View
33
Download
0
Category
Preview:
DESCRIPTION
T érbeli niche szegregáció kétfoltos környezetben. Ökológia szeminárium, 2006. Praeludium. A niche – egy ,,puha ’’ fogalom élete. A reguláció szükségessége. Nem regul ált populáció exponenciálisan növekszik! A term észetben ilyen hosszú távon nicsen. Szükség van reguláció ra!. - PowerPoint PPT Presentation
Citation preview
Térbeli niche szegregáció kétfoltos környezetben
Ökológia szeminárium, 2006.
Praeludium
A niche – egy ,,puha’’ fogalom élete
A reguláció szükségessége
Nem regulált populáció exponenciálisan növekszik!
A természetben ilyen hosszú távon nicsen.
Szükség van regulációra!
rtentnrndt
dn0)(
Thomas R. Malthaus (1766-1834)
A regulációs kör
egyedszám, egyedsűrűség…
A regulációs kör
tápanyagsűrűség tápanyaghiány egyedszám ...
A regulációs körhőmérséklet stressz ...
Az együttélés robosztussága (egy gyakran elhanyagolt problémakör)
Az együttélés robosztussága (egy gyakran elhanyagolt problémakör)• Mit bír ki a rendszer?
• Hogyan reagál a külső paraméterek kis megváltozására?
• Továbbra is egyensúly!
Impakt- és szenzitivitás-niche vektorok
),...,,(),...,,( 2121 LL nnnInnn :I I
Az impakt leképezés:
Impakt- és szenzitivitás-niche vektorok
)),(),...,,(),,(( 21 IEIEIEI Lrrr :S
A szenzitivitás leképezés:
Impakt- és szenzitivitás-niche vektorok
)),(),...,,(),,((),...,,( 2121 IEIEIE LL rrrnnn :ISR
A populáció-reguláció:
Impakt- és szenzitivitás-niche vektorok
)),...,,(,(1
21 Lii nnnIr
dt
dn
nE
A populációdinamika:
Téma
Egy egyszerű eset: lineáris
populáció reguláció
A reguláló változók értékének függése a populációk egyedszámától:
LLnnn CCCI 1 ...221
Tekintsünk L együttélő fajt és D reguláló változót (,,forrást’’).
• dim Cj = D
• C az faj egyedeinek környezeti hatásáról (impaktjáról) számol be
• Erőforráskompetíció esetén I a különböző erőforrások kimerített-ségét (deplécióját) adja meg
• I=0 jelenti a populációk hiányát (ökológiai vákuum)
)(I
Egy egyszerű eset: lineáris
populáció regulációA növekedési ráták függjenek lineárisan a reguláló változóktól (,,forrásoktól’’):
ISE i )(0ii rr
• dim Si = D
• Si az i. faj reguláló változókra való érzékenységről számol be
• r0i(E) a populáció növekedési kapacitása (intrinsic rate of growth)
• A negatív előjel a depléciós értelmezéssel van összhangban
C: impakt-niche vektor
S: szenzitivitás-niche vektor
),...,2,1( Li )(S
Egy egyszerű eset: lineáris
populáció regulációMindezekből egy Lotka-Volterra regulációs egyenletet nyerünk:
L
jjijiLi narnnnIr
1021 )()),...,,(,( EE)(R
ahol: ji CS ija A ,,szokásos’’ L-V egyenletben: aij/aij
),...,2,1( Li
Az egyensúlyi egyenletek megoldása:
)()(1
)(1
01
01 EE
n
jjij
n
jjiji raadj
Jran ),...,2,1( Li
)det(aJ
Erős reguláció: robosztus együttélés
)()(1
)(1
01
01 EE
n
jjij
n
jjiji raadj
Jran ),...,2,1( Li
)det(aJ
Az egyensúlyi megoldás:
• létezik, ha J≠0
• értelmes, ha ni>0
• robosztus, ha E kis megváltozása nem öli meg a populációt
Erős reguláció: robosztus együttélés
)()(1
)(1
01
01 EE
n
jjij
n
jjiji raadj
Jran ),...,2,1( Li
)det(aJ
Az egyensúlyi megoldás:
• létezik, ha J≠0
• értelmes, ha ni>0
• robosztus, ha E kis megváltozása nem öli meg a populációt
Ehhez az szükséges, hogy J ne legyen kicsi!
A biológiailag releváns egyedszámok
Az elérhető szaporodási ráták
A biológiailag releváns egyedszámok
Az egyensúly
Az elérhető szaporodási ráták
A biológiailag releváns egyedszámok
Az egyensúly
Az elérhető szaporodási ráták
E
Erős reguláció: robosztus együttélésJ a társulás szinjén méri a reguláció erősségét!
• A térfogat nagy – a szabályozás erős – ha a paralellepipedon széles minden irányban
• A paralellepipedon széles minden irányban, ha minden létszám elegendően befolyásol legalább egy növekedési rátát és minden növekedési ráta elegendően függ legalább egy létszámtól.
• Minden létszámnak elegendően különbözőképpen kell hatnia a növekedési rátákra és minden növekedési rátának különbözően kell függnie a létszámoktól.
• Ha a populációszabályozás gyenge akkor az inverz függés erős, így E kis változása kihalásba sodorhat populációkat!
)()(1
)(1
01
01 EE
n
jjij
n
jjiji raadj
Jran
Erős reguláció: robosztus együttélésMikor erős a reguláció – mikor nagy |J |?
Amint az belátható: CS VVJ
SV kicsi, ha van a szenzitivitás vektorok között közel párhuzamos
CV kicsi, ha van az impakt vektorok között közel párhuzamos
Erős reguláció: robosztus együttélésTehát az együttélés robosztus, ha:
• az impakt vektorok kellően különböznek egymástól
ÉS
• a szenzitivitás vektorok kellően különböznek egymástól
AZAZ a populációknak
• különbözniük kell a reguláló tényezőkhöz való viszonyában
ÉS
• különbözniük kell a regulációs tényezőktől való függésükben
Általánosítás a nemlineáris esetre
LLnnn CCCI 1 ...221
Az impakt-niche vektor legyen I derivátja:
j
kjk
j n
IC
n
;I
C j
Általánosítás a nemlineáris esetre
LLnnn CCCI 1 ...221
ISE i )(0ii rr
Az impakt-niche vektor legyen I derivátja:
Az szenzitivitás-niche vektor legyen S deriváltja:
j
kjk
j n
IC
n
;I
C j
k
jjk
i
I
rS
r
;I
S j
Általánosítás a nemlineáris esetre
LLnnn CCCI 1 ...221
ISE i )(0ii rr
Az impakt-niche vektor legyen I derivátja:
Az szenzitivitás-niche vektor legyen S deriváltja:
j
kjk
j n
IC
n
;I
C j
k
jjk
i
I
rS
r
;I
S j
A társulási mátrix mint R deriváltja:
ji CS
j
iij n
ra
(láncszabály)
Általánosítás a nemlineáris esetreAz egyensúly tehát:
0)),...,,(,( 21 Li nnnIr E
és ennek érzékenysége a környzet változásaira:
n
j
jij
n
j
jij
ir
aadjJ
ra
n
11
1 )(1
EEE
• az impakt- és szenzitivitás-niche vektorok kellően különböznek
• (nagy VC és nagy VS )
• (nagy |J |)
Tehát az együttélés robosztus, ha:
Fuga
Alkalmazzuk a fentieket – niche szegregáció kétfoltos környezetben • Tegyük fel, hogy környezetünk két folt (1,2), amelyben két faj (A,B) él.
• Minden faj adott foltbeli szaporodási rátája függ attól, hogy melyik foltban van, és hány egyed van a foltban.
• A két reguláló változó a foltok egyedszámai:
• A foltok között egy állandó migráció van jelen.
1011 NrAA
,..., 1112
1BA
A
AA NNN
N
N
N
2
1
22
11
N
N
NN
NN
BA
BAI
Alkalmazzuk a fentieket – niche szegregáció kétfoltos környezetben
AAAdt
dNIMN )(
Így a rendszer dinamikája:
ahol:
2
1)(A
AIMA
Keressük az impakt és szenzitivitás vektorokat, azaz
,...111
AAA N
N
N
IC
,...11
1 N
r
I
rS AA
A
Melléktéma
Általános modell az impakt és szenzitivitás előállításához mátrix-populációkban
)()()()( ),( iiii
dt
dNNIMN
A dinamika alakja: fajindex
A sajátértékek:
kk wMw k kTT kk vMv
A vezető jobboldali sajátérték ( ) a stabil korcsoport-eloszlás:)(iw
)()()()( iiii wwM szap. ráta
A faj egyedszámvektora:)()()( iii n wN 1
1
)( ikw
• Hogyan változik meg a vezető sajátvektor (eloszlás) ha a dinamika mátrixa egy kicsit változik?
Kicsit módosítva (nem önadjungált mátrix, 1-norma) a Schrödinger-féle perturbációszámítást, az alábbi kapjuk:
)()()()( iiii dd wMAw
ahol:
)()(
)()()(
)()(
)( )(1i
mi
im
iim
mi
mi
m
i
T
T
vww
wvA
• Hogyan változik meg a dinamika mátrixa a reguláló tényezők kis megváltozására? (modellfüggő válasz!)
ITM dd ii )()( (*)
Tehát a vezető sajátvektor függése a reguláló változóktól:
)()()()( iiii dd IwTAw
• Hogyan függ a reguláló változók vektora az egyedszám-vektortól? (modellfüggő!)
i
(i)(i)dd NFI
Az egyedszámvektor differenciálja:
)()()()()( iiiii dndnd wwN
A fentieket összerakva:
i
iii
i
iiiii dndn )()()()()()()()( )( wFIwTAF1
B
i
iii dnd )()()(1 wFBI
Innen az i. faj impakt vektora:
)()()( iii
wFBC 1
A szenzitivitás definíciója:
IS dd ii )()(
A Schrödinger-féle energiakorrekció (elaszticitás) alapján:
)()(
)()()( )(
ii
iii
T
dd
wv
wMv
Felhasználva (*)-ot:
)()(
)()()()(
ii
iiii
T
dd
wv
IwTv
Innen a szenzitivitás:
)()(
)()()()(
ii
iiii
T
wv
wTvS
Finale furioso
Alkalmazzuk a fentieket – niche szegregáció kétfoltos környezetben • Tegyük fel, hogy környezetünk két folt (1,2), amelyben két faj (A,B) él.
• Minden faj adott foltbeli szaporodási rátája függ attól, hogy melyik foltban van, és hány egyed van a foltban.
• A két reguláló változó a foltok egyedszámai:
• A foltok között egy állandó migráció van jelen.
1011 NrAA
,..., 1112
1BA
A
AA NNN
N
N
N
2
1
22
11
N
N
NN
NN
BA
BAI
Alkalmazzuk a fentieket – niche szegregáció kétfoltos környezetben
AAAdt
dNIMN )(
Így a rendszer dinamikája:
ahol:
2
1)(A
AIMA
Keressük az impakt és szenzitivitás vektorokat, azaz
,...111
AAA N
N
N
IC
,...11
1 N
r
I
rS AA
A
Köszönöm atürelmet…
Recommended