orectolobiformes
Grupo pequeno, porm diverso, composto de sete famlias e 33 espcies de
tubares de guas temperadas. Apresentam focinho curto e boca pequena, a qual na
maioria das espcies est conectada com as narinas atravs de sulcos (Fig. 1.07).
Possuem barbilhes caractersticos na regio das narinas. Sua distribuio mundial.
Algumas espcies so ovparos e outras vivparo aplacentrios.
Figura 1.07- Representante da Ordem Orectolobiformes, Rhincodon typus.
Fonte: Last e Stevens (1994)
Os Elasmobrnquios
12
1.1.3.3. Ordem Lamniformes
Esto distribudos em sete famlias e aproximadamente 16 espcies (Fig.
1.08). So encontrados em todos os mares, exceto nas latitudes mais extremas do
rtico e Antrtico. Habitam desde a zona inter-mar at profundidades de mais de
1.200 m e desde a linha da costa at grandes extenses ocenicas. Algumas espcies
so vivparas aplacentrias, mas a maioria vivparo.
Figura 1.08- Representante da Ordem Lamniformes, Carcharodon carcharias.
Fonte: Last e Stevens (1994)
1.1.3.4. Ordem Carcharhiniformes
Este o grupo dominante da fauna mundial de tubares, com
aproximadamente 197 espcies conhecidas (Fig. 1.09). Proliferam pelos trpicos, so
comuns em guas costeiras e compartilham com os Squaliformes e Hexanchiformes
as guas profundas. Algumas espcies, como o tubaro-azul e o galha-branca,
constituem a maioria dos tubares ocenicos. Podem ter vrias formas, desde os
tubares mais primitivos como os Scyliorhinus, passando pelos tubares com corpo
fusiforme at os tubares-martelo, com a cabea diferenciada dos demais. As espcies
podem apresentar modo de reproduo ovparo, vivparo aplacentrio e vivparo.
Figura 1.09- Representante da Ordem Carcharhiniformes, Galeocerdo cuvier.
Fonte: Last e Stevens (1994)
Os Elasmobrnquios
13
1.1.4. Superordem Rajomorphii (Batoidea)
Na superordem Batoidea esto inclusas as raias. Algumas caractersticas
destes animais so facilmente observveis: nadadeira anal bem reduzida ou ausente,
corpo achatado dorso-ventralmente, nadadeiras peitorais bem expandidas e fundidas
ao corpo, cinco pares de fendas brnquias localizadas na regio ventral do corpo e um
par de grandes espirculos na regio dorsal do animal. A boca usualmente pequena e
ventral, exceto nas raias-manta (ou raia-demnio) que possui uma boca larga e
projees rostrais semelhantes um par de chifres (da o nome de Raia Demnio).
Esta Superordem dividida em quatro Ordens: Rajiformes, Torpediniformes,
Pristiformes e Myliobatiformes.
As raias, em sua maioria, possuem espinhos localizados sobre o pednculo
caudal. Sob a pele destes espinhos existentes vesculas contendo substncia venenosa,
que so liberadas assim que a epiderme que envolve o espinho rompida. Esse o
modo de defesa mais difundido entre as raias. As raias da Ordem Torpediniformes
possuem rgos modificados, que podem liberar considerveis descargas eltricas da
ordem de 60 volts sobre seus inimigos naturais.
1.1.4.1. Ordem Pristiformes
Os peixes-serra so raias marinhas da Famlia Pristidae (Fig. 1.10), sendo
representadas por dois gneros e sete espcies: Anoxypristis cuspidata, Pristis
clavata, P. microdon, P. pectinata, P. perotteti, P. pristis e P. zijsron (Nelson, 1994).
Os pristdeos possuem distribuio restrita ao Atlntico e ndia (Nelson, 1994) e a
costa australiana (Daley et al., 2002). As espcies P. pectinata e P. perotteti podem
ser encontradas em guas tropicais e subtropicais do Atlntico (Compagno, 1984),
sendo a primeira de Nova Iorque (EUA) at a Argentina e a segunda do Texas (EUA)
at Santos SP (Figueiredo, 1977). So mais comuns ao norte do Brasil onde podem
ser capturados dentro de grandes rios (Thorson, 1974). Podem atingir comprimento
mximo de 5 m TL, onde o comprimento da expanso rostral varia de 1/4 a 1/5 do TL
do espcime (Miller, 1974). A principal caracterstica destas raias a presena de uma
expanso rostral com dentes de mesmo nmero em ambos os lados e a ausncia de
barbilhes (que ocorrem nas espcies de tubares dos gneros Pristiophorus e
Os Elasmobrnquios
14
Pliotrema (Compagno, 2002)) (Figueiredo, 1977; Allen, 1991; Nelson, 1994). A
expanso rostral utilizada por estes peixes, na defesa e alimentao (Breder, 1952).
Figura 1.10- Representante da Ordem Pristiformes, Pristis pectinata. Fonte: Last e Stevens (1994)
1.1.4.2. Ordem Rhiniformes
McEachran et al. (1996) descreveu recentemente esta Ordem de raias,
separando o grupo em duas famlias: Rhinidae e Rhynchobatidae. Inicialmente estas
raias estavam descritas em uma nica famlia alocada na Ordem Rhinobatiformes
(Nishida, 1990). Possuem duas nadadeiras dorsais, focinho com uma larga cartilagem
rostral, ferres na nadadeira e rgos eltricos esto ausentes. Seu modo de
reproduo vivparo aplacentrio (Fig. 1.11).
Figura 1.11- Representante da Ordem Rhiniformes, Rhina sp.. Fonte: Last e Stevens (1994)
1.1.4.3. Ordem Rhinobatiformes
Possuem duas pequenas nadadeiras dorsais com a origem da primeira sempre
posterior base da nadadeira plvica, focinho com uma larga cartilagem rostral,
ferres na nadadeira e rgos eltricos esto ausentes (Fig. 1.12). Seu modo de
reproduo vivparo aplacentrio. So muito comuns na regio sudeste,
Os Elasmobrnquios
15
principalmente o gnero Rhinobatus. Esto divididas em duas famlias: Rhinobatidade
e Platyrhinidae.
Figura 1.12- Representante da Ordem Rhinobatiniformes, Rhinobatus sp.. Fonte: Last e Stevens (1994)
1.1.4.4. Ordem Torpediniformes
As raias desta Ordem so mais conhecidas como raias eltricas, devido
presena de rgo eltricos na regio dorsal. Seu modo de reproduo vivparo
aplacentrio (Fig. 1.13). So comuns na regio sudeste, sendo bem representadas
pelos gneros Torpedo e Narcine. Esto alocadas em quatro famlias: Narcinidae,
Narkidae, Hypnidae e Torpedinidae.
Figura 1.13- Representante da Ordem Torpediniformes, Torpedo sp.. Fonte: Last e Stevens (1994)
1.1.4.5. Ordem Rajiformes
As nadadeiras dorsais das raias da Ordem Rajiformes so pequenas e variam
de nenhuma a duas, localizadas na regio terminal da nadadeira caudal (Fig. 1.14).
Possuem rgos eltricos laterais em muitas espcies e no apresentam ferres. So
Os Elasmobrnquios
16
muito comuns em todo litoral brasileiro. Seu modo reprodutivo ovparo. Esto
alocadas em trs famlias: Arhynchobatidae, Rajidae e Anacanthobatidae.
Figura 1.14- Representante da Ordem Rajiformes, Raja sp.. Fonte: Last e Stevens (1994)
1.1.4.6. Ordem Myliobatiformes
So conhecidas em todo mundo por stingrays, devido a presena de ferres
na cauda (Fig. 1.15). So muito comuns em todo litoral brasileiro. Esta Ordem pode
ser considerada como a que possui maior diversidade em relao aos ambientes
explorados pelo grupo. Variam desde raias pelgicas como as dos gneros Mobula e
Manta, at as raias de gua doce dos gneros Potamotrygon, Paratrygon e
Plesiotrygon. Seu modo reprodutivo vivparo aplacentrio, com o leite uterino.
Esto alocadas em nove famlias: Plesiobatidae, Hexatrygonidae, Urolophidae,
Potamotrygonidae, Dasyatidae, Gymnuridae, Myliobatidae, Rhinopteridae e
Mobulidae.
Figura 1.15- Representante da Ordem Myliobatiformes, Manta birostris. Fonte: Last e Stevens (1994)
Os Elasmobrnquios
17
1.2. Evoluo dos Elasmobrnquios
Hoje em dia os principais estudos sobre a evoluo dos tubares concentram-
se nos Estados Unidos da Amrica. Portanto, a base de informaes desta seo foram
extradas das pesquisas realizadas neste pas. No Brasil, existem raros, mas bons
trabalhos nesta rea, os quais sero veemente citados.
Os tubares surgiram h aproximadamente 400 milhes de anos no Devoniano
e sobreviveram a vrias alteraes da vida no planeta, as quais extinguiram vrias
espcies, incluindo os dinossauros. Os registros existentes sobre os tubares e raias
so escassos em relao aos fsseis de outros animais. Como os elasmobrnquios
apresentam esqueleto cartilaginoso, as partes destes animais que se encontram
fossilizadas so os dentes, vrtebras, cartilagem rostral, escamas, espinhos e ferres,
que possuem maior grau de calcificao. J foram encontrados exemplares inteiros
conservados em substncias parecidas com o mbar, que evitaram a deteriorao do
animal.
Dean (1894) encontrou um dos registros mais antigos de tubares, que
comumente chamou de Cladoselache. Possua um corpo extremamente fusiforme,
medindo aproximadamente 2,5m de comprimento, com uma poderosa nadadeira
caudal do tipo homocerca (lobo superior e inferior da nadadeira semelhantes). Alguns
espcimes foram totalmente conservados e em seus contedos estomacais foram
encontrados pequenos peixes. As nadadeiras peitorais, proporcionalmente largas,
funcionavam como as aletas de um avio, no conferindo muita mobilidade. As
nadadeiras plvicas eram muito pequenas, no havia nadadeira anal, mas possuam
duas nadadeiras dorsais mantidas por cartilagens radiais e precedendo cada uma um
pequeno espinho. Apresentavam cinco pares de fendas branquiais, sua boca era
terminal e o condrocrnio tinha vrias reas alargadas, onde se fixavam finos
filamentos responsveis pela sustentao da cartilagem palatoquadrada. A primeira
rea de fixao era a snfise, a segunda estendia-se sobre a face dorsal destas
cartilagens atrs dos olhos e a terceira era direcionada regio auditiva. Possuam
suspenso anfistlica, que determina o tipo de sustentao da maxila superior (a
maxila no fundida ao crnio).
O Cladoselache tem dentes do tipo conhecido como cladodonte (que gerou
a primeira descrio do gnero Cladodus) que era abundante nas rochas do
Paleozico, ocorrendo normalmente isolados. Por serem dentes muitos parecidos,
Os Elasmobrnquios
18
no se pode identificar com exatido as espcies de tubares que habitavam as guas
deste perodo (Fig. 1.16). Os dentes eram compostos de uma grande cspide central,
flanqueada por um nmero variado de dentculos laterais.
As escamas apresentavam-se isoladas umas das outras e possuam muita
semelhana aos dentes. Os dentes e as escamas eram recobertos por esmalte e
continham a cavidade da polpa, entretanto as escamas possuam vrias cavidades,
enquanto que os dentes apenas uma. Estas escamas estavam presentes apenas nas
nadadeiras, ao redor dos olhos e dentro da boca entre os dentes. Muitos pesquisadores
atribuem a apario dos primeiros dentes a estruturas derivadas de elementos
especializados do tegumento.
Figura 1.16- Esquema representativo dos dentes de tubares do Perodo Paleozico. Fonte: Stell (1985)
Um dos primeiros avanos evolutivos foi o desenvolvimento de rgos
copuladores nos machos, que hoje so encontrados em todos os tubares e raias e
conhecidos pelo nome de clspers. A primeira espcie conhecida a possuir esta
adaptao reprodutiva foi a Diademodus (Fig. 1.17). Esta espcie assemelhava-se
muito ao Cladoselache, diferindo na presena dos clspers e como uma nova
adaptao relacionada a natao. As nadadeiras peitorais eram mais reduzidas e
flexveis.
Figura 1.17- Esquema representativo do tubaro do gnero Diademodus. Fonte: Steel (1985)
Os Elasmobrnquios
19
O grande mistrio que envolve a origem dos tubares de qual ancestral
comum estes animais evoluram. Os melhores candidatos so os placodermes, o
primeiro grupo de peixes (ou vertebrados) que apresentavam mandbulas. Estes
apareceram no Perodo Siluriano, a mais ou menos 400 milhes de anos, mas no foi
encontrada ainda uma linha de transio entre os Placodermes e os Chondrichthyes.
Uma outra espcie que teve sucesso foi o Xenacanthus (Fig. 1.18), que viveu
do Devoniano e desapareceu no incio do Permiano, persistindo at o Trissico apenas
no continente australiano. Os Xenacanthus possuam um espinho atrs da cabea,
mandbula e nadadeiras (com exceo da nadadeira anal que ocorriam aos pares)
semelhantes ao Cladoselache. Ao contrario deste ltimo, marinho, os Xenacanthus
viviam em gua doce lntica e habitavam o fundo. Pode-se inferir que eram
bentnicos pelo formato e posio de suas nadadeiras pares, alm de apresentarem
esqueleto muito pesado devido ao alto nvel de calcificao.
Figura 1.18- Esquema representativo do tubaro do gnero Xenacanthus. Fonte: Steel (1985)
A linhagem do Cladoselache desapareceu no perodo Carbonfero e a do
Xenacanthus, no Trissico sem deixar representantes atuais. A linhagem que deu
origem aos tubares atuais foi a dos Xenacantus, que possuam dentes do tipo
cladodonte, suspenso anfistlica e potente nadadeira caudal do tipo homocerca. O
Goodrichthys (Fig. 1.19) o melhor representante conhecido deste grupo. Esta
espcie foi descoberta em rochas do Carbonfero, principalmente na Esccia. Estima-
se que esta espcie atingia no mximo 2m de comprimento.
Figura 1.19- Esquema representativo do tubaro do gnero Goodrichthys. Fonte: Steel (1985)
Os Elasmobrnquios
20
No Perodo Permiano, os tubares sofreram o maior avano evolucionrio.
Surgiram nesta poca os primeiros hibodontes. O peculiar Trystychius (Fig. 1.20) foi
o primeiro hibodonte a surgir e considerado por muitos uma aberrao que viveu um
pequeno espao de tempo. Eles possuam as fendas branquiais recobertas por um
oprculo, estrutura que no ocorre em nenhum outro tubaro ou raia vivente ou
extinto. As nadadeiras peitorais eram articuladas por apenas duas placas cartilaginosas
(todos os outros tubares possuem trs placas) e sua dentio consistia de dentes
pequenos e serrilhados.
O primeiro hibodonte apareceu no Carbonfero e era o grupo dominante entre
os tubares no Mesozico, a Era dos dinossauros. Este domnio deve-se tanto s
adaptaes cranianas (como suspenso anfistlica presentes nos tubares atuais),
quanto sofisticao em sua estrutura corprea.
Figura 1.20- Esquema representativo do tubaro do gnero Trystychius. Fonte: Steel (1985)
As diversas denties mostram ter sido fundamentais para o sucesso do grupo.
Os dentes anteriores eram cuspidados e usados para furar e rasgar os alimentos. Os
posteriores eram achatados, sem face cortante. Observava-se j nestas espcies o
afloramento dos dentes funcionais, ou seja, a realizao de trocas contnuas dos
dentes. A forma da dentio assemelha-se com os tubares do gnero Heterodontus
(atual), que se alimentam de pequenos peixes, caranguejos, camares, ourios-do-mar
e vrios tipos de moluscos. Sendo assim, pode-se deduzir que, os hibodontes
possuam uma alimentao semelhante apresentada pelos heterodontes.
Outro aspecto caracterstico dos hibodontes eram suas nadadeiras. As peitorais
possuam na base trs placas cartilaginosas que auxiliavam na articulao. Alm
disso, a cintura escapular era dividida em duas metades: direita e esquerda, auxiliando
tambm na eficincia da articulao. Este arranjo estava presente tambm nas
nadadeiras plvicas. Os hibodontes apresentavam uma nova estrutura, protica e
flexvel, que se estendia dos raios cartilaginosos s bases das nadadeiras. Esta
Os Elasmobrnquios
21
estrutura recebeu o nome de ceratotrquia. As nadadeiras ganharam msculos prprios
que produziam movimentos de flexo, abduo e aduo. Esta mobilidade permitiu
aos hibodontes movimentos hidrodinmicos mais complexos, que no podiam ser
realizados pelos Cladoselache. A nadadeira caudal se modificou, com a reduo do
lobo inferior e se tornou heterocerca (lobo superior maior que o inferior). Assim
passou a desempenhar novas funes hidrodinmicas. Com as ondulaes da
nadadeira caudal, esta passou a gerar impulsos, pressionando a gua e deslocando o
corpo do animal para frente e para baixo. Para atenuar a tendncia de abaixar a
cabea, em oposio ao movimento da cauda, as nadadeiras peitorais passaram a atuar
como asas submersas, controlando a imerso, emerso e a manuteno do tubaro em
uma dada profundidade.
Ao longo da coluna espinhal do hibodonte (com notocorda presente)
apareceram longos arcos neurais e os escamas placides passaram a cobrir todo o
corpo. Os machos hibodontes possuam seus clspers junto s nadadeiras plvicas e
havia de um a dois pares de espinhos localizados acima dos olhos que serviam,
supostamente, como acessrios adicionais para a cpula.
Hybodus um gnero tpico do perodo Mesozico, tendo ocorrncia
cosmopolita, do perodo Trissico at o final do Cretceo. Conhecido como tubaro
de focinho-arredondado, apresentava corpo moderadamente longo e no ultrapassava
2,5m de comprimento. Seus dentes eram compostos de uma cspide principal com ou
mais pares de dentculos laterais, o tamanho dos dentes diminua da regio anterior
para a posterior da mandbula, indicando possivelmente que o Hybodus se alimentava,
possivelmente, de invertebrados ssseis.
Muito similar ao Hybodus, o Acrodus viveu do Trissico ao Cretceo. Os dois
gneros se diferenciam basicamente pela dentio, visto que os dentes do Acrodus
eram arredondados e no cuspidados. Dicrenodus e Hybocladodus, do perodo
Carbonfero, eram alongados e o Asterachantus, do Trissico ao Cretceo,
apresentava dentio com muitos pavimentos. Alm destas espcies, foram
encontradas muitas outras com pequenas diferenas entre si. Entretanto h um gnero
considerado como o mais moderno dentre os fsseis. Trata-se do Paleospinax, datado
do perodo Cretceo, aproximadamente 140 milhes de anos atrs.
O primeiro tubaro "moderno", Paleospinax (Fig. 1.21), tinha pequenas
dimenses e morfologicamente se assemelha muito a uma espcie atual da Ordem
Squaliformes, Squalus acanthias. De acordo com Schaeffer (1967), este gnero
Os Elasmobrnquios
22
(Paleospinax) pode ser reconhecido como o primeiro representante de uma linhagem
com sucesso nos tempos atuais.
Figura 1.21- Esquema representativo do tubaro do gnero Paleospinax. Fonte: Moss (1984)
No Perodo Cretceo, quando apareceram as primeiras flores, os dinossauros
estavam entrando em extino e surgiram os primeiros mamferos, os tubares j se
encontravam amplamente irradiados em diferentes grupos. Os fsseis mais antigos de
gneros viventes apareceram em um perodo geolgico que variou de 100 a 70
milhes de anos atrs. O registro fssil mostra a presena de gneros que ocorrem
atualmente, incluindo Odontapis, Oxyrhina, Carcharodon, Lamna, Cetorhinus,
Ginglymostoma, Squalus, Galeocerdo, Squatina, Scyliorhinus e Carcharhinus.
Entre os perodos Cretceo e o Eoceno (aproximadamente 50 milhes de
anos), surgiu o maior carnvoro conhecido at hoje na face da Terra, o Carcharodon
megalodon. Depsitos do perodo Mioceno indicam que este animal viveu at 15
milhes de anos atrs. Estes tubares possuam uma ocorrncia nos oceanos, se
distribuindo pela Amrica do Norte, Central e do Sul, Europa, ndia, Nova Zelndia e
Austrlia. Pouco se sabe sobre este enorme animal. Em 1909, o Museu de Histria
Natural de Nova York reconstruiu sua mandbula. Baseado nos dentes fsseis, que
possuam 11 cm de comprimento, os cientistas montaram sua arcada com 2,74 m de
altura por 1.83 m de largura. Dentro da boca deste animal extinto cabem
aproximadamente seis humanos bem acomodados. O seu comprimento estimado de
24m. A possvel causa da extino do Carcharodon megalodon, foi a falta de
alimento para suas necessidades nutricionais, pois mesmo tendo uma grande riqueza
de fauna, o oceano no tem suporte para manter um animal carnvoro destas
dimenses.
Owston (1889) capturou um tubaro com caractersticas bizarras. O tubaro
media aproximadamente 2m de comprimento e, de acordo com o pesquisador, no se
Os Elasmobrnquios
23
assemelhava a nenhum outro tubaro conhecido, pois possua um enorme e pontudo
focinho. Esta nova espcie recebeu o nome de Mitsukurina. A descrio desta nova
espcie representou um grande avano nos estudos de evoluo dos tubares, pois
seus dentes eram muito parecidos com os do gnero Scapanorhynchus, que supunha-
se estar extinto h aproximadamente 100 milhes de anos.
1.3. Caractersticas Especficas na Pesquisa Arqueolgica
Como ocorre na pesquisa paleontolgica, poucas so as estruturas dos
elasmobrnquios que encontramos nos stios arqueolgicos. Estas estruturas so
denominadas como partes duras dos elasmobrnquios (Apllegate, 1965; Welton e
Farish, 1993) e sero descritas como caractersticas especiais dos tubares e raias
(Gonzalez, 2005).
Estes elementos so componentes do endoesqueleto e exoesqueleto dos
tubares e raias. Pode-se dividir o endoesqueleto dos elasmobrnquios (Fig. 1.22) em
regies distintas: condrocrnio, arcos branquiais e arca dentria, coluna vertebral,
cinturas escapular e plvica e as cartilagens de suporte das nadadeiras.
Estas regies esto inseridas em dois tipos de esqueleto: o Axial e o
Apendicular. O axial composto pelo condrocrnio, arcos branquiais, arcada dentria
e a coluna vertebral. O apendicular composto pelas placas cartilaginosas de
sustentao das nadadeiras e as cinturas plvica e escapular.
O exoesqueleto (esqueleto drmico) composto por estruturas duras e
mineralizadas (fosfato/apatita) denominadas escamas placides, que recobrem toda a
superfcie corprea, cavidade da boca e fendas branquiais, espinhos das nadadeiras,
dentes rostrais (peixe-serra e tubaro-serra) e os dentes orais (Welton e Farish, op.
cit.).
Os Elasmobrnquios
24
Figura 1.22- Esquema geral do esqueleto de um tubaro. 1. Nadadeira anal, 2. Arcos branquiais, 3.
Nadadeira caudal, 4. Clsper, 5. Nadadeiras dorsais, 6. Espinhos, 7. Mandbula inferior, 8. Mandbula superior, 9. Cpsulas ticas, 10. Nadadeira peitoral, 11. Cartilagem basal, 12. Cintura peitoral, 13.
Nadadeira plvica e 14. Espirculo. Fonte: Gonzalez (1998)
Para a pesquisa arqueolgica no Brasil torna-se necessrio o conhecimento
especfico de quarto estruturas anatmicas dos elasmobrnquios: dentes, dentes
rostrais (Ordens Pristiophoriformes e Pristiformes), vrtebras, ferres (raias), escamas
placides e cartilagem rostral.
1.3.1. Dentes
Os dentes dos elasmobrnquios so afilados, variando entre os tipos recurvado
e comprimido. Entre estes tipos, ocorrem uma complexidade de diferentes tipos de
dentes. Estes so muito caractersticos, variando de espcie para espcie, sendo muito
utilizado na taxonomia destes animais.
Os tubares e raias possuem uma dentio do tipo polifiodonte, ou seja, os
dentes velhos so descartados e ocorre uma troca vindo para a posio funcional um
dente novo. Os dentes se desenvolvem interiormente superfcie da cartilagem que
constitui a arcada dentria, em associao com a prega do tecido epidrmico. Este
protegido por uma membrana dental e quando se torna funcional, ocorre uma erupo
do mesmo atravs desta membrana.
Os Elasmobrnquios
25
Para realizar a descrio e explicao dos dentes, deve-se deixar claro a sua
topografia. Os termos envolvidos podem ser: apenas do dente ou de toda uma
dentio. Dentes superiores e inferiores, referem-se aos dentes do maxilar superior
(palatoquadrato) e maxilar inferior (cartilagem de Meckel); dentes sinfisiais referem-
se aos dentes localizados na regio sinfisial (regio que divide os maxilares em duas
metades iguais); labial e lingual referem-se s faces dos dentes (a lingual est situada
na regio interior ou da lngua e a labial est situada na regio exterior ou dos
lbios; mesial e distal referem-se aos lados dos dentes (o mesial aquele que est
voltado para a regio sinfisial e o distal est voltado para a regio comissural); apical
e basal referem-se ao topo e base do dente (Fig. 1.23).
Figura 1.23- Terminologia da orientao dos dentes. Fonte: Welton e Farish (1993)
A relao entre as sries e as fileiras de dentes das arcadas dos
elasmobrnquios, so muito bem estudadas e extremamente discutidas (Garman,
1913; Bolk 1913; Leriche, 1927; Gudger, 1937; Bigelow e Schroeder, 1948; Bigelow
e Schroeder 1953; Edmund, 1960; Applegate, 1965; Applegate, 1967; Peyer, 1968;
Moss, 1972; Zangerl, 1981; Romer e Parsons, 1986; Cappetta, 1987; Herman, et. al.,
1988; Compagno, 1988; Gomes e Reis, 1991; Welton e Farish, 1993; Kent, 1994;
Hubbell, 1996; Long, e Waggoner, 1996; Gottfried et al., 1996; Shimada, 1997). O
alinhamento mesodistal dos dentes na arcada dentria denominado de srie. A
seqncia labiolingual dos dentes, que inicia-se desde a regio interna da cartilagem
Os Elasmobrnquios
26
at a posio de dente funcional e incluindo a continuao da progresso
ontogentica, denominada de fileira.
Existem seis diferentes configuraes srie-fileira encontradas nos
elasmobrnquios. Cada modelo pode ser descrito nos termos da relao de dentes
separa
Recommended