View
222
Download
2
Category
Preview:
Citation preview
M. Šolić: Ekologija ponašanja
6. Sukobljavanje i procjena
M. Šolić: Ekologija ponašanja
Sukobljavanje i procjena
Sukob (borba) je jedno od evolucijski razvijenih ponašanja prilikom takmičenja životinja za hranu, teritorij, spolnog
partnera itd.
Koja će strategija u borbi biti najuspješnija?
Prikladna tehnika u ovoj analizi je “Teorija igre” (Maynard Smith, 1982)
M. Šolić: Ekologija ponašanja
“Igra čekanja” ili “Rat iscrpljivanjem”
Primjer: Muha balegarka (Scatophaga stercoraria)
- Ženka preferira svježi izmet. Pitanje za mužjak je koliko dugo čekati (to će ovisiti o tome što rade drugi mžjaci)
- Dvije se jedinke takmiče za resurs čija je vrijednost V, a što duže čekaju veća je i cijena m
- Neka npr. jedinka A čeka u vremenz XA, a jedinka B u vremenu XB
- Cijene čekanja su mA i mB
- Ukoliko je XA > XB, tada jedinka A dobiva resurs pa imamo:
Dobitak za jedinku A = V – mB
Dobitak za jedinku B = - mB
Koja će strategija biti EVOLUCIJSKI STABILNA?
M. Šolić: Ekologija ponašanja
M. Šolić: Ekologija ponašanja
Evolucijski stabilna strategija (ESS)
Evolucijski stabilna strategija (ESS) je strategija koja, kada je prihvaćena od većine jedinki u populaciji, ne može biti nadvladana niti od jedne druge strategije (otporna je na
prevaru)
“Čista strategija” – “čekaj 1 minutu” bit će lako nadvladana od strategije
“čekaj 1.1 minutu” itd.
Dakle, nijedna “čista strategija” ne može biti evolucijski stabilna
ESS će biti nepredvidljivo vrijeme čekanja, a korist od različitih vremena čekanja bit će podjednaka
M. Šolić: Ekologija ponašanja
Evolucijski stabilna strategija (ESS)
Vrijeme od nastanka balege (min)
Bro
j muž
jaka
na
bale
gi
Vrijeme čekanja (min)B
roj p
aren
ja m
užja
ka
A B
Broj mužjaka prisutnih na kravljoj balegi opada eksponencijalno s vremenom. Populacija muha sastoji se od mužjaka koji različito vrijeme
čekaju na balegi ili imaju promjenjivo vrijeme čekanja (A). Rezultat toga je da svi mužjaci ostvaruju jednaki broj parenja, što je u skladu s modelom ESS.
M. Šolić: Ekologija ponašanja
Evolucija konvencionalne borbeZa razliku od rata iscrpljivanjem, ponekad se dva kompetitora direktno sukobljavaju
Ipak, sukob se najčešće završava određenim ritualom pokazivanja i šepurenja, umjesto ozbiljnih borbi u kojima može doći do teških ozljeda ili smrti
I ovi se slučajevi mogu objasniti “Teorijom igre”
M. Šolić: Ekologija ponašanja
Sukobi kod mužjaka Thomsonove gazele
M. Šolić: Ekologija ponašanja
“Jastrebovi” i “golubovi”Razmotrimo “igru” u kojoj u populaciji postoje samo dvije borilačke strategije:
1. Strategija JASTREBA – ove se jedinke uvijek žestoko bore i povlače se tek ako su ozbiljnije ranjene
2. Strategija GOLUBA – ove jedinke prijete ali se nikada ne upuštaju u ozbiljnu borbu. Ako ih napadne JASTREB bježe; ako susretnu goluba šepure se dok jedan ne odustane jer mu je dosadilo ili se umorio
50 bodova0 bodova
-100 bodova-10 bodova
Za pobjeduZa poraz
Za ozbiljnu povreduZa izgubljeno vrijeme
Bodovanje u “igri jastrebova i golubova”
M. Šolić: Ekologija ponašanja
+ 50½ (50-10) + ½ (- 10) = + 15
½ (50) + ½ (- 100) = - 250
“Jastreb”“Golub”
“Golub”“Jastreb”NAPADAČ
SUPARNIKSUPARNIK
Prosječni dobitak u “igri” za napadača
Nijedna čista strategija (“jastreb” ili “golub”) nije ESS jer nije otporna na pojavu mutanta ili prevaranta:
Sve gubi = 01 “golub” (mutant/prevarant)
(+ 50 – 100)/2 = -25Svi su “jastrebovi”
PROSJEČNI DOBITAK
STRATEGIJE
Sve pobjeđuje = +501 “jastreb” (mutant/prevarant)
(+ 40 – 10)/2 = + 15Svi su “golubovi”
PROSJEČNI DOBITAK
STRATEGIJE
M. Šolić: Ekologija ponašanja
Koja je ESS?ESS je određena mješavina “jastreba” i “golubova” u populaciji
Neka je h proporcija JASTREBA, a 1-h GOLUBA u populaciji
Prosječni dobitak za JASTREBA je jednak dobitku za svaki tip borbe pomnožen s vjerojatnošću susreta između svakog tipa takmičara:
J = - 25h + 50 (1-h)
Analogno tome, prosječan dobitak za GOLUBA je:
G = 0 h + 15 (1-h)
Budući da je kod ESS dobitak za JASTREBE jednak dobitku za GOLUBE, rješavanjem jednadžbe se dobiva da je ESS populacija u kojoj su 7/12 JASTREBI i 5/12 GOLUBI i tada prosječni dobitak za sve jedinke iznosi + 6.25 (što je manji dobitak od onoga kada bi sve jedinke bile GOLUBOVI, a koji iznosi + 15)
Dakle, ESS nije ona strategija koja donosi najveći dobitak, već ona koja je otporna na prevaru!
M. Šolić: Ekologija ponašanja
“Jastrebovi”, “golubovi” i “buržuji”Uvedimo u igru još jednu strategiju - BURŽUJI
Strategija BURŽUJA:
- Ukoliko si domaćin (vlasnik teritorija) ponašaj se kao “jasterb”
(Suprotan primje: pauci koji bježe iz rupe)
- Ukoliko si uljez ponašaj se kao “golub”
+ 12.5+ 7.5+ 25
+ 50+ 15
+ 32.5
-250
- 12.5
“Jastreb”“Golub”“Buržuj”
“Buržuj”“Golub”“Jastreb”NAPADAČ
SUPARNIKSUPARNIKSUPARNIK
Prosječni dobitak u “igri” za napadača (“buržuj” je ESS)
M. Šolić: Ekologija ponašanja
Iz prikazanih modela proizlaze tri glavna zaključka
1. Najbolja strategija svake pojedine jedinke ovisi o tome što rade druge jedinke u populaciji (kolika je učestalost pojedinih strategija). Npr. “jastreb” dobro prolazi ako su većina jedinki u skupini “golubovi”, a loše ako su većina “jastrebovi” (Primjer: svinje – gospodar i rob)
2. ESS ovisi o strategijama koje su u igri
3. ESS ovisi o vrijednostima dobitaka u igri
M. Šolić: Ekologija ponašanja
Primjeri sukoba kod životinja1. Ozbiljni sukobi
Ima primjera ozbiljnih sukoba koji mogu završiti i smrću (neke vrste jelena, narvali, ose itd.)
Ovdje vrijednsot resursa nadmašuje cijenu ozljede (borba za “genetički život ili smrt”)
2. Poštovanje vlasništva
Uspostavljanje hijerarhije spriječava ozbiljne sukobe (dominantni mužjak)
3. Utjecaj vrijednosti resursa
Vlasnik teritorija može pobijediti uljeza iz najmanje tri razloga:
A) Bolji je borac (zato se vjerojatno prvi i domogao vlasništva)
B) Vlasništvo koje brani za njega ima veću korist nego za uljeza (bolje poznaje teritorij)
C) Zbog konvencije (dobiva jednostavno zato što je vlasnik; strategija “buržuja”)
4. Natjecanje u snazi
Ritualizirano pokazivanje i procjena suparnika na temelju vizualnih i zvučnih signala (rikanje jelena, dubina kreketanja žabe itd.)
M. Šolić: Ekologija ponašanja
Postepena procjenaInformacije se tijeko natjecanja akumuliraju (povećava se broj uzoraka)
Natjecanje (sukob) počinje jeftinim signalima, a potom slijede ponašanja koja imaju sve veću cijenu
Primjer 1: Ritual borbe kod riba iz porodice Cichlidae
- ribe se bočno orjentiraju jedna prema drugoj
- međusobno udaranje repovima
- frontalna orjentacija
- “hrvanje” ustima
- slabiji takmičar odustaje
Primjer 2: Ritualizirani postupci kod jelena
- rikanje
- usporedno hodanje (odmjeravaju veličinu i snagu takmaca)
- borba rogovima
M. Šolić: Ekologija ponašanja
Primjer 3: Zvučni signali u odmjeravanju snage kod žabe (Bufo bufo)
Dubina kreketanja u korelciji je s veličinom žabe, pa je već taj zvučni signal dovoljan za rješavanje (izbjegavanje) sukoba
Manji žabac je napadao većeg žapca kada su ovome bila zavezana usta pa nije mogao kreketati
Bro
j nap
ada
Visoko Duboko
Na kazetofon je snimljeno duboko kreketanje velikog žapca i visoko kreketanje malog žapca. Broj napada na žapca (velikog i malog) bio je
značajno manji kada je u njegovoj blizini puštano duboko kreketanje s kazetofona
M. Šolić: Ekologija ponašanjaBufo bufo
M. Šolić: Ekologija ponašanja
Primjer: Status jedinke u skupini kod vrapca Zonotrichia querula ovisi o dominantnom izgledu i dominantnom ponašanju
Dominantni mužjaci u grupi imaju tamnije perje
NE
NE
DA
NE
DA
DA
DA
NE
DA
Bojanje perja u crno
Injektiranje testosterona
Bojanje perja i injektiranje testosterona
Napredak u statusu
Dominantno ponašanje
Dominantni izgled
Eksperimentalni tretman na podređenim jedinkama
Eksperiment je pokazao da su ptice postigle napredak u statusu u grupi samo onda kada su izgledale i ponašale
se dominantno
M. Šolić: Ekologija ponašanja
Asimetrični rat iscrpljivanjem
U mnogim situacijama takmičari se razlikuju kako u borbenoj sposobnosti tako i u tome kako procjenjuju vrijednost resursa
U takvoj vrsti natjecanja, za jedinku A bi ESS trebala biti ta da se ona povuče kada započme vrijediti:
VA/KA < VB/KB
Gdje je: V – vrijednost resursa za jedinke A i B
K – stopa kojom se tijekom takmičenja povećava cijena za jedinke A i B
M. Šolić: Ekologija ponašanja
Primjer: Borba za ženku kod pauka Frontinella pyramitela
Mužjak živi svega tri dana kao splono zrela jedinka pa je pronalaženje ženke za parenje izuzetno važno
(A) Stopa oplođivanja jaja je u početku vrlo visoka a kasnije opada (najviše jaja oplodi onaj mužjak koji se prvi pario). (B) Dakle ženka za mužjaka domaćina ima različitu vrijednost tijekom vremena, dok je njena vrijednost za uljeza uvijek ista (očekivana
vrijednost ženke za uljeza je 10 jaja, jer je to prosječni broj oplođenih jaja).
10 20 30 40 50 minA B C D E
Faza
pr
edop
lodn
je
Faza oplodnje
Udi
o op
lođe
nih
jaja
V (v
rije
dnos
t žen
ke k
ao r
esur
sa
izra
žena
kro
z br
oj ja
ja)
A B C D E
40
30
20
10
A B
M. Šolić: Ekologija ponašanja
100
50
0
A B C D E
Prognoza
Opaženo
Post
otak
ula
ska
dom
aćin
a u
suko
b s u
ljezo
m
Početak 21 min. nakon
oplodnje
7 min. nakon
oplodnje
Kraj faze predoplodnje
1 min. nakon
početka
C
(C) Mužjak domaćin najveću agresivnost prema mužjaku uljezu pokazuje u razdoblju neposredno prije oplodnje i tijekom prvih 7 minuta oplodnje, jer se u tom razdoblju
oplodi preko 80% jaja (u tom razdoblju ženka za njega ima najveću vrijednost). Nakon toga razdoblja mužjak domaćin pokazuje vrlo mali interes za sukobe s mužjakom
uljezom
Recommended