Rast in delovanje rastlin pri povečanih … citosol delna oksidacija glukoze → 2 x piruvat 2 NADH...

DIHANJE

Univerza v LjubljaniBiotehniška fakulteta

Oddelek za agronomijo

Agronomija - UNI

Fotosinteza

+ Dihanje+ Svetlobno dihanje

Dihanje

Fotosinteza

6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2

Fotosintetski organizmi izkoriščajo energijo svetlobe za:• redukcijo CO2 do sladkorja• oksidacijo vode do O2

Dihanje

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O

• sladkor se popolnoma oksidira• kisik se reducira do vode

MITOHONDRIJ

Zunanja membrana

Notranja membrana

Stroma lamele

Tilakoide

Granalamele

Notranja membranaStroma

Tilakoida

Lumen tilakoide Stroma

lamela

KLOROPLAST

Granum

Matriks

Kriste

Medmembranski prostorZunanja membrana

Notranja membrana

Agronomija - UNI

Kloroplast

S pomočjo svetlobe nastajajo energetske molekule (ATP) in reducenti (NADPH), ki so potrebni za redukcijsko pretvorbo CO2 v sladkor (Calvinov cikel) (fotosinteza).

Agronomija - UNI

Matriks

Kriste

Medmembranskiprostor

Zunanja membrana

Notranja membrana

Citosol

Zunanja membrana

Kriste

Mitohondrij

Agronomija - UNI

Aerobno dihanje (respiracija) = biološki proces kontrolirane oksidacije reduciranih organskih spojin

C6H12O6 + 6O2 + 6H2O + 32ADP + 32Pi → 6CO2 + 12H2O + 32ATP

ΔG 2880 kJ mol-1

glukoza se popolnoma oksidirakisik se reducira do vode

Respiracija kot vir “C-skeletov”

Med respiracijo se sproščena prosta energija, uskladišči v obliki, ki je na voljo za rast in razvoj rastline

Agronomija - UNI

Faze dihanja

več kot 50 reakcij, končni učinek je prenos elektrona do kisika

kontrolirano sproščanje energije in njeno nalaganje v obliki, ki jo celica lahko uporabi (ATP)

GLIKOLIZA

KREBSOV CIKEL

ELEKTRONSKATRANSPORTNAVERIGA

citosol

mitohondrij -matriksmitohondrij -notranjamembrana

O2 je potreben -aerobni procesi

O2 ni potreben, anaeroben proces

Agronomija - UNI

SAHAROZA

HEKSOZE-P

GLIKOLIZA

ŠKROB

TRIOZE-P TRIOZE-P

HEKSOZE-P

KLOROPLAST

CITOSOL

SHRANJEVANJETRANSPORT

FOTOSINTEZAORGANSKE KISLINE

MITOHONDRIJ

KREBSOV CIKEL

OKSIDATIVNA FOSFORILACIJA

SHRANJEVANJE

PENTOZE FOSFATNA POT

PENTOZA-P

PENTOZE FOSFATNA POT

PENTOZA-P

Glikoliza

pred evolucijo fotosinteze, v atmosferi brez O2, verjetno glavni vir energijev vseh živih organizmih (prokarionti, evkarionti)

viri za glikolizo: → glukoza

saharoza + UTP → sintaza saharoze → fruktoza + UDP-glukoza + PIsaharoza → invertaza → glukoza + fruktoza

škrob (amiloplast) → glukoza-6-Pškrob (kloroplast) → dihidroksiaceton-P

Agronomija - UNI

Substrat: škrobsaharozafruktanidrugi sladkorji

lipidi

organske kisline

proteini

glukoza

molov nastalega CO2Respiratorni količnik (RQ) = ------------------------------

molov porabljenega O2

RQ = 1

RQ = 0.7

RQ = 1.3

RQ = 0.7

Agronomija - UNI

saharoza

saharoza + UTP → fruktoza + UDP-glukoza + Pi encim: sintaza saharoze

saharoza +H2O → fruktoza + glukoza encim: invertaza

floem

heksoza-fosfat

heksoza

trioza fosfat trioza fosfat

piruvat

22

piruvat

22

heksoza-fosfat

heksoza

trioza fosfat trioza fosfat

piruvat

22

piruvat

22

Glikoliza

bilanca ATP (na eno molekulo glukoze):- poraba 2ATP- nastanek 4ATP in 2NADH

1ATP: ΔG ≅ 50.2 kJ mol-1

izkoristek glikolize: 2ATP na 1 mol glukoze =100.4 kJ mol-1 / 2880 kJ mol-1

→ ≅ 4%

Agronomija - UNI

endodermis hipodermis

endodermis hipodermislakuna

Agronomija - UNI

Alkoholno in mlečnokislinsko vrenje

ob pomanjkanju kisika je onemogočena nadaljnjaoksidativna razgradnja, začne primanjkovati NAD+

celica lahko pretvarja piruvat s pomočjo vrenja(fermentacije)

alkoholno vrenjepiruvat → acetaldehid ↔ etanol

mlečnokislinsko vrenjepiruvat → laktat (mlečna kislina)

Funkcija: regeneracija NAD+Pomen: hipoksija, anoksija

Agronomija - UNI

glikoliza

piruvat

acetaldehid

piruvatdekarboksilaza

laktatdehidrogenaza

alkoholna dehidrogenaza

laktat etanolzmanjšan pH

glukoza

respiracija

anoksija

Faze aerobnega dihanja

GLIKOLIZA delna oksidacija glukoze→ 2 x piruvat

citosol

KREBSOV CIKEL oksidacija piruvata do CO2 mitohondrij -matriks

ELEKTRONSKATRANSPORTNAVERIGA

prenos e- z NADH na O2→ sinteza ATP

mitohondrij -notranjamembrana

več kot 50 reakcij, končni učinek je prenos elektrona do kisika

kontrolirano sproščanje energije in njeno nalaganje v obliki, ki jo celica lahko uporabi (ATP)

Agronomija - UNI

kriste

zunanja membrana

notranja membrana

medmembranski prostor

zunanja membrana

kriste

matriks Mitohondrij

Agronomija - UNI

ATP

PEP

Piruvat

Glukoza

GLIKOLIZAcitosol

matriks

mito

hond

rij

Krebsov cikel

OH-Piruvat

Krebsov cikel

citrat

izocitrat

2-oksoglutarat

sukcinil-CoA

sukcinat

fumarat

malat

oksalacetat

piruvatacetil-CoA

Krebsov cikel

acetil-CoA

piruvat

citratoksalacetat

Krebsov cikel

Agronomija - UNI

Nikotinamid adenin dinukleotid (fosfat)

Flavin adenin dinukleotidFAD

oksidacija saharoze

redukcija kisika

ATP

PEP

Piruvat

Glukoza

GLIKOLIZAcitosol

matriks

mito

hond

rij

acetil-CoA

piruvat

citratoksalacetat

Krebsovcikel

OH-

NADH

H2O ← O2

ADP + Pi

ATP H+

H+

H+

H+

H+H+

H+

H+

H+

ELEKTRONSKA TRANSPORTNA VERIGA

KOMPLEKS I KOMPLEKS II KOMPLEKS IIIKOMPLEKS IV

zunanja NAD(P)H dehidrogenaza

alternativnaoksidazasukcinat fumarat

MATRIKS

MEDMEMBRANSKI PROSTOR

notra

nja

mi to

hond

ri js k

am

embr

ana

zum

anja

mi to

hond

ri jsk

am

embr

ana

KLOROPLAST

MITOHONDRIJ

Krebsov cikel - izkupiček

popolna oksidacija substrata

1 piruvat (3C skelet) → 3 x CO2

1 piruvat4 NADH1 FADH2

1 ATP

1 glukoza (8 NADH, 2FADH2, 2 ATP)

1 saharoza (16 NADH, 4 FADH2, 4 ATP)

Glikoliza (za glukozo):+ 2 NADH+ 2 ATP

Agronomija - UNI

GLIKOLIZA citosol delna oksidacija glukoze→ 2 x piruvat

2 NADH → 4 ATP 2 ATP

KREBSOVCIKEL

mitohondrij - matriks oksidacija piruvata do CO2 8 NADH → 24 ATP2 FADH2 → 4 ATP 2 ATP

ELEKTRONSKATRANSPORTNAVERIGA

mitohondrij - notranjamembrana

prenos e- z NADH na O2→ sinteza ATP za sintezo ATP glej zelena polja v

vrsticah 1 in 2!

Σ = 36 ATPEnergetski izkoristek:• 1 glukoza: ΔG ≅ 2880 kJ mol-1• 1 ATP: ΔG ≅ 50.2 kJ mol-1• dihanje: 36 x 50.2 kJ mol-1 = 1807.2 kJ mol-1 → 63%• vrenje: 2 ATP = 100.4 kJ mol-1 → 3.5%

Agronomija - UNI

v Krebsovem ciklu nastaja ob predvorbi sukcinil-CoA v sukcinat ATP (pri živalih GTP)

Agronomija - UNI

Posebnosti dihanja pri rastlinah

v Krebsov cikel se lahko vključuje malat, ki v nastane v citosolu iz oksalacetata

rastline imajo možnost cianidno rezistentnega dihanja

KREBSOVCIKEL

OH-

malat

oksalacetat+ CO2- Pi

+ NADH

ATP

HPO42-

PEP

piruvat

glukoza

GLIKOLIZA

citosol

matriks

NAD(P)H

H2O ← O2

ADP + Pi

ATP H+

H+

H+

H+

H+H+

H+

H+

H+

ELEKTRONSKATRANSPORTNAVERIGA

vaku

ola

mito

hond

rij

Cianidno rezistentna respiracija

cianid močno inhibira encim citokrom c oksidazo v živalskicelici

1 mM cianid → ↓ respiracije na 1% prvotne

rastline imajo možnost ciandidno rezistentne respiracije, kilahko predstavlja 10-25%, v nekaterih tkivih pa tudi 100% celotne respiracijealternativna oksidaza - encim, ki prenaša elektrone odubikinona do kisikani prenosa elektrona na kompleks III in IV v dihalni verigi in ni nastajanja protonskega gradienta, ki bi se koristil zatvorbo ATPfunkcija: - termogeneza (Araceae),

- odvajanje presežka energije ob nasičenjunormalne poti e-

Agronomija - UNI

KOMPLEKS I KOMPLEKS II KOMPLEKS IIIKOMPLEKS IV

zunanja NAD(P)H dehidrogenaza

alternativnaoksidazasukcinat fumarat

notra

nja

mi to

hond

ri js k

am

embr

ana

MATRIKS

MEDMEMBRANSKI PROSTOR

CIANIDNO REZISTENTNA POT

spata

cvetna kamrica

moški cvetovi

bet

bet

ženski cvetovi

Arum maculatum –pegasti kačnik

Gibanje temperature različnih delov cveta pri kačnikovki Colocasia gigantea(Ivančič in sod., J Plant Res 2008, 121)

Oksidativna pot pentoze fosfata (OPP - pot)

glukoza-6P je v začetku te poti oksidirana do 5C atomov velike molekule ribuloze-5-fosfata1C se odda v obliki CO2

Reduktivna moč se sharni v obliki 2NADPHribuloza-5-fosfat se pretvarja v 3C in 7C sladkorjeIntermediati OPP so lahko izhodiščne spojine v sintezi drugih snovi

S pentoze fosfatno potjo se lahko pretvarja 5-30%, ki vstopajo v oksidacijo

Respiracija na nivoju cele rastline

dejavniki:vrsta rastline, habitus rastlinetip in starost rastlinskega organaokoljski dejavniki (O2, temperatura, vodni status rastline)

respiracija sveža masa-1: rastline << živali

zelena tkiva: maksimalna intenziteta fotosinteze >> intenziteta

respiracije (6-20 : 1)

kljub temu →30-60% asimiliranega C (fotosinteza) se dnevno

usmerja v dihanje

Agronomija - UNI

tip in starost rastlinskega organa↑ metabolna aktivnost → ↑ respiracija (npr. brst)klimakterij (zorenje plodov, senescenca) → respiracija ( ←etilen)

resp

iraci

ja

Agronomija - VSŠ – 2005/06

tip in starost rastlinskega organa↑ metabolna aktivnost → ↑ respiracija (npr. brst)klimakterij (zorenje plodov, senescenca) → respiracija ( ←etilen)

O2kisik kot substrat je omejujoč dejavnik dihanja pri < 5% O2 v zrakuproblematična je difuzija O2 v vodni fazi → pomen intercelularjevfermentacija v pogojih hipoksije in anoksije

temperaturaQ10 = 2 (dvakratni porast dihanja ob povišanju T za 10°C)

ioniprenos rastlin iz dest. vode v hranilno raztopino → porast respiracije= »salt respiration«

poškodbe tkiva → ↑ respiracija

Škrob

Glukoza-6-P

Trioza-P

PEP

Piruvat

AcetilCoA

CelulozaPentoza-P

Nukleinske kislineATPNADcitokinini

Šikimi kislinaAminokisline

Avksin Druge aminokislineProteini

Glicerol TrigliceridiFosfolipidi

Izoprenoidi

Alanin

Mašcobne kisline KlorofilKarotenoidiGibereliniTerpeniCitrat

Oksalacetat

α-ketoglutarat

Druge aminokisline

GlutaratGlutarat

Proteini

KlorofilCitokromFitokrom

Druge aminokislineAlkaloidiProteini

Aspartat

Respiracija je vir izhodnih spojin za različne metabolite

glukoza

3-fosfoglicerat

fosfoenolpiruvat

piruvat

družina serina

aromatskeaminokisline

acetil CoA

alanin in sorodneaminokisline

lipidi in derivati izoprena

citrat

izocitrat

α-ketoglutaratsukcinat

sukcinil CoA

fumarat

malat

oksalacetat

glutamat↓

družina glutamata↓

nukleinske kisline

porfirini

družina asparta↑

aspartat↓

nukleinske kisline