View
207
Download
16
Category
Preview:
DESCRIPTION
fotosintesis
Citation preview
I. Pengertian Fotosintesis
Fotosintesis adalah suatu proses biokimia pembentukan zat makanan atau energi yaitu
glukosa yang dilakukan tumbuhan, alga, dan beberapa jenis bakteri dengan menggunakan zat
hara, karbondioksida, dan air serta dibutuhkan bantuan energi cahaya matahari. Hampir semua
makhluk hidup bergantung dari energi yang dihasilkan dalam fotosintesis. Akibatnya fotosintesis
menjadi sangat penting bagi kehidupan di bumi. Fotosintesis juga berjasa menghasilkan sebagian
besar oksigen yang terdapat di atmosfer bumi. Organisme yang menghasilkan energi melalui
fotosintesis (photos berarti cahaya) disebut sebagai fototrof. Fotosintesis merupakan salah satu
cara asimilasi karbon karena dalam fotosintesis karbon bebas dari CO2 diikat (difiksasi) menjadi
gula sebagai molekul penyimpan energi. Cara lain yang ditempuh organisme untuk
mengasimilasi karbon adalah melalui kemosintesis, yang dilakukan oleh sejumlah bakteri
belerang
Fotosintesi juga tergolong proses anabolisme, yaitu suatu peristiwa perubahan senyawa
sederhana menjadi senyawa kompleks, nama lain dari anabolisme adalah peristiwa sintesis atau
penyusunan. Anabolisme memerlukan energi. Anabolisme adalah suatu peristiwa perubahan
senyawa sederhana menjadi senyawa kompleks, nama lain dari anabolime adalah sintesis atau
penyusunan. Salah satu peristiwa anabolisme adalah fotosintesis. Fotosintesis yang biasa dikenal
hanyalah proses yang secara sederhana dapat dilihat sebagai berikut:
6 H2O + 6 CO2 + cahaya → C6H12O6 (glukosa) + 6 O2
Akan tetapi proses tersebut tidak sesederhana yang dibayangkan. Banyak reaksi-reaksi biokimia
lain yang terlibat di dalam fotosintesis yang akan dibahas lebih lanjut dalam makalah ini.
II. Sejarah Singkat Fotosintesis
II.1Joseph Priestley
Pada tahun 1772, Joseph Priestley, salah seorang penemu
molekul oksigen, melakukan penelitian dan menyimpulkan bahwa
tumbuhan mengubah udara yang dikeluarkan hewan menjadi
udara segar. Priestley melakukan eksperimen bahwa jika di dalam
tabung tertutup diletakkan tikus dan tumbuhan, tikus tetap hidup.
Selanjutnya, kita mengetahui bahwa tumbuhan menggunakan
karbon dioksida yang dikeluarkan oleh hewan, dan hewan
1
menyerap oksigen yang dihasilkan tumbuhan. Skema percobaan yang dilakukan Joseph Priestley
dapat dilihat pada gambar disamping.
II.2Jan Ingenhouz
Pada tahun 1779, Jan Ingenhousz, seorang dokter dan peneliti dari Belanda, membuat
percobaan dengan menggunakan tanaman air Hydrilla verticillata di bawah corong terbalik.
Percobaan yang dilakukan adalah dengan cara memasukkan tanaman air Hydrilla verticillata ke
dalam bejana berisi air. Bejana tersebut ditutup dengan corong terbalik dan di atasnya diberi
tabung reaksi yang juga penuh terisi air. Rangkaian percobaan tersebut selanjutnya didedahkan
ditempat yang mendapat cahaya matahari. Setelah beberapa saat dari tanaman percobaan tersebut
muncul gelembung-gelembung udara yang tertampung pada dasar tabung reaksi yang posisinya
terbalik. Dari percobaan yang dilakukanIngenhousz menyimpulkan, bahwa fotosintesis
menghasilkan O2.
II.3Robert Mayer
Pada tahun 1842, Robert Mayer, penemu hukum pertama termodinamika mengenai
konservasi energi, menuliskan makalah dimana ia menyimpulkan bahwa sinar matahari
memberikan energi bagi pembentukan produk fotosintesis.
Jadi, pada pertengahan abad ke-19, disepakati bahwa persamaan reaksi umum untuk fotosintesis
tumbuhan adalah :
III. Macam Organisme fotosintetik
Berdasarkan kemampuannya dalam menghasilkan oksigen, Organisme fotosintetik dapat
dibagi menjadi dua golongan, yaitu organisme yang dapat menghasilkan oksigen dan organism
yang tidak menghasilkan oksigen.
III.1 Organisme Penghasil Oksigen
Sel daun hijau tumbuhan tingkat tinggi merupakan penghasil oksigen. Organisme ini
bersifat autotrof, yang artinya dapat mensintesis makanan langsung dari senyawa anorganik.
Tumbuhan menggunakan karbondioksida dan air untuk menghasilkan gula dan oksigen yang
2
nH2O + nCO2 (CH2O)n + nO2
diperlukan sebagai makanannya. Energi untuk menjalankan proses ini berasal dari fotosintesis.
Dalam prosesnya, organisme ini menggunakan air sebagai pemberi hidrogen untuk mereduksi
karbondioksida. Persamaan reaksinya adalah :
Dengan n seringkali ditetapkan dengan nilai 6, sesuai dengan pembentukan gula yang
dihasilkan, yaitu glukosa, sebagai produk akhir reduksi CO2.
Selain tumbuhan tingkat tinggi, cyanobakteri juga termasuk dalam organism fotosintetik
penghasil oksigen. Hal ini dikarenakan cyanobakteri memiliki sistem fotosintetik yang serupa
dengan yang dimiliki tumbuhan hijau.
III.2 Organisme Yang Tidak Menghasilkan Oksigen
Bakteri fotosintetik pada umumnya tidak menghasilkan oksigen. Bahkan banyak
diantaranya yang yang bersifat anaerobik mutlak dan tidak dapat hidup dengan adanya oksigen.
Sebagai donor hidrogen, beberapa bakteri fotosintetik mempergunakan senyawa anorganik.
Sebagai contoh, bakteri sulfur hijau menggunakan hidrogen sulfida sebagai donor hidrogen.
Bakteri ini, bukannya melepaskan molekul oksigen, tetapi melepaskan unsure sulfur sebagai
produk oksidasi H2S. bakteri fotosintetik lain menggunakan senyawa organik sebagai donor
hidrogen, contohnya adalah laktat.
Cornelis van Niel, seorang pelopor di dalam penelitian metabolism komparatif,
mengemukakan hipotesis bahwa fotosintesis tumbuhan dan bakteri pada dasarnya serupa,
walaupun ada perbedaan di dalam jenis molekul donor hidrogen yang dipergunakan.
IV. Tempat berlangsungnya fotosintesis
Daun merupakan tempat utama terjadinya proses fotosintesis. Daun terdiri dari beberapa
jaringan dan beberapa bagian-bagian lainnya. Daun pada umumnya terdiri dari lapisan kutikula,
lapisan epidermis atas dan epidermis bawah, jaringan mesofil daun, dan jaringan spons. Jaringan
epidermis tidak memiliki ruang antar sel dan berfungsi melindungi bagian-bagian daun yang ada
di bawah/atasnya. Di jaringan epidermis, terdapat banyak stomata. Stomata adalah lubang-
lubang kecil berbentuk lonjong yang dikelilingi oleh dua sel epidermis khusus yang disebut sel
penutup (Guard Cell).
3
Fotosintesis sendiri sebenarnya terjadi di kloroplas. Kloroplas terdapat pada jaringan
mesofil daun kecuali lapisan epidermis. Kloroplas juga terdapat di bagian-bagian tanaman yang
berwarna hijau, misalnya batang atau ranting daun yang berwarna hijau, dll.
Bentuk kloroplas berbeda untuk setiap spesies, tetapi biasanya jauh lebih besar
volumenya dibandingkan dengan mitokondrion. Organel ini dikelilingi oleh membran luar yang
bersambungan, yang bersifat agak rapuh. Suatu sistem membran membungkus ruangan bagian
dalam organel. Di dalamnya, dan seringkali berhubungan dengan membran bagian dalam,
terdapat banyak kantung pipih yang dikelilingi membran, yang dinamakan tilakoid. Susunan dari
tilakoid ini dinamakan grana. Membran tilakoid mengandung semua pigmen fotosintetik pada
kloroplas dan semua enzim yang diperlukan bagi reaksi primer yang bergantung kepada cahaya
matahari. Cairan di dalam ruang yang melingkupi kantung tilakoid dinamakan stroma. Stroma
mengandung hampir semua enzim yang diperlukan bagi reaksi gelap, yang mereduksi CO2
untuk membentuk glukosa.
Struktur kloroplas dapat dilihat pada gambar berikut.
4
V. Macam Pigmen Tumbuhan
Pada tumbuhan didapatkan bermacam-macam pigmen yang berperan menyerap energi
cahaya. Pigmen fotosintetis terdapat dalam kloroplas yang terdiri dari klorofil a, b, xantofil,
karotenoid, dan lain sebagainya. Pigmen ini menyerap warna atau gelombang cahaya yang
berbeda-beda. Masing-masing menyerap maksimum pada gelombang cahaya tertentu.
Pigmen umumnya mempunyai penyerapan maksimum pada gelombang cahaya pendek
dan juga panjang. Untuk memaksimalkan penyerapan energi cahaya, maka pada kloroplas
terdapat kelompok pemanen cahaya yang disebut dengan antena yang terdiri dari bermacam-
macam pigmen, pigmen yang paling banyak pada kloroplas adalah klorofil.
Klorofil merupakan pigmen yang berwarna hijau yang terdapat pada kloroplast. Pigmen
ini berguna untuk melangsungkan fotosintesis pada tumbuhan. Aneka bentuk dan ukuran
kloroplast ditemukan pada berbagai tumbuhan. Pigmen warna hijau yang terdapat pada kloroplas
disebut dengan klorofil dan dari zat inilah warna daun berasal.
Klorofil merupakan suatu kompleks Mg²+ yang menyerupai protoporfirin hemoglobin.
Terdapat dua jenis klorofil, yaitu klorofil a dan klorofil b. Klorofil a, terdapat di dalam kloroplas
semua sel tumbuhan hijau, terdiri dari empat cincin piroltersubstitusi, satu diantaranya (cincin
IV) tereduksi. Klorofil a juga mempunyai cincin kelima, yang bukan merupakan pirol. Klorofil a
juga memiliki rantai isoprenoid panjang, yang terdiri dari fitol alcohol yang teresterifikasi
dengan gugus karboksil substituent pada cincin IV. Keempat atom nitrogen sentral klorofil a
dikoordinasikan dengan Mg²+. Sedangkan untuk klorofil b, memiliki suatu gugus aldehid sebagai
pengganti gugus metal yang terikat pada cincin II. Kebanyakan tumbuhan tinggi mengandung
kurang lebih dua kali banyak klorofil a dibanding klorofil b.
Selain klorofil, membrane tilakoid mengandung pigmen lain penyerap cahaya, yang secara
bersama-sama disebut pigmen pelengkap. Pigmen pelengkap ini mengandung berbagai macam
karetenoid, yang mungkin berwarna merah, kuning, atau ungu. Yang paling penting adalah
karoten-β, dan karoten kuning xantofil. Pigmen karotenoid menyerap cahaya pada panjang
gelombang yang berbeda denganyang diserap oleh klorofil dan karenanya merupakan penerima
cahaya yang saling melengkapi.
5
VI. Dua Macam Reaksi Fotokimia Pada Membran Tilakoid
Pada lingkungan aslinya dalam membrane tilakoid, klorofil tersususn bersama protein
dan molekul organic yang lebih kecil lainnya menjadi fotosistem . Fotosistem memilki
“kompleks antena” pengumpul – cahaya yang tersusun atas suatu kumpulan dari beberapa ratus
klorofil α ,dan b , dan molekul karotenoid. Semua molekul pigmen didalam fotositem dapat
menyerap foton, tetapi hanya ada satu molekul dalam stiap kelompok yang benar-benar dapat
mengubah cahaya menjadi energy kimia. Hanya molekul klorofil ini yang ditempatkan di dearah
fotosistem yang disebut pusat reaksi fotokimia.
Membran tilakoid kloroplas pada tumbuhan memiliki dua macam fotosistem, masing-
masing dengan rangkaian klorofil pemanen cahaya/antena, molekul karotenoid dan pusat reaksi
fokimianya sendiri. Fotosistem I, yang tereksitasi secara maksimum oleh cahaya pada panjang
gelombang yang lebih panjang memiliki rasio klorofil a terhadap klorofil b lebih tinggi.
Fotosistem II, yang tereksitasi secara maksimum oleh cahaya dibawah 680 nm, mengandung
relative lebih banyak klorofil b dan mungkin juga mengandung klorofil c.
6.1 Fotosistem
Fotosistem merupakan suatu unit yang terdiri atas klorofil a, kompleks antene dan
akseptor elektron yang mampu menangkap energi cahaya (foton) matahari. Jika klorofil hanya
menyerap cahaya merah, ungu, dan biru kemudian dipantulkan kembali maka terlihat warna
hijau. Warna klorofil dapat berbeda-beda tergantung dari jenis klorofil dan cahaya yang terserap
kemudian dipantulkan. Ada dua macam klorofil, yaitu sebagai berikut.
1) Klorofil a, yaitu klorofil yang memiliki pigmen warna hijau, pigmen merupakan senyawa
kimia yang dapat menyerap cahaya tampak.
2) Klorofil b, klorofil yang memiliki pigmen warna kuning sampai jingga disebut karoten
memiliki struktur mirip dengan klorofil a.
Cahaya yang terserap klorofil a merupakan cahaya yang berenergi tinggi, sehingga dapat
menyebabkan terlemparnya elektron yang ada pada pigmen. Elektron yang terlempar keluar orbit
berada dalam keadaan tidak stabil yang menyimpan energi tinggi disebut tereksitasi. Dalam
keadaan demikian, klorofil berusaha mensuplai elektron dari molekul lain dan dalam waktu
bersamaan H2O terpecah menjadi 2H+, OH- dan elektron (fotolisis), elektron dari air ini diambil
untuk menstabilkan keadaan klorofil kembali.
6
Pada klorofil a terdapat dua macam fotosistem, yaitu fotosistem I atau disebut P700
karena sensitif terhadap energi cahaya dengan panjang gelombang 700 nm dan fotosistem II atau
disebut P680 yang sensitif terhadap energi cahaya dengan panjang gelombang 680 nm.
Proses penyerapan energi cahaya dapat mengakibatkan terlepasnya elektron berenergi
tinggi dari klorofil a, selanjutnya disalurkan dan ditangkap oleh akseptor elektron, maka proses
tersebut merupakan awal dari proses terjadinya proses fotosintesis. Proses berikutnya elektron
masuk dalam aliran elektron, jika elektronnya berasal dari fotosistem I bersifat nonsiklus dan
apabila elektronnya berasal dari fotosistem II bersifat siklus.
7
Gbr. Skema Z
Skema Z menunjukan Hubungan energi. Untuk meningkaktkan energi elektron yang
berasal dari air sampai ke tingkat energi yang dibutuhkan untuk mereduksi NADP+ menjadi
NADPH.
6.2 Aliran Elektron pada Fotosistem
Perjalanan yang ditempuh oleh electron pada fotosistem ada dua yaitu sebagai berikut :
Aliran Elektron Fotositem I Bersifat Siklus
Cahaya berenergi tinggi yang terserap klorofil a dapat menyebabkan elektron (e-) berasal
dari fotosistem I atau P700 terlempar keluar orbitnya. Pada saat perjalanan elektron (e-) berasal
dari P700 yang terlempar keluar orbit tersebut lalu ditangkap oleh akseptor penerima elektron
seperti plastokuinon atau sitokrom. Kemudian elektron itu pindah ke akseptor lain, lalu pindah
kembali ke klorofil P700 semula. Selama proses perpindahan dari akseptor satu ke akseptor lain
terdapat energi yang terlepas dari elektron, energi tersebut digunakan dalam fotofosforilasi siklik
dengan produk akhir berupa ATP, dan tidak dihasilkan NADPH serta O2.
8
Pembentukan ATP melalui fotofosforilasi siklik
ATP digunakan sebagai energi yang dapat dimanfaatkan dalam proses biologis sel-sel
organisme, seperti yang telah kita pelajari sebelumnya. Dalam hal ini ATP berguna dalam
pembentukan karbohidrat. Sintesis ATP dalam kloroplas disebut sebagai fotofosforilasi.
Aliran Elektron Fotositem II Bersifat Nonsiklus
Perjalanan aliran elektron fotosistem II, elektronnya (e-) juga berasal dari P700. Elektron
(e-) yang terlempar keluar orbit dan ditangkap oleh akseptor elektron yaitu NADPH2 kemudian
elektron (e-) bersamaan dengan 2H- berasal dari pecahan H2O mengikuti jalannya elektron siklik
pindah ke akseptor lain seperti plastosianin atau feredoksin.
Selanjutnya elektron itu pindah dan tidak kembali ke klorofil P700, tetapi mengalir
melalui membran tilakoid. Dengan pelepasan elektron tersebut, maka P700 menjadi molekul
yang teroksidasi sehingga menyedot elektron dari P680 berenergi tinggi yang berasal dari energi
cahaya (foton) matahari.
Molekul NADPH2 dan ATP yang berenergi tinggi digunakan untuk mengubah CO2 dan
H2O menjadi produk gula (seperti glukosa, maltosa, fruktosa dan amilum) dan O2.
9
Perbedaan aliran electron siklik dan nonsiklik
10
VII. Fotofosforilasi ADP Berkaitan Dengan Transpor Elektron Fotosintesis
Fotofosforilasi adalah peristiwa bereaksinya senyawa ADP dan asam fosfat menjadi
ATP, seperti berikut.
Fotofosforilasi dapat dibedakan menjadi 2 yaitu :
7.1 Fotofosforilasi Siklik
Reaksi fotofosforilasi siklik adalah reaksi yang hanya melibatkan satu fotosistem, yaitu
fotosistem I. Dalam fotofosforilasi siklik, pergerakan elektron dimulai dari fotosistem I dan
berakhir di fotosistem I.
11
Pertama, energi cahaya, yang dihasilkan oleh matahari, membuat elektron-elektron di P700
menjadi aktif karena rangsangan dari luar
elektron yang terbentuk itu kemudian keluar menuju akseptor elektron primer kemudian menuju
rantai transpor elektron.
Karena P700 mentransfer elektronnya ke akseptor elektron, P700 mengalami defisiensi elektron
dan tidak dapat melaksanakan fungsinya.
Selama perpindahan elektron dari akseptor satu ke akseptor lain, selalu terjadi transformasi
hidrogen bersama-sama elektron pada fotosistem P 700 itu
Rantai transpor ini menghasilkan gaya penggerak proton, yang memompa ion H+melewati
membran, yang kemudian menghasilkan gradien konsentrasi yang dapat digunakan untuk
menggerakkan sintase ATP selama kemiosmosis, yang kemudian menghasilkan ATP.
Dari rantai transpor, elektron kembali ke fotosistem I. Dengan kembalinya elektron ke fotosistem
I, maka fotosistem I dapat kembali melaksanakan fungsinya lagi
Fotofosforilasi siklik terjadi pada beberapa bakteri, dan juga terjadi pada semua organisme
fotoautotrof.
7.2 Fotofosforilasi Nonsiklik
Reaksi fotofosforilasi nonsiklik adalah reaksi dua tahap yang melibatkan dua fotosistem
klorofil yang berbeda, yaitu fotosistem I dan II. Dalam fotofosforilasi nonsiklik, pergerakan
elektron dimulai di fotosistem II, tetapi elektron tidak kembali lagi ke fotosistem II.
12
Mula-mula, molekul air diurai menjadi 2H+ + 1/2O2 + 2e-.
Dua elektron dari molekul air tersimpan di fotosistem II,
Sedang ion H+ akan digunakan pada reaksi yang lain
dan O2 akan dilepaskan ke udara bebas.
Karena tersinari oleh cahaya matahari, dua elektron yang ada di P680 menjadi tereksitasi dan
keluar menuju akseptor elektron primer.
Setelah terjadi transfer elektron, P680 menjadi defisiensi elektron, tetapi dapat cepat dipulihkan
berkat elektron dari hasil penguraian air tadi.
Setelah itu mereka bergerak lagi ke rantai transpor elektron, yang membawa mereka melewati
pheophytin, plastoquinon, komplek sitokrom b6f, plastosianin, dan akhirnya sampai di
fotosistem I, tepatnya di P700.
Perjalanan elektron diatas disebut juga dengan "skema Z".
Sepanjang perjalanan di rantai transpor, dua elektron tersebut mengeluarkan energi untuk reaksi
sintesis kemiosmotik ATP, yang kemudian menghasilkan ATP.
Sesampainya di fotosistem I, dua elektron tersebut mendapat pasokan tenaga yang cukup besar
dari cahaya matahari.
Kemudian elektron itu bergerak ke molekul akseptor, feredoksin, dan akhirnya sampai di ujung
rantai transpor, dimana dua elektron tersebut telah ditunggu oleh NADP+ dan H+, yang berasal
dari penguraian air.
Dengan bantuan suatu enzim bernama Feredoksin-NADP reduktase, disingkat FNR, NADP+, H+,
dan elektron tersebut menjalani suatu reaksi:
NADP+ + H+ + 2e- —> NADPH
13
NADPH, sebagai hasil reaksi diatas, akan digunakan dalam reaksi Calvin-Benson, atau reaksi
gelap.
Fotofosforilasi siklik dan fotofosforilasi nonsiklik memiliki perbedaan yang mendasar, yaitu
sebagai berikut :
VIII. Daur Karbon
Dalam mekanisme fiksasi karbon yang ditemukan pada tumbuhan diketahui terdapat tiga
mekanisme yaitu, reduksi pentose phospat melalui siklus Calvin-Benson (pada tanaman C3)
siklus Hatch-Slack-Kortschak (pada tanaman C4) dan siklus CAM ( Crassulacean Acid
Metabolism ). Mekanisme C3 dianggap sebagai siklus umum meskipun beberapa tanaman bisa
menggunakan mekanisme C4 dan CAM. Hal ini dimungkinkan karena mekanisme C4 dan CAM
secara langsung maupun tidak langsung tersusun oleh mekanisme C3.
VIII.1 Daur C3 ( Siklus Calvin-Benson )
Mekanisme C3 banyak ditemukan pada tanaman berkayu. Mekanisme ini ditemukan oleh
Calvin dan rekan-rekannya. Inti dari siklus ini adalah adanya enzim ribulosa 1,5 biphosphate
carboxylase (Rubisco) yang merupakan katalisator utama dalam siklus ini dan karbosilasi
phosphorylated pentosa , ribulosa 1,5 biphosphat. 11 enzim yang ditemukan dalam reaksi ini
berguna untuk mereduksi pentosa phosphate. Lima enzim termasuk rubisco hanya ditemukan
pada stroma kloroplas sedangkan enam enzim lainnya ditemukan di stroma dan sitoplasma.
14
Siklus Calvin mirip dengan siklus asam sitrat karena materi awal dihasilkan kembali
setelah ada molekul yang memasuki dan meninggalkan siklus. Akan tetapi, sementara siklus
asama sitrat bersifat katabolik, mengoksidasi glukosa dan menggunakan energy untuk
menyintesis ATP, siklus Calvin bersifat anabolic, membangun karbohidrat dari molekul-molekul
yang lebih kecil dan mengonsumsi energy. Karbon memasuki siklus calvin dalam bentuk
CO2 dan meninggalkan siklus dalam bentuk gula. Siklus menggunakan ATP sebagai sumber
energy dan mengonsumsi NADPH sebagai tenaga pereduksi bagi penambahan elektron berenergi
tinggi untuk membuat gula.
Karbohidrat yang dihasilkan langsung dari siklus calvin sebenarnya bukanlah glukosa
melainkan gula karbon tiga; nama gula ini adalah gliseralhida-3-fosfat (G3P). Untuk sintesis
netto satu molekul G3P siklus calvin harus berlangsung tiga kali, memfiksasi tiga molekul CO2.
Mekanisme siklus Calvin-Benson dimulai dengan fiksasi CO2 oleh ribulosa difosfat karboksilase
(RuBP) membentuk 3-fosfogliserat. RuBP merupakan enzim alosetrik yang distimulasi oleh tiga
jenis perubahan yang dihasilkan dari pencahayaan kloroplas. Pertama, reaksi dari enzim ini
distimulasi oleh peningkatan pH. Jika kloroplas diberi cahaya, ion H+ ditranspor dari stroma ke
dalam tilakoid menghasilkan peningkatan pH stroma yang menstimulasi enzim karboksilase,
terletak di permukaan luar membran tilakoid. Kedua, reaksi ini distimulasi oleh Mg2+, yang
memasuki stroma daun sebagai ion H+, jika kloroplas diberi cahaya. Ketiga, reaksi ini
distimulasi oleh NADPH, yang dihasilkan oleh fotosistem I selama pemberian cahaya.
Secara sederhana siklus ini dilihat dari gambar di bawah ini
Siklus Calvin Benson
15
Sikus Calvin ini secara umum dibagi menjadi tiga fase yaitu fiksasi karbondioksida, fase
reduksi dan fare regenerasi. Fiksasi CO2 ini merupakan reaksi gelap yang distimulasi oleh
pencahayaan kloroplas. Fikasasi CO2 melewati proses karboksilasi, reduksi,
dan regenerasi. Karboksilasi melibatkan penambahan CO2 dan H2O ke RuBP membentuk
dua molekul 3-fosfogliserat(3-PGA). Kemudian pada fase reduksi, gugus karboksil dalam 3-
PGA direduksi menjadi 1 gugus aldehida dalam 3-fosforgliseradehida (3-Pgaldehida).
Reduksi ini tidak terjadi secara langsung, tapi guguskarboksil dari 3-PGA pertama-tama
diubah menjadi ester jenis anhidrida asam pada asam 1,3-bifosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan
16
penambahan gugus fosfat terakhir dari ATP. ATP ini timbul dari fotofosforilasi dan ADP yang
dilepas ketika 1,3-bisPGA terbentuk, yang diubah kembali dengan cepat menjadi ATP oleh
reaksi fotofosforilasi tambahan. Bahan pereduksi yang sebenarnya adalah NADPH, yang
menyumbang 2 elektron. Secara bersamaan, Pi dilepas dan digunakan kembali untuk mengubah
ADP menjadi ATP.
Pada fase regenerasi, yang diregenerasi adalah RuBP yang diperlukan untuk bereaksi
dengan CO2 tambahan yang berdifusi secarakonstan ke dalam dan melalui stomata. Pada akhir
reaksi Calvin, ATP ketiga yang diperlukan bagi tiap molekul CO2 yang ditambat, digunakan
untuk mengubah ribulosa-5-fosfat menjadi RuBP, kemudian daur dimulai lagi.
Secara lengkap reaksi-reaksi yang terjadi pada mekanisme siklus Calvin-Benson dapat
dilihat pada dua gambar di bawah
Reaksi pada siklus Calvin-benson
17
Gambar lengkap siklus Calvin-Benson
18
Gambar siklus Calvin yang terlihat diatas memiliki beberapa tahap yaitu tahap 1 sampai
tahap 15. Tahap-tahap tersebut adalah:
6CO2+ 6 ribulosa 1,5-difosfat + 6H2O → 12 3-fosfogliserat (1)
12 3-fosfogliserat + 12 ATP → 12 3-fosfogliseroil fosfat + 12 ADP (2)
12 3-fosfogliseroil fosfat + 12 NADPH + 12 H+ → 12 gliseraldehida 3-fosfat + 12 NADP+ + 12
Pi (3)
5 gliseraldehida 3-fosfat → 5 dihidroksiaseton fosfat (4)
3 gliseraldehida 3-fosfat + 3 dihidroksiaseton fosfat→ 3-fruktosa 1,6-difosfat (5)
3 fruktosa 1,6-difosfat +3 H2O → 3 fruktosa 6-fosfat+ 3 Pi (6)
Fruktosa 6-fosfat → glukosa 6-fosfat (7)
Glukosa 6-fosfat + H2O → Glukosa + Pi (8)
2 fruktosa 6-fosfat + 2 glisaraldehida 3-fosfat transketolase 2 silulosa 5-fosfat + 2 erittrosa 4-fosfat
(9)
2 erittrosa 4-fosfat + 2 dihidroksiaseton fosfat aldolase 2 sedoheptulosa 1,7-difosfat (10)
2 sedoheptulosa 1,7 difosfat + 2 H2O → 2 sedoheptulosa 7-fosfat + 2 Pi (11)
19
2 sedoheptulosa 7-fosfat + 2 gliseraldehida 3-fosfat transketolase 2 ribosa 5-fosfat + 2 silulosa 5-
fosfat (12)
2 ribosa 5-fosfat isomerase 2 ribulosa 5-fosfat (13)
4 silulosa 5-fosfat epimerase 4 ribulosa 5-fosfat (14)
6 ribulosa 5-fosfat + 6 ATP fosforibulokinase 6-ribulosa 1,5 difosfat + 6 ADP (15)
Jumlah :
6 CO2 + 18 ATP + 12 H2O + 12 NADPH + 12 H+ → C6H12O6 + 18 Pi + 18 ADP + 12 NADP+
Reaksi 1 hingga 8 memperlihatkan pembentukan glukosa dari CO2 dan ribulosa 1,5-difosfat.
Reaksi 9 hingga reaksi 15 memperlihatkan regenerasi ribulosa 1,5-difosfat.
VIII.2 Daur C4 ( Siklus Hatch-Slack-Kortschak )
Pada jenis tumbuhan yang hidup di daerah panas seperti jagung, tebu, rumput-rumputan,
memiliki kebiasaan saat siang hari mereka tidak membuka stomatanya secara penuh untuk
mengurangi kehilangan air melalui evaporasi/transpirasi. Ini berakibat terjadinya penurunan
jumlah CO2 yang masuk ke stomata.
Perbedaan terdapat pada mekanisme fiksasi CO2. Pada tumbuhan C-4 karbondioksida akan
diikat oleh senyawa yang disebut PEP (phosphoenolphyruvate / fosfoenolpiruvat) dengan
bantuan enzim PEP karboksilasedan membentuk oksaloasetat, suatu senyawa 4-C. Itu sebabnya
kelompok tumbuhan ini disebut tumbuhan C-4 atau C-4 pathway. PEP dibentuk
dari piruvat dengan bantuan enzim piruvat-fosfat dikinase. Berbeda dengan rubisco, PEP sangat
lemah berikatan dengan O2. Ini berarti bisa menekan terjadinya fotorespirasi sekaligus mampu
menangkap lebih banyak CO2 sehingga bisa meningkatkan laju produksi glukosa.
Pengikatan CO2 oleh PEP tersebut berlangsung di sel-sel mesofil (daging daun).
Oksaloasetat yang terbentuk kemudian akan direduksi karena menerima H+ dari NADH dan
berubah menjadi malat, kemudian ditransfer menuju ke sel seludang pembuluh (bundle sheath
cells) melalui plasmodesmata. Sel-sel seludang pembuluh adalah kelompok sel yang
mengelilingi jaringan pengangkut xilem dan floem. Lihat gambar.
Tempat terjadinya siklus dan proses siklus C4
20
Di dalam sel-sel seludang pembuluh malat akan dipecah kembali menjadi CO2 yang
langsung memasuki siklus Calvin-Benson, dan piruvat dikembalikan lagi ke sel-sel mesofil.
Hasil dari siklus Calvin-Benson adalah molekul glukosa yang kemudian ditranspor melalui
pembuluh floem.
Diketahui bahwa fiksasi CO2 pada tumbuhan C-4 berlangsung dalam dua langkah. Pertama
CO2 diikat oleh PEP menjadi oksaloasetat dan berlangsung di sel-sel mesofil. Kedua CO2 diikat
oleh rubisco menjadi APG di sel seludang pembuluh. Ini menyebabkan energi yang digunakan
untuk fiksasi CO2lebih besar, memerlukan 30 molekul ATP untuk pembentukan satu molekul
glukosa. Sedangkan pada tumbuhan C-3 hanya memerlukan 18 molekul ATP. Namun demikian
besarnya kebutuhan ATP untuk fiksasi CO2 pada tumbuhan C-4 sebanding dengan besarnya hasil
produksi glukosa karena dengan cara tersebut mampu menekan terjadinya fotorespirasi yang
menyebabkan pengurangan pembentukan glukosa. Itu sebabnya kelompok tumbuhan C-4 dikenal
efektif dalam fotosintesis.
VIII.3 Sikus CAM
Spesies CAM mengikat CO2 menjadi asam beratom C-4 dengan PEP karboksilase seperti
spesies tumbuhan C4, hanya bedanya terjadi pada malam hari pada saat stomata terbuka dan
energi yang diperlukannya diperoleh melalui proses glikolisis. Radiasi matahari menyebabkan
penutupan stomata dan penyinaran daun: energy cahaya ini digunakan untuk menjalankan daur
Calvin, yaitu dengan mengambil CO2 dari asam beratom C-4 seperti pada reaksi di dalam sel-sel
seludang ikatan pembuluh spesies C4. Kloroplas tumbuhan CAM lebih mirip dengan kloroplas
21
spesies C3. Dalam kondisi kelembaban yang menguntungkan, banyak spesies CAM berubah
fungsi stomatanya dan karboksilasinya serupa dengan spesies C3.
Proses siklus C4 (atas) dan sikus CAM (bawah)
22
Recommended