View
6
Download
0
Category
Preview:
Citation preview
Biodiverzita hmyzu
Koevoluční důvody biodiverzity: herbivoři a parazitoidi
Členovci způsobují ročně 10-30% škody na plodinách…
• Jak mohou rostlinám škodit?
• Mohou se rostliny chránit proti herbivorům?
• Mohou herbivoři vypořádat s nástrahami rostlin?
• Jaké si rostliny s živočichy vypěstovali mutualistické vztahy –opylení, obrana proti herbivorii…?
Obsah• Herbivorie
• paleozáznamy• ochrana rostlin proti herbivorům• pomoc parazitoidů a mravenců• opylovači• koevoluce
• Parazitoidi• typy parazitoidů• Polyembryonie
• http://www.plantcell.org/site/teachingtools/teaching.xhtml
Evoluce herbivorie
400 Mya – první fosilie dokládajícíherbivorii
Rostliny
Členovci
Fosilní exkrementy s kousky rostlinného materiálu
První hmyzové byli spíše mono- ažoligofágní
Koevoluce hmyzu a rostin (400 Mya)
400
SáníPožíránílistů
Sánínektaru
Opylování
Poč
et d
ruhů
rost
linMinujcíhmyz
Krytosemnenné
Nahosemenné a cykasy
Kapradiny
300 200 100 Mya
Možné typy interakce rostlina - hostitel
Kousací úú Lízací Sací Bodavěsavé
Bodavě-savé a kousací úú vzniklo v evoluci členovců několikrát
Kousací i bodavě-savé úú je známé jak od herbivorů, tak karnivorů
Pavouci -sají
Mšice –bodavě-savé
Brouci -kousací úú
Roztoči –nabodávajía sají
pavouci
hmyz
Myriapoda
Mnohonožky kousací úú
korýši
ostrorepové
nohatky
Man
dibu
lata
Che
licer
ata
Hálkotvornost
Různé skupiny nepříbuzných organizmů(roztoči, třásněnky, molice, mery, čevci,síťnatkovití, vrtule, bejlomorky, zelenušky,žlabatky, fíkové vosičky, chalcidky, pilatky,jehlatky)
Hálkotvornost – extendedphenotype
• Kladou na nediferencovaná pletiva (působení vajíček či larev)
• Tvar, barva, velikost atd. jasně danédruhem či generací
• Nutná kontinuální interakce rostliny a hmyzu, jinak se nevyvíjí
• IAA (auxiny)• Vylučování ligninů, terpenoidů, taninů atd.
Hálkotvornost - inquilinismus
Rostliny se brání, hmyz také
Dussourd, D., and Eisner, T. (1987). Science
Labidomera clivicollisvykousává stružku, aby
odtekl latex plny lepivých a nechutných látek
Mandelinka Aplosonyxvykousává kruhovitéútvary na Colocasii
Stupeň ochrany rostlin je různý…
Krátce žijící efémérní rostliny investují do obrany mnohem méně, než např. stromy
Žijí ~2 měsíce Žijí dlouho: 1000 let
70 m20 cm
Obrana nutričně bohatých, případněrozmnožovacích orgánů je mnohem pečlivější
Amygdalin v semenech
Herbivořipreferujíkonzumaci nutričnězajímavých částí rostlin
Rostliny si vynalezly spoustu obranných mechanizmů
fyzikální chemické
Ranger, C.M., and Hower, A.A. (2001), Crop Sci.
obojíChemical
Physical
Nicotine
Fyzikální mechanizmy
Trny, ostny trichomy Voskové povrchy Latex či pryskyřice
Voskovávrstva
Buněčnástěna
Cardoso, M.Z. (2008). Neotropical Entomology
Eisner, T., Eisner, M. and Hoebeke, E.R. (1998). Proc. Natl. Acad. Sci.
Mentzeliapumilatrichomy a chycený hmyz
Některé trichomy jsou skutečněnebezpečné!
Někteří hmyzáci se mohou lepivým trichomům vyhnout
Voigt, D. and Gorb, S. (2010). Arthropod-Plant Interactions.
Dlouhé nohy k chození po…
…nebo tělem nad trichomy
Nůžkovité uchopenítrochomu
(Berytidae)
Trichomy mohou produkovat chemické detergenty
Gibson, R.W., and Pickett, J.A. (1983). Nature
Repelentoidnítrichomy
Lepivétrichomy
Brambora (Solanum berthaultii)
Rajče (Solanumlycopersicum)
Repelenty proti molicím
Repelenty proti mšicím
A nebo jsou lepkavé
Indukce obrany a protiopatřeníherbivorů
Zjištění herbivoriePoškozeníokusem
Nabodnutím a sáním
Sekrece a regurgitace
Kladení vajíček
I-D-C-ING-V-C-V-D-A
Inceptin
Volicitin
ALARM
Volicitin a inceptin jsou herbivorně-specifické sloučeniny
Konjugace mastných kyselin a glutaminu ze žaludku hmyzu
I-D-C-ING-V-C-V-D-A
Inceptin
Inceptin je uvolněny z rostlin po poškození
Wu, J., Hettenhausen, C., Schuman, M.C. and Baldwin, I.T. (2008). Plant Physiology.
Konjugáty mastných kyselin (fatty-acid conjugates - FACs) indukují expresi sekundárních metabolitů
Protein kinases
?
Indukce rostlinné obrany
Herbivorie zapříčiňuje přímou a nepřímou odpověď
Lokální signál
Signály na delšívzdálenost
Nepřímá obrana –produkce volatilníchlátek, které lákajínepřátele herbivorů
Wu, J., Hettenhausen, C., Meldau, S., and Baldwin, I.T. (2007). Plant Cell
Indukce přímé obrany(e.g. alkaloidy a další toxiny, inhibitory proteináz)
Přímá obrana - produkce volatilních látek, které lákajínepřátele herbivorů; méně silná
Některé obranné látky jsou sekundární metabolity
Photo-synthesis
Carbohydrate metabolism
Fatty
acid
metabo
lism
Nitrogen
metabolism
Terpenes
Alkaloids
Poly
ketid
es
FlavonoidsQuinones
Coumarins
Tannins
Gly
cosi
nola
tes
Cyanogenic
glycosides
Primárnímetabolity: AMK, cukry, nukleotidy, lipidy→Všude v rostlinnéříši
Sekundárnímetabolity:
obranná a atrahující fce, fylogeneticky
nepříbuzné
Hartmann, T. (1996). Entomologia Experimentalis et Applicata
Někteří herbivoři samozřejměodolávají rostlinným toxinům
enzym
toxin
toxin
Modifikovaný enzym
Jednoduše došlo ke změně struktury enzymu a nefunkčnosti dále se zabývat toxinem
toxin
Rychládegradace Rychlá
exkrece
sekvestrace
Herbivoři tolerují rostlinné toxinydegradací, exkrecí či sekvestrací(chemická modifikace a uložení ve speciálních žlázách).
Fenoly a terpeny se užívají v medicíně, insekticidech
Nejméně 10 tis. a většina necharakterizovánaPyrethrin
ChrysanthemumTaxol
Urushiolbřečťan
Terpenoidy vnímají i parazitickérostliny
Runyon, J.B., Mescher, M.C. and De Moraes, C.M. (2006). Science
Cuscuta pentagona roste směrem k rajčeti, ale také tam, kde je vypouštěna jen jeho vůně
Opium
Káva
Kakao
Tabák
Alkaloidy obsahují dusík, ale hlavněobsahují stimulanty a narkotika
Kokacaffeine
Nicotine
Cocaine
Morphine
Theobromine
Bělásek umí přetvořit glukosinolátyna méně toxický produkt
Navíc dokáže sekvestrovat glukosinoláty jako obranu před
predátory
Wittstock, U., et al. (2004). Proc. Natl. Acad. Sci.
Nitrile: ménětoxický
NSP –nitril-specifický protein
Standardníprodukt isothiocyanát: hodně toxický dospělec
Bílé kroužky – ztráta schopnosti produkovat NSPČerné kroužky -zachována
Původ NSP detoxifikace se odhaduje na před 80 Mya
Wheat, C.W., Vogel, H., Wittstock, U., Braby, M.F., Underwood, D., and Mitchell-Olds, T. (2007). Proceedings of the National Academy of Sciences.
NSP produkce byla v evoluci motýlů ztracena
Příklad: Sekvestrace u danausů
Klejicha hedvábná(Asclepias syriaca) produkuje latex a alkaloid ouabain
K+
Ouabain se váže na Na+, K+ ATPázy a zastavuje jejich fci
Na+, K+ ATPázy danausů jsou insenzitivní k ouabainu
Vaughan, G.L., and Jungreis, A.M. (1977). J. Insect Physiol.
Danaus plexippus(insenzitivní)
Tah Danaus plexipus (Lepidoptera: Nymphalidae)
Jedovaté i housenky díky živným rostlinám, specializovaní predátoři
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/90/MonarchWanderungKlein.gif
Danausy jen tak něco nežereFuj!
Mullerovy mimikry…
Netoxičtí motýli – komplex více druhů
Fuj!
Ale někteří predátoři jsou tolerantní k ouabainu
Mučenka produkuje umělé struktury, kterépřipomínají vajíčka motýlů
Samičky těchto motýlůpreferují klást vajíčka na čistélisty
Williams, K.S. and Gilbert, L.E. (1981) Science
Heliconius sara
Rostliny a predátoři nebo parazitoidi
Larvy (kukly) parazitoida
Lumek Hyposoter ebeninusnapadá larvu Pieris rapaeslunéčko zákeřnice
Rostliny atrahují predátory/parazitoidypomocí chemikálií
http://pb.pharmazie.uni-halle.de/anschrift/forschung/2012131_2199270/?lang=en
Většina predátorů/parazitoidůpoužívá jak chemickou orientaci, tak vizuální
Indukovaná nepřímá obrana –produkce látek za přilákáním nepřátel herbivorů
Volatilní látky přispívají k nepříméochraně rostlin
Herbivoři také dokáží lákat parazitoidy
Hydrolýza glukosinolátů atrahujeparazitoidy
Hydrolýza glukosinolátů běláskem P. rapae
Jednoduché nitrily (R-C N)
Cotesia rubecula je lákána nitrily
Některé rostliny si dokonce povolaly bodyguardy
Akácie poskytují ve svých trnech úkryty pro mravence
a nektar z extraflorálníchnektarií
Domatia
EFN
Food bodies
Ochrana akácií proti herbivorům
Myrmekofyty optimalizují svůj nektar pro mravence
sukroza
fruktoza glukoza
invertaza
Nektar obsahuje ponejvce sukrozu, kterou si mravenci většinou dokážíinvertovat na monosacharidy(fruktoza ci glukoza)
Pseudomyrmex neprodukuje invertázu a nektar je složen z fruktozy a glukozy
Heil, M., Rattke, J., and Boland, W. (2005). Science
Více než 100 známých myrmekofytů
Domatia mohou být různých typů a sloužírůzným organizmům
Domatia pro dravéroztoče
Opylovači
Z prašníku na bliznu
cizosprašnost
samoopylení
Většina rostlin je cizosprašných, jen malé procento se může samoopylit
Co láká opylovače?
Vizuálnípodněty –barva, tvar, vzory
Olfaktoricképodněty
Nektar Povrchové charakteristiky korunních plátků
Květy a opylovači – evoluce kompatibility
Hmyz vidí jinak než obratlovci
Hmyzí fotoreceptory jsou nejcitlivější k UV, modré a zelené
Lidské fotoreceptory jsou nejcitlivější k modré, červené a zelené
Arnold, S., Savolainen, V. and Chittka, L. (2009). Arthropod-Plant Interactions.
Květní pigmenty také odráží nebo absorbují UV
Viditelné světlo Simulace včelího vidění
Benitez-Vieyra, S., de Ibarra, N.H., Wertlen, A.M. and Cocucci, A.A. (2007). Proc. Roy. Soc. B.
Včely mají navíc špatnéprostorové rozlišení
Kytky se také liší vůní a vůně se může v čase měnit
Guterman, I., et al. (2002). Plant Cell
Různé složky vůní jsou docela konzervativní, ale celková vůně (směs) je
vždy unikátní
Dudareva, N. and Pichersky, E. (2000). Plant Physiology.
Fenoly
Deriváty isoprenu
Enzymy jsou červeně
Květní nektar – sladkáodměna pro opylovače
Nektar je rannáinovace květů, který
přispěl k rozvoji krytosemnenných
rostlin
Ren, D. (1998). Science
150 Mya starý hmyz s lízacím úú
Mnoho opylovačů májazýček přizpůsobený k nasávánínektaru
Hledík Antirrhinuma čmeláci
Dobrý příklad koevoluce mezi hledíky a čmeláky – dnes už je nedokáže nic jiného opylovat
Hrubý porvch koruny hledíku napomáhá čmelákovi přistát
Whitney, H.M., Chittka, L., Bruce, T.J.A., and Glover, B.J. (2009). Curr.Biol.
Normální, přírodní typ mixta ploché bb
Efektivnost opylení hladkého mutanta –mixta je výrazně nižší
Koevoluce fíků a fíkových vosičekVětšina fků je opylována pouze jedním
druhem vosičky
750 druhů fíků –300 druhůopylovačů(Agaonidae)
Opylovač se musí dostat dovnitřfíku
Syconium se po vstupu vosičky uzavírá, žijí 1-2 dny
Ale! Jednodomost vs. dvoudomost
Nicméně koevoluce není tak úplněone-to-one rule
Oveřeno pro asi 1/3druhů, spousta druhů,co opylují jeden druhfíku – ne naopak
Konvergence
Opylovač
Parazitoid
Non-pollinator fig wasp
• Parazitoidi, fytofágové
Kladou skrz stěnu nebolezou dovnitř syconia
Z různých čeledínapříč Chalcidoidea
Zloději: Berou si nektar bez pylu
Shiojiri, K., Ozawa, R., Kugimiya, S., Uefune, M., van Wijk, M., Sabelis, M.W. and Takabayashi, J. (2010). PLoS ONE
Podvodník: Některé brukvovitérostliny vs. parazitoidi
Pomoc!!!
Produkují spoustu volatilních látek už pod malým tlakem, takže podvádí parazitoidy
Pomoc!!!
Podvodník: orchideje vs. opylovači
Napodobování samic samotářských včel
Parazitoidi
• Idiobiont vs. Koinobiont• Ekto- vs. endoparazitoid• Superparazitismus (více
jedinců na jednom druhu) vs. multiparazitismus (více druhů na jednom hostiteli)
• hyperparazitoid
hyperparazitoid
Polyembryonie• U hlístů, Bryozoa,
máloštětinatců• Z hmyzu blanokřídlí a
Strepsiptera• Platygastridae,
Braconidae, Dryinidae a Encyrtidae
• Už v roce 1982
Děkuji za pozornost!
Recommended