View
12
Download
0
Category
Preview:
Citation preview
Monitoring odvzema rjavega medveda iz narave v Sloveniji ... obdobje 2007-2010. Jerina in Krofel, 2012
1
Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo in obnovljive
gozdne vire, Večna pot 83, 1000 Ljubljana
Klemen JERINA, Miha KROFEL
MONITORING ODVZEMA RJAVEGA MEDVEDA IZ NARAVE V
SLOVENIJI NA OSNOVI STAROSTI DOLOČENE S POMOČJO BRUŠENJA
ZOB: OBDOBJE 2007-2010
Končno poročilo
Naročnik:
Ministrstvo RS za okolje in prostor, Agencija RS za okolje, Vojkova 1b, 1000 Ljubljana
Pogodba št.: 2523-06-100701, ARSO in BF
Ljubljana, 30. Januar 2012
Monitoring odvzema rjavega medveda iz narave v Sloveniji ... obdobje 2007-2010. Jerina in Krofel, 2012
1
IZVLEČEK
V raziskavi smo analizirali demografske značilnosti in vzroke smrtnosti 1120 rjavih medvedov
(Ursus arctos), odvzetih iz narave v letih 1998–2010 v Sloveniji. Na osnovi podatkov o odvzemu
in objavljenih podatkov smo za isto obdobje z modeliranjem rekonstruirali tudi številčnost,
spolno in starostno sestavo ter rodnost in smrtnost populacije. Razvili smo zelo točno metodo za
napovedovanje starosti tudi za medvede, pri katerih vzorci zob niso bili odvzeti ali zaradi
poškodovanosti niso bili uporabni. Preverili smo tudi zanesljivost okularnega določanja starosti
medvedov, ki se je izkazala za uspešno pri določanju relativne starosti medvedov, za določanje
absolutne starosti medvedov pa tudi v prihodnje priporočamo štetje dentinskih plastnic na
zbruskih zob. Glavnino odvzema medvedov je predstavljal redni odstrel, ki je tudi v največji meri
vplival na strukturo populacije in njeno številčnost. Zato je pri načrtovanju poseganja v
populacijo medveda potrebna velika previdnost. Z modeli smo ocenili, da odstrel predstavlja
okoli 65 %, celotna antropogena smrtnost (poleg odstrela še povozi in azil) pa okoli 80 % vse
smrtnosti medveda. V Sloveniji je bilo najmočnejše poseganje v skupino mladih medvedov, tako
je polovica vseh medvedov umrla do starosti 2,5 let, samo 20 % medvedov pa je dočakalo spolno
zrelost. Odvzem medvedov je bil zamaknjen v prid samcev (59 %), vendar delež samic med
preživelimi medvedi ni bil temu ustrezno povečan. To je najverjetneje posledica imigracije
medvedov iz Hrvaške in velikega deleža medvedov, ki žive na obeh straneh državne meje. Zaradi
spolno specifične disperzije delež samic upada v celotnem gradientu oddaljenosti od meje s
Hrvaško, kar nakazuje, da medvede, ki živijo v Sloveniji, lahko razumemo le kot robni del večje
populacije. Rekonstrukcija populacijske dinamike je pokazala, da v preteklosti odstrel medvedov
v Sloveniji verjetno ni bil trajnosten, vendar populacija ni upadla zaradi stalnega neto dotoka
osebkov iz Hrvaške, kjer je bil odstrel manjši. Populacija je v obdobju 1998–2006 naraščala, v
naslednjem letu pa je nekoliko upadlo. V zadnjih štirih letih je populacija v Sloveniji najverjetneje
stabilna, tudi odvzem je postal trajnosten. Pričakovano številčnost v letu 2012 (upoštevaje
načrtovan odvzem za leto 2011/2012) smo ocenili na približno 440 medvedov. Delež samic v
odvzemu in verjetno tudi v populaciji se je v obdobju raziskave povečeval. Več rezultatov
pričujoče raziskave opozarja, da je demografija našega dela populacije zaradi njene velike
čezmejne odprtosti močno odvisna od stanja preostalega dela celotne populacije, zlasti dela na
Hrvaškem. Zato je pri upravljanju rjavega medveda ključna dobra koordinacija med Slovenijo in
Hrvaško. Ker se je na Hrvaškem odstrel v zadnjih letih precej povečal, je potrebna dodatna
previdnost tudi pri načrtovanju odstrela medvedov v Sloveniji.
Ključne besede: rjavi medved, Ursus arctos, populacijska dinamika, demografija, starost,
smrtnost, odvzem, odstrel, Slovenija
Monitoring odvzema rjavega medveda iz narave v Sloveniji ... obdobje 2007-2010. Jerina in Krofel, 2012
2
ABSTRACT
In this study, we analysed demography characteristics of 1120 brown bears (Ursus arctos)
removed in Slovenia in 1998-2010. Results enable good understanding of bear population
dynamic in this area. With the use of new method developed within this project we were able to
predict age also for bears for which age determination with the counting of cementum annuli
was not successful. We also assessed reliability of visual age determination of dead bears. It
proved successful for determination of relative age of bears. However, when data of absolute
age is needed, we recommend continuing the use cementum annuli counting. Most of bears
were removed through hunting that also had strongest effects on structure and size of the
population. This indicates importance of bear population management and care that is needed
when setting hunting quotas, as they will in large part determine future development and status
of bear population. Using modelling approach we estimated that hunting represent 65 % of
mortality and total human-caused mortality (in addition to hunting this also includes bears killed
in vehicle collisions and orphaned bears removed to captivity). Removal rates were highest
among young bears. Half of all bears in Slovenia died by the age of 2.5 years and only about 20 %
reached sexual maturity. Removal was male-biased (59 %); however, proportion of females
among surviving bears was less biased than expected. This was probably due to bear
immigration from Croatia and high proportion of bears with transboundary home ranges.
Proportion of females decreased throughout the bear range in Slovenia with distance from the
border with Croatia. This indicates that bears in Slovenia could be regarded only as an edge of
larger population. Reconstruction of population dynamic indicated that bear hunting was not
sustainable in Slovenia in the past. However, the population size did not decrease because of the
net influx of bears from Croatia, where bear hunting was less intensive. Population size was
increasing until 2006 and somewhat decreased in the following year. In the last four years,
population in Slovenia is probably stable and hunting became sustainable. We estimated the
expected number of bears in 2012 (including expected removal in 2011/2012 hunting season) to
approximately 440 animals. During the study period, proportion of females increased among
removed bears and probably also in the population.One of the most important conclusions of
this study is importance of transboundary nature of the population for population dynamics of
bears in Slovenia. Therefore, good coordination between Slovenia and Croatia will be crucial for
successful bear management in this region. We advise caution when prescribing future hunting
quotas in Slovenia due to increased removal of bears in Croatia in the last years.
Keywords: brown bear, Ursus arctos, population dynamic, demography, age, mortality, removal,
hunting, Slovenia
Monitoring odvzema rjavega medveda iz narave v Sloveniji ... obdobje 2007-2010. Jerina in Krofel, 2012
3
KAZALO
IZVLEČEK ....................................................................................................................................... 1
ABSTRACT ..................................................................................................................................... 2
1. UVOD IN NAMEN .......................................................................................................................... 4
2. ZBIRANJE IN PRIPRAVA PODATKOV .............................................................................................. 5
3. METODE IN REZULTATI ................................................................................................................. 7
3.1 ZANESLJIVOST DOLOČANJA STAROSTI Z OKULARNO OCENO ................................................ 7
3.1.1 METODE ........................................................................................................................... 7
3.1.2 REZULTATI ........................................................................................................................ 7
3.2 RELATIVNI POMENI VZROKOV SMRTNOSTI MEDVEDA V SLOVENIJI IN RAZLIKE V
IZPOSTAVLJENOSTI SPOLNIH IN STAROSTNIH KATEGORIJ OSEBKOV VZROKOM SMRTNOSTI .. 10
3.2.1 METODE ......................................................................................................................... 10
3.2.2 REZULTATI ...................................................................................................................... 11
3.3 PROSTORSKA SPOLNA SESTAVA POPULACIJE ...................................................................... 15
3.3.1 METODE ......................................................................................................................... 15
3.3.2 REZULTATI ...................................................................................................................... 15
3.4 REKONSTRUKCIJA POPULACIJSKE DINAMIKE, NATALITETE, SPOLNE SESTAVE IN SMRTNOSTI
MEDVEDA V OBDOBJU 1998-2010 ............................................................................................. 16
3.4.1 METODE ......................................................................................................................... 16
3.5.1 REZULTATI – MODELI BREZ DODANE NARAVNE SMRTNOSTI ....................................... 18
3.5.2 REZULTATI – MODELI Z DODANO NARAVNO SMRTNOSTJO ......................................... 20
3.6 NAPOVEDI ŠTEVILČNOSTI MEDVEDA ZA LETO 2012 ............................................................ 23
3.6.1 METODE ......................................................................................................................... 23
3.6.2 REZULTATI ...................................................................................................................... 25
3.7 PRESOJA DEMOGRAFSKE NAVEZANOSTI DELA POPULACIJE MEDVEDA V SLOVENIJI NA
OSTALE DELE DINARSKO-PINDSKE POPULACIJE ......................................................................... 26
3.7.1 METODE ......................................................................................................................... 26
3.7.2 REZULTATI ...................................................................................................................... 27
3.8 PREGLED ODVZEMA RJAVEGA MEDVEDA NA HRVAŠKEM ................................................... 27
4. DISKUSIJA .................................................................................................................................... 29
5. ZAHVALA ..................................................................................................................................... 32
6. VIRI .............................................................................................................................................. 32
Monitoring odvzema rjavega medveda iz narave v Sloveniji ... obdobje 2007-2010. Jerina in Krofel, 2012
4
1. UVOD IN NAMEN
Podatki o starostih in drugih značilnostih odvzetih osebkov (spol, telesna masa, vzrok kraj in čas
smrti) so pri živalskih vrstah, zlasti lovnih, pomemben vhod za preučevanje številnih temeljnih
bioloških in upravljavskih vprašanj, kot na primer življenjske dobe, omejitvenih dejavnikov
razvoja populacij, spreminjanja telesnih značilnosti in reprodukcijskega statusa osebkov (npr.
telesna masa, primiparnost, senescena) v odraščanju, ki omogočajo vpogled v življenjske
strategije vrste, izpostavljenost spolnih in starostnih skupin vzrokom smrtnosti ipd. Pri vrstah, ki
žive prikrito, so nočno aktivne in se izogibajo človeku, obenem pa je zanje določanje starosti
osebkov po zunanjih znakih nezanesljivo, kot je značilno tudi za rjavega medveda, je monitoring
odvzema lahko za nekatera vprašanja celo edina realno uporabna raziskovalna metoda.
Slovenija je razmeroma gosto poseljena. Razdeljena je na manjša lovišča lovskih družin in večja
lovišča s posebnim namenom, kjer so redno prisotni zaposleni revirni lovci. Javljanje odvzema in
vseh drugih ugotovljenih primerov smrtnosti vseh vrst divjadi in velikih zveri vključno z
medvedom je obvezno. Poleg tega je odstrel medveda pri nas intenziven, še posebej če ga
primerjamo z drugimi državami po svetu. Poleg tega je medved vrsta, ki je vedno vzbujala
zanimanje številnih interesnih skupin, vključno lovcev, ki so o njej zato sistematično poročali.
Pokritost terena z ljudmi je v Sloveniji zelo dobra. Posledično se z odvzemom in drugimi
evidentiranimi oblikami smrtnosti pri medvedu verjetno pokrije velik del vse njegove smrtnosti.
Zato je na osnovi podatkov kontinuiranega sistematičnega monitoringa starosti in spola izločenih
živali ob določenih predpostavkah in dodatnih informacijah iz literature mogoče rekonstruirati
tudi populacijsko dinamiko rjavega medveda v Sloveniji, npr. spolno in starostno sestavo
populacije ter njeno spreminjanje v času, nataliteto, številčnost ipd.
Monitoring odvzetih medvedov ima v Sloveniji bogato tradicijo. Zapisi o letnem številu in spolni
sestavi izločenih (uplenjenih) medvedov so za nekatera območja s krajšimi prekinitvami dostopni
kar za obdobje zadnjih 250 let (npr. nekdanje Auerspergove posesti na Kočevskem). Od druge
svetovne vojne naprej se odstrel beleži sistematično za celo državo. Po letu 1991 se je pričelo
starosti osebkov določati tudi z metodo brušenja zob. Do ustanovitve Zavoda za gozdove je bilo
zajemanje vzorcev zob predmeljakov (P1) za določanje starosti medvedov nesistematično, saj se
je vzorce pridobivalo predvsem od preparatorjev. Kasneje je ZGS med svoje naloge prevzel tudi
jemanje vzorčnega zoba vseh registrirano izločenih živali, tako se po letu 1998 skuša zajeti vzorce
zob vseh izločenih medvedov.
Podatke o starostih odvzetih medvedov smo prvič sistematično analizirali v predhodni podobni
študiji, ki je pokrivala obdobje do leta 2006 in je vključevala skupaj 734 odvzetih osebkov (Jerina
in Adamič 2008). V pričujoči raziskavi smo dodali podatke iz obdobja 2007-2010 in osnovno bazo
razširili na skupaj 1120 vzorcev odvzetih medvedov. V pričujoči raziskavi smo ponovili del analiz
iz prejšnje raziskave, in sicer te, ki so usmerjene v spremljanje znakov, ki se lahko v času
spreminjajo (monitoring populacije), poleg tega smo dodali tudi nekatere nove. Pričujoča
projektna naloga ima naslednje cilje:
Monitoring odvzema rjavega medveda iz narave v Sloveniji ... obdobje 2007-2010. Jerina in Krofel, 2012
5
a. Oceniti zanesljivost okularnih ocen starosti odvzetih medvedov upravljavcev lovišč na terenu
oz. primerjati te ocene z referenčnimi ocenami, ki temeljijo na štetju dentinskih plasti z
namenom presoje smotrnosti rabe metode brušenja in možnosti samo-kalibracije ocen
ocenjevalcev,
b. Določiti relativne pomene različnih vzrokov smrtnosti medveda v Sloveniji, njihovih
morebitnih sprememb v času ter določiti razlike izpostavljenost spolnih in starostnih
kategorij osebkov vzrokom smrtnosti,
c. Oceniti spolno in starostno sestavo odvzema ter njeno morebitno spreminjanje v času,
d. Rekonstruirati dinamiko številčnosti medveda v Sloveniji v obdobju po 1998 ter na osnovi
predvidenega odstrela v letu 2011/2012 oceniti njeno številčnost v letu 2012,
e. Oceniti demografsko navezanost dela populacije medveda v Sloveniji na sosednjo Hrvaško in
pomen upravljanja medveda na Hrvaškem na stanje dela populacije v Sloveniji,
f. Na osnovi ugotovitev podati priporočila za upravljanje, zlasti odstrela, upoštevaje močne
spremembe pri upravljanju medveda na Hrvaškem v obdobju zadnjih nekaj let.
Opomba glede uporabljene terminologije:
Po zakonodaji je ves odstrel medveda v Sloveniji sedaj izveden kot izredni odstrel. Za lažje
razumevanje smo kljub temu obdržala staro terminologijo, pri čemer »redni odstrel« predstavlja
odstrel izveden na podlagi letnih odločb (Pravilnik o odvzemu osebkov vrst rjavega medveda
[Ursus arctos] in volka [Canis lupus] iz narave), »izredni odstrel« pa označuje odstrel konfliktnih
osebkov, ki se izvede na podlagi individualnih odločb in za katerega ne veljajo omejitve iz
omenjenega pravilnika (predpisana lovna doba, prostorska razporeditev, struktura glede na
telesno maso in prepoved odstrela vodečih samic).
2. ZBIRANJE IN PRIPRAVA PODATKOV
V obdobju 2007-2010 je bilo v Sloveniji po statistikah, ki jih vodi ZGS, iz narave evidentirano
izločenih (vse oblike izločitev) 393 medvedov. Od tega so ocenjevalci ZGS zajeli vzorce zob
predmeljakov (P1) 346 osebkov. Vzorce smo za analize starosti na osnovi štetja dentinskih plasti
po ustaljeni praksi poslali v referenčni laboratorij Matson's Laboratory v Montani, ZDA. Nekaj
vzorcev je bilo poškodovanih (npr. odlomljena korenina), pri nekaterih pa starosti ni bilo mogoče
določiti zaradi notranjih deformacij zobnega tkiva. Ocene starosti smo tako pridobili za 338
osebkov (86 % vseh izločenih medvedov).
Za analize uporabljene v pričujoči projektni nalogi bi bilo idealno, če bi poznali starosti vseh
izločenih medvedov. Zato smo za osebke, pri katerih zob ni bil odvzet ali pa vzorec ni deloval,
starosti določali na osnovi podatkov o njihovem spolu, telesni masi, časa, ko je bil osebek izločen
(mesec v letu) in okularne ocene starosti, in sicer tako, da smo za osebke z znano starostjo
(določeno na osnovi brušenja zob) zgradili več multivariatnih napovednih modelov (Kstar,
regresijska drevesa, regresijski gozd, GRM), ki na osnovi prej naštetih neodvisnih spremenljivk
(spola, telesne mase, časa itn.) napoveduje starosti osebkov. Za končno napoved starosti smo
Monitoring odvzema rjavega medveda iz narave v Sloveniji ... obdobje 2007-2010. Jerina in Krofel, 2012
6
uporabili združene ocene modelov (t.i. regresija z »voting« meta klasifikatorjem). Analize smo
opravili v programskem paketu Weka 3.4 (http://www.cs.waikato.ac.nz/~ml/weka/).
Uporabljena metoda imajo v konkretnem primeru pred klasičnimi statističnimi metodami to
pomembno prednost, da ima izredno širok nabor možnih napovednih hipotez in je posledično
njena točnost lahko zelo velika. Napovedne modele smo gradili tako, da smo za njihovo učenje
(tvorjenje) uporabili 2/3 podatkov, na preostali 1/3 pa smo preverjali točnost modelov. Mnogi od
osebkov, pri katerih ni bil odvzet zob so bili mladiči v prvem življenjskem letu (0+), pri katerih je
že okularna ocena starosti zanesljiva, ali pa mlajši osebki pri katerih je starost mogoče
razmeroma zanesljivo napovedovati na osnovi telesne mase, saj se ta pri medvedu dolgo strmo
povečuje (Jerina in Adamič 2008a), kar je ena od pomembnih življenjskih strategij vrste, ki izhaja
iz borealnega pasu (Swenson et al. 2007). Zato starost pri mlajših osebkih pojasnjuje velik del
variabilnosti njihove telesne mase in obratno. Srednja napaka modela s katerim smo določali
starosti je na testni množici osebkov, ki je imela enako spolno in starostno strukturo kot ciljna
množica, tako znašala manj kot eno leto; pri 87 % osebkov je bila z modelom določena starost
celo popolnoma pravilna; korelacijski koeficient med starostjo, določeno z modelom in dejansko
znaša 96 %.
Z opisanim postopkom smo pripravili serijo podatkovnih nizov o 393 medvedih, ki so bili izločeni
v obdobju januar 2007-2010, za katere je razen v nekaj primerih poznana starost, spol, leto in
vzrok odvzema in njihova telesna masa in geografska lokacija mesta odvzema (X in Y koordinate).
V analizah smo upoštevali tudi podatke iz obdobja 1998-2006, tako cel niz obsega podatke
skupaj 1120 izločenih medvedov (Preglednica 1) iz obdobja 12 let. Podatki o odvzetih medvedih v
obdobju 2007-2010, za katere so bile ugotovljene starosti na osnovi zob, so v prilogi 1.
Preglednica 1 Statistika odvzema medveda in določanja starosti odvzetih osebkov na osnovi
brušenja zob v obdobju januar 1998-december 2010
Leto
Število vseh evidentirano izločenih medvedov (A)
Število izločenih medvedov z znano starostjo, določeno na osnovi zob (B)
Število izločenih medvedov z znano starostjo, določeno na osnovi zob ali z regresijsko metodo (C)
Delež (starost na osnovi zob) = (B/A, v %)
Delež (starost na osnovi zob ali regresija) = (C/A, v %)
1998 61 50 58 82.0 95.1
1999 56 45 55 80.4 98.2
2000 64 54 63 84.4 98.4
2001 56 46 55 82.1 98.2
2002 116 110 115 94.8 99.1
2003 72 68 72 94.4 100.0
2004 81 76 79 93.8 97.5
2005 95 93 95 97.9 100.0
2006 126 116 126 92.1 100.0
2007 108 92 108 85.2 100.0
2008 92 72 92 78.3 100.0
2009 85 75 83 88.2 97.6
2010 * 108 99 107 91.7 99.1
SKUPAJ 1120 996 1108 84.7 98.7
*Opomba: v tem letu se je sredi leta spremenilo načrtovalsko obdobje, kar se je v praksi manifestiralo s povečanim odvzemom.
Monitoring odvzema rjavega medveda iz narave v Sloveniji ... obdobje 2007-2010. Jerina in Krofel, 2012
7
Vse analize in postopki obdelave podatkov za izvedbo vseh sklopov naloge so opisane v
nadaljevanju, na začetku vsakega od sklopov.
3. METODE IN REZULTATI
3.1 ZANESLJIVOST DOLOČANJA STAROSTI Z OKULARNO OCENO
3.1.1 METODE
V tem sklopu smo primerjali starosti, določene na osnovi štetja plasti v zobeh z ocenami
upravljavcev lovišč z namenom presoje smotrnosti nadaljnje rabe metode brušenja zob in
priprave osnov za izboljšanje ocen ocenjevalcev na terenu (kalibracija podatkov). V analizah smo
uporabili le podatke o medvedih, za katere smo imeli obe oceni starosti (n = 1007), podatkov o
osebkih, kjer smo starosti določali z modeli, nismo upoštevali, saj so bile v modelih uporabljene
ocene starosti upravljavcev, zato bi bili lahko rezultati obremenjeni z avto-korelacijo. Splošno
ujemanje med metodama ocenjevanja starosti smo analizirali z standardno korelacijo in
neparametrično korelacijsko analizo. S splošnim regresijskim modelom smo preverili, če je
ujemanje ocen pri obeh spolih enako.
3.1.2 REZULTATI
Ocene starosti obeh metod se dokaj ujemajo. Navadni (parametrični) korelacijski koeficient
združeno za oba spola znaša 0,65, pri samcih tudi 0,65, pri samicah pa je ujemanje večje in znaša
korelacijski koeficient 0,81. Neparametrični korelacijski koeficienti za združene podatke obeh
spolov, samce in samice znašajo 0,83, 0,83 in 0,82, kar pomeni, da ocenjevalci z okularnimi
ocenami dobro rangirajo starosti (ocenijo kateri osebek je mlajši in kateri starejši), slabše pa
določajo absolutno starost. V splošnem se s starostjo osebkov napaka okularne ocene močno
povečuje. Analiza s splošnim regresijskim modelom kaže, da ocenjevalci precenjujejo starost
osebkov obeh spolov, vendar je precenjevanje pri samcih večje kot pri samicah, zato je smiselno
podatke obeh spolov tudi ločeno analizirati. Iz slike 1 je razvidno, da so pri samicah okularne
ocene točne nekako do drugega leta, nato so do 10 leta v povprečju precenjene za okoli eno leto,
zatem se zopet ujamejo s pravimi. Pri samcih se ocene podobno začno ločevati v tretjem letu, le
da so okularne ocene bolj precenjene (v povprečju za dve leti) in se s starostjo razmik med
ocenama še poveča.
Monitoring odvzema rjavega medveda iz narave v Sloveniji ... obdobje 2007-2010. Jerina in Krofel, 2012
8
Slika 1 Ujemanje med okularnimi ocenami starosti medveda z ocenami na osnovi brušenja zob za
samice (levo) in samce (desno).
Preglednica 2 in slika 2 podrobneje prikazujeta razlike/ujemanje med metodama. V preglednici 2
so prikazane frekvence starosti po obeh ocenah. Številke v osenčenih kvadratkih označujejo
medvede, ki so bili prepoznani kot enako stari po obeh metodah, številke pod diagonalo
označujejo osebke, pri katerih je bila starost z okularno oceno podcenjena, nad diagonalo pa
precenjena. Isti podatki so analitično predstavljeni še na sliki 2. Iz nje je razvidno, da je bilo pri
okoli 40 % vseh medvedih starost z okularno oceno določena popolnoma natančno, pri 25 % je
bila precenjena za 1 leto in pri 10 % podcenjena za 1 leto; največje opažena razlika med
metodama znaša 14 let. Največje razlike so tolikšne, da so morda tudi rezultat menjave vzorcev,
vendar pa to ne vpliva pomembno na rezultate analiz, saj je takih primerov zelo malo.
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22
ocena - vizualna
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
22
oce
na
- b
ruše
nje
zo
b
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22
ocena - vizualna
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
22
ocena -
bru
šenje
zob
Monitoring odvzema rjavega medveda iz narave v Sloveniji ... obdobje 2007-2010. Jerina in Krofel, 2012
9
Preglednica 2 Matrika ujemanja ocen starosti po okularni metodi z metodo brušenja zob .Številke
v kvadratkih v matriki označujejo število osebkov (medvedov), številke v vrsticah starosti
medvedov. Diagonala označuje skladne ocene, pri osebkih nad diagonalo so bile okularne ocene
precenjene, pod diagonalo pa podcenjene.
Starost z oceno brušenja zob (številke v kvadratih )
0+ 1+ 2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
Star
ost
po
oku
larn
i oce
ni (
n)
0+ 77 7
1+ 9 119 26 4
2+ 75 109 34 4 2 1 1
3+ 29 93 49 14 4 2 1 1 1 1
4+ 5 29 45 10 3 3 1 1
5+ 1 11 26 14 8 3 3 4 2 1 2
6+ 7 9 9 5 9 2 1
7+ 1 5 5 3 2 3 2 1 1
8+ 2 7 3 10 5 1 1 1 2 2 1
9+ 2 1 1 1 1 1
10 2 1 7 2 7 4 2 6 7 5 2 2 1 1 1 1
11
12 2 3
13
14
15 1 3 2 1 1
16 1
17
18
19
20 1 1 1
21
Monitoring odvzema rjavega medveda iz narave v Sloveniji ... obdobje 2007-2010. Jerina in Krofel, 2012
10
Slika 2 Relativna frekvenčna porazdelitev razlik med ocenama starosti.
Na osnovi predstavljenih rezultatov menimo, da so razlike med metodama tolikšne, da je z
ocenami na osnovi brušenja zob smiselno in potrebno nadaljevati. Obenem pa rezultati kažejo,
da se okularne ocene pri starostih do 3 let zelo dobro ujemajo z referenčnimi ter se tudi kasneje
dokaj monotono spreminjajo z naraščanjem dejanske starosti (zlasti pri samicah), kar ponovno
potrjuje, da so ocene ocenjevalcev uporaben pripomoček za namene osnovnega pogleda v
strukturo odvzema.
3.2 RELATIVNI POMENI VZROKOV SMRTNOSTI MEDVEDA V SLOVENIJI IN RAZLIKE V
IZPOSTAVLJENOSTI SPOLNIH IN STAROSTNIH KATEGORIJ OSEBKOV VZROKOM
SMRTNOSTI
3.2.1 METODE
V tem sklopu smo ugotavljali vzroke smrtnosti medveda v Sloveniji, izpostavljenost različnih
starostnih in spolnih kategorij posameznim vzrokom smrtnosti ter dinamike spolne in starostne
sestave ter vzrokov smrtnosti v času, kar je pomembno v prizmi razumevanja pomena odstrela
medveda na njegovo populacijsko dinamiko in spolno sestavo populacije preživelih osebkov ter s
tem tudi njene natalitete. Pri tem smo izhajali le iz evidentiranih primerov smrtnosti. Glede na
to, da se vseh mrtvih osebkov nikoli ne najde, so torej rezultati pričujočega sklopa nujno
obremenjeni z določeno napako. Kolikšna je ta napaka oz. kolikšen delež osebkov ne-
evidentirano umre smo skušali oceniti v sklopu »Modeliranje populacijske dinamike« (poglavje
3.5), zato je za polno razumevanje smiselno upoštevati in primerjati rezultate obeh sklopov.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
-14 -12 -10 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10 12 14
Del
ež o
sebk
ov (
%)
Razlika okularne ocene starosti od ocene na osnovi prereza zob (v letih)
samci
samice
skupaj
Monitoring odvzema rjavega medveda iz narave v Sloveniji ... obdobje 2007-2010. Jerina in Krofel, 2012
11
Analize razlik v starosti in spolu med vzroki smrtnosti smo opravili s posplošenimi linearnimi
modeli, pri čemer smo kot povezovalno funkcijo med odvisno in neodvisno spremenljivko
uporabili linearno (za starost) oz. logit povezavo (za spol) ter predpostavili, da se odvisna
spremenljivka porazdeljuje log normalno (starost) oz. binomsko (spol). Spreminjanje odvzema v
času, spolne in starostne sestave ter vzrokov smrtnosti v času smo analizirali s korelacijskimi
analizami.
3.2.2 REZULTATI
V obdobju 1998-2010 je bilo v Sloveniji skupaj evidentirano izločenih 1120 medvedov, oz. v
povprečju 93 letno (preglednica 3). Odvzem je v času naraščal (p<0.05, korelacijska analiza) v
povprečju letno za dobre 4 osebke. Največ osebkov (79,6 %) je bilo izločenih z odstrelom (63,4 %
redni odstrel in 16,2 % izredni odstrel), torej ta faktor tudi najpomembneje vpliva na dinamiko
medveda Sloveniji. Dobrih 15 % smrtnosti nastopa zaradi povoza na cestah, železnicah in
avtocestah, 3 % evidentiranih izločitev predstavljajo najdeni poginuli osebki in dobra 2 % osebki
izločeni zaradi drugih razlogov (odlov živih medvedov, azil, drugo). Relativni pomeni posameznih
vzrokov smrtnosti so se glede na obdobje 1998-2006 sicer nekoliko spremenili (primerjaj z Jerina
in Adamič 2008a), a razlike v času niso značilne (p >> 0.05, korelacijske analize).
Preglednica 3 Spolna sestava izločenih medvedov glede na vzroke izločitev
Samci Samice Nezn. Skupaj a
Delež samcev (%)
Razlika ♂-♀ (%)
b
Redni odstrel 444 261 6 711 (63,4 %) 63.0 % 183 (92,4)
Izredni odstrel 89 92 181 (16,1 %) 49.2 % -3 (-1,5)
Odstrel-skupaj 533 353 6 892 (79,6 %) 60.2 % 180 (90,9)
Povozi 96 73 4 173 (15,4 %) 56.8 % 23 (11,6)
Odlov živih medvedov 4 12 16 (1,4 %) 25.0 % -8 (- 4,0)
Pogin 13 9 10 32 (2,9 %) 59.1 % 4 (2,0)
Drugo 3 4 8 (0,7 %) 42.9 % -1 (-0,5)
Skupaj 649 451 20 1120 (100,0 %) 59.0 % 198 (100,0)
Opombe: a - v oklepaju so podani deleži glede na skupni evidentiran odvzem;
b - v oklepaju so podani relativni
doprinosi (v %) vrste odvzema k skupni razliki med številom izločenih samcev in samic v vsem odvzemu.
Delež samcev med evidentiranimi izločenimi osebki znaša 59.0 % in se značilno razlikuje (Yates'
corrected χ2 = 32,0; p<0.001) od 50 %, kolikor znaša pričakovano spolno razmerje pri vrstah s
kromosomsko uravnavanim spolom, med katere sodijo vsi sesalci vključno z rjavim medvedom.
Enakomerno spolno razmerje ob rojstvo potrjuje tudi opaženo spolno razmerje med
zabeleženimi odvzetimi mladiči (Krofel et al. 2012). Povprečna letna razlika med številom
izločenih samcev in samic znaša 16-17 osebkov; v obdobju raziskave je bilo izločenih kar 198
samcev več kot samic. Spolne strukture se glede na vzroke izločitev občutno in statistično
značilno razlikujejo (χ2 test; p <0.001). Z največjim deležem so samci zastopani v rednem
odstrelu (63 %) in med najdenimi poginulimi osebki (59 %). Njihov delež med osebki izločenimi
zaradi povoza na prometnicah znaša 57 %. Pri izrednem odstrelu je delež samcev skoraj
popolnoma enak deležu samic (49 %). Med medvedi, ki so bili živi preseljeni v tujino zaradi
ponovnih naselitev, znaša delež samcev 25 %. Če skupno absolutno razliko v številu izločenih
Monitoring odvzema rjavega medveda iz narave v Sloveniji ... obdobje 2007-2010. Jerina in Krofel, 2012
12
samcev in samic razdelimo po vzrokih izločitev, lahko ugotovimo, da 92 % te razlike generira
redni odstrel in 12 % smrtnost na prometnicah.
0
20
40
60
80
100
120
140
Šte
vil
o iz
loče
nih
med
ved
ov
Leto
Redni odstrel Izredni odstrel Povozi Drugo
Slika 3 Dinamika števila izločenih medvedov glede na vzroke izločitev v obdobju 1998-2010
Rezultati analiz starosti izločenih medvedov glede na vzrok izločitev so predstavljeni v preglednici
4. Povprečna starost izločenih medvedov znaša 3.2 leti. Ker se starosti desno-asimetrično
porazdeljujejo je mediana manjša od aritmetične sredine in znaša le še 2 leti in 1/2, kar pomeni,
da je polovica medvedov izločenih preden doživijo to starost, polovica pa pri večji. Med vzroki
izločitev in spoloma so znatne razlike. V povprečju najstarejši osebki so bili izločeni zaradi
preselitev v Italijo in Francijo, kar je razumljivo, saj se je za preselitve izbiralo le spolno zrele
živali. Vsebinsko pomembnejše so razlike med ostalimi vzroki izločitev. V povprečju najstarejši so
bili osebki, izločeni z rednim odstrelom (povprečje 3.4 leta, mediana 2.8 let). Tej skupini sledijo
osebki, ki so bili izločeni zaradi povoza (povprečna starost znaša 3 leta), pri katerih so razlike med
spoloma velike. Povprečna starost samcev v povozu tako znaša 2.3 leta, mediana pa 1.5 leta, kar
okvirno sovpada z obdobjem postnatalne disperzije pri medvedu. Le-ta je spolno specifična v
prid samcev, kar razlaga neproporcionalno velik delež mladih samcev v smrtnosti zaradi
prometa. Povprečna starost samic izločenih zaradi povozov, pa je precej večja (4 leta) in je velika
tudi v primerjavi z ostalimi vzroki izločitev, kar dodatno dokazuje, da samice zaradi specifik pravil
/ zakonodaje lova na medveda praviloma prežive dlje kot samci. Tudi doslej najstarejši
evidentiran izločen medved v Sloveniji (21 let) je bila medvedka, ki je bila povožena na železnici.
Korelacijske analize so pokazale, da se je delež samic v odvzemu v raziskovalnem obdobju
značilno povečal. Na začetku je znašal okoli 35 %, na koncu pa že okoli 45 % (glej tudi Sliko 4).
Delež samic v odvzemu je še bolj tesno kot s časom (r = 0.58), in tudi pozitivno, povezan z
vsakoletnim številom izločenih medvedov (r = 0.68), ki ga lahko smatramo tudi kot okviren
približek vsakoletne relativne smrtnosti; najbolj pa je odvisen od modelno ugotovljene
številčnosti populacije medveda v Sloveniji (r = 0.71; glej poglavje 3.5). Ugotovljene povezave je
Monitoring odvzema rjavega medveda iz narave v Sloveniji ... obdobje 2007-2010. Jerina in Krofel, 2012
13
mogoče razložiti z več alternativnimi hipotezami: (a) Del populacije medveda, ki je v Sloveniji,
lahko funkcionalno razumemo le kot robni del večje dinarske populacije in na njeno spolno
sestavo občutno vplivajo imigranti – dispergenti, med katerimi zaradi spolno specifične disperzije
(Jerina in Adamič 2008b) prevladujejo samci. Ko se je populacija povečevala, se je delež daljinskih
dispergentov v njej zmanjševal, posledično se je delež samic povečeval; s povečevanjem
populacije je ta imela vse manj značilnosti »robne« populacije. (b) Delež samic se je v času
povečeval zaradi intenzivnega odstrela medveda, ki je selektiven proti samcem. (c) Delež samic v
odstrelu je bil v letih z višjim odstrelom povečan zato, ker je bila ob visokih odstrelih tudi
relativna smrtnost zaradi odstrela večja in lov zato ne more biti več toliko selektiven (npr.
naključen odstrel vodečih samic, ko te kdaj preidejo na krmišče brez mladičev, ali pa ti niso
opažni, ipd.). Naštete hipoteze so korelirane, zato ni mogoče nedvoumno sprejeti le eno in druge
zavreči; na opažene spremembe so lahko vplivale vse. Največ podpore v podatkih pa ima prva
hipoteza.
Preglednica 4 Starost izločenih medvedov glede na vzroke izločitev (starost v letih, preračunana iz
mesecev, pri čemer smo predpostavili, da se medvedi skotijo zadnjega januarja)
Samci Samice Skupaj
Povprečje Mediana Povprečje Mediana Povprečje Mediana
Redni odstrel 3.4 2.8 3.5 2.8 3.4 2.8
Izredni odstrel 2.3 1.6 3.2 1.8 2.8 1.8
Odstrel-skupaj 3.2 2.7 3.4 2.7 3.3 2.7
Povozi 2.3 1.5 4.0 2.3 3.0 1.5
Odlov živih medvedov 4.1 3.8 4.3 3.3 4.2 3.3
Pogin 2.4 2.2 3.6 3.6 2.3 3.0
Drugo 1.6 0.3 0.2 0.2 0.9 0.3
Skupaj 3.0 2.3 3.5 2.7 3.2 2.5
S korelacijskimi analizami smo analizirali tudi povezave med povprečno starostjo odvzetih
medvedov in relativnih pomenov vzrokov smrtnosti (delež smrtnosti) z časom in vsakoletno
višino odvzema, a poveza niso bile značilne. Iz slike 4 je sicer razvidno, da so se povprečne
starosti odvzetih medvedov med leti raziskovalnega obdobja dokaj spreminjale (med 2.7 in 3.9
let), a te spremembe nimajo časovnih trendov.
Monitoring odvzema rjavega medveda iz narave v Sloveniji ... obdobje 2007-2010. Jerina in Krofel, 2012
14
Slika 4 Spreminjanje deleža samic v skupnem odvzemu in starosti odvzetih medvedov v obdobju
1998-2010
Z vidika razumevanja pomena odvzema na populacijsko dinamiko je pomemben tudi podatek o
zastopanosti reproduktivnih samic v odvzemu. V analizi smo privzeli, da imajo medvedke pri nas
prvič mladiče pri starosti 4 let (Jerina et al. 2003), kar je verjetno sicer konservativna ocena, a
sama izbira leta primaparnosti ni toliko pomembna, saj nas v analizi zanimajo predvsem trendi in
ne absolutne vrednosti. Iz slike 5 je razvidno, da je odvzem reproduktivnih samic večji del
raziskovalnega obdobja nihal med 5 in 10 letno, zelo pa je porasel leta 2006, ko je bil tudi sicer
odstrel medveda v celem obdobju raziskave največji, a ne tako velik, da bi pojasnil tolikšen
odvzem reproduktivnih samic, saj je bila tega leta tudi zastopanost reproduktivnih samic med
odvzetimi medvedi največja.
0%
5%
10%
15%
20%
25%
0
5
10
15
20
25
1998 2000 2002 2004 2006 2008 2010
De
lež
spo
lno
zre
lih m
ed
ved
k v
sku
pn
em
o
dvz
em
u (%
)
Šte
vilo
od
vze
tih
sp
oln
o z
relih
me
dve
dk
Leto
Število Delež
Slika 5 Spreminjanje absolutnega števila odvzetih spolno zrelih medvedk in njihovega deleža v
skupnem odvzemu v obdobju 1998-2010
0.300.320.340.360.380.400.420.440.460.480.50
2.5
2.7
2.9
3.1
3.3
3.5
3.7
3.9
1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008 2010 2012
Del
ež s
amic
med
odv
zeti
mi m
edve
di
Povp
rečn
a st
aros
t vs
eh o
dvze
tih
medvedo
v
Leto
Starost Spol
Monitoring odvzema rjavega medveda iz narave v Sloveniji ... obdobje 2007-2010. Jerina in Krofel, 2012
15
3.3 PROSTORSKA SPOLNA SESTAVA POPULACIJE
3.3.1 METODE
Populacije sesalcev so lahko prostorsko strukturirane v smislu notranjih razlik v spolni in starostni
sestavi, kar je lahko rezultat več dejavnikov: separacije habitatnega izbora med spoloma,
prostorskih razlik v obsegu vplivov različnih razlogov smrtnosti in vplivov spolno specifične
disperzije. Prvi od naštetih dejavnikov lahko pri naših vrstah generira prostorske razlike v spolni
sestavi le na manjših razdaljah (pri jelenjadi se npr. pozimi habitatni izbor jelenov nekoliko
razlikuje od izbora košut in mladičev, zato se njihova območja aktivnosti ne prekrivajo povsem),
druga dva pa tudi na večjih razdaljah. Pri medvedu je disperzija spolno specifična v prid samcev,
katerih delež je v robnih delih populacij zato povečan; delež samcev od sredine proti robu
populacije narašča. Domače raziskave (Jerina in Adamič 2008b) npr. kažejo, da delež samic z
oddaljenostjo od osrednjega območja medveda upada. Ker lahko medved, zlasti v času
disperzije, prepotuje zelo velike razdalje, je zanj cela Slovenija razmeroma majhna in bi se vplivi
disperzije lahko odražali na spolni sestavi celega dela populacije, ki živi v Sloveniji in sicer v
gradientu oddaljenosti od meje s Hrvaško.
Variiranje spolne sestave smo preučevali na osnovi lokacij odvzema. Za vse lokacije smo
izračunali oddaljenost od meje s Hrvaško in vplive oddaljenosti od meje preučevali z logistično
regresijo. Ker se z oddaljenostjo od meje spreminjajo tudi relativni pomeni smrtnosti (npr. zunaj
osrednjega območja ni rednega odstrela), ki se med seboj razlikujejo po spolni sestavi, smo v
analizi kontrolirali tudi vplive vzroka smrtnosti na spol. Končni model smo izbrali po AIC kriteriju.
3.3.2 REZULTATI
Iz slike 6 je razvidno, da delež samic upada v celotnem gradientu oddaljenosti od meje s Hrvaško
in znaša nekako med 50 in 60 % ob meji s Hrvaško, v najbolj oddaljenem pasu (nad 35 km) pa le
še okoli 20 %. Končni logistični model napoveduje, da delež samic upada z oddaljenostjo od meje
in je odvisen tudi od vzroka smrtnosti, interakcija obeh spremenljivk pa ni značilna, kar pomeni,
da je delež samic z oddaljenostjo od meje upadal pri vseh vzrokih smrtnosti podobno in
nakazuje, da je ugotovitev o upadanju deleža samic z oddaljenostjo od državne meje robustna
ter ne more biti artefakt specifik izvajanja odstrela. Ugotovljeno upadanje deleža samic na celem
gradientu oddaljenosti močno nakazuje, da naš del populacija lahko razumemo kot velik rob
večje populacije, ki je demografsko močno navezan na preostale dele, zlasti na del populacije na
Hrvaškem.
Monitoring odvzema rjavega medveda iz narave v Sloveniji ... obdobje 2007-2010. Jerina in Krofel, 2012
16
Slika 6 Delež samic v odvzemu glede na oddaljenost od hrvaške meje (slika je povzeta iz prispevka
Jerina et al., 2012, v pripravi). Krogi predstavljajo konkretne podatke, črta pa napoved
logističnega modela.
3.4 REKONSTRUKCIJA POPULACIJSKE DINAMIKE, NATALITETE, SPOLNE SESTAVE IN
SMRTNOSTI MEDVEDA V OBDOBJU 1998-2010
3.4.1 METODE
V tem sklopu raziskave smo rekonstruirali številčnost, spolno in starostno sestavo, rodnost in
smrtnost dela populacije medveda, ki živi v Sloveniji. Ugotovljene vrednosti ter njihove
spremembe v času nudijo osnoven vpogled v razvoj in značilnosti medvedje populacije,
rezultatov preteklih ukrepov, kot tudi osnovo za presoje prihodnjega ukrepanja, zlasti za
določitev odvzema.
Kot smo izpostavili že v uvodu, bi bilo za analize pričujoče raziskave idealno, če bi poznali vse
primere smrtnosti medveda, ki jih je gotovo vsaj nekaj več od evidentiranih, saj se vseh poginulih
osebkov ne najde; tudi primere morebitnega krivolova je zelo težko evidentirati (Kaczenski et al.,
2011). Zato smo vse analize pričujočega sklopa raziskave naredili dva krat: (a) Prvič smo
predpostavili, da je vsa smrtnost pri medvedu evidentirana in v analize vključili vse podatke o
odvzemu medveda. Ocene številčnosti po tej predpostavki lahko razumemo kot minimalne. (b)
Drugič smo predpostavili, da poleg evidentirane antropogene smrtnosti pri medvedu nastopa še
neevidentirana naravna smrtnost. Temu ustrezno smo v analize vključili le podatke o medvedih,
ki jih je odvzel človek (odstrel, povozi, azil, preselitev v tujino). Vse osebke, ki so nedvomno umrli
naravne smrti, pa smo izločili; takih je bilo v celem obdobju raziskave skupaj le 24. Podatke o
naravni smrtnosti medveda smo povzeli iz tuje literature (Preglednica 5). Večina avtorjev
ugotavlja, da je naravna smrtnost starostno specifična in je največja pri mladičih 0+, čemur
Monitoring odvzema rjavega medveda iz narave v Sloveniji ... obdobje 2007-2010. Jerina in Krofel, 2012
17
sledijo mlajši medvedi, najnižja je pri odraslih in potem zopet nekoliko naraste pri senescentnih
osebkih. Ker pri nas zaradi intenzivnega odstrela medvedi ne preživijo dovolj dolgo, da bi prešli v
kategorijo senescentnih osebkov, zato te kategorije nismo upoštevali. Poročane naravne
smrtnosti se med območji zelo razlikujejo, poleg tega so bile ugotovljene z različnimi metodami,
zato so vrednosti težko primerljive. Za namene pričujoče raziskave smo vrednosti določili tako,
da smo izračunali povprečje vrednosti iz objavljenih raziskav za starostne kategorije 0+, 1+, 2+,
3+ in starejši osebki. Ker je odstrel medveda praviloma spolno specifičen v prid samcev smo
pričakovali, da bodo naravne smrtnosti v močneje lovljenih populacijah večje pri samicah, vendar
podatki iz literature tega ne podpirajo, zato smo za oba spola privzeli enake, starostno specifične
smrtnosti.
Preglednica 5: Objavljeni podatki o smrtnosti rjavega medveda in severno ameriškega grizlija
Regija Starost
Spol Vrsta smrtnosti
Smrtnost (letno)
Vir
Skandinavija 0+ samci naravna 0.0860 Bischof et al. 2008
Skandinavija 0+ samice naravna 0.1770 Bischof et al. 2009
Španija 0+ skupaj naravna 0.20 minimum Fernandez-Gil et al. 2010
Skalno gorovje, ZDA 0+ skupaj naravna 0.212 maksimum Mace et al. 2011
Trentino, Italija 0+ samci vsa 0.2500 Groff et al. 2011
Trentino, Italija 0+ samice vsa 0.2780 Groff et al. 2011
Slovenija 0+ skupaj vsa 0.1720 lastni neobjavljeni podatki
Rusija 0+ skupaj vsa 0.1920 Danilov 1993
Španija 0+ skupaj vsa 0.4000 Fernandez-Gil et al. 2010
Skalno gorovje, ZDA 0+ skupaj vsa 0.4240 Mace et al. 2011
Trentino, Italija 1+ samci naravna 0.0640 Groff et al. 2011
Trentino, Italija 1+ samci vsa 0.1210 Groff et al. 2011
Trentino, Italija 1+ samice vsa 0.0910 Groff et al. 2011
Rusija 1+ skupaj vsa 0.1830 Danilov 1993
Skalno gorovje, ZDA 1+ skupaj vsa 0.3439 Mace et al. 2011
Skandinavija 2-4 samci naravna 0.1830 Bischof et al. 2009
Skandinavija 2-4 samice naravna 0.0600 Bischof et al. 2009
Yellowsone, ZDA >2 samice naravna 0.0640 Harris et al. 2006
Trentino, Italija >2 samice naravna 0.0740 Groff et al. 2011
Yellowsone, ZDA >2 skupaj naravna 0.072 vse smrtn. Schwartz et al. 2006
Trentino, Italija >2 samci vsa 0.1540 Groff et al. 2011
Trentino, Italija >2 samice vsa 0.0990 Groff et al. 2011
Skandinavija >4 samci naravna 0.1070 Bischof et al., 2009
Yellowsone, ZDA 2-6 samice naravna 0.1140 Harris et al. 2006
Skalno gorovje, ZDA > 4 samice naravna 0.006-0.024 Mace et al. 2011
Skandinavija >4 samice naravna 0.0660 Bischof et al. 2009
Yellowsone, ZDA >6 samice naravna 0.0490 Harris et al. 2006
Skalno gorovje, ZDA > 4 samice vsa 0.0480 Mace et al. 2011
Yellowsone, ZDA > 4 samice vsa 0.020 minimum Schwartz et al. 2010
Yellowsone, ZDA > 4 samice vsa 0.022-0.176 Schwartz et al. 2010
Osnovni scenarij smrtnosti, ki smo ga upoštevali v raziskavi predpostavlja, da znaša smrtnost pri
mladičih 0+ 12%, pri medvedih starih 1+ in 2+ 8 %, in pri medvedih starih 3 leta in več pa 6 %.
Glede na preživetje medvedov, ki smo jih doslej v Sloveniji spremljali z GPS in VHF telemetrijo (59
medvedov, skupaj spremljanih 38 let; Krofel et al. 2012) ter ocen preživetja mladičev, ki smo jih
ugotovili na osnovi podatkov monitoringa medveda na stalnih števnih mestih, so navedene
vrednosti visoke in zelo verjetno precenjene za našo populacijo. Zato smo zgradili modele za več
scenarijev in sicer: osnovna smrtnost (prej navedeni deleži), 2/3, ½ in 1/3 osnovne smrtnosti ter
osnovna smrtnost × 1.25 in 1.5.
Monitoring odvzema rjavega medveda iz narave v Sloveniji ... obdobje 2007-2010. Jerina in Krofel, 2012
18
Številčnosti medvedje populacije po posameznih letih smo pri obeh sklopih metod (s scenariji
dodane naravne smrtnosti ter brez dodane smrtnosti) izračunavali s pomočjo povratne bilančne
metode, ki je poznana tudi pod imenom rekurzivna metoda (Klopčič et al. 2010) in je bila
najpogosteje uporabljena v študijah ribjega fonda na osnovi izlova. Metoda daje povsem
zanesljive rezultate (če so vse njene predpostavke izpolnjene) le za zaprte kohorte, torej za leto v
preteklosti, ko so bili vsi osebki do danes že izločeni iz populacije. To se pri medvedu v Sloveniji
zgodi v 21 letih, kolikor je star najstarejši evidentiran medved pri nas. Bližje ko gremo k
sedanjosti, bolj so ocene negotove, saj del osebkov iz preteklih kohort še živi, kolikšen del jih živi
pa ne vemo. Da bi to težavo rešili, smo razvili različne scenarije trenutnega stanja populacije, ki
pokrivajo skrajne možnosti in nekaj vmesnih. Pri prvem scenariju (najbolj optimističen) smo
predpostavili, da je bil odvzem medveda v zadnjih letih tako nizek, da bo populacija naraščala in
smo zanjo privzeli stopnjo rasti, ki je enaka povprečni v raziskovalnem obdobju. Temu ustrezno
se bo z enako stopnjo kot doslej odvzem medveda povečeval tudi v prihodnje (vsako leto se
odvzem poveča za 4.07 medveda). Po drugem scenariju je odvzem tak, da skupna smrtnost
ravno pokriva rodnost (enak kot je bil povprečen v zadnjih treh letih), po tretjem pa je višji od
rodnosti in se bo populacija zmanjševala z isto stopnjo, kot je doslej naraščala in bo torej odslej
vsako leto odvzem za 4.07 osebkov manjši kot leto poprej. Poleg tega smo dodali še dva vmesna
scenarija: enega med skrajnim optimističnim in srednjim, ter drugega med skrajnim
pesimističnim in srednjim. Pri vseh scenarijih smo predpostavili, da se starostna sestava
populacije (in s tem tudi odvzema) ne bo spreminjala in bo ostala enaki povprečni v
raziskovalnem obdobju, spolna sestava pa se bo spreminjala po enakih zakonitostih kot v
raziskovalnem obdobju in se bo delež samic povečeval z višino odvzema in časom. Deleže samic
smo napovedovali na osnovi podatkov iz 1998-2010.
Za kalkulacije števila osebkov po letih pri različnih scenarijih smo module za avtomatizirane
izračune delnih rezultatov sprogramirali s programom MS Visual Basic.
Vsi navedeni scenariji in modeli implicitno predpostavljajo, da je obravnavana populacija
prostorsko zaprta, ali pa da je vsaj spolna in starostna sestava imigrantov enaka emigrantom.
3.5.1 REZULTATI – MODELI BREZ DODANE NARAVNE SMRTNOSTI
Na sliki 7 so prikazani modeli populacijske dinamike v obdobju 1998-2010 ob predpostavki, da
smo vso smrtnost evidentirali. Iz nje je razvidno, da naj bi se številčnost povečevala od okoli 250
osebkov leta 1998, do okoli 400 leta 2005 in 2006, ter zatem upadla na 350. Ocena je v
povprečju za okoli 80 osebkov (20 %) nižja od ocene, ki je bila ugotovljena z genetiko za leto
2007 (394-475, povprečje 434 medvedov). Da bo naša ocena nižja od genetske, smo pričakovali,
saj predpostavka o celotni evidentirani smrtnosti ni realna. Iz modelov smo izračunali vsakoletne
zastopanosti mladičev v populaciji (slika 7, sredina), ki je med leti nihal od 24 do 31 %, v
povprečju pa so znašali 27 odstotkov ter so za vse scenarije prihodnjega razvoja populacije skoraj
enaki. Pri tem velja ponovno izpostaviti, da uporabljena metoda implicitno predpostavlja, da so
bili vsi evidentirani odvzeti medvedi tudi skoteni v Sloveniji, oz. da je spolna in starostna sestava
smrtnosti na obeh straneh meje enaka, kar ni nujno res. Ocene natalitete so večje, kot jih
Monitoring odvzema rjavega medveda iz narave v Sloveniji ... obdobje 2007-2010. Jerina in Krofel, 2012
19
nakazujejo podatki monitoring medveda na stalnih števnih mestih (glej sklop 3.7), kar je morda
posledica intenzivnejšega odvzema mlajših osebkov v Sloveniji ter starejših na Hrvaškem (glej
poglavje 3.8). Modelno ugotovljene smrtnosti so se med leti spreminjale med 18-32 % in so v
povprečju znašale 25 %. Pri tem velja izpostaviti, da so razlike pri različnih scenarijih prihodnjega
razvoja populacije velike, oz. so ocene po letu 2005 dokaj nezanesljive.
Slika 7 Modeli številčnosti medveda brez dodane neevidentirane naravne smrtnosti pri različnih
še možnih scenarijih vplivov odstrela v zadnjih letih (slika zgoraj), dinamika natalitete (slika sredi)
in relativne smrtnosti (slika spodaj)
Monitoring odvzema rjavega medveda iz narave v Sloveniji ... obdobje 2007-2010. Jerina in Krofel, 2012
20
3.5.2 REZULTATI – MODELI Z DODANO NARAVNO SMRTNOSTJO
Pri modeliranju številčnosti medvedje populacije ob upoštevanju scenarijev naravne smrtnosti (6
scenarijev) in prihodnjega razvoja populacije (5 scenarijev) smo skupaj pridobili ocene za 30
(=5×6) scenarijev, ki so dali različne vrednosti (slika 8). Za leto 2007 so npr. skrajne ocene
številčnosti po različnih scenarijih znašale od 353 do 562 osebkov (preglednica 6). Kot smiselne
oz. najbolj verjetne smo izbrali vse scenarije, pri katerih so tako številčnosti vseh osebkov, kot
tudi številčnosti samic padle v intervalno oceno, ki je bila za leto 2007 ugotovljena s pomočjo
neinvazivne genetike (Skrbinšek in sod., 2008). Takih ocen je bilo skupaj 8 (preglednica 6); vsem
je skupno, da predvidevajo nižjo naravno smrtnost medveda (pri mladičih med 6 in 12 %,
odraslih medvedih pa med 3 in 6 %) ter naraščajočo do stabilno populacijo medveda v zadnjih
letih, kar je skladno z našimi pričakovanji in ekspertnim poznavanjem trenutne situacije na
terenu. Te scenarije smo zato privzeli kot prave in jih upoštevali pri nadaljnjih izvedenih analizah,
v katerih smo preučevali zgradbo populacije.
Preglednica 6 Izbira modelov glede na ujemanje z rezultati genetskega cenzusa medveda v
Sloveniji leta 2007 (Skrbinšek in sod., 2008)
Trend absolutne smrtnosti po letu 2010
Naravna smrtnost
močno naraščajoč
(letno za +4.07)
naraščajoč (letno za 2.03)
stabilen (povprečje
zadnjih treh let)
upadajoč (letno za - 2.03)
močno upadajoč (letno
za - 4.07)
visoka (faktor 1.5 osnovne)
562 542 521 501 480
višja (faktor 1.25 osnovne)
513 497 480 463 446
osnovna (1) 472 458 444 430 417
nižja (faktor 2/3 osnovne)
426 415 404 393 382
nizka (faktor 1/2 osnovne)
406 396 386 377 367
zelo nizka (faktor 1/3 osnovne)
387 379 370 362 353
Pri vseh scenarijih, označenih s sivo je skupna številčnost leta 2007 padla v okvire meja genetske ocene številčnosti, pri vseh odebeljenih je v mejah ocene genetike tudi številčnost samic. V splošnem so scenariji z zelo nizko in visoko naravno smrtnostjo padli zunaj ocen genetike (prevelike ali pa premajhne ocene), ocena samic se je z ugotovljeno genetsko ujemala le pri scenarijih, ki predpostavljajo da populacija narašča, ali pa je konstantna. Te scenarije (skupaj jih je 8, označeni s sivo in odebeljene številke) smo privzeli kot prave in jih upoštevali pri nadaljnjih analizah.
Na sliki 8 so prikazane dinamike številčnosti medveda za izbrane scenarije, ki se ujemajo z oceno
genetike (polne tanke črte), povprečna ocena izbranih scenarijev (odebeljena pikčasta črta) ter
spodnja in zgornja skrajno ocena vseh scenarijev (drobna pikčasta črta). Iz nje je razvidno, da naj
bi številčnost medveda v letu 1998 znašala približno 300 do 350, v povprečju 325 osebkov, ter
nato naraščala do leta 2005, ko je znašala 450-520 (v povprečju 470) osebkov, do leta 2007
nekoliko upadla, zatem pa ostala konstantna oz. se morda malo večala. Po obliki se dinamika
številčnosti skoraj popolnoma ujema s scenariji brez dodane naravne smrtnosti (3.5.1), so pa
vrednosti sistematično večje.
Monitoring odvzema rjavega medveda iz narave v Sloveniji ... obdobje 2007-2010. Jerina in Krofel, 2012
21
Slika 8 Modeli populacijske dinamike medveda z dodano naravno smrtnostjo, kalibrirani na
velikost genetske ocene številčnosti iz leta 2007.
Za izbrane scenarije smo izračunali letne natalitete (deleže mladičev), relativne antropogene in
skupne smrtnosti in deleže samic.
Deleži mladičev v povprečju znašajo 28 %, se med leti spreminjajo od 25-32 % ter med modeli od
27 do 29 %. Delež mladičev je bil povečan v letih 2000, 2005 in 2008 (nekoliko tudi leta 2002,
zlasti po napovedi modelov brez dodane smrtnosti), manjši kot navadno je bil leta 2001 in 2006.
Pri tem velja izpostaviti, da se navedeni ekstremi povsem ujemajo s podatki monitoringa na
stalnih števnih mestih (K. Jerina, neobjavljeno), kar nakazuje na robustnost ugotovljenega in
uporabnost obeh pristopov.
Delež samic je v obdobju raziskave naraščal in je na začetku znašal med 45 do 50 %, sedaj pa
okoli 55 %; v povprečju je znašal 51 %, za posamezne scenarije je znašal med 50 in 53 %, kar se
ujema z rezultati genetske ocene.
Skupna letna povprečna smrtnost je v povprečju znašala 26 %, za posamezne scenarije 25 do 27
%; med leti je variirala od 20 do 33 %. Antropogena smrtnost je v povprečju znašala 20 % (80 %
skupne), med leti se je spreminjala med 14 in 26, med scenariji pa med 18 do 22 %.
Neevidentirana naravna smrtnost znaša še dodatnih 27 % medvedov na evidentirano, kar
pomeni v povprečju vsako leto 23 ne-najdenih medvedov. Med scenariji so razlike dokaj velike.
Najmanjši delež naravne smrtnosti ima scenarij, ki predpostavlja majhno naravno smrtnost (pri
0
100
200
300
400
500
600
700
1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010
Šte
vilč
no
st
Leto
scenariji v intervalu genetske ocenepovprečje scenarijev v intervalu genetske ocenemaks.min.
Monitoring odvzema rjavega medveda iz narave v Sloveniji ... obdobje 2007-2010. Jerina in Krofel, 2012
22
mladičih 8 %) in zmerno rast populacije (vsako leto povečanje odvzema za 2 osebka), kjer znaša
neevidentirana naravna smrtnost dodatnih 16 % na skupno evidentirano, kar pomeni v
povprečju vsako leto 14 ne-najdenih medvedov.
Če vključimo modelne napovedi naravne smrtnosti, odstrel predstavlja 64 %, celotna
antropogena smrtnost pa 75 % vse smrtnosti medveda.
Slika 9 Dinamika spolne sestave in deleža mladičev, ocenjena iz scenarijev z dodano naravno
smrtnostjo.
Izračunali smo tudi pričakovano preživetveno krivuljo medvedov v Sloveniji (Slika 10). Le-ta je
zelo konveksna, podobna krivuljam vrst z r strategijo, kar je posledica izredno intenzivnega
odstrela in deloma drugih antropogeno pogojenih vzrokov smrtnosti. Iz nje je razvidno, da okoli
75 % medvedov preživi prvo leto življenja, do konca drugega leta preživi le okoli 45 % samcev in
55 % samic, do tretjega pa 30 % samcev in 40 % samic. V splošnem je verjetnost preživetja
0.00
0.05
0.10
0.15
0.20
0.25
0.30
0.35
0.40
1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010
Oce
na
de
leža
mla
dič
ev
v p
op
ula
ciji
Leto
0.00
0.05
0.10
0.15
0.20
0.25
0.30
0.35
0.40
0.45
0.50
0.55
0.60
1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010
Oce
na
de
leža
sam
ic v
po
pu
laci
ji
Leto
Monitoring odvzema rjavega medveda iz narave v Sloveniji ... obdobje 2007-2010. Jerina in Krofel, 2012
23
samica znatno večja kot pri samcih, kar smo pričakovali, saj so samice ko imajo enkrat mladiče
bistveno manj izpostavljene antropogeni smrtnosti (odstrelu). Pri razumevanju zanesljivosti
ugotovljenih vrednosti velja ponovno poudariti, da vse naše analize predpostavljajo prostorsko
zaprtost populacije, kar verjetno ni res. Ocenjujemo, da so ugotovljene verjetnosti preživetja
zaradi intenzivnega lova mladih medvedov v Sloveniji in trofejno orientiranega lova na medveda
na Hrvaškem (lov večjih, starejših samcev) nekoliko podcenjene, vendar za izračun dejanskih
vrednosti trenutno nimamo podatkov.
Slika 10 Preživetvena krivulja medveda v Sloveniji. Deleži na sliki označujejo pričakovan delež
preživelih osebkov do določeni starosti (ob rojstvu 100 %, dopolnjeno 1. leto 70 % osebkov,
dopolnjeno 6 leto 10 % samcev in 20 % samic itd).
3.6 NAPOVEDI ŠTEVILČNOSTI MEDVEDA ZA LETO 2012
3.6.1 METODE
Kot smo že izpostavili, so modeli dinamike številčnosti (sklop 3.5) za zadnja leta raziskovalnega
obdobja manj zanesljivi in zato pokrivajo širši interval napovedi (npr. leta 2010 med 400 in 500 –
slika 8), saj ne poznamo kolikšen delež medvedov iz zadnjih kohort še živi in smo to negotovost
pokrili s skrajnimi scenariji. Poleg tega bi lahko na zanesljivost rezultatov vplivala tudi povečana
intenzivnost odstrela medveda na Hrvaškem v zadnjih letih (glej poglavje 3.9), česar naši modeli
niso pokrivali. Zato smo za obdobje po letu 2007 do vključno 2012 dinamiko medveda modelirali
še z drugo metodo, na osnovi empirično ugotovljene reprodukcije in ugotovljene antropogene
ter modelne naravne smrtnosti. Ti modeli dajejo v primerjavi z opisanimi v prejšnjem sklopu še
0.00
0.10
0.20
0.30
0.40
0.50
0.60
0.70
0.80
0.90
1.00
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
Ve
rje
tno
st p
reži
vetj
a
Starost
samci samice skupaj
Monitoring odvzema rjavega medveda iz narave v Sloveniji ... obdobje 2007-2010. Jerina in Krofel, 2012
24
eno dodatno informacijo: kažejo, če je bil lov v zadnjih letih trajnosten. Napoved številčnosti za
2012 je pomembna podlaga za odločanje o višini prihodnjih odvzemov medveda.
Kot izhodiščno leto pri modeliranju smo izbrali konec leta 2007, saj je za to leto na voljo
zanesljiva ocena številčnosti ter kot izhodišče (številčnosti, spolna in starostna sestava) privzeli
vse podatke najbolj verjetnih scenarijev (8 scenarijev – glej poglavje 3.5) za leto 2007. Potem
smo za vsako leto posebej do leta do 2012 številčnosti izračunavali po korakih s t. i. diferenčno
metodo (glej Jerina et al., 2003). Podatkom o številčnosti iz konca leta, po končani lovni dobi,
smo za oceno številčnosti v naslednjem letu dodali število skotenih mladičev, vse medvede iz
prejšnjega leta za eno leto postarali, odšteli naravne smrtnosti (specifične po scenarijih) in
evidentirano antropogeno smrtnost ter postopek po korakih ponavljali do leta 2012. Za sezono
2011/2012 še ni podatkov o spolni in starostni sestavi odvzetih medvedov, zato smo za to leto
izhajali iz načrtovanega odstrela medveda (74 medvedov) ter dodali ostalo pričakovano
antropogeno smrtnost (povprečen delež v zadnjih treh letih), tako skupna pričakovana
antropogena smrtnost znaša 87 osebkov. Predpostavili smo, da je spolna in starostna sestava 87
izločenih medvedov enaka povprečni v zadnjih treh letih.
Pri ugotavljanju vsakoletnega števila skotenih mladičev smo izhajali iz podatkov monitoringa
medveda na števnih mestih iz obdobja 2001-2010, kjer se trikrat letno na prek 160 mestih vsako
leto šteje medvede in pri tem ločeno beleži mladiče 0+. Analiza podatkov je pokazala, da je delež
opaženih mladičev močno odvisen od letnega časa (slika 11). Aprila mladiči v povprečju
predstavljajo 11 % vseh medvedov na števnih mestih, nato se njihov delež povečuje do avgusta,
ko znaša dobrih 26 %, zatem pa septembra do oktobra upade na 25 %. Spremembe v
zastopanosti mladičev ne morejo biti rezultat dejanskih sprememb v naravi, saj bi kvečjemu
pričakovali, da jih je pomladi največ, potem pa vsaj do lovne dobe postopno vse manj, ker je
njihova naravna smrtnost večja kot pri ostalih kategorijah osebkov. Naraščajoč delež mladičev od
aprila do junija je zelo verjetno rezultat izogibanja vodečih medvedk z 0+ mladiči mestom, kjer bi
bili mladiči bolj izpostavljeni drugim medvedom in morda človeku, saj so mladiči, ko pridejo iz
brlogov manj mobilni, poleg tega so v času paritve medveda bolj izpostavljeni infanticidu samcev.
Izogibanje mestom, kjer je večja verjetnost srečanja z odraslimi samci, je bila za mladiče in
vodeče medvedke opaženi pri več populacijah medvedov, npr. v Skandinaviji, Španiji in Severni
Ameriki. Celoleten povprečen delež mladičev znaša 21 %, če pa upoštevamo le obdobje po
paritvi (od julija naprej) pa znaša 25 %. Vendar pa slednji delež verjetno nekoliko precenjuje
njihov dejanski delež v naravi, saj telemetrijske raziskave kažejo, da samice z mladiči pridejo na
krmišča prej zvečer kot odrasli medvedi, monitoring medvedov na števnih mestih pa se ne izvaja
celo noč temveč od 6 popoldne do polnoči (Jerina et al. 2011). Poleg tega se je števna mesta
načrtno postavljajo na mesta, kjer so bili medvedi pogostejši in so stalno prisotne tudi samice, ki
jih ni v robnem območju. Zato smo se odločili, da kot končno vrednost deleža mladičev v
populaciji privzamemo oceno 23 %. Ker je poznavanje relativne natalitete zelo pomembno, bi
kazalo oceni tega parametra v prihodnje posvetiti ciljno raziskavo. Končno smo število skotenih
mladičev za vsako leto izračunali tako, da smo preživelo število medvedov po končani lovni dobi
zadnjega decembra prejšnjega leta pomnožili s faktorjem 0.30 (= ((1/(1-0.23))-1)).
Monitoring odvzema rjavega medveda iz narave v Sloveniji ... obdobje 2007-2010. Jerina in Krofel, 2012
25
Slika 11 Sezonska dinamika deležev opaženih mladičev 0+ med vsemi opaženimi medvedi na
števnih mestih
3.6.2 REZULTATI
Naši modeli kažejo, da je bil odvzem medveda v obdobju po letu 2007 trajnosten oz. da je bila
skupna smrtnost tako rekoč enaka rodnosti in se številčnost po tem letu ni bistveno spreminjala.
Po realizaciji odstrela, ki je planiran za lovno leto 2011/12, naj bi številčnost znašala po različnih
scenarijih med 410 in 480 medvedov (slika 12), po povprečnem scenariju, ki izhaja iz sredine
genetske ocene iz leta 2007 (434 medvedov) bo številčnost 440 osebkov. Z vidika kritične presoje
zanesljivosti rezultatov je treba izpostaviti, da je ta odvisna od: (a) točnosti genetske ocene iz leta
2007, b) tedanje in trenutne porazdelitve medvedov v Sloveniji in na Hrvaškem glede na
povprečno (ker je razdalja majhna, se lahko verjetno znaten delež osebkov premika čez mejo, kar
lahko vpliva na številčnost – npr. močnejši obrodi hrane na eni na in drugi strani meje, jakost
obroda v povezavi z intenziteto krmljenja na obeh straneh itn.), (c) točnosti ugotovljene
natalitete in smrtnosti. Vsi trije parametri oz. predpostavke, zlasti zadnja dva, imata lahko
napake, zato ocen ne kaže jemati kot neko merjeno stanje, temveč le kot, glede na dostopne
podatke, verjetno najboljše možne ocene.
0.00
0.05
0.10
0.15
0.20
0.25
0.30
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
De
lež
mla
dič
ev
Mesec
Monitoring odvzema rjavega medveda iz narave v Sloveniji ... obdobje 2007-2010. Jerina in Krofel, 2012
26
Slika 12 Model dinamike medveda za 1998-2011. Za obdobje po 2007 je bila številčnost ocenjena
na osnovi natalitete in evidentirane smrtnosti, prej pa po rekurzivni metodi (glej poglavje 3.5.2).
3.7 PRESOJA DEMOGRAFSKE NAVEZANOSTI DELA POPULACIJE MEDVEDA V SLOVENIJI NA
OSTALE DELE DINARSKO-PINDSKE POPULACIJE
3.7.1 METODE
Pričujoča raziskava z več rezultati nakazuje, da je del populacije medveda, ki živi v Sloveniji
demografsko močno navezana na ostale dele dinarsko-pindske populacije, zlasti na dele na
Hrvaškem, kar je podrobno predstavljeno v diskusiji. Upoštevaje številne polemike v preteklosti
glede ustreznosti tedanjih visokih odstrelov, se postavlja vprašanje, če so bili ti trajnostni, ali pa
je Slovenija morda predstavljala ponor medvedov in je številčnost populacije naraščala zaradi
neto dotoka medvedov s Hrvaške, kjer je bil odstrel vsaj po uradnih evidencah precej manj
intenziven kot pri nas (glej 3.8). Da bi to vprašanje kvantitativno preučili, smo ob predpostavki,
da je naša populacija medveda prostorsko zaprta, ocenili njeno dinamiko po letu 1998. Kot
izhodiščno stanje smo privzeli ocene številčnosti za leto 1998 po najbolj verjetnih scenarijih (ter
spolno in starostno sestavo populacije; poglavje 3.5). Iz podatkov smo ocenili deleže
reproduktivnih samic, pri čemer smo upoštevali dva scenarija primiparnosti (pri 3 in pri 4 letih),
predpostavili smo, da imajo medvedke, ko spolno dozorijo vsake dve leti mladiče, da ima v
vsakem leglu 1.6, 1.8 in 2.0 mladiča (trije scenariji, podatki iz monitoringa na števnih mestih) in
da je spolno razmerje mladičev 1:1. Po diferenčni metodi smo za vsako leto izračunali absolutno
nataliteto pri različnih scenarijih in mortaliteto ter pri tem dejansko evidentirano antropogeno
0
100
200
300
400
500
600
1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011
Šte
vilč
no
st
Leto
Monitoring odvzema rjavega medveda iz narave v Sloveniji ... obdobje 2007-2010. Jerina in Krofel, 2012
27
mortaliteto ter starostno specifično naravno mortaliteto (neevidentirano; za vsak scenarij
specifično za ta scenarij).
Poleg tega smo ocenili tudi kolikšen neto dotok osebkov z ostalih delov dinarske populacije bi
podpiral opaženo populacijsko dinamiko medveda v Sloveniji. Za to smo uporabili dve metodi in
sicer: a) razliko med empirično ter modelno ugotovljeno absolutno nataliteto (opažanja na
krmiščih glede na izračunano nataliteto iz podatkov o odvzemu), b) razliko med številom
skotenih mladičev glede na ocene spolne in starostne sestave populacije ter modelne ocene
absolutne natalitete. Upoštevali smo le podatke do leta 2007.
3.7.2 REZULTATI
Scenariji ob predpostavki prostorsko zaprte populacije napovedujejo, da bi se populacija po 1998
ob realiziranih odstrelih zmanjševala in ne naraščala. Poleg visokih odstrelov je na to vplivala
nižja relativna zastopanost spolno zrelih samic (glej 3.5). Letne razlike med empirično in modelno
ugotovljeno nataliteto znašajo v povprečju 18 osebkov in med leti nihajo med 16 do 31 osebkov,
po drugi metodi (nataliteta izračunana iz števila rodnih samic) so povprečne razlike še večje
(povprečna vsakoletna razlika 23 osebkov), vendar med leti, zlasti pa med različnimi scenariji
natalitete (mladiči pri 3 ali 4 letih) tako variirajo, da ocene niso uporabne. Na osnovi rezultatov
lahko zanesljivo sklepamo, da medvede v Sloveniji ne smemo smatrati kot demografsko zaprto
populacijo in lahko nanjo zelo močno vpliva tudi stanje drugih delov dinarsko-pindske populacije,
zlasti Hrvaškega dela. Opravljene analize nakazujejo, da je v preteklosti neto dotok osebkov
(imigracije in medvedi S čezmejnimi območji aktivnosti) omogočal višje odstrele medveda v
Sloveniji ob hkratni populacijski rasti, brez katerih bi se naš del populacije verjetno manjšal.
Vendar pa velja pri tem izpostaviti, da so vsi naši izračuni temeljili na predpostavki, da je
populacija prostorsko zaprta. Ker to ni res, so lahko tudi preživetvene krivulje in drugi vhodni
parametri modelov delno popačeni in bi bila slika na osnovi dejanskih podatkov ustrezno
drugačna.
3.8 PREGLED ODVZEMA RJAVEGA MEDVEDA NA HRVAŠKEM
Zaradi velikega pomena stanja hrvaškega dela skupne populacije za populacijsko dinamiko
rjavega medveda v Sloveniji v to poročilo vključujemo tudi krajši pregled poseganje v populacijo
medveda na Hrvaškem. Od kolegov iz Hrvaške (dr. Djuro Huber in Slaven Reljid, Veterinarska
fakulteta Univerze v Zagrebu) smo dobili podatke o zabeleženem odvzemu medvedov. Podobno
kot pri nas tudi na Hrvaškem večino zabeleženega odvzema predstavlja redni odstrel. Vendar pa
se struktura odstrela na Hrvaškem močno razlikuje od poseganja v populacijo medveda v
Sloveniji. Na Hrvaškem je odstrel osredotočen predvsem na živali z večjo trofejno vrednostjo (t.j.
predvsem odrasli samci). Delež samcev v odstrelu znaša 75,3 % in je v zadnjem letu še narastel
(skupaj je bilo npr. leta 2011 odvzetih le 9 samic), medtem ko v Sloveniji znaša delež samcev v
odstrelu 60,2 %. Povprečna starost odstreljenih medvedov na Hrvaškem znaša 5,5 let, v Sloveniji
3,3 leta. Tako odstrel kot celotni odvzem na Hrvaškem v zadnjih letih narašča (Slika 13).
Monitoring odvzema rjavega medveda iz narave v Sloveniji ... obdobje 2007-2010. Jerina in Krofel, 2012
28
Slika 13 Gibanje števila odstrela in celotnega odvzema rjavega medveda na Hrvaškem v letih
2001 do 2011 (vir podatkov: Veterinarska fakulteta, Univerza v Zagrebu)
0
20
40
60
80
100
120
2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011
odvzem
odstrel
Monitoring odvzema rjavega medveda iz narave v Sloveniji ... obdobje 2007-2010. Jerina in Krofel, 2012
29
4. DISKUSIJA
Dolgoletno sistematično zbiranje podatkov in vzorcev odvzetih medvedov ter opravljene analize
njihove starostne in spolne strukture so omogočile dober vpogled v populacijske procese in
parametre ter njihovo dinamiko za rjavega medveda v Sloveniji. Ugotovitve nudijo podlago za še
boljše upravljanje z vrsto.
S pomočjo nove metode, ki smo jo razvili v okviru naloge, smo uspeli še nekoliko povečati vzorec
odvzetih medvedov s poznano starostjo, zlasti pomembno pa je, da vzorec sedaj pokriva vse
kategorije osebkov in je torej manj pristranski. Metoda bo uporabna tudi v prihodnje v primerih
neuspešnega določanja starosti s pomočjo zbruskov zob oz. manjkajočih vzorcev. Obenem smo
preverili tudi zanesljivost okularnega določanja starosti medvedov. Ta metoda se je izkazala za
dokaj uspešno, še posebej pri mlajših medvedih in za določanje relativne starosti medvedov. Za
določanje absolutne starosti medvedov, ki je nujno za nadaljnje analize populacijske dinamike,
pa tudi v prihodnje priporočamo metodo štetja dentinskih plastnic na zbruskih zob, saj so pri
okularni oceni odstopanja absolutne starosti za odrasle medvede še vedno precejšnja.
Pričujoča raziskava nakazuje, da je demografija našega dela populacije zaradi njene velike
čezmejne odprtosti močno odvisna od stanja preostalega dela celotne populacije, zlasti dela na
Hrvaškem. Na pomemben vpliv prehajanja medvedov preko slovensko-hrvaške meje in
demografsko odprtost populacije kaže več rezultatov: 1.) delež samic narašča od roba populacije
vse do meje s Hrvaško, 2.) kljub zelo intenzivnem odvzemu, ki je zamaknjen v prid samcev, delež
samic ni toliko povečan kot bi pričakovali za zaprto populacijo, 3.) deleža mladičev, ocenjen na
podlagi odvzema in monitoringa na terenu (23 % proti 28 %) se ne ujemata in 4.) rezultati
telemetrijskega spremljanja medvedov (Jerina et al. 2011), kažejo na redno prehajanje
medvedov preko slovensko-hrvaške meje, in na velik delež medvedov s čezmejnimi območji
aktivnosti, kar pomeni da je ob poseganju v populaciji v eni državi mogoče odstreliti velik del
medvedov, ki živijo v drugi državi.
Zaradi velikega pomena čezmejne odprtosti populacije medveda je tako v Sloveniji kot na
Hrvaškem (zelo verjetno pa tudi v drugih državah, ki si delijo dinarsko-pindsko populacijo)
ključnega pomena dobra koordinacija pri upravljanju, ki pa je bila do sedaj dokaj omejena.
Neupoštevanje poseganja v skupno populacijo v sosednji državi in pomanjkanja čezmejnega
sodelovanja pri upravljanju lahko vodi do sprejetja nepravilnih odločitev, otežuje doseganje
upravljavskih ciljev in predstavlja grožnjo dolgoročnemu varstvu vrste na tem območju.
Tako kot v preteklih letih je tudi v obdobju pričujoče raziskave (2007-2010) redni odstrel
predstavljal glavnino odvzema medvedov iz narave in je tudi v največji meri vplival na strukturo
populacije in njeno številčnost. To kaže na velik pomen in previdnost, ki je potrebna pri
načrtovanju poseganja v populacijo medveda, saj je od tega v veliki meri odvisen njen prihodnji
razvoj in stanje.
V Sloveniji letna povprečna relativna smrtnost zaradi človeka v povprečju znaša 20 % (od tega
približno 85 % predstavlja odstrel), kar je med najvišjimi znanimi vrednosti za poseganje v
Monitoring odvzema rjavega medveda iz narave v Sloveniji ... obdobje 2007-2010. Jerina in Krofel, 2012
30
populacijo rjavega medveda v svetu. Najmočnejše je bilo poseganje v skupino mladih medvedov:
polovica vseh medvedov umre do starosti 2,5 let; samo okoli 20 % osebkov pa dočaka spolno
zrelost. V naravnih razmerah je sicer absolutno preživetje medvedov precej višje, vendar pa je
vzorec smrtnosti z manjšim preživetjem v mlajših razredih značilen tudi za naravno smrtnost
rjavega medveda (Miller et al. 2003). Ko medved odraste, se zaradi predpisov pri odstrelu v
Sloveniji verjetnost njegovega preživetja močno poveča. To pa ne velja povsem za velike samce,
saj imajo ti velika območja aktivnosti (tudi preko 1000 km2; Jerina et al. 2011), ki zato večinoma
segajo tudi na Hrvaško, kjer pa je poseganje v ta razred močno. Predvidevamo, da znaten del
velikih samcev, ki živi v Sloveniji, umre zaradi odstrela na Hrvaškem. To bi pojasnilo odsotnost
starih samcev v našem vzorcu (najstarejši zabeležen mrtev medved je bil star 14 let; najstarejša
samica pa 21 let). V naravi lahko rjavi medved sicer živi do 34 let (Schwartz et al. 2003).
Ob interpretaciji podatkov iz Slovenije se je potrebno zavedati, da je populacija odprta, kar lahko
do določene mere tudi vpliva na nekatere ugotovitve pričujoče raziskave (npr. smrtnost pri
samcih, ki je verjetno nekoliko precenjena). Poleg tega smo z modeli pokazali, da vse smrtnosti
ne evidentiramo in je zaradi tega število letno odvzetih medvedov nekoliko podcenjeno. Večina
nezaznavne smrtnosti verjetno predstavlja naravna smrtnost, tako da je naša ocena deleža
antropogenih vzrokov med vso smrtnostjo verjetno nekolik precenjena, kar smo korigirali na
podlagi modelne ocenjene naravne smrtnosti, ki se giblje v rangu 20 % vse smrtnosti. Trenutno
ni na voljo podatkov, ki bi kazali, kakšen del nezaznavne smrtnosti bi lahko predstavljal nezakonit
odstrel. Čeprav predvidevamo, da njegov delež ni velik, pa na problem nezakonitega streljanja
medvedov kažejo mrtvi medvedi, ki imajo stare strelne rane zaradi strelov s šibrami. Kakšno je
število medvedov obstreljenih s šibrami, ki zaradi tega poginejo ni znan.
Smrtnost medvedov v Sloveniji ni bila enako razporejena med spoloma, saj je delež odvzetih
samcev precej večji od samic (v obdobju raziskave je bilo izločenih kar 198 samcev več kot
samic), kar je v največji meri posledica velikega števila odvzetih samcev v okviru rednega
odstrela. V splošnem spremembe spolnega razmerja močno vplivajo na populacijsko dinamiko
vrste. Medvedi so še posebej občutljivi na poseganje v razred reproduktivnih samic (Derocher et
al. 1997, McLellan et al. 1999), zato so v splošnem učinki odstrela na številčnost populacije
manjši, če se močneje posega med samce, kar velja tudi za Slovenijo. To je verjetno eden od
razlogov, da število medvedov v proučevanem obdobju kljub močnem poseganju ni upadlo.
Poleg vpliva na številčnost pa ima lahko neuravnovešeno spolno razmerje v odvzemu medvedov
tudi različne stranske učinke. Ti so splošnem močnejši, če se posega v kategorijo zrelih samcev,
kar je značilno predvsem za Hrvaško, kjer večji samci z veliko trofejno vrednostjo predstavljajo
glavnino odstreljenih medvedov. Razlike v poseganju v populacijo medvedov med različnimi deli
populacije sicer lahko blaži določene stranske učinke odstrela (Krofel et al. 2012), kljub temu pa
bi trenutno močno neuravnotežen odstrel zrelih samcev na Hrvaškem lahko vodil do novih težav
zaradi stranskih učinkov takšnega odstrela. V Skandinaviji so na primer evidentirali, da se na
območjih s povečanim poseganjem v kategorijo zrelih samcev zmanjša preživetje mladičev zaradi
infanticida, ker po odstrelu dominantnega samca njegovo mesto zasede drug samec, ki ni v
sorodu z mladiči rojenimi na tem območju in jih zato ubije oz. jih skuša ubiti (Swenson et al.
1997). V Severni Ameriki so opazili tudi, da se po smrti velikega samca, ko njegovo območje
Monitoring odvzema rjavega medveda iz narave v Sloveniji ... obdobje 2007-2010. Jerina in Krofel, 2012
31
zasede drug samec, samice izogibajo mest bogatih s hrano, da bi zmanjšale verjetnost srečanja z
novimi samci in tako preprečile ubijanje svojih mladičev. Zaradi izbiranja prehransko revnejših
habitatov se posledično zmanjša reprodukcija takšnih samic (Wielgus and Bunnell 2000). Močno
poseganje v kategorijo zrelih samcev, zaradi katerega se zmanjša povprečna starost samcev
nekega območja, vodi tudi v upad rodnosti (Milner et al. 2007).
Analize nakazujejo, da v preteklosti odstrel medvedov v Sloveniji verjetno ni bil trajnosten.
Vendar populacija ni upadla zaradi stalnega neto dotoka osebkov iz Hrvaške, kljub temu pa je
formalno gledano v tistem obdobju Slovenija predstavljala ponor za dinarsko-pindsko populacijo.
Neto dotok medvedov iz Hrvaške (v obliki imigracije dispergirajočih osebkov in večjega
slovenskega odvzema medvedov s čezmejnimi območji aktivnosti) je omogočal, da je kljub
močnemu poseganju v populacijo, le-ta celo naraščala. Z uporabo stalnega monitoringa ter
odzivnega upravljanja je bilo takrat možno stabilizirati dinamiko številčnosti medveda v Sloveniji
brez natančnega poznavanja dogajanja v populaciji in pomena čezmejnega značaja populacije.
Na ta način je bilo upravljanje verjetno celo uspešnejše za dosego zastavljenih upravljavskih ciljev
(stabilizacijo populacijske dinamike), kot bi bilo ob poskusu upravljanja na podlagi modeliranja
populacijske dinamike, pri katerem bi zaradi takratnega pomanjkljivega znanja zlahka ne
upoštevali neto dotok medvedov iz Hrvaške. Poleg višine odstrela je bil za to ne-trajnostnost
poseganja v prvem delu proučevanega obdobja verjetno ključen tudi delež samic, ki je bil
verjetno manjši od današnjega. Rekonstrukcija populacijske dinamike je pokazala, da je rast
številčnosti populacije potekala do leta 2006, v naslednjem letu nekoliko upadla, v zadnjih štirih
letih pa je najverjetneje stabilna.
Rezultati kažejo, da je poseganje v populacijo v zadnjih letih na slovenski strani postalo
trajnostno in bi tudi ob zaprtosti populacije (prekinitvi povezave s Hrvaško) ta vsaj kratkoročno
preživela. Obenem pa opozarjamo na potrebno dodatno previdnost zaradi sprememb v odstrelu
medvedov na Hrvaškem, ki se je v zadnjih letih precej povečal. Posledice se bodo verjetno
pokazale tudi na slovenskem delu populacije, še posebej če upoštevamo, da zaradi velikih
območij aktivnosti večina medvedov v Sloveniji vsaj del življenja preživi na Hrvaškem.
Zato priporočamo, da se ob nadaljevanju povečanega odstrela na Hrvaškem preventivno
nekoliko zmanjša poseganje v slovenski del populacije. Ob spremembi upravljanja na Hrvaškem
namreč odstrel v Sloveniji, ki je bil trajnosten do sedaj, v prihodnje morda ne bo več. S tega
vidika bi bilo priporočljivo tudi preveriti, ali je trenutno povečan odstrel medvedov na Hrvaškem
trajnosten in kako velik varstveni problem predstavljajo omenjeni stranski učinki intenzivnega
poseganja v kategoriji zrelih samcev. Enako velja za intenzivno poseganje v razred mladih
medvedov v Sloveniji, zaradi katerega bi na primer lahko pričakovali zmanjšanje starosti
poleganja prvega legla pri samicah, saj bi si le-te na ta način močno povečale verjetnost
razmnoževanja in preživetja zaradi zaščite v okviru rednega odstrela (Krofel et al. 2012). Prav
tako bi bilo smiselno proučiti vplive trenutno intenzivnega krmljenja medvedov na njihovo
razmnoževanje in preživetje. Z omejevanjem obsega krmljenja bi namreč morda lahko nekoliko
zmanjšali potrebo po intenzivnem poseganju v populacijo, ki postaja v javnosti vse manj
priljubljeno (Schwartz et al. 2005, Treves & Naughton-Treves 2005).
Monitoring odvzema rjavega medveda iz narave v Sloveniji ... obdobje 2007-2010. Jerina in Krofel, 2012
32
5. ZAHVALA
Za vestno zbiranje podatkov, opravljanje meritev na terenu in zbiranje vzorcev iz odvzetih
medvedom se zahvaljujeva sodelavcem iz Zavoda za gozdove Slovenije. Zahvaljujeva se tudi
delavcem laboratorija Matson's Laboratory za določanje starosti medvedov ter kolegom iz
Veterinarske fakultete Univerze v Zagrebu za posredovanje podatkov o odvzemu medvedov na
Hrvaškem. Za pomoč in diskusije pri opravljanju rekonstrukcije populacijske dinamike in
modeliranja sva hvaležna dr. Johnu Linnelu in dr. Hubertu Potočniku. Izvedbo naloge je finančno
podprla Agencija RS za okolje v okviru Ministrstva RS za okolje in prostor.
6. VIRI
Bischof R., Fujita R., Zedrosser A., Soderberg A., Swenson J. E. 2008. Hunting patterns, ban on baiting, and
harvest demographics of brown bears in Sweden. Journal of Wildlife Management, 72, 1: 79-88
Derocher A. E., Stirling I., Calvert W. 1997. Male-biased harvesting of polar bears in Western Hudson Bay.
Journal of Wildlife Management, 61, 1075-1082
Fernandez-Gil A., Swenson J. E., Granda C., Perez T., Dominguez A. in sod. 2010. Evidence of sexually selected
infanticide in an endangered brown bear population. Animal Behaviour, 79, 2: 521-527
Groff C., Dalpiaz D., Frapporti C., Rizzoli R., Zanghellini P. 2011. 2010 Bear Report of the Forestry and Wildlife
Department of the Autonomous Province of Trento. Trento, Autonomous Province of Trento
Harris R. B., Schwartz C. C., Haroldson M. A., White G. C. 2006. Trajectory of the Yellowstone grizzly bear
population under alternative survival rates. V: Temporal, spatial, and environmental influences on the
demographics of grizzly bears in the Greater Yellowstone Ecosystem. Schwartz C. C. in sod. (ur.). Wildlife
Monographs 61: 44–55
Jerina K., Adamič M. 2008a. Analiza odvzetih rjavih medvedov iz narave v Sloveniji v obdobju 2003–2006, na
podlagi starosti določene s pomočjo brušenja zob. Končno poročilo. Ljubljana, Oddelek za gozdarstvo in
obnovljive gozdne vire, Biotehniška fakulteta, Univerza v Ljubljani
Jerina K., Adamič M. 2008b. Fifty years of brown bear population expansion: effects of sex-biased dispersal on
rate of expansion and population structure. Journal of Mammalogy, 89: 1491-1501
Jerina K., Debeljak M., Dzeroski S., Kobler A., Adamič M. 2003. Modeling the brown bear population in Slovenia
- A tool in the conservation management of a threatened species. Ecological Modelling, 170: 453-469
Kaczensky P., Jerina K., Jonozovič M., Krofel M., Skrbinšek T. in sod. 2011. Illegal killings may hamper brown
bear recovery in the Eastern Alps. Ursus, 22: 37-46
Klopčič M., Jerina K., Bončina A. 2010. Long-term changes of structure and tree species composition in Dinaric
uneven-aged forests: are red deer an important factor? European Journal of Forest Research, 129: 277-288
Krofel M., Jonozovič M., Jerina K. 2012. Demography and mortality patterns of removed brown bears in a
heavily exploited population. Ursus 23, 1: (v tisku)
Monitoring odvzema rjavega medveda iz narave v Sloveniji ... obdobje 2007-2010. Jerina in Krofel, 2012
33
Mace R. D., Carney D. W., Chilton-Radandt T., Courville S. A., Haroldson M. A. in sod. 2012. Grizzly bear
population vital rates and trend in the Northern Continental Divide Ecosystem, Montana. The Journal of
Wildlife Management, 76: 119-128
McLellan B. N., Hovey F. W., Mace R. D., Woods J. G., Carney D. W. in sod. 1999. Rates and causes of grizzly
bear mortality in the interior mountains of British Columbia, Alberta, Montana, Washington, and Idaho.
Journal of Wildlife Management, 63: 911-920
Milner J. M., Nilsen E. B., Andreassen H. P. 2007. Demographic side effects of selective hunting in ungulates and
carnivores. Conservation Biology, 21: 36-47
Schwartz C. C., Haroldson M. A., White G. C. 2010. hazards affecting grizzly bear survival in the Greater
Yellowstone Ecosystem. Journal of Wildlife Management, 74, 4: 654-667
Schwartz C. C., Keating K. A., Reynolds H. V., Barnes V. G., Sellers R. A. in sod. 2003. Reproductive maturation
and senescence in the female brown bear. Ursus, 14, 109-119
Schwartz C. C., Swenson J. E., Miller S. D. 2005. Large carnivores, moose, and humans: a changing paradigm of
predator management in the 21st century. Alces, 39, 41-63
Swenson J. E., Adamič M., Huber D., Stokke S. 2007. Brown bear body mass and growth in northern and
southern Europe. Oecologia, 153: 37-47
Swenson J. E., Sandegren F., Soderberg A., Bjarvall A., Franzen R.in sod. 1997. Infanticide caused by hunting of
male bears. Nature, 386, 6624: 450-451
Treves A., Naughton-Treves L. 2005. Evaluating lethal control in the management of human-wildlife conflict. V:
People and Wildlife, Conflict or Coexistence? Woodroffe R. in sod. (ur.). Cambridge, UK, Cambridge
University Press: 86-106
Wielgus R. B., Bunnell F. L. 2000. Possible negative effects of adult male mortality on female grizzly bear
reproduction. Biological Conservation, 93: 145-154
Recommended